XI.1.1.4. Selecţia interfamilială

Obiect al selecţiei este familia luată ca întreg, făcându-se abstracţie de performanţa individuală. Prin această metodă, familii întregi sunt selecţionate sau eliminate, în funcţie de valoarea lor fenotipică medie. Selecţia interfamilială are încă două variante: selecţia pe colaterali şi pe descendenţi, care se caracterizează prin faptul că individul selecţionat nu are performanţa inclusă în media familiei.

De regulă, familiile sunt alcătuite din fraţi buni sau semifraţi, celelalte rude colaterale (verii de diferite grade) având puţină importanţă în practica ameliorării.

Selecţia interfamilială se aplică la aceleaşi caractere la care se poate aplica selecţia pe performanţe proprii şi intrafamilială.

Dacă familiile candidate la selecţie sunt egale ca mărime, reţinerea lor la reproducţie se poate face direct prin diferenţa între performanţa medie a membrilor familiei şi media populaţiei (contemporanilor). Dacă sunt inegale ca mărime, reţinerea lor la reproducţie nu mai poate fi făcută direct pe baza acestei diferenţe, ci trebuie realizată pe baza valorii de ameliorare a familiilor. Întrucât fiecare membru al familiei participă prin performanţa sa la constituirea mediei familiei, covarianţa dintre valoarea de ameliorare şi performanţa medie a familiei va fi , astfel că ecuaţia 11.8 va deveni:

Valoarea de ameliorare calculată ca regresie între genotipul aditiv şi performanţa medie a familiei sale se poate stabilii conform relaţiei:

(11.24)

Acurateţea selecţiei devine în acest caz:

Efectul pe generaţie al selecţiei interfamiliale va fi egal cu:

1

(11.25)

Efectul selecţiei interfamiliale va diferi faţă de cel al selecţiei pe performanţe proprii cu cantitate egală cu :

Când familia este este foarte mare (n>), valoarea raportului se reduce la rij/√t, sau rij

2/t.

După cum s-a precizat în cap. 11.1.1., selecţia pe performanţe proprii, intră în competiţie ca eficienţă cu selecţia intrafamilială şi cu selecţia interfamilială (fig. 11.2). Efectul celor trei metode depinde, pe lângă cei trei parametri comuni (h, i, A) şi de alţi parametri ce pot crea diferenţe de eficienţă între ele, chiar în aceeaşi conjunctură de h, i şi A. Aceştia sunt: n - numărul de indivizi din familie; r - corelaţia între valorile de ameliorare a membrilor familiei şi t - corelaţia fenotipică între performanţele membrilor familiei.

Fig.11.2 - Eficienţa relativă faţă de selecţia combinată (1,0) a selecţiei

pe performanţe proprii (pp), intrafamiliale (if), interfamiliale (f)

când mărimea familiei de fraţi buni este infinit şi 2 şi t variază(după D.S. Falconer, 1968)

Din analiza figurii 11.2 se desprind următoarele concluzii:1. Selecţia pe performanţe proprii dă un efect maxim, egal cu cel al selecţiei combinate şi superior celorlalte două, când t = 0,5; ea îşi

2

menţine însă un efect superior celorlalte două, însă inferior selecţiei combinate în limitele lui t = 0,25 ... 0,75, dacă familiile de fraţi sunt foarte mari, sau în limitele t = 0,10 ...0,89, dacă familiile de fraţi sunt foarte mici. Reamintim că în cazul în care corelaţia de mediu comun (c2) în cadrul familiei este neglijabilă (membrii diferitelor familii sunt amestecaţi, nu beneficiază de medii distincte) t = rh2. Când r = 0,5 (fraţi), t nu are valoarea 0,5 decât dacă h2 = 1 şi se menţine între valorile 0,25 ... 0,75 numai dacă h2 este mare (peste 0,5) şi dacă intervine şi o anumită corelaţie de mediu comun, însă nu prea mare. Selecţia pe performanţe proprii este mai eficientă decât cea familială şi intrafamilială la caracterele cu h2 ridicat (peste 0,25), dacă este vorba de familii de fraţi relativ mici şi corelaţia de mediu comun nu este prea mare; dacă familiile sunt ţinute în condiţii de mediu diferit (numai în acest caz, t depăşeşte 0,5) selecţia intrafamilială este mai eficientă, iar dacă h2 este foarte mic (numai în acest caz t este inferior lui 0,1 ... 0,25) este recomandabilă selecţia familială. Selecţia pe performanţe proprii nu atinge practic efectul selecţiei combinate (numai pentru h2 = 1 şi r = 0,5, t devine 0,5), dar în limitele în care ea este recomandată, diferenţa de eficienţă nu depăşeşte 20%. Sub raportul costului, selecţia pe performanţe proprii este cea mai convenabilă, deoarece este cea mai simplă.2. Selecţia intrafamilială este mai eficientă decât selecţia pe performanţe proprii atunci când t>0,75. Ştiind că t= rh2+c2, rezultă că t nu poate avea valori superioare lui 0,75 decât în cazul familiilor de fraţi (r = 0,5), dacă heritabilitatea este mare (0,5) şi dacă există o foarte mare corelaţie de mediu (c2=0,5) între membrii familiei (t=0,5·05+05=0,75). În concluzie, selecţia intrafamilială este superioară selecţiei pe performanţe proprii când familiile sunt alcătuite din fraţi buni sau mulţi semifraţi şi când fiecare familie beneficiază de un alt mediu. La porcine, este cazul greutăţii la 21 zile a purceilor din acelaşi lot de fătare.

3. Selecţia interfamilială este superioară celei pe performanţe proprii când t este mai mic decât rij

2. În acest context, selecţia familiilor de surori (rij= 0,5) este mai eficientă când h2 este mai mic de 0,5, iar a celor de semisurori când h2 este mai mic de 0,25. În realitate, familiile sunt limitate ca mărime, în special cele de surori bune, astfel că această concluzie este orientativă.

