Curs 3 Biologia Solului

7/24/2019 Curs 3 Biologia Solului

1/12

1

CURS III VIAA DIN SOL (continuare)Morfologia i taxonomia algelor

Clasa Cyanophyceaeconstituie un grup distinct al algelor procariote (alge albastre),fiind autotrofe, unicelulare sau filamentoase, coninnd pigmeni fotosintetizani. Deasemenea mai conin i glicogen, ca substan de rezerv i se nmulesc prin sciziparitate.

Deoarece Algologia prezintnumeroase ncercri de clasificare, care diferatt cu privire labaza de clasificare, ct i ca ordonare n grupe, neexistnd nici mcar o graduare constant,ierarhic n ncrengturi, clase, familii etc., echivalen ntre clasificri, am preferatclasificarea prezentatde Fedorov (1956). Astfel, din clasa Cyanophyceaefac parte familiile:

1. Familia Chroococcaceae cuprinde mai multe genuri de alge albastremonocelulare, cu membran groas stratificat. Adesea, celulele fiice rmn cuprinse ctedousau patru n aceastmembran, care se rupe uneori incomplet. Aceste Chroococcaceae,dezvoltndu-se n cantitate mare pe solul umed, formeazo peliculneagr-albstruie.

2. Familia Oscillatoriaceae prezint forme filamentoase, formate dintr-un ir decelule nconjurate de membrane subiri. Celulele apar pigmentate uniform n albastru-verzui.In stratul exterior al protoplasmei este dizolvat un pigment verde (clorofila), un pigmentalbastru (fitocianina), uneori i un pigment portocaliu (carotenul) i un pigment rou(ficoeritrina).

3. Familia Scitonemaceae cuprinde alge filamentoase, care parc se ramific. ntimpul creterii, la locul ruperii filamentului se formeaz un fel de ramificaie fals. Lacapetele filamentului se difereniazcelule terminale de cretere, care se pot divide formnd

perei despritori.4. Familia Nostocaceae este format din alge filamentoase, care formeaz colonii

sferice, putnd atinge dimensiunea unei prune. n fiecare filament exist celule speciale,marginale (heterociste), de dimensiuni mai mari. Alte celule ale filamentului se transformncelule ale filamentului de repaus, ovale. Algele acestei familii sunt rspndite mult n solul

orezriilor i pot fixa azotul molecular din atmosfer.5. Familia Rivulariaceae. Reprezentanii acestei familii sunt pluricelulari. Coloniile

au o form de perini, n interiorul creia filamentele sunt aezate radiar, avnd o limediferit, la capete ngustndu-se sub formde con.

Algele eucariote le prezentm n clasificarea adoptatde Mller (1968). Nici pentruaceste alge nu exist un sistem de clasificare unanim recunoscut. Foarte rspndit estesistemul lui Pascher (1931), care mparte algele innd seama de treptele filogenetice dedezvoltare, caracterizate i prin trepte de organizare.

Grupul Chrysophytacuprinde algele brune-glbui i verzi-glbui. Ele apar n coloniisau filamente. n membrana lor celulozic se poate depune silice, uneori chiar calcar.

nmulirea se face sexuat i asexuat. Toate speciile pot fi clasificate n 3 clase bine difereniatemorfologic: Chrysophyceae,BacillariophyceaeiXanthophyceae.

Speciile clasei Chrysophyceae au cromatofori galbeni sau bruni alctuii dinclorofil, caroten i fucoxantin. Aceast clas cuprinde urmtoarele genuri care aureprezentani n sol: Chromulina, Dinobrion, Chrysamoeba, Chrysocapsa, Chrysophyxis iSynura.

Clasa Bacillariophyceae (Diatomeae) cuprinde alge unicelulare cu perete silicios,alctuit din dou jumti, care se nchid ca o cutie cu capac. Ele posed nucleu bine


2/12

2

difereniat i se nmulesc asexuat, prin scisiparitate i sexuat, prin zigospori. Pigmeniicromatoforilor sunt: clorofila, carotenul, xantofila i substane nrudite cu fucoxantina. Multediatomee triesc n pelicula de ap de pe i dintre particulele de sol. Din aceast clas segsesc n sol, reprezentanii genurilor: Penium, Pleurotaenium, Pleurosigma, Navicola,

Diatoma,Fragilaria,Pinnularia, Cymbella, Gomphonema,Ennotiai Cylindrocystis.

Clasa Xanthophyceaese caracterizeazprin cromatofori verzi i zoospori cu flagelidispui n diferite feluri. n sol, se gsesc alge din genurile: Botryococcus, Botrydium,Chloramoeba, Tribonema, Chlorobotrys, Chlorocloster, Chlorosacens, Pleurochloris,Ophiocytiumi Geosyphora.

Grupul Chlorophyta(alge verzi) reune te alge uni- i pluricelulare cu cromatofori detip cloroplast, ca la plantele superioare. Ca produs de asimilare apare amidonul. Membranacelulareste celulozic. Se nmulesc asexuat i sexuat. Aceste alge se gsesc frecvent n apei ntr-o mic msur i n sol. Cei mai muli reprezentani ai algelor verzi din sol aparinclasei Chlorophyceae.

Rolul algelor n sol, n comparaie cu al bacteriilor, actinomicetelor sau alciupercilor, este mult mai redus privind transformrile necesare pentru fertilitatea solului. Unrol mai nsemnat l au algele din solul orezriilor, care prin oxigenul produs de algembuntete condiiile respiratorii ale orezului.

