7/26/2019 Curs 4 Saptamanile 2 Si 3

1/4

Curs 4.Evenimentele sptmnii a II-a, a III-a: formarea blastulei i a discului embrionardidermic; gastrulaia i neurulaia (discul embrionar tridermic)

Sptmna a 2-a

Dezvoltarea discului germinal bilaminar i stabilirea circulaiei utero-

placentare

Zigotul sufer diviziuni n timpul primei sptmni pentru a produce blastocistulcare const dintr-o mas de celule interne sau embrioblast i o mas de celule externe sautrofoblast. La nceputul celei de-a doua sptmni, embrioblastul se mparte n doustraturi, epiblastul sau ectodermul primar i hipoblastul sau endodermul primar. Ocavitate, numit cavitatea amniotic, se dezvolt n interiorul epiblastului, pentru ca unstrat de celule derivate din epiblast s devin membrana amniotic. Epiblastul ihipoblastul restant constituie un disc germinal bilaminar , localizat ntre cavitatea

amniotic i cavitatea blastocistic. Celulele acestui disc germinal dau natere laembrionul propriu-zis i, de asemenea, contribuie la formarea ctorva membraneextraembrionare. n timpul celei de-a doua sptmni, hipoblastul d natere la doutipuride celule endodermale, care limiteaz succesiv cavitatea blastocistic. Primul tiptransform blastocelul n sacul vitelin primar, iar al doilea transform sacul vitelin primarn sac vitelin secundar sau definitiv.

La mijlocul sptmnii a doua, suprafaa intern a citotrofoblastului i suprafaaextern a sacului vitelin i a amniosului devin limitate de un nou esut, mezodermulextraembrionar. Sursa acestui esut este controversat. Se dezvolt o nou cavitate,numit cavitatea corionic sau celomul extraembrionar, localizat ntre cele dou straturiale mezodermului extraembrionar.

n acelai timp continu implantarea, n special prin intermediul trofoblastului.Trofoblastul celular se numete acum citotrofoblast, d natere la un strat sinciialperiferic, care se extinde, numit sinciiotrofoblast i care invadeaz activ endometrul,mpingnd blastocistul n peretele uterin. Aceste straturi trofoblastice contribuie exclusivla membranele extracelulare i nu la embrionul propriu-zis. n timpul sptmnii a doua,mezodermul extraembrionar, citotrofoblastul i sinciiotrofoblastul ncep s colaboreze cuuterul pentru a forma placenta. esuturile fetale formeaz nite proeminene, numite vilicorionici, care cresc ctre sinusurile materne sangvine.

Multe evenimemnte au loc n a doua sptmna bazate pe principiul dual. Dei areexcepii, regula dual constituie o formul memotehnic pentru rememorareaevenimentelor sptmnii a doua. n timpul sptmnii a doua embroblastul se divide ndou straturi germinale: epiblastul i hipoblastul. Trofoblastul d natere, de asemenea, ladou esuturi: citotrofoblastul i sinciiotrofoblastul. Cavitatea blastocistic esteremodelat de dou ori: prima dat formnd sacul vitelin primar i apoi formnd saculvitelin definitiv. Apar dou noi caviti: cavitatea amniotic i cavitatea corionc. Ctevadintre aceste celule care prolifereaz i pierd membranele celulare i se alipesc pentru aforma un sinciiu (o mas citoplasmatic care conine mai muli nuclei dispersai) numitsinciiotrofoblast.

7/26/2019 Curs 4 Saptamanile 2 Si 3

2/4

Prin contrast, celulele trofoblastului care formeaz peretele blastocistului ipstreaz membrana celular i constituie citotrofoblastul. Sinciotrofoblastul crete nvolum n timpul sptmnii a doua, iar celulele de la polul embrionar se detaeaz de pecitotrofoblastul care prolifereaz i fuzioneaz cu sinciiul.

ntre zilele 6 i 9, embrionul este complet implantat n endometru, ca urmare a

activitii sinciiotrofoblastului nalt invaziv. Enzimele hidrolitice secretate desinciiotrofoblast distrug matricea extracelular dintre celulele endometriale. Proceseactive care se extind de pe suprafaa sinciiotrofoblastului penetreaz apoi ntre celuleleendometriale separate i mping embionul n endometrul peretelui uterin: Pe msur ceimplantarea progreseaz, sinciiotroblastul n expansiune nconjur gradat blastocistul. nziua a 9-a, ntregul blastocist, cu excepia unei mici poriuni de la polul anembrionar, estenconjurat de un strat gros de sinciiotrofoblast (fig. 2.3). Micul orificiu care marcheazpunctul din epiteliul endometrial unde s-a implantat blastocistul este umplut printrundop de material acelular, numit dop de coagulare.