Dacă t este aproape egal cu rij (c2>), selecţia familială nu poate să egaleze în eficacitate selecţia pe performanţe proprii, chiar dacă rij

şi n sunt mari. Selecţia familială poate fi mai eficientă decât selecţia individuală când t este mai mic de 0,2. Această valoare se poate atinge când variaţia de mediu comun între membrii familiei tinde către zero (c2=0), şi când heritabilitatea caracterelor este mică.

Creşterea mărimii familiei avantajează selecţia familială faţă de cea individuală, însă numai dacă h2 este mic: 0,2-0,3 în cazul familiilor de surori şi sub 0,10 în cazul celor de semisurori. La aceste valori ale

3

heritabilităţii, apare mai avantajoasă selecţia familiilor de surori, însă ele au şansă mai mare să beneficieze de un mediu comun (c2>), scăzând astfel acurateţea selecţiei şi pe de altă parte ele au şansa să fie mai mici decât cele de semisurori. În selecţia găinilor pentru ouă, mărimea familiilor face selecţia familiilor de semisurori superioară celor de surori bune (Osborne, 1957).

Folosirea intensă la reproducţie a unor familii creşte înrudirea în populaţie şi măreşte şansa împerecherilor înrudite, implicit duce la creşterea consangvinizării în populaţie, mai mult decât în cazul selecţiei pe performanţe proprii. Din această cauză, selecţia interfamilială este rar folosită în forma ei pură, fiind înlocuită de selecţia combinată, mai eficientă şi cu consangvinizare mai mică.

XI.1.1.5. Selecţia pe colaterali

Constă în selecţia masculilor pe baza performanţei medii a surorilor, semisurorilor sau amestecului de surori şi semisurori. Este o variantă a selecţiei familiale, de care se deosebeşte prin aceea că individul care candidează la selecţie nu are performanţa inclusă în media familiei.

Selecţia pe colaterali se aplică la celeaşi caractere ca şi selecţia familială: limitate de sex (producţia de lapte, de ouă, prolificitate) şi care necesită sacrificarea candidaţilor pentru a le măsura (caractere care se referă la calitatea carcasei).

Întrucât candidatul la selecţie nu participă prin performanţa sa la realizarea mediei familiei, deoarece caracterul este limitat de sex, regresia valorii de ameliorare faţă de media familiei din care face parte candidatul va fi . Valoarea de ameliorare a candidatului la selecţie se obţine prin regresia valorii genetice aditive faţă de performanţa medie a colateralilor săi (fraţi sau semifraţi), conform relaţiei:

(11.26)

în care reprezintă soluţia următoarei ecuaţii:

În cazul famillilor de fraţi buni rij = 0,5 şi t =0,5 h2, iar în cazul semifraţilor rij = 0,25 şi t =0,25 h2.

Corelaţia dintre valoarea de ameliorare a candidatului la selecţie şi performanţa medie a colateralilor săi se poate estima pe baza relaţiei :

4

Cazul semifraţilor. Acurateţea evaluarii genetice nu poate depăşi valoarea 0,5, indiferent de valoarea heritabilităţii şi de mărimea lui n. De exemplu, dacă apreciem un individ pe baza informaţiei dată de media performanţelor a 100 semifraţi, la o valoare a heritabilităţii este 0,9 , vom obţine o regresie a valorii de ameliorare a candidatului la selecţie faţă de media grupei de semifraţi este de 0,967 şi o acurateţe a selecţiei de 0,492:

;

În tabelul 11.4 redăm acurateţea relativă obţinută pe baza performanţelor semifraţilor, comparativ cu selecţia pe performanţe proprii:

Tabelul 11.4Acurateţea evaluării genetice obţinută pe baza performanţelor

semifraţilor,faţă de performanţele proprii (după Lasley, 1972)

Nr.desemifra

ţi

Acurateţea selecţiei la diferite valori h2

0,10

0,20

0,30

0,40

0,50

0,60

0,70 0,8 0,9 1,0

5 0,53

0,51

0,49

0,47

0,45

0,44

0,43

0,42

0,41

0,39

10 0,71

0,66

0,61

0,57

0,54

0,52

0,49

0,47

0,45

0,44

15 0,83

0,74

0,68

0,63

0,58

0,55

0,52

0,50

0,48

0,46

20 0,92

0,80

0,72

0,66

0,61

0,57

0,54

0,51

0,49

0,47

25 0,99

0,84

0,75

0,68

0,63

0,58

0,55

0,52

0,49

0,47

50 1,19

0,95

0,82

0,73

0,66

0,61

0,57

0,54

0,51

0,49

100 1,34

1,03

0,86

0,76

0,68

0,63

0,58

0,55

0,52

0,50

5

Analizând datele din tabel se constată că la un nivel al heritabilităţii de 0,1, sunt necesari peste 25 semifraţi pentru a asigura aceeaşi acurateţe ca şi în cazul selecţiei pe performanţe proprii. În al doilea rând, se poate vedea că la valori mai mari ale heritabilităţii, aportul semifraţilor în comparaţia cu informaţia dată de fenotipul propriu scade mult. Astfel, la o heritabilitate de 0,9, informaţia dată de 100 semifraţi reprezintă doar 52% din informaţia dată de fenotipul propriu (0,492/0,949).

Corelaţia dintre media semifraţilor şi valoarea de ameliorare a unui candidat netestat reprezintă 0,5 din corelaţia dintre media descendenţilor şi valoarea de ameliorare parentală. Ca urmare şi progresul genetic realizabil pe generaţie, folosind informaţiile semifraţilor, va reprezenta 50% din cel realizabil de descendenţi.

Cazul fraţilor buni. Făcând abstracţie de efectele mediului comun (c2 = 0), se poate constata că informaţiile furnizate de fraţii buni prezintă valori duble ale corelaţiilor în comparaţie cu semifraţii.

Rezultatele privind acurateţea relativă oferită de fiecare grupă de fraţi buni în comparaţie cu informaţia dată de fenotipul propriu sunt prezentate în tabelul 11.5.