Cianoficeele fixatoare de azot molecular contribuie la nutriia azotata plantelor deorez. Astfel se explicde ce orezriile permanente din Orientul ndeprtat, frngrminteazotate, dau ncproducii bune.

Morfologiai activitatea fagilorIn anul 1915, Twort a observat la culturile de stafilococi, c unele se lizeaz i c

filtratele culturilor lizate, lizeaz la rndul lor alte culturi de coci. Hrelle a constatat, nacelai an, un fenomen similar cnd a filtrat dilu ii de fecale de la bolnavii de dizenterie iacest filtrat a lizat culturi de bacili dizenterici. Agentul cauzal al lizei bacteriene a fost

denumit de Hrelle bacteriofag. In literatura mai nou, denumirea a fost scurtat la fag.Numai cnd se dorete a nominaliza ce fel de fag, denumirea va include i denumireamicroorganismului lizat: rizobiofag, colifag, actinofag, micofag, mixofag sau cianofag. Fagiisunt virusuri. Ei sunt mai mici dect bacteriile, fiind vizibili la microscopul electronic.Dimensiunile fagilor sunt de ordinul zecilor i sutelor de milimicroni, deci de zeci i sute deori mai mici dect bacteriile, ceea ce face ca ei streacprin filtrele care rein bacteriile. Fagiinu au structur celular, nu sunt microorganisme, sunt considerai obiecte (entiti) biotice,ultrafiltrabile. Fagii conin numai ARN sau ADN, n opoziie cu celelalte fiine microscopicecare posedambele tipuri de acizi nucleici. Fagii sunt lipsii de un metabolism propriu i suntincapabili sse dividi sse nmuleasc. Ei sunt reprodui de ctre celula gazd, care, n

loc s-i sintetizeze propria substancelular, este obligatssintetizeze fagi.Fagii, fiind virusuri, sunt alctuii dintr-un acid nucleic (genom viral) i unul sau

dou nveliuri proteice, care nconjoar acidul nucleic. Fagul poate exista n 2 stri: fagvegetativ (care este multiplicat n celula gazd) i profag (genomul viral este integrat ngenomul celulei gazd). Fagii sunt alctuii dintr-un cap poliedric i o coad. La colifagi sedifereniaz diferite tipuri morfologice, cu coad contractil sau necontractil, coad scurtsau lung, capul poliedric cu nvelicapsomer (subuniti structurale proteice) sau frastfelde nveli. Fagii celorlalte bacterii i actinofagii aparin tipului morfologic B (coada


3/12

3

necontractil, lungi subire, frcapsomere). Fagii micoplasmelor au forma poliedricsaubacilar. Cianofagii au cap i coad. Micofagii sunt particule poliedrice alungite. Herriot(1951) citat de Kiss, examinnd la microscopul electronic suspensii de fagi con innd fagi T2i celule de Escherichia coli, a constatat cfagii adsorbii prin coadpe suprafaa bacteriei numai aratopacitatea capului, aa cum arat capul fagilor neadsorbii de bacterii. Explicaia

data fost: substana ADN, care determinopacitatea capului, a ptruns n celula bacteriei,lsnd n urmfagul fantom, adicnveliul proteic. Cercetrile au artat cfagii atac, nmod specific, microorganismul gazd. S-au identificat astfel, n sol, fagi specifici pentru

Enterobacter, Agrobacterium, Arthrobacter, Azotobacter, Pseudomonas, Rhizobium,Nocardia i Streptomyces. Cei mai importani pentru agricultur sunt ns rizobiofagii, saufagii anti-Rhizobium i anti-Bradyrhizobium. Acetia pot zdrnici efectul tratamentului cu

Nitragin (sau al altor biopreparate de acelai tip) pentru plantele leguminoase, prin distrugereabacteriilor de nodoziti, simbiotice, fixatoare de azot molecular (din atmosfer), n timpulformrii nodozitii sau chiar n timpul fabricrii biopreparatelor.

Generaliti despre micro- i mezofaun

Organismele monocelulare constituente ale regnului animal n sol (fauna solului saufauna edafic) formeaz, datoritdimensiunilor microscopice ale corpului lor, grupul denumitmicrofaun. Lund drept criteriu primitivismul organizrii celulare, au primit i numele deProtozoare i fac parte din subregnulProtozoa.

Dup cum afirm cercettorul romn Lepi (1965), nc nu se tie care dintre celeaproximativ 200 de specii de protozoare, gsite n sol, au un rol semnificativ n trofismul

biosului edafic. Doar la 2 rizopode (Naegloria gruberiiHartmannella hyalin), 3 mastigofore(Cereomonas crassicauda, Oicomonas termoiHeteromita) i la ciliatul Colpoda cuculluss-au dovedit strnse interdependene calitative i cantitative cu bacteriile din sol. Multe animalesunt numai geofile, adic i caut n sol hrana i locuri de reproducere, dar l prsesc laapari

ia condi

iilor nefavorabile de

via

.

n ara noastr, Chiriescu-Arva (1931) s-a ocupat cel dinti de protozoarele tericolei a publicat o lista speciilor gsite. n rizosfera grului cultivat, n Ungaria, s-au gsit 28 despecii de flagelate, 43 de rizopode i 45 de ciliate, deci, o faunextrem de bogat n specii.Efectul pozitiv al rizosferei asupra protozoarelor a fost evideniat prin comparaie cu numrulcelor din jurul rdcinilor din miritea grului. La alte plante (Mentha longifolia), exudateleradiculare ar avea efect inhibitor. n rizosfer, n general, n cel mai mare numr se afltestaceele, dupcare urmeazciliatele i amibele nude, care sunt n numr nensemnat fadecelelalte. Arturile reduc numrul protozoarelor.