Chiar nainte de a apare implantarea, celulele embrioblastului ncep s se

diferenieze n dou straturi. n ziua a 8-a, embrioblastul este alctuit dintr-un strat externdistinct de celule columnare, numit epiblast sau ectoderm primar, i un s trat intern decelule cubice, numit hipoblast sau endoderm primar. Se crede c poziia relativ acelulelor n masa celular intern a morulei determin care celule se for diferenia spreepiblast i care spre hipoblast. S-a evideniat faptul c epiblastulse dezvolt din celuleleapolare ale masei celulare interne. O membran bazal extracelular se localizeaz ntrecele dou straturi, imediat ce ele au devenit distincte. Embrioblastul rezultat, bistratificat,se numete disc germinal bilaminar.

Prima cavitatea care se formeaz n timpul sptmnii a doua - cavitateaamniotic - apare n ziua a 8-a ca un fluid care ncepe s se colecteze ntre celuleleepiblastului. Un strat de celule epiblastice este mpins gradat ctre polul embrionar defluidul acumulat i se difereniaz ntr-o membran subire, care separ cavitatea nou decitotrofoblast. Aceast membran se numete membran amniotic i noua cavitate esteamniosul. Celulele care formeaz membrana amniotic se numesc embrioblati. Deicavitatea amniotic, la nceput, este mai mic dect cavitatea blastocistic, ea se extinsegradat; din sptmna a 8-a amniosul nconjur ntregul embrion.

Dou membrane succesive migreaz de hipoblast n exterior pentru a mrginicavitatea blastocistic, transformnd-o mai nti n sac vitelin primar i apoi n sac vitelindefinitiv; un spaiu nou - cavitatea corionic - separ embrionul, cu amniosul ataat isacul vitelin, de peretele exterior al blastocistului, numit acum corion. Mecanismulformrii cavitii corionice i a sacului vitelin definitiv este controversat. Materialul umanpentru studiu este puin, iar rezultatele de pe animalele de laborator nu sunt completaplicabile la om. Urmtoarele etape sunt considerate a fi cele reale:

Hipoblastul d natere la endodermul extraembrionar, caremrginete sacul vitelin primar

n ziua a 8-a celulele de la periferia hipoblastului nou format ncep s migreze pesuprafaa intern a citotrofoblastului, aceasta devenind scuamoas. Din ziua a 12-a acestecelule formeaz o membran subire de endoderm extraembrionar, care limiteaz complet

7/26/2019 Curs 4 Saptamanile 2 Si 3

3/4

cavitatea blastocistic n formare (fig. 2.4 A). Aceast membran se numete membranexocelomic sau membran Heuser i cavitatea blastocistic se numete acum sac vitelinprimar sau cavitate exocelomic. Pe msur ce se formeaz sacul vitelin primar un stratsubire, reticular de material acelular, numit reticul extraembrionar, se secret ntremembrana Heuser i citotrofoblast.

Cavitatea corionic se produce n conjuncie cu dezvoltareamezodermului extraembrionarDei reticulul extraembrionar conine cteva celule de origine hipoblastic, apare

o populaie distinct de celule mezodermice extraembrionare ntre zilele 12-13. Discuiilenconjur originea mezodermului extraembrionari mecanismul prin care se mparte ndou straturi care mrginesc noua cavitate corionic (celomul extraembrionar), care seformeaz ntre sacul vitelin i citotrofoblast. Conform unei teorii, celulele mezodermuluiextraembrionar iau natere din epiblast i terminarea caudal a discului germinalbilaminar i migreaz n exterior pentru a forma dou straturi: unul care mbracsuprafaa exterioar a membranei Heuser i altul care mbrac suprafaa intern acitotrofoblastului. Reticulul extraembrionar situat ntre cele dou straturi ale

mezodermului extraembrionar se distruge i este nlocuit de un lichid, formnd cavitateacorionic.Cavitatea corionic se extinde n timpul sptmnii a doua, iar creterea i

migrarea mezodermului extraembrionar separ gradat amniosul de citotrofoblast. Dinziua a 13-a, discul embrionar, cu amniosul dorsal i sacul vitelin ventral, este suspendatn cavitatea corionic printrun pedicul de mezoderm, numit pedicul de legtur.

Civa cercettori consider c mezodermul extraembrionar ia natere nu dindiscul germinal embrionar ci din delaminarea membranei Heuser a citotrofoblastului.Dup aceti autori, cavitatea corionic apare printrun proces de vacuolizare amezodermului extraembrionar, care se divide el nsui ntr-un strat intern i unul extern.