Tabelul 11.5Acurateţea evaluării genetice obţinută pe baza performanţelor

fraţilor,comparativ cu selecţia pe performanţel proprii (după Lasley, 1972)

Nr.defraţi buni

Acurateţea la diferite valori h2

0,10

0,20

0,30

0,40

0,50

0,60

0,70 0,8 0,9 1,0

1 0,50

0,50

0,50

0,50

0,50

0,50

0,50

0,50

0,50

0,50

2 0,69

0,67

0,66

0,65

0,63

0,62

0,61

0,60

0,59

0,58

3 0,83

0,79

0,76

0,73

0,71

0,69

0,66

0,65

0,63

0,61

4 0,93

0,88

0,83

0,79

0,76

0,73

0,70

0,67

0,65

0,63

5 1,02

0,94

0,88

0,83

0,79

0,75

0,72

0,69

0,67

0,65

6 1,10

1,00

0,93

0,87

0,82

0,78

0,74

0,71

0,68

0,65

7 1,16

1,05

0,96

0,89

0,84

0,79

0,75

0,71

0,69

0,66

8 1,22

1,09

0,99

0,91

0,85

0,80

0,76

0,73

0,69

0,67

6

9 1,27

1,12

1,01

0,93

0,87

0,81

0,77

0,73

0,70

0,67

10 1,31

1,15

1,03

0,95

0,88

0,82

0,78

0,74

0,70

0,67

Se constată că la un nivel al heritabilităţii de 0,1, sunt necesari cel puţin 5 fraţi buni pentru a asigura aceeaşi acurateţe ca şi în cazul selecţiei pe performanţe proprii.

Testarea pe bază de colaterali este echivalentă cu testarea descendenţilor pentru aprecierea părinţilor. Aceasta explică de ce corelaţia dintre media colateralilor şi valoarea de ameliorare a candidatului la selecţie nu poate depăşi 0,5 în cazul semifraţilor şi 0,71 în cazul fraţilor buni.

Cunoaşterea acurateţei selecţiei este importantă deoarece de valoarea ei depinde efectul genetic, potrivit relaţiei:

(11.27)

Faţă de selecţia pe performanţe proprii selecţia pe colaterali diferă printr-o cantitate egală cu :

Efectul genetic al selecţiei pe colaterali depinde de acurateţea selecţiei, intensitatea selecţiei şi intervalul de generaţie. Selecţia pe colaterali este mai puţin precisă decât selecţia pe descendenţi, deoarece la număr egal de semisurori şi descendenţi acurateţea este mai mică la colaterali. Intensitatea selecţiei poate fi egală pentru cele două metode de selecţie, însă în unele cazuri selecţia pe descendenţi are o intensitate mai mică, din cauza tehnologiei aplicate, după cum se va vedea în continuare.

XI.1.1.5. Selecţia pe descendenţi

Este selecţia realizată între reproducători, pe baza performanţei medii a descendenţilor. Este o formă modificată a selecţiei familiale, constând în producerea şi reţinerea la reproducţie a unor descendenţi viitori, pe baza performanţei celor actuali. Este de fapt o selecţie pe colaterali, a descendenţilor viitori pe baza celor actuali. Deosebirea

7

faţă de selecţia clasică pe colaterali este aceea că, în cazul selecţiei pe descendenţi familia creşte, prin folosirea în continuare a părinţilor la reproducţie.

Valoarea de ameliorare a părintelui care candidează la selecţie se obţine pe baza regresiei între valoarea sa genetică aditivă şi performanţa medie a descendenţilor săi, conform relaţiei:

= (11.28)

în care reprezintă soluţia următoarei ecuaţii:

În cazul famililor de semifraţi (taurine, ovine, cabaline) rij de la numărător are valoarea 0,5 şi exprimă înrudirea între candidatul la selecţie (părintele) şi sursa de informaţie (fiicele sale), iar t = 0,25 h2; 0,25 fiind înrudirea dintre fiice. Aceasta face ca la număr egal de semisurori şi descendenţi, selecţia pe descendenţi să aibă o acurateţe dublă, comparativ cu selecţia pe colaterali (semifraţi), unde rij de la numărător are valoarea 0,25.

Notăm că valoarea regresiei între valoarea de ameliorare a candidatului la selecţie şi performanţa medie a descendenţei sale tinde către 2, pe măsură ce n devine foarte mare. De exemplu, considerând că pentru cantitatea de lapte taurii sunt selecţionaţi pe câte 20 de fiice (h2 = 0,25), regresia valorii de ameliorare a taurului către performanţa medie a celor 20 fiice este 1,143:

Întrucât valoarea acestei regresii poate depăşii valoarea 1, rezultă că ea nu poate fi considerată precizie a selecţiei, deoarece acurateţea ia valori în intervalul [0;+1].

Acurateţea selecţiei pe descendenţi se calculeată după aceeaşi formulă ca şi în cazul selecţiei pe semifraţi, cu precizarea că în cazul descendenţilor este egal cu 0,5, reprezentând înrudirea dintre părinte şi descendenţa sa:

8

Pentru exemplul considerat, cu 20 fiice pe taur, corelaţia dintre valoarea de ameliorare a taurului şi performanţa medie a fiicelor sale va fi de 0,378:

Eficienţa relativă a selecţiei pe descendenţi comparativ cu selecţia pe baza fenotipului propriu este sintetizată în tabelul 11.6.