Dup Varga (1958), reputat specialist maghiar, citat de Lepi (1965), protozoarelesunt atrase n rizosfer, unde bacteriile sunt o hranbogat, umiditatea este mai constanti

oxigenul suficient. Varga consider c vezicula pulsatil a protozoarelor elimin substaneureice, mbogind astfel cu azot soluiile apoase din preajma rdcinilor. Cercetrile luiLepi, privind efectul irigaiei cu apdin rul Bega, arat cprotozoarele edafice nchistatedevin active, iar cele acvatice devin inactive i chiar dispar.

Protozoarele bacterivore nu pot consuma bacterii pigmentate. Pigmenii extrai dinSerratia marcescens, Chromobacterium violaceum i dintr-o bacterie cu pigment rou(neidentificat) sau dovedit toxici pentru amoebe. Produsele metabolice de Bacterium


4/12

4

pyocianeum au efect toxic asupra amibelor, flagelatelor i ciliatelor tericole. Uneori, seconstatc n culturile mixte de bacterii nepigmentate i protozoare, bacteriile devin active,dei protozoarele consumau bacterii. Se crede c protozoarele consum celulele bacterienembtrnite, meninnd constantnumeric, o populaie tnr, mai activ.

Morfologic, protozoarele sunt organisme microscopice monocelulare. Protozoarele

edafice au fost clasificate n 2 ncrengturi:FlagellataiRhizopoda. ncrengturaFlagellatacuprinde organisme foarte variate morfologic, structural i fiziologic. Limitele ntre regnulanimal i vegetal sunt foarte estompate. Unele dintre ele se hrnesc ca animalele (holozoic),altele ca plantele (holofitic). Primele sunt incolore, celelalte conin pigmeni. In sol sentlnesc mai ales organisme cu nutriie holozoic. La gruparea lor, dupcriterii morfologice,se iau n consideraie, printre altele, forma i numrul flagelilor i modul de deplasare, formacorpului i prezena vacuolelor contractile i a unei pete oculare. La flagelate exist attnmulire vegetativct i sexuat. Dupmai multe diviziuni, urmeaznchistarea. Flagelateleedafice sunt mai mici (20-50 microni). Dacpelicula de apde pe i dintre granulele de sol nu

permite notul, unele specii i pot pierde flagelii i se pot deplasa pe suprafaa granulelor desol, printr-o micare de scurgere, caracteristicrizopodelor. La un gram de sol s-au numratntre 1.000 i 100.000 de protozoare, depinznd de sursa de nutriie i de umiditatea solului.Dei ncrengturaFlagellataeste mpritn 10 ordine, vor fi prezentate numai acelea caresunt reprezentative pentru sol.

Ordinul Euglenoidina este reprezentat de flagelate mari, cu organizare superioar.Ordinul Protomonadina are muli reprezentani n sol, unii fiind parazii, perfornd prada isugndu-i coninutul. Speciile ordinului Rhizomonadinaau un corp celular instabil, cu unulsau mai muli flageli. Acestea noat, sau se deplaseaz pe substratul uscat cu ajutorul

pseudopodelor. Ele constituie forma de tranziie ntre flagelate i rizopode.ncreng tura Rhizopoda reunete organisme cu corp celular n form stabil. Ele

emit pseudopode temporare care servesc pentru deplasare i pentru nglobarea hranei.

Rhizopodele sunt de talie mic(8 - 10 microni). Existn sol reprezentanii claselor:1. Amoebina, rspnditn soluri de pdure, pajiti i sol cultivat.2. Heliozoa, rspndit n soluri cu substan humic sau vie (microorganisme).

Hrana care plutete n pelicula de apeste fixatcu pseudopodele i apoi ingerati digerat.Aceste organisme sunt sferice, iar rizopodele lor nconjoarcorpul ca nite raze. Ele au fostizolate din staiuni umede.

ncrengtura Cilliataeste caracterizatprin lipsa flagelilor i a pseudopodelor, prinprezena cililor i a unor nuclei (macro- i micronuclei). nmulirea sexuateste o conjugare,nu o cuplare. Ciliatele (infuzorii) sunt monocelulare, cu cea mai mare diferenieremorfologici fiziologic. Ciliatele au suprafaa corpului parial sau total cu cili. Ele au cel

puin 2 nuclei, diferii, nu numai ca aspect, ci i funcional. Corpul este subdivizat n 2jumti, diferite ca aspect. Uneori se pot distinge o parte ventral i una dorsal. Acesteorganisme au un citostom. La ciliatele tericole, membrana este elastic, ceea ce uureazdeplasarea printre agregatele de sol. Hrana ciliatelor este variat: substane humice, bacterii,micromicete, alge, precum i alte protozoare. S-a putut pune n eviden i o capacitate

pronunatde a seleciona hrana.Un alt subregn al faunei edafice este cel al mezofaunei (animale pluricelulare),

denumite n clasificarea sistematicMetazoare. Subregnul Metazoa, marcheaz progresul


5/12

5

filogenetic fa de Protozoa. Corpul acestor animale este alctuit din asocierea unui numrmare de celule, reunite n esuturi, cu grade diferite de specializare morfologici funcional.Se deosebesc celule somatice sau de constituie i celule germinale sau de nmulire,difereniate la rndul lor, n celule femele (ovule) i mascule (spermatii). ntruct metazoarelesunt extrem de diverse, clasificate n clase numeroase, de diferite complexiti anatomice, cu

detalii care treptat ajung sdepeasczona la care se adreseazmicrobiologia, ne vom referinumai la metazoarele inferioare (mezofauna inferioar) i la un nivel de generalitate, care sasigure, nu att cunoaterea zoologica lor, ct mai ales rolul lor n procesele edafice, careconcureazla conferirea nsuirii de fertilitate a solului.