Din ziua a 12-a celulele hipoblastului ncep din nou s prolifereze i s migreze.n acest fel, un nou tip de celule cubice se desprind de pe suprafaa intern amezodermului extraembrionar, iar sacul vitelin primar vechi este mpins ctre polulanembrionar. Mecanismul prin care sacul vitelin primar este nlocuit i ntrerupt nu esten ntregime clar; acest sac ncepe s se restrng i s se dezintegreze ntr-o colecie devezicule extracelomice, care nu mai sunt conectate la embrion. Din ziua a 13-a acestevezicule extracelomice pot fi vzute localizate la polul anembrionar i apoi degenereaz.Spaiul care constituia cavitatea blastocistic i apoi sacul vitelin primar a devenit acumsacul vitelin secundar sau definitiv.

Sacul vitelin definitiv rmne o structur major a embrionului pn n sptmnaa 4-a i ndeplinete un numr de funcii primare importante. Mezodermulextraembrionar, care formeaz stratul extern al peretelui sacului vitelin, este un situsmajor de hematopoiez (formare de snge), iar endodermul care limiteaz peretelesacului vitelin poate secreta proteine serice. Sacul vitelin definitiv poate, de asemenea,juca un rol n metabolismul nutrienilor embrionari. Endodermul sacului vitelin dnatere, de asemenea, la celulele germinale, care populeaz gonadele n dezvoltare. Dupsptmna a 4-a, sacul vitelin este invadat rapid de discul embrionar n dezvoltare. nmod normal, sacul vitelin dispare nainte de natere, dar rareori persist sub forma unuitract digestiv anormal, numit diverticulul lui Meckel.

7/26/2019 Curs 4 Saptamanile 2 Si 3

4/4

Sptmna a 3-a

Gastrulaia, formarea discului germinal trilaminar idezvoltarea iniial a somitelor i tubului neural.

Primul eveniment major al sptmnii a 3-a, gastrulaia, ncepe cu apariia uneistructuri mediane slab reprezentate, linia primitiv, situat n epiblast, aproape determinarea caudal a discului germinal bilaminar. Terminarea superioar a linieiprimitive conine o depresiune numit depresiunea primitiv, care este nconjurat de omic ridictur a epiblastului numit nodul primitiv. Celulele epiblastice ncep s sedetaeze de-a lungul liniei primitive i migreaz n jos n spaiul potenial dintre epiblasti hipoblast. Cteva invadeaz hipoblastul, deplasnd celulele hipoblastice originale inlocuindu-le cu un strat de endoderm definitiv sau secundar. Altele migreaz lateral saucranial ntre endoderm i epiblast i se unesc pentru a forma un al treilea strat germinal,mezodermul intraembrionar. Dup ce gastrulaia este complet, epiblastul se numete

ectoderm.Gastrulaia, mai mult dect faptul c realizeaz conversia discului germinalbilaminar n disc germinal trilaminar, stabilete, de asemenea, axa cranio-caudal isimetria bilateral a viitorului embrion. Mai mult dect att, ea produce subpopulaii decelule n contact, aa nct ele pot interaciona via inducie, pentru a produce precursoriiesuturilor, care dau natere la sistemele corpului. Un bloc de mezoderm care este formatn partea cranial a liniei mediane a embrionului, numit placa precordal, i o altstructur median, procesul notocordal, induc dezvoltarea plcii neurale. Induciamezodermului prin endodermul nconjurtor are ca rezultat formarea vaselor sangvine ia altor organe mezodermice, incluznd sistemul uro-genital i cptueala viscerelor i aperetelui corpului.

Evenimentele sptmnii a 3-a pregtesc stadiul pentru perioada de organogenezdin sptmnile 4 - 8, n timpul creia se difereniaz sistemele organice majore. Cele maiimportante structuri precursoare care apar n timpul sptmnii a 3-a sunt somitele iplaca neural. Somitele sunt o serie de condensri mezodermice sub form de bloc, carese dezvolt n mezodermul paraaxial de fiecare parte a notocordului. Ele formeaz nsuccesiune cranio-caudal somitomerele. Somitele se divid mai trziu n sclerotoame,miotoame i dermatoame, care dau natere la coloana vertebral, musculatura scheletici respectiv la derm. Placa neural apare ca o ngroare a ectodermului de fiecare parte aliniei mediane, cranial fa de nodul primitiv. n timpul sptmnii a 4-a aceast plac seva ntinde de-a lungul liniei mediane i apoi se nruleaz ntr-un tub, numit tubul neural,care este precursorul sistemului nervos central.