Tabelul 11.6Acurateţea relativă a testului pe bază de descendenţi, comparativ cu

testul pe bază de performanţe proprii, în funcţie de numărul de descendenţi

şi valorilor h2

Nr.dedescen-

denţi

Acurateţea la diferite valori h2

0,10

0,20

0,30

0,40

0,50

0,60

0,70 0,8 0,9 1,0

5 1,07

1,02

0,98

0,94

0,91

0,88

0,86

0,83

0,81

0,79

10 1,43

1,31

1,22

1,15

1,09

1,03

0,99

0,94

0,91

0,88

15 1,67

1,49

1,35

1,25

1,17

1,10

1,04

0,99

0,95

0,91

20 1,84

1,60

1,44

1,31

1,22

1,14

1,08

1,02

0,97

0,93

25 1,98

1,69

1,49

1,36

1,25

1,17

1,10

1,04

0,99

0,94

50 2,37

1,90

1,64

1,46

1,33

1,22

1,14

1,08

1,02

0,97

100 2,69

2,05

1,72

1,52

1,37

1,26

1,17

1,10

1,04

0,99

Se constată că în comparaţie cu selecţia pe performanţe proprii, selecţia pe descendenţi este mai precisă la valori mai mici ale heritabilităţii. Astfel, pentru un caracter cu h2 = 0,2 sunt necesari 5

9

descendenţi pentru a asigura o acurateţe a selecţiei egală cu cea după performanţe proprii.

După cum s-a mai precizat, pătratul acurateţei selecţiei se numeşte coeficient de determinare ( ), care arată cât din variaţia valorilor fenotipice se datorează variaţiei valorilor de ameliorare. În sens riguros matematic, coeficientul de determinare este chiar precizia selecţiei.

Reţinerea candidaţilor la selecţie în matcă se face în ordinea descrescătoare a valorilor de ameliorare. Deoarece se lucrează cu probe extrase din populaţie, orice valoare de ameliorare calculată are asociată o eroare de probă. O valoare scăzută a coeficientului de determinare este echivalentă cu o precizie mică a evaluării genetice, riscul apariţiei erorilor de predicţie fiind crescut. Cu alte cuvinte, pentru un individ oarecare valoarea de ameliorare găsită prin calcul are o mare şansă să fie foarte diferită de adevărata valoare de ameliorare, niciodată cunoscută cu precizie de 100%. Există deci riscul supraevaluării sau subevaluării individului considerat. Invers, când valoarea coeficientului de determinare este mare, riscul de eroare scade corespunzător, valoarea de ameliorare prognozată tinzând către valoarea adevărată, însă diferenţa dintre ele continuă să rămână.

Există deci o strânsă legătură între valoarea coeficientului de determinare şi exactitatea ierarhizării candidaţilor la selecţie.

Exemplu: Fie cinci tauri evaluaţi pentru cantitatea de lapte pe lactaţie normală, măsurată la fiicele lor. Din cei cinci tauri urmează să se reţină la reproducţie primii doi clasaţi după valoarea lor de ameliorare. Vom considera trei situaţii, care corespund la trei valorii diferite ale coeficientului de determinare: nivel crescut, nivel mediu şi nivel scăzut. Rezultatele obţinute sunt centralizate în tabelul 11.7.

Tabelul 11.7Legătura dintre valoarea coeficientului de determinare şi

exactitatea ierarhizării candidaţilor la selecţie

SpecificareCoeficient de determinare ( )

mare mediu micTaur  A Taur  A Tau

r A

Ierarhizarea taurilor; valoarea de ameliorare adevărată (A) şi cea prognozată (Â)

T1T2T3T4T5

+550

+180-

100-

110

+ 500+20

00

-200-500

T1T3T2T4T5

+400

+300

+100-

300

+5000

+200

-200-500

T3T2T5T1T4

+400

+350-

100-

200

0+200

-500+500

-

10

-520

-500

-450

200

Taurii reţinuţi la reproducţie

T1 = +500T2 = +200

T1 = +500T3 = 0

T3 = 0T2 = +200

Valoarea genetică medie reală a reţinuţilorDiferenţa faţă de progresul maxim

0 -100 -250

Progresul genetic maxim se obţine în cazul clasamentului exact, adică +350 kg lapte. Cu cât valoarea coeficientului de determinare creşte (varianta 2 în comparaţie cu varianta 3), clasamentul obţinut se apropie de adevărata ierarhizare (varianta 1), dacă am cunoaşte valorile de ameliorare reale.

O altă utilizare importantă a coeficientului de determinare este aceea că, pe lângă alte elemente, permite stabilirea intervalului de confidenţă (IC) a valorii de ameliorare adevărate:

I.C.={ -tGL <A> tGL } (11.29)În general, taurii au un coeficient de determinare mai mare în

comparaţie cu vacile, datorită numărului mult mai mare de descendenţi, mai ales în cazul utilizării însămânţărilor artificiale. Pentru animalele considerate, în tabelul 11.8 prezentăm intervalele de confidenţă ale valorilor de ameliorare adevărate, la nivelurile de semnificaţie de 40%, 20% şi 5% ( ).

Tabelul 11.8 Intervalul de confidenţă (exprimat în kg. lapte) la probabilităţile de 60%, 80% şi 95% pentru indicele valorii de ameliorare la tauri şi la

vaci

Nivelul de semnificaţie ( ) 40% 20% 5%Probabilitatea , 60% 80% 95%

Valoarea 0,84 1,28 1,96I= +800 kg, =0,80 (taurul 1)

800 187613 987

800 286514 1086

800 438362 1238

I= +800 kg, =0,30 (vaca 1)

800 351449 1151

800 535265 1335

800 820-20 1620

11

I= +400 kg, =0,40 (vaca 2)

400 32675 725

400 495-95 895

400 759-3591159

I= +400 kg, =0,95 (taurul 2)

400 94306 494

400 143257 543

400 219181 619

I= +400 kg, =0,70 (taurul 3)

400 230170 630

400 35050 750

400 537-137 937

Din datele tabelului constatăm următoarele: la probabilitatea de 95%, taurul 1 are 95 de şanse din 100 să aibă valoarea de ameliorare adevărată cuprinsă în intervalul 362-1238 kg lapte şi 5% şanse din 100 să nu realizeze această valoare în intervalul dat. Din cele 5% şanse, există 2,5% şanse ca valoarea de ameliorare adevărată să fie sub 362 kg şi 2,5% şanse să fie peste 1238 kg lapte.

Se constată că la aceleaşi valori de ameliorare şi probabilităţi, amplitudinea intervalului de confidenţă creşte pe măsură ce coeficientul de determinare descreşte. Limita inferioară a intervalului de confidenţă poate fi chiar negativă, în special în cazul vacilor care, în general, au valori mai mici ale coeficientului de determinare, comparativ cu taurii.