1. Clasa Turbellaria cuprinde viermii plai (ncrengtura Plathelminthes) turtiidorso-ventral. Unele specii au orificiul bucal sub formde tromp, cu care pot prinde i suge

prada (format din alte animale mici). Viermii plai sunt hermafrodii. Se deplaseaz printrre sau not, circulnd numai prin spaiile goale deja existente n sol. Se nchisteaz, att lao umiditate sczut, ct i la una prea mare.

2. Clasa Rotatoria (Rotiferi) cuprinde viermii din ncrengtura Nemathelminthes,viermi cilindrici, al cror habitat este solul. De mrime microscopic (50-100 microni),rotiferii au un corp care ar putea fi mprit n: cap, trunchi i picior. Se hrnesc cu ajutorulunor cili aezai n fai n dosul gurii, fcnd vrtejuri de ap, prin care dirijeazhrana spreinteriorul gurii. Rotiferii triesc n soluri umede (ogoare i fnee), atingnd densiti n jur de300.000 de indivizi/m2, n stratul de sol de la 0 la 5 cm adncime. Rezistla uscciune, ca ousau chiti.

3. Clasa Nemathodes (viermii filamento i) fac parte tot din ncrengturaNemathelminthes. Corpul lor este cilindric i n piele prezinto structurmuscularcu care sedeplaseazerpuind. Orificiul bucal este prevzut de dini chitinoi. Se nchisteazla condiiinefavorabile de via. Dup modul de nutriie, nematodele pot fi clasificate n: saprofite,semiparazite pe rdcini i parazite, care produc mari daune la cultura sfeclei, cartofului i

ovzului. Nematozii sunt, la rndul lor, victime ale micromicetelor predatoare din sol:Dactylella i Arthrobotrys, cu mai multe specii, apoi Tridentaria implicans, Trichotheciumcystosporium, precum i speciile genuluiDidymozoophaga. Mai sunt cunoscute i drojdii, alecror spori cu spini ptrund n pielea nematozilor, invadnd prin nmulire tot corpul iomornd gazda.

Trebuie reinut c, dup protozoare, nematodele sunt cele mai numeroasemicroorganisme animale din sol. Au fost gsite, n ogor, pe adncimea 0 - 3 cm, 1,6 milioane

de nematozi, 3 - 10 cm, 1,7 milioane i 10 - 17 cm, un milion/m2.Grupa de ncrengturi Articulata, din care fac parte familiile Enchytreidae i

Lumbricide(rme), prezinto importandeosebitn procesele de solificare, dar i n cele de

evoluie a strii de fertilitate.Enchitreidele sunt nite rme mici (0,5 - 1,5 cm), de culoare alb-glbuie. Sunt

descrise peste 25 de specii aparind solului. Ele populeaz biotopuri bogate n materiiorganice, umiditate i cu o structurglomerularbun, ca sasigure simultan o aeraie i ocirculaie uoar. Rareori coboar sub 20 cm n sol. Se nmulesc foarte rapid, prin ou iconsum resturi vegetale. Hrana aleas este nmuiat cu sucuri digestive, puternic alcaline,secretate de glandele salivare. Ele reuesc sdistingntre materia organic, care a suferit o


6/12

6

deteriorare microbian i cea neatacat, pe care nu o consum. S-a constatat c speciilegenului Fridericea, cu talie mic, populeazsolurile mai puin fertile, iar cele cu talia mare segsesc n soluri cu fertilitate ridicat. Jegen (1920) considera cnumrul enchitreidelor poateconstitui un criteriu de apreciere a nivelului de fertilitate a solului. Enchitreidele omoarnematodele parazite pe rdcinile plantelor i le consum dup o prealabilmacerare. Dar,

dac atacul nematodelor a fost prea avansat i a produs necroze pe rdcini, atunci acesterme consumdin esuturile necrozate ale rdcinii, contribuind la moartea plantei.Lumbricidele, rme adevrate, sunt recunoscute pentru rolul lor benefic asupra solului fertil,ncdin vremea lui Hansen (1822) i Darwin (1881). Orizonturile mai adnci ale solului nusunt locuite, n general, dect de speciile Allolobophora calliginosa, Allolobophora rosea,Allolobophora terestris longa i de Lumbricus terrestris. Galeriile spate de primele douspecii ating 1 m n adncime. Ultimele douspecii citate sapgalerii n sol, cu diametrul deaproape 1,2 cm, cobornd peste 2 m. Rmele sapi canale orizontale, n orizontul cu humusi rdcini. Solurile cu fertilitate sczutsunt populate cu rme puine. Rmele, ptrunznd nsol, nmoaie cu salivpmntul din faa gurii, l ingereazi nainteaz, spnd astfel galeria.Rmele sunt sensibile la ger. Ele mor la -1C sau -20 C. De aceea, ele migreaz n

profunzimea solului, nainte de rcirea solului. S-a fcut un calcul, din care rezult, cn cursde cteva decenii, ntregul strat arabil este trecut prin intestinul rmelor. ngrarea chimicasolului, repetatmai muli ani, duce la dispariia rmelor.