Acurateţea selecţiei ( ) influenţează mai departe progresul genetic pe generaţie, conform relaţiei:

(11.30)

Eficienţa selecţiei pe descendenţi faţă de selecţia pe performanţe proprii se stabileşte ca şi în cazul selecţiei pe colaterali, cu precizarea că r are valoarea de 0,5:

Comparaţia cu selecţia pe colaterali. Diferenţele de eficienţă pot fi cauzate de diferenţele de precizie, de intensitate sau de interval de generaţii.

Acurateţea. Selecţia pe colaterali este ca regulă mai puţin precisă decât ca selecţia pe descendenţi, deoarece:

(a) la număr egal de semisurori şi descendenţi acurateţea este mai mică la semisurori:

12

(b) la un număr egal de surori şi descendenţi - clauză greu realizabilă, t are valoare mai mare între surori decât între fiice (semisurori între ele):

Intensitatea selecţiei pe colaterali şi pe descendenţi poate fi principial egală. Practic însă, selecţia pe descendenţi are în unele cazuri, spre exemplu, în selecţia porcilor, o intensitate mai mică, datorită tehnologiei adoptate.

Astfel, în cazul sistemului de testare danez (16 purcei sacrificaţi / vier), la o capacitate de testare de 1000 locuri şi 50 vieruşi selecţionaţi pe serie, proporţia de reţineri este de 0,8, respectiv o intensitate a selecţiei este de 0,35. În cazul sistemului de testare englez (selecţie combinată a 4 fraţi din care 2 vieri, un castrat şi o scrofiţă), proporţia de reţineri va fi de 0,1, ceea ce înseamnă o intensitate a selecţiei este cu mult mai mare (1,755).

Intervalul de generaţie este mai mare în cazul selecţiei pe descendenţi, ceea ce poate reduce efectul selecţiei anual, comparativ cu selecţia pe colaterali. Se preferă selecţia pe colaterali celei pe descendenţi, în cazul când ultima afectează intensitatea selecţiei şi creşte mult intervalul de generaţie.

Faţă de celelalte metode de selecţie, selecţia pe descendenţi prezintă o serie de complicaţii, dintre care amintim:

- Este o metodă tardivă, în sensul că selecţia părinţilor nu poate fi făcută până nu sunt cunoscute performanţele descendenţilor; mărind astfel intervalul de generaţie ceea ce duce la scăderea progresului genetic annual,

- Poate reduce necesarul de înlocuire datorită folosiri mai îndelungate la reproducţie a unor reproducători valoroşi,

- Complică interpretarea cauzelor progresului genetic măsurat, întrucât la reproducţie se folosesc simultan atât părinţi selecţionaţi pe descendenţi, cât şi fiii lor, candidaţi la selecţie, dar care au fost deja selecţionaţi pe ascendenţi, performanţe proprii şi colaterali.

Fiind tot o metodă de selecţie familială, se aplică la aceleaşi caractere ca şi aceasta, şi este recomandabilă numai dacă t < 0,25, nu

13

există corelaţie de mediu comun între membrii familiei (c2=0) şi heritabilitatea este mică (sub 0,2-0,3).

Dickerson şi Hazel (1944) au arătat că pentru sporul mediu zilnic, utilizarea hranei etc., caractere cu heritabilitate în jur de 0,3, selecţia pe descendenţi nu este eficientă.

Efectul selecţiei pe descendenţi poate fi crescut prin reducerea intervalului de generaţie (scurtarea perioadei de testare şi folosirea precoce a reproducătorilor) şi prin optimizarea mărimi familiei.

Principii privind tehnologia selecţiei interfamiliale, pe colaterali şi pe descendenţi

Aplicarea selecţiei familiare propriu-zise, ca şi a variantelor ei, selecţia pe colaterali şi pe descendenţi presupune parcurgerea următoarelor etape:

1. Individualizarea, controlul şi înregistrarea individuală a performanţelor, controlul montei şi fătărilor şi înregistrarea originii;

2. Optimizarea mărimii familiei şi populaţiei, planificarea montei, fătărilor şi testării. Aplicarea selecţiei familiale presupune existenţa unor populaţii mari, efectul ei depinzând de mărimea populaţiei. Problema a fost dezbătută mai înainte.

Acurateţea selecţiei familiale, implicit efectul ei creşte, după cum s-a arătat, prin creşterea mărimii familiei. Dat fiind faptul că spaţiul de testare a candidaţilor este totdeauna limitat, familii mari însemnează în acelaşi timp şi familii puţine candidate la selecţie, iar aceasta înseamnă scăderea intensităţii selecţiei, superioritatea genetică mică a celor selecţionaţi (fig. 11.3).

14

Fig. 11.3 - Răspunsul maxim la selecţie se obţine când selecţia familială se face pe un număr mijlociu de rude (selecţie pe

descendenţi, cei mai buni 4 tauri reţinuţi)(după Skjervold, 1963)

O anumită capacitate de testare (notată T), de exemplu 1 000 găini ouătoare, poate fi ocupată cu un număr mare de familii mici (100 familii a 10 găini) sau cu un număr mic de familii mari (10 100 găini). Există deci un conflict între mărimea familiei (acurateţea selecţiei) şi intensitatea selecţiei; familiile mari reduc intensitatea. Aceasta a impus efectuarea unor studii de optimizare a mărimii familiei, pentru a maximiza efectul selecţiei (Robertson, 1957; Rendel, 1960 ş.a.). Pentru familiile de semisurori, mărimea optimă aproximativă poate fi găsită prin formula (Robertson, 1957) următoare:

(11.31)

unde: n - este mărimea optimă a familiei;T - numărul total de indivizi ce pot fi cazaţi şi măsuraţi

(capacitatea de testare);S - numărul de familii ce trebuie reţinute;h2 - heritabilitatea caracterului.

3. Ponderarea performanţei medii a familiilor candidate la selecţie, în funcţie de mărimea lor. Prin optimizarea făcută există tendinţa ca mărimea familiilor candidate la selecţie să fie egală. Practic însă este foarte dificil să se realizeze familii cu mărime absolut egală, iar mărimea familiei influenţează acurateţea selecţiei; media unei familii mari este mult mai sigură, decât a unei familii mici şi trebuie să i se acorde o pondere mai mare în vederea clasării.

Aplicarea selecţiei pe descendenţi impune în principal parcurgerea aceloraşi etape, ca şi în cazul selecţiei interfamiliale şi pe colaterali (individualizare, controlul producţiei, controlul montei, fătărilor şi înregistrarea originii, stabilirea mărimii efectivului-matcă destinat împerecherii cu reprodu-cători candidaţi). Multe din aceste etape au soluţii multiple şi impun optimizări. Vom parcurge pe scurt câteva din ele, în special cele legate de structura efectivului.

Stabilirea mărimii populaţiei. Efectul selecţiei pe descendenţi creşte la taurinele de lapte, proporţional cu mărimea populaţiei, cel puţin până la 10 000 indivizi (1,10% - 120 vaci ; 2,05% - 10 000 vaci).

Împărţirea populaţiei în două: (a) femele împerecheate cu masculi selecţionaţi pe descendenţi, din care se vor produce masculi candidaţi ("ferme de elită"); (b) femele împerecheate cu tauri tineri

15

("ferme de testare"), fiii primilor (deci selecţionaţi după valoarea tatălui, de fapt a colateralilor şi a mamei).

Robertson şi Rendel (1950) găsesc că, în cazul unei populaţii de 2 000 vaci, progresul maxim (+1,69% anual) se obţine când 1 200 de vaci (60%) sunt împerecheate cu tăuraşi candidaţi şi 800 cu tauri selecţionaţi (tabelul 11.9).

Tabelul 11.9Răspunsul anual al selecţiei pe descendenţi (% din producţia medie),

într-o populaţie de 2 000 vaci variind numărul de tăuraşi testaţipentru a înlocui 2 şi numărul de vaci mame pe care se face testul

(Robertson şi Rendel,1950)

Vaci împerecheatecu tauri tineri

Tauri testaţi pe o perioadă de 3 ani

(pentru a înlocui 2 tauri)10 20 40 50

200 1,39 1,42 1,35 1,29600 1,50 1,61 1,62 1,58600 1,51 1,63 1,66 1,63

1200 1,49 1,64 1,69 1,681600 1,48 1,61 1,65 1,65

(Selecţie pe colaterali 2000 exclusivă) 1,44 1,56 1,60 1,59Testare pentru letale prin împerecheri cu fiice - - 1,57

La găinile ouătoare, efectul maxim al selecţiei se obţine prin împerecherea a 80% din găini, cu cocoşi candidaţi, iar la oi Morley fixează ponderea acestui nucleu la 3/7 (34%).

Numărul de reproducători selecţionaţi pe descendenţi, folosiţi la reproducţie în fermele de elită. Pentru a maximiza intensitatea selecţiei, acest număr trebuie să fie minimum, ceea ce este posibil în condiţiile însămânţărilor artificiale; un număr mic va da însă o consangvinizare mare pe generaţie. Lucrările clasice menţionate (Robertson, Morley) au preferat o creştere mai mare a consangvinizării, decât o scădere a intensităţii selecţiei. Calculele lor se bazează pe folosirea a numai 2 reproducători în populaţia activă, ceea ce dă o creştere a consangvinizării de cca 6% pe generaţie.

Stabilirea necesarului de înlocuire a numărului de reproducători testaţi şi a numărului de fiice, pe baza cărora se face testarea. Necesarul de înlocuire depinde de durata de utilizare a reproducătorilor testaţi. În exemplul dat la taurine, cei doi tauri

16

destinaţi însămânţării a 800 vaci aveau durata de utilizare de 3 ani, deci necesarul era de 2 tauri la 3 ani.

Se observă că optimizarea s-a făcut prin tatonare. Există însă astăzi după cum s-a arătat, o metodă de optimizare mai directă. În cazul dat,

fiice/taur în testare

valoare ce se apropie de cea obţinută prin tatonare (30).Selecţia prealabilă a candidaţilor la selecţia pe

descendenţi. Reproducătorii candidaţi la selecţia pe descendenţi trebuie să fie ei înşişi selecţionaţi înainte de a veni la testare. Selecţia prealabilă se realizează prin:

(a)nominalizarea mamelor de reproducători pe baza mediei mai multor performanţe proprii şi a mediei familiei (selecţie combinată), mai rar pe descendenţi;

(b)nominalizarea taţilor de tauri: aceştia sunt cei destinaţi nucleului de elită (2 în exemplul dat, însă în populaţiile mari este de dorit ca numărul lor să fie mai mare).

Stabilirea locului unde se face controlul fiicelor reproducătorilor candidaţi. Controlul fiicelor taurilor se face: (a) în staţiuni speciale de testare, în care este adus un anumit număr de fiice ale taurilor candidaţi sau (b) în fermele în care fiicele s-au născut.

Primul procedeu aplicat în Danemarca după anul 1945, nu s-a răspândit practic în alte ţări.

Cel de-al doilea sistem, propus în anul 1954 (Robertson, Rendel, Henderson) şi însoţit de o metodă de prelucrare a datelor şi predicţia valorii de ameliorare (compararea contemporanilor) s-a generalizat. Cauzele generalizării secundului sistem sunt:

(a)sistemul danez este mai costisitor şi aplicarea lui a fost impusă în Danemarca de existenţa unor ferme mici, în care nu existau contemporani pentru comparare;

(b)un număr de 20-40 fiice în ferme de producţie dau o aceeaşi precizie a selecţiei, ca şi 20 fiice în staţiuni;

(c) există o repetabilitate mai mică a rezultatului testării în staţiuni, decât a testării în ferme (Hofmayer, 1954; Mason şi Robertson, 1956; Tuchberry, 1960);

(d)diferenţele genetice între ferme sunt foarte mici şi dispar practic prin folosirea însămânţărilor artificiale;

(e)nu există interacţiunea taur-fermă, cu alte cuvinte, taurii buni într-o fermă vor fi buni şi în alta şi invers; dat fiind faptul că h2 pentru producţia de lapte este mai mare în fermele cu exploatare mai bună (producţie mare). Mason şi Robertson (1956) consideră preferabilă testarea în acestea (h2 = 0,49 faţă de h2 = 0,47 în fermele cu producţie medie şi h2 = 0,27 în fermele cu producţie mică).