3. Procese microbiene i enzimatice

In sol, microorganismele desfoardiferite activiti, pe care le numim cu termenulgeneral de procese. Prin unele procese, microorganismele i obin, din mediile n care triesc,energia necesarvieii lor, iar prin alte tipuri de procese, i obin hrana pentru construcia idezvoltarea biomasei proprii.

Bacteriile, care- i obin energia necesar vieii lor oxidnd substane minerale dinmediul nconjurtor, sunt clasificate n grupa bacteriilor chimio-litotrofe, iar cele care ob in

energia oxidnd substane organice, din mediul n care triesc, sunt denumite chimio-organotrofe. Din aceastgrupfac parte i micromicetele.

3.1. Surse energetice i de nutriie cu carbon

Bacteriile chimio-litho-autotrofeobin energia necesarvieii ca urmare a oxidriiunor substane minerale i folosesc CO2ca sursde carbon. Tot din surse minerale asimileazi celelalte elemente necesare pentru sinteza substanelor lor celulare (biomasei). Se cunoscmai multe tipuri de bacterii chimio-litho-autotrofe: bacterii nitrificatoare, sulfobacteriinepigmentate, ferobacterii, hidrogenbacterii i cele care oxideaz oxidul de carbon (CO).Aceast grup de bacterii reprezint o surs primar de acumulare de materie organic n

procesele iniiale de geneza solurilor, nedepinznd de energia luminoas(solar). Acest tip

de bacterii este important chiar i n solurile evoluate.Microflora chimio-organo-autotrof. Aceste bacterii folosesc substane organice

ca sursde energie i asimileazcarbonul din CO2. Astfel, oxidnd acidul oxalic sau acidulformic la CO2 i H2O, obin energia cu care asimileaz carbonul din CO2. Acest proces seaseamn cu mecanismul chimio-lito-autotrofiei, dar energia este obinut prin oxidareamateriei organice. Acest mod de a obine energie i carbonul pentru construcia celularesteimportant n sol, cnd diferite materii organice sunt descompuse, n condiii anaerobe, nsubstane organice intermediare (cum sunt acizii organici), care n sol mresc gradul de


7/12

7

acidifiere. Procesul descris sumar, mai sus, conduce, n final, la dioxid de carbon i ap,dispar acizii organici, iar dioxidul de carbon, care ar forma cu apa, acidul carbonic (compusmineral) este asimilat n biomasa bacterian i astfel dispare, parial i acidul carbonic dinmediu. Acelai tip de proces l ndeplinesc, n solul poluat cu petrol, bacteriile care oxideazhidrocarburile alifatice i aromatice (de exemplu, Methanomonas methanica), care prin

oxidarea metanului la CO2 i H2O asimileaz carbonul din produii intermediari ai oxidriimetanului: CH4 (metan)CH3OH (metanol) HCHO (formaldehid) HCOOH (acidformic)CO2+ H2O + energie.

Microflora chimio-organo-heterotrof este cunoscut sub numele clasic de bacteriiheterotrofe. Acestea folosesc substane organice, din mediul nconjurtor, ca sursde carboni de energie sau/i ca factori de cretere. Unele specii de bacterii sau micromicete folosescsurse limitate de substanorganic(cum ar fi cele care descompun celuloza, glucoza i altecteva zaharuri). Majoritatea heterotrofelor folosesc un numr mare de substane organice.Este important de menionat cdatoritacestor specii ale microflorei solului, multe substaneorganice, toxice pentru organismele superioare, pot fi descompuse.

Capacitatea de sinteza constituenilor celulari diferde la bacterii la micromicete.Majoritatea bacteriilor din sol i din rizosfera plantelor i pot sintetiza toi constitueniicelulari (biomasa), folosind o surs organic de energie i carbon (de exemplu, glucoz),sruri minerale i ap. Alte bacterii, dar i micromicetele au nevoie, pe lngsursa organicisrurile minerale, n plus i de factori de cretere. Totui, ascomicetele sunt mai puindependente de factori de cretere.

Kiss (1972) red, dupSnell (1951), definiia factorilor de cretere, astfel: factoriide cretere sunt substane organice absolut necesare pentru cretere, dar pe care bacteria datnu le poate sintetiza i, astfel, le necesit din mediu. Conform acestei definiii, nu toatesubstanele care stimuleaz creterea bacteriilor pot fi considerate factori de cretere.Microelementele, dei pot fi stimulatoare de cretere, nefiind substane organice, nu pot fi

considerate factori de cretere. Nu pot fi considerate factori de cretere nici substanele, careintroduse n mediu, nlturefectul toxic al altor substane (aa cum ar fi crbunele activ, careadsoarbe substanele toxice, care apar n mediul nutritiv ca urmare a metabolismului).

Factorii de cretere sunt de dou tipuri: a/. Factori de cretere avnd funcie decoenzim, acestea fiind vitaminele i b/. Factori de cretere nevitaminici: aminoacizii,glutationul, putresceina, bazele purinice i pirimidinice, civa acizi organici, colina i sterolii.


8/12

8

3.1.1. Respiraia microorganismelorRespiraia este procesul prin care se realizeaz totalitatea reaciilor biochimice de

oxidoreducere asupra surselor de energie, provenite din mediul nconjurtor, elibernd ninteriorul celulei, energia necesarvieii.

Se deosebesc 3 tipuri de respiraii: respiraia aerob, respiraia anaerob i

fermentaia.- n respiraia aerob (oxibiotic), acceptorul final de hidrogen este oxigenulmolecular. De exemplu, din glucoz (oxidat complet) rezult: CO2, H2O i energie (674calorii), iar din glucoz(oxidatincomplet) rezult: acid oxalic, api 246,5 calorii.