17

(f) Stabilirea valorii de ameliorare. Performanţa fiecărui descendent include trei componente: aportul genetic al tatălui, al mamei şi deviaţia datorată mediului. Din aceşti trei componenţi trebuie evidenţiat primul şi eliminat efectul celorlaţi doi. Predicţiei valorii de ameliorare şi în special preciziei ei, li s-au acordat în secolul trecut o atenţie aproape exclusivă, neglijându-se însă celelalte verigi de care depinde progresul genetic. În cele ce urmează vom prezenta o scurtă evoluţie a procedeelor BLP utilizate în secolul trecut în procesul de evaluare genetică la taurine.

Istoricul metodelor utilizate în evaluarea genetică a taurinelor (facultativ)

Apariţia şi extinderea însămânţărilor artificiale în primele decenii ale secolului 20, au avut ca efect creşterea intensităţii de selecţie a taurilor, aceştia devenind cea mai importantă cale de realizare a progresului genetic. Datorită importanţei lor în evoluţia genetică a populaţiilor de taurine, majoritatea procedeelor de evaluare genetică s-au referit, cel puţin în prima parte a secolului 20, la reproducătorii masculi. În acest sens, pot fi identificate trei categorii de metode folosite de-a lungul timpului:1.Metode bazate pe utilizarea mediilor. Prima dintre variantele acestui grup de metode se referă la comparaţia mamă-fiică. Folosind această metodă, valoarea de ameliorare a unui reproducător se obţine prin exprimarea performanţei fiicelor ca abatere de la performanţa medie a mamelor:

(11.32)Johansson (1961, citat de Van Vleck, 1974) apreciază că Danes

este primul care a folosit această metodă, încă înainte de anul 1902. În SUA, metoda a fost introdusă pentru evaluarea taurilor de către Graves (1926, citat de Van Vleck,1974).

Având ca punct de reper această relaţie (11.32), diferiţi autori au derivat o serie de alte variante. Astfel, pornind de la considerentul că fiecare descendent (P) primeşte câte o probă reprezentând jumătate din genele fiecărui părinte:

(11.33)Hansson (1913) deduce valoarea de ameliorare a reproducătorului

mascul, potrivit formulei: (11.34)

propusă pentru prima dată în Suedia, sub numele de indice parental egal (equal parent index). Woodward (1922, citat de Van Vleck,1974) utilizează procedeul pentru evaluarea reproducătorilor, într-o populaţie

18

de vaci Guernsey, pentru caracterul cantitatea de grăsime din lapte; Yapp (1924) îl popularizează, acesta fiind cunoscut sub denumirea de indicele Hansson-Yapp.

Principalul dezavantaj al acestei metode constă în faptul că mamele şi fiicele realizează primele lor lactaţii la un interval de timp de cel puţin 2,5 ani. În acest timp pot apărea unele schimbări în mediul general al fermei, făcând performanţele mamelor şi fiicelor incomparabile. Rezultatele comparaţiei fiice-mame vor fi şi mai mult influenţate de mediu, dacă fiicele şi mamele realizează performanţele în ferme diferite.

Wright (1932, citat de Hammond, 1992) propune o altă metodă care elimină o parte din neajunsurile indicelui Hansson-Yapp, în sensul că introduce în analiză şi numărul de cupluri mamă-fiice (n):

(11.35)

Lush (1933, citat de Hammond,1992 ) propune luarea în considerare şi a heritabilităţii caracterului considerat, însă cu toate îmbunătăţirile aduse, problema comparaţiei mame-fiice a rămas nerezolvată, procedeele devenind necompetitive, trecând astfel în rândul metodelor istorice.

Metoda comparaţiei mamă-fiică, în diferitele ei variante, a fost utilizată în SUA în perioada 1935-1961 (figura 1).2.Metode bazate pe teoria indicelui de selecţie (BLP). Peters (1913, citat de Van Vleck,1974) este primul care propune exprimarea performanţelor fiicelor ca abatere de la media crescătoriei, variantă folosită de către von Patow (1925, citat de Van Vleck,1974), pentru evaluarea genetică a reproducătorilor.

Reluând ideea sugerată de Peters, Henderson, Godfrey şi Carter (1954) au propus această metodă, sub numele ,,Herdmate Comparison – compararea mediei fiicelor cu media crescătoriei’’. O serie de cercetări au scos în evidenţă existenţa unei corelaţii strânse între producţia fiicelor şi producţiile medii ale crescătoriilor în care acestea sunt exploatate (0.6-0.7 pentru cantitatea de lapte). Bazându-se pe această idee, Henderson şi col. (1954), elaborează următoarea relaţie pentru evaluarea taurilor, la caracterul cantitatea de lapte:

(11.36)Producţiile medii ale fiicelor şi ale crescătoriei sunt corectate

pentru factorul de mediu intern vârsta la fătare. Robertson şi Rendel (1954) propun o altă variantă a metodei

numită ,,Compararea cu contemporanele-Contemporary Comparison’’. Utilizând această variantă, performanţa medie a fiicelor unui taur, repartizate în mai multe ferme, se compară cu valorile medii ale

19

contemporanelor, descendente ale altor reproducători. Ambele variante au fost elaborate avându-se în vedere următoarele ipoteze: (a) taurii şi vacile partenere reprezintă probe extrase la întâmplare dintr-o singură populaţie, (b) nu există diferenţe genetice între ferme, (c) împerecherile se realizează la întâmplare, (d) distribuţia taurilor pe ferme se realizează tot la întâmplare şi (e) cu fiecare fiică de taur stau în acelaşi grajd mai multe contemporane, care au aproximativ aceeaşi vârstă la prima fătare şi au fătat aproximativ în aceeaşi perioadă cu fiicele taurului în testare. Contemporanele sunt animale născute din mame luate la întâmplare, crescute şi exploatate în aceleaşi condiţii de mediu. Intervalul de contemporaneitate depinde de doi factori: (1) de heritabilitatea caracterului ( mic = interval mic) şi (2) de mărimea crescătoriei (crescătorie mică = interval mare). Astfel, în ţările cu ferme mici (Anglia), contemporanele sunt vacile de aceeaşi vârstă care au încheiat testarea în acelaşi an. În ţările cu ferme mari (Scoţia), contemporane sunt vacile care au încheiat testarea în acelaşi semestru (C. Drăgănescu, 1979).

În varianta clasică a metodei, presupunând că un reproducător are fiice repartizate în k-ferme, performanţa medie a fiicelor sale ( ) se compară prin diferenţă cu performanţa medie a fiicelor altor reproducători ( ), separat pentru fiecare fermă şi eventual sezon în cadrul fermei. Întrucât în practică numărul fiicelor variază între reproducători, este necesară corecţia diferenţei cu numărul de fiice efective (w), după relaţia w = (n1·n2)/(n1+n2), în care n1 reprezintă numărul de fiice iar n2 numărul de contemporane. În final, abaterea medie ( ) a fiicelor reproducătorului ,,i’’, numită şi capacitate de transmitere, se obţine ca sumă a produselor numărului efectiv de fiice cu diferenţa observată, pentru toate fermele, raportată la numărul total de fiice efective, potrivit relaţiei:

(11.37)

Unele ţări ierarhizau reproducătorii direct pe baza acestei diferenţe ponderate, cu condiţia ca numărul de fiice efective să fie de minimum 20, dispersate într-un număr suficient de mare de ferme (C. Drăgănescu, 1979).

Având în vedere principiile indicelui de selecţie, Johansson şi Robertson (1961, citat de Van Vleck, 1974), au propus introducerea în relaţia de calcul şi a regresiei viitorilor descendenţi faţă de cei prin intermediul cărora se efectuează testarea, numită şi repetabilitatea diferenţei. Procedând astfel, valoarea reproducătorului ( ) depinde direct de numărul de fiice pe baza cărora se face testarea şi ea este continuu recalculată pe măsură ce noi fiice intră în producţie: (11.38)

20

După aproape două decenii de la apariţia acestor metode, situaţia populaţiilor de taurine s-a schimbat mult, astfel că o mare parte dintre ipoteze şi-au încetat valabilitatea, din următoarele considerente: (1) taurii introduşi la testare nu mai reprezentau o probă randomizată, (2) reproducătorii proveneau din mai multe sub-populaţii ale aceleeaşi rase şi (3) distribuţia reproducătorilor pe ferme nu se mai realiza randomizat. Aceste noi situaţii apărute au creat premisele apariţiei diferenţelor genetice între ferme, făcând inoperantă aplicarea metodei iniţiale. Pentru surmontarea noilor probleme apărute, cele două variante ale metodei compararea cu contemporanele, au suferit unele modificări. Astfel, în SUA, metoda a fost modificată în sensul considerării tuturor lactaţiilor fiicelor şi contemporanelor, făcându-se corecţiile necesare pentru factorii de mediu cum ar fi vârsta la fătare şi rangul lactaţiei precum şi pentru nivelul genetic al taţilor contemporanelor (Dickinson, 1972, 1974, citat de V.Ducrocque, 1990). În partea de N-E a SUA metoda s-a aplicat în perioada 1962-1969.

Bar-Anan şi Sacks (1974), au propus o modificare a metodei comparării cu contemporanele în vederea considerării şi a nivelului genetic al contemporanelor. În noua variantă, valoarea genetică a taurului are doi componenţi, o estimată obţinută prin metoda clasică a comparării cu contemporanele şi o ajustare pentru deviaţia mediei genetice a contemporanelor de la media populaţiei de bază. Această combinaţie a primit denumirea de ,,Metoda diferenţei cumulative - Cumulative difference method, CD’’. Ajustarea pentru nivelul genetic al contemporanelor se face prin modificarea ecuaţiei (7), astfel:

(11.39)

în care ,

iar , reprezintă diferenţa cumulativă a fiecărui tată de fiice contemporane.

O corecţie a variantei elaborate de Bar-Anan şi Sacks a fost adusă de L. Dempfle (1976), pentru a remedia unele probleme care apar în cazul evaluării reproducătorilor cu număr mic de fiice. Corecţia constă în faptul că multiplicarea cu valoarea coeficientului de regresie se face după considerarea nivelului genetic al contemporanelor fiicelor reproducătorilor analizaţi. Ca rezultat, evaluarea reproducătorilor după corecţia propusă de Dempfle, necesită trei etape de calcul:

a) stabilirea diferenţei medii a fiicelor faţă de contemporane, utilizând relaţia 3:

21

b) adăugarea contribuţiei nivelului genetic al contemporanelor fiicelor reproducătorilor analizaţi, la diferenţa medie a fiicelor faţă de contemporane, conform relaţiei:

(11.40)c) multiplicarea relaţiei (9) cu valoarea coeficientului de

regresie: (11.41)

În Franţa, au fost aplicate două variante modificate ale procedurii compararea cu contemporanii, cunoscute sub numele de metodele IF 1 şi IF 2 (fig. 11.4).

Fig. 11.4 - Succesiunea cronologică a metodelor de evaluare genetică a taurinelor pentru lapte (după Vincent Ducrocque,

1990)

22

Cu toate modificările survenite, metoda comparării cu contemporanele, şi toate variantele sale, au intrat în rândul metodelor istorice, fiind depăşite în acurateţea rezultatelor de o nouă procedură din generaţia BLUP.

23