- n fermentaia alcoolic, glucoza este donatorul, iar aldehida aceticeste acceptorulde hidrogen. In acest exemplu, din glucoz rezult alcool etilic + CO2 + 27 calorii. Dacacceptorul de hidrogen este acidul piruvic, se produce o fermentaie lactic, rezultnd acidlactic + 18 calorii.

Observnd cantitatea de energie, care se degajeazn diferitele tipuri de procese derespiraie, se constatcn respiraia aerobse degajeazcea mai multenergie (674 calorii).Microorganismele aerobe (care folosesc ca acceptor final de hidrogen, oxigenul molecular),realiznd cea mai mare energie din oxidarea hranei, sintetizeaz i cea mai mult biomas(substancelularproprie), prin comparaie cu celelalte tipuri de respiraie.

3.1.2. Randamentul respiraiei microflorei solului

Microorganismele care populeaz solurile dezvolt procese vitale i biochimice cuimplicaii n evoluia solurilor. Ele i extrag energia i hrana din mediul nconjurtor,transformnd materia mineral i pe cea organic, care constituie solul i atmosfera din el.Energia necesarproceselor vitale (metabolismului) se obine n interiorul celulei, prin reacii

biochimice de oxidoreducere asupra surselor energetice. Energia care se degajeazn procesulde respiraie este folosit n proporie de 1-40% (n funcie de tipul de respiraie: aerob-anaerob, autotrof sau heterotrof). Cea mai mare parte a energiei se pierde n mediul

nconjurtor sub form de cldur, care n economia asimilaiei, a sintezei corpului celular,reprezinto pierdere.

Coeficientul de utilizare a energiei (coeficientul Rubner) este o msur arandamentului cu care activeazmicroorganismele.Coeficientul Rubner (K) exprim, n procente, raportul dintre valoarea calorica substanelorcelulare (C1) i valoarea caloric a substanelor utilizate din mediu de ctre bacterii (C2);astfel, K =C1:C2.

La bacteriile aerobe heterotrofe, K este 10-30%, restul de 70-90 % se pierde subformde cldur.

Micromicetele (fungii, mucegaiurile) sunt heterotrofe i n majoritate, aerobe.

Coeficientul lor de utilizare a energiei este ridicat (50-60%).La bacteriile autotrofe, K = 5-1%, (excep ie face genul de bacteriiHydrogenomonas,

la care K = 20-40%).La bacteriile anaerobe, K este n jur de 1%.Implicarea microflorei n circuitul elementelor chimice din sol i atmosfer se

explicprin procesele de obinere a energiei, care presupun oxidarea substanelor: CO, CO2,H2O, HNO3, H2SO4, H2, CH4, srurile de fier, mangan, seleniul metalic, selenurile, seleniii iarseniii i nu numai att: n afarde procesele respiratorii, existi procese de asimilare a


9/12

9

mineralelor ca materiale plastice (de construcie), cu care se realizeazi se multipliccorpulmicrobian. Astfel, se poate vorbi de biotransformrile azotului molecular, ale fosforului, alecarbonului organic etc.

3.2. Surse de nutriie cu azot

Pe lngsursele de energie (carbon, hidrogen i oxigen), bacteriile - ca i celelalte

vieuitoare - au nevoie i de azot. Azotul, poate fi considerat ca al doilea elementindispensabil vieii. El intr n structura chimic a proteinelor, acizilor nucleici i a altorcompui organici, care constituie corpul vieuitoarelor. Majoritatea microorganismelorasimileazazotul din sruri minerale sau din compui organici (aminoacizi, peptone, proteineetc.). Existi microorganisme care asimileazazotul molecular (diazotul) printr-un proces defixare (libersau simbiotic).

3.2.1. Asimilarea azotului molecularPentru prima dat, Berthelot, n 1885, a descoperit i a dovedit natura biologic a

fixrii azotului molecular n sol. Totui, abia n 1895, Winogradsky a izolat primulmicroorganism fixator de azot, o bacterie sporogen, anaerob, pe care a denumit-oClostridium pasteurianum, n cinstea lui Pasteur. In anul 1901, Beijerinck (i Delden, 1902) aizolat primele bacterii nesporogene, aerobe, fixatoare de azot, pe care le-a numit:AzotobacterchroococcumiAzotobacter agile.

Din punct de vedere nutriional, bacteriile fixatoare de azot, care triesc liber n sol,aparin grupelor:

chimio-heterotrofe (aerobe: Azotobacter chroococcum, Azotomonas, Beijerinckia,Derxia, Azospirillum etc; facultativ anaerobe: Klebsiella, Bacillus etc. i anaerobe:Clostridium pasteurianum,Desulfovibrioetc.);

chimio-autotrofe (Thiobacillus);

foto-organo-autotrofe (Chromatium, Ectothiorhodospira, Chlorobium).Nutriia speciilor deAzotobacterse face cu carbon energetic i plastic din glucozi

fructoz (monozaharide), zaharoz i maltoz (dizaharide), acizii piruvic i lactic (aciziorganici) i acizi humici, care n cantiti mici stimuleazcreterea acestor specii.Azotobacterchroococcumoxideazsubstanele celulare i capsulare. Sursa cea mai importantde azot oformeazatmosfera (azot molecular, diazot).

Cianobacteriile, dup denumirea lor mai veche - alge albastre - fixeaz azotmolecular n cantiti importante, transfernd n mediul de cretere 15-50% din acesta. Aceste

bacterii contribuie, n msurimportant, la nutriia cu azot a plantelor n orezrii.Descoperirea lui Berthelot (1885), c exist posibilitatea ca solul s fixeze azotul

molecular pe cale biologic, a dat un impuls nou cercetrilor, care aveau la bazobservaiilefoarte vechi, c i plantele leguminoase asimileaz azotul din aer. Leguminoasele nu sunt

dependente de azotul combinat, din sol, (dei l pot asimila), ci ele pot sasimileze diazotulatmosferic, cu ajutorul bacteriilor care formeaz nodoziti pe rdcinile lor i n care senmulesc.

Fixarea nesimbiotic a azotului aparine, n principal, bacteriei Azotobacterchroococcum, dar aceasta metabolizeaz50 g de glucide pentru a fixa 1 g de azot molecular.

n natur, fixarea nesimbiotica diazotului atmosferic, la scarterestr, se produce nmsur(aproape absolut), uneori, simultan cu cea simbiotic. Fixarea nesimbiotic(liber) adiazotului atmosferic este un fenomen care se desfoar, eminamente, n sol, pe cnd cea


10/12

10

simbioticse realizeazn interiorul plantei, chiar i dacplanta ar crete hidroponic.Biologia solului ne asigur, n plus, c acolo unde se fixeaz simbiotic diazotul

(temporar, n timpul vegetaiei active a plantelor leguminoase, se fixeazsimuiltan i diazotnesimbiotic, dar o perioadmult mai lung, cu diferite poteniale, determinate, n special, detemperatura i umiditatea din sol.

3.3. Procese pedoenzimaticeEnzimelesau fermeniisunt componeni chimici care catalizeazreaciile de sintezi degradare din substana vie. Pentru csunt produse de celulele vii i pentru caccelereazreacii chimice (aa cum fac i catalizatorii chimici), enzimele au primit i denumirea de

biocatalizatori.Studiul enzimelor a nceput n 1815, cnd Kirchoff a dovedit cextractul de malare

proprietatea s transforme amidonul ntr-o substan mult mai dulce, n glucoz. Payen iPersoz (1833) au reuit s separe substana activ din mal sub forma unei pulberi albe,amorfe, solubil n ap i care la 650C poate zaharifica o cantitate de fecul (amidon) decartofi, de 2000 de ori mai mare dect greutatea sa. Acestei substan e, ei i-au dat numele dediastaz.Unele enzime, dupce s-au format n celula vie, difuzeazn mediul extern i potaciona asupra unor anumite substane (denumite cu termenul general de substrat enzimaticspecific. Aceste enzime sunt exoenzime. Modul cum exoenzimele pot iei din celula vie nueste nclmurit. Exist3 ipoteze:

a). Exoenzimele se formeaz pe suprafaa extern a membranei citoplasmatice, labacteriile Gram-negative. Avnd molecule flexibile, ele pot difuza, n exterior, prin poriiperetelui celular.

b). Exoenzimele se formeaz n interiorul membranei citoplasmatice. Sunt secretate nexterior prin pinocitozinvers(nsuire speciala unei molecule de a se subia n momentulcnd traverseazun por al peretelui celular i de a reveni la forma iniialdupce a trecut prin

por).

c). n populaia microbian, unele celule mor. Enzimele se elibereazn urma autolizeiacestor celule i activeazn mediul exterior. Exoenzimele sunt n majoritatea lor, hidrolaze,adic posed capacitatea de a descompune moleculele specifice ale substratului enzimatic(proteine, amidon, celulozetc.) cu moleculmare, care nu pot fi absorbite n celul.

Alte enzime nu pot fi eliminate, n mod activ, din celul. Acestea au fost denumiteendoenzime. Acestea acioneaz n celula vie i sunt denumite, dup procesele chimice pecare le accelereaz: oxidoreductaze, liaze, izomeraze, ligaze i numeroase transferaze ihidrolaze.

Exoenzimele i endoenzimele, eliberate din celulele vieuitoarelor i ajunse n sol, sepot adsorbi pe particulele minerale i organice din sol. n stare adsorbit, enzimele sunt

rezistente la descompunerea microbiani pot aciona asupra substraturilor specifice din sol,guvernnd descompuneri i sinteze, contribuind la metabolismul solului. De aceea, acesteenzime sunt considerate ca enzimele soluluisau pedoenzime.

n legturcu sinteza enzimelor, unele sunt enzime constitutive, care sunt elaboraten mod constant n celulele vii, altele sunt enzime adaptative sau induse sau inductibile.Acestea sunt sintetizate de celula vie numai n prezena unei substane inductoare, care poate

ptrunde n celulsau rmne n mediul extern, dar este utilcelulei.n problema originii pedoenzimelor, credem csursa cea mai importantde enzime o


11/12

11

constituie micropopulaia solului, care prin dinamica succedrii diferitelor componente ale ei,prin multiplicare i moarte, asiguracumularea pedoenzimelor, indiferent de faptul cunelear fi constitutive i altele induse. Se mai adaug periorii radicelari, rdcinile, buruienilecombtute n stare de vegetaie, alte resturi vegetale, animale care triesc n sol, gunoaiele ingrmintele verzi etc., toate elibernd gama de enzime, prin autoliza i descompunerea

esuturilor i celulelor lor.Pentru a se nelege corect rolul i activitatea pedoenzimelor pentru procesele desolificare i evoluie a solului, asupra cruia se aplicdiferite agrotehnologii, trebuie precizateunele proprieti generale ale enzimelor:

- enzimele modificviteza de reacie, frca ele nsele sse consume;- cantiti minime de enzim pot produce transformarea unor cantiti foarte mari de

substrat;- aciunea enzimelor este reversibil.

De asemenea, trebuie s menionm i cteva caracteristici speciale ale enzimelor,care derivdin structura lor coloidal, ca sse neleagmai bine, cnd, cum i ct de eficientacioneazn solul agricol:

-exo- i endoenzimele eliberate din celulele microbiene, ale animalelor sau alevegetalelor superioare lizate n sol se pot adsorbi pe particulele minerale i organice alesolului. n stare adsorbit, enzimele sunt rezistente la descompunerea lor microbian;

- au o foarte mare specificitate fade substana pe care o atac;- au o mare sensibilitate fade variaiile de temperatur;- au o mare sensibilitate fade pH, n mediul n care acioneaz;- sunt foarte sensibile fade electrolite, n general (mustul solului este un mediu cu

ncrcturi variabile de electrolite, foarte concentrat n solurile srturate).Clasificarea enzimelor se face duptipul de reacie chimicpe care o catalizeazi

substratul asupra cruia lucreaz. Astfel, enzimele au fost clasificate n:

Hidrolaze, care catalizeaz reaciile de scindare a moleculei unui substrat aflat nsoluie apoas, cu fixarea concomitent a componentelor apei (H i OH) la produsele descindare.

Desmolaze sau redoxaze, care catalizeazscindarea lanului carbonic al moleculelorprintr-un mecanism de oxidoreducere. Ele lucreaz, n general, asupra moleculelor rezultatedintr-o desfacere hidrolitic prealabil i aciunea lor poate duce la produsele finite aledegradrii (CO2i H2O).

Hidrolazele

1. Esterazele care produc hidroliza esterilor acidului fosforic, dintre care men ionmfosfatazele, care sunt cele mai importante pentru solurile agricole, realiznd nutriia cu fosfor

a plantelor i micropopulaiei, prin eliberarea ortofosfatului din molecula organic(esteri cufosfor: fosfomonoesteri, fosfodiesteri i nucleaze) sau din compuii minerali: pirofosfai imetafosfai;

2. Carbohidrazele, care catalizeaz hidroliza zaharurilor, hexozidaze (zaharaza,maltaza) sau polizaharidelor, poliaze (amidaza, celulaza, pectinaza), oferind micropopulaieisolului zaharurile simple necesare pentru obinerea energiei i a carbonului pentru constuciacelular.

3. Amidazele: ureaza, glutaminaza i asparaginaza hidrolizeaz legtura amidic.


12/12

12

Astfel, ureaza scindeazureea n amoniac i CO2, asparaginaza scindeazasparagina n acidaspartic i amoniac, glutaminaza scindeazglutamina n acid glutamic i CO2i arginazascindeazarginina, rezultnd amoniac i ornitin. Toate aceste enzime au fost identificate nsol. Aciunea ureazei este foarte evidentcnd solul este ngrat cu uree, provocnd pierderinsemnate de amoniac prin volatilizare. Pe aceastcale se stimuleazi nitrificarea amoniului,

dacsunt create condiiile necesare n sol (afnare i pH= > 6).4. Proteazele, care hidrolizeazproteinele: gelatinaza i tripsina.5. Transferazele sunt oligaze care au aciune hidrolitic i o aciune de transfer.

Activitatea hidrolitica acestor enzime poate fi consideratca un caz aparte al activitii detransfer. In acest caz, acceptorul restului de monozaharid transferat de pe zahrul donator esteapa. Dintre transferaze, a fost pus n eviden n sol levansucraza, care din molecule defructozsintetizeazpolizaharidele numite levane (Kiss i Peterfi, 1959), cu rol de agregare a

particulelor de sol n agregate structurale.6. Decarboxilazele, din care s-a evideniat decarboxilarea acidului aspartic cu

producerea alaninei.II. Desmolazele (oxidoreductaze sauredoxaze)n acest tip de enzime intr:

1. Dehidrazele(dehidrogenaze), sunt enzime care activeazhidrogenul de pe substrat,fcndu-l mobil. Pavlovschi i Groza (1947), tratnd probe de soluri cu hidrochinon auobinut diferite valori ale activitii dehidrogenazice. Dehidrogenaza glucozei a fost folositde Casida (1964), ca test pentru evaluarea potenialului de respiraie a solului.

2. Oxidazele au rolul de a cataliza transportul hidrogenului direct pe molecula deoxigen, care devine acceptor. Oxidazele nu pot lua hidrogenul direct de pe substrat, ci prinintermediul dehidrogenazelor.

Dupmetalul pe care-l conin n molecul, se cunosc:a). fier-enzime, dintre care sunt folosite pentru testarea vitalit ii solului: catalaza i

peroxidaza;b). cupru-enzime, dintre care prezintinteres pentru procesele de humificare: mono- i

polifenoloxidaza.Cunoaterea activitii pedoenzimatice este deosebit de important pentru

dezvoltarea tiinei solului i agriculturii. Pedoenzimologia poate fi considerat careprezentnd biochimia solului i c mpreuncu microbiologia solului constituie domeniulBiologiei solului, care permite cunoaterea vieii i evoluiei solului, nu numai de la stadiul derocfrmiatpnla stadiul de sol productiv, ci i a evoluiei sale sub influena agriculturii.

Curs 3 Biologia Solului

Documents

Transcript of Curs 3 Biologia Solului