Cap III

Tema: Apa şi rolul ei în viaţa plantelor

1. Rolul fiziologic al apei şi formele de apă în plante.2. Formele de apă în sol.3. Schimbul de apă între celula vegetală şi mediu

≡ 1 ≡Apa este un component indispensabil pentru viaţa plantelor, şi în acelaşi timp reprezintă un factor

important pentru repartiţia lor ecologică. Putem menţiona următoarele roluri fiziologice a apei in viaţa plantelor:

1. Reprezintă solventul pentru majoritatea substanţelor minerale şi unii compuşi organici din plantă.2. Asigură transportul substanţelor dizolvate prin vasele lemnoase, liberiene, apoplast şi simplast. 3. Asigură turgescenţa celulelor şi prin aceasta: conferă poziţie erectă plantelor esboase,contribuie la

mişcarea stomatelor, orientarea şi miscarea plantelor în spaţiu. 4. Reprezintă mediul de reacţie pentru majoritatea reacţiilor biochimice din celulă.5. Participă la procesele de creştere a plantelor6. Contribuie la reglarea temperaturii, evită supraîncălzirea metabolică sau solară.7. Participă la procesul de fotosinteză cu protoni şi electroni rezultaţi in urma fotolizei apei8. Determină viscozitatea protoplasmei astfel reglînd intensitatea proceselor metabolice.9. Apa structurală din membranee biolobice determină structura şi funcţionalitatea lor10. Participă la procesul de reproducere a unor plante inferioare. 11. Îndeplineşte în viaţa plantelor un rol ecologic determinînd repartizarea vegetaţiei pe Terra

Lipsa apei din sol pentru perioade relativ scurte de timp (2- 12 zile, în funcţie de specie) nu are urmări drastice asupra plantelor datorită redistribuirii apei din ţesuturile acesteiea, mai ales din rădăcini. Scăderea conţinutului de apă a plantelor duce la inhibarea proceselor de: creştere, de fotosinteză şi de transport a substanţelor organice. Deshidratarea celulelor duce la biodegradarea unor substanţe din celulă, cea ce are ca rezultat degradarea structurii şi funcţiilor plasmalemei, şi a întregii celule. Creşterea deficitului hidric determină ofilirea plantei, îngălbenirea frunzelor, apariţia necrozelor pe marginea frunzelor şi căderea lor.

Excesul de apă determină saturarea celulelor plantelor cu apă şi închiderea hidropasivă a stomatelor. Ca urmare se reduce absorbţia apei şi a substanţelor minerale, transportul substanţelor organice, fotosinteza şi activitatea enzimatică. Simptomele externe ale excesului de apă constau în îngălbenirea frunzelor, ofilirea plantei, şi încetarea creşterii. În cazul excesului de apă în fructe ele crapă.

Conţinutul de apă în plante variază în funcţie de specie, vîrstă organ, ţesut şi starea fiziologică. Cea mai mare cantitate de apă o conţin algele 94-98 % , frunzele – 95-80%, rădăcinile şi tuberculul – 85%, seminţele uscate- 12-14 %, licheni şi muşchi uscaţi – 5-7 %. În ţesuturile cu activitate vitală mai intensă (de exemplu meristemele) conţinutul de apă este mai mare. Conţinutul variabil de apă depinde şi de capacitatea plantei de a reţine apa. În celulele vegetale apa se reţine în pereţii celulari, protoplasmă, vacuole şi sistemul de vase conducătoare. Apa în stare lichidă reprezintă componentul de bază a tuturor celulelor, protoplasma conţine pînă la 90-95%apă, sucul vacular 98%, 30-35 % din greutatea plasmalemei revine apei. Reţinerea apei este determinată de forţele osmotice precum şi de forţele de inbibiţie coloidală şi capilară. Apa în plante în condiţii normale o găsim în două stări de agregare: lichidă şi găzoasă, dar în timpul iernii putem întîlni şi cristale de ghiaţă(starea solidă).

Apa în stare găzoasă o găsim în plante în spaţiile intracelulare mai ales în camera substomaticăForma solidă a apei o întîlnim în plante iarna în unele ţesuturi. Întotdeuna îngheaţă mai întîi apa din

spaţiile intercelulare. Cristalele de ghiaţă sînt un fenomen negativ, deoarece fiind ascuţite ele sparg membranele celulare, lezînd astfel ţesuturile.

Apa lichidă se întîlneşte în toate structurile celulare dar în cantităţi mai mari în vacuole şi vase conducătoare. Apa lichidă se găseşte în plante sub două forme: apa liberă şi apa legată.

Apa liberă, în condiţii normale cantitatea apei libere este mult mai mare decît cea a apei legate (circa 95%), dar iarna şi pe timp de secetă diferenţa scade, apa liberă este reţinută în corpul plantei de forţe slabe şi circulă foarte uşor atît în interiorul celulei cît şi dela o celulă la alta, asigurînd starea de turgescenţă. Apa liberă reprezintă mediu în care se petrec reacţiile metabolice, şi participă direct la ele. Participă la transportul

substanţelor în plante reprezentînd apa “de lucru” care crează un curent continuu în plantă. Apa liberă îngheaţă la temperatura de -10oC. Pierderea apei libere duce la ofelira temporară aplantei.

Apa legată, este formată de molecule imobile reţinute cu forţe mari în plantă, din care cauză această apă nu participă la procesele de difuzie şi evaporare. Apa legată poate fi osmotic sau coloidal legată şi îngheaţă la temperaturi mai joase de -10oC. Ea nu circulă prin plantă, nu participă la circulaţia substanţelor şi nu ia parte la procesele biochimice. Majoritatea apei legate este reţinută de forţele de imbibiţie a coloizilor hidrofili (proteide, mucilagii, celuloză). Aceşti coloizi datorită existenţei în structura lor grupelor de atomi cu sarcină electrică atrag moleculele polare de apă care fomeză un strat dens în jurul coloidului. O moleculă de proteină pote absorbi la suprafaţa ei aproximativ 18000 mol de apă, iar 1 g de celuloză 4-5 milioane molecule de apă, majoritatea proteinilor fiind total deshidratate îşi perd structura spaţială şi se coagulează devenind astfel inactive. Apa legată determină proprietăţile fizico-chimice ale protoplastului precum şi ultrastructura şi funcţionalitatea membranei. În condiţii nefavorabile cantitatea de apă liberă scade iar cea de apă legată creşte, cea ce determină o rezistenţă mai mare a plantelor.

Noţiunile de apă liberă şi apă legată sînt relative, deoarece aceste forme pot trece din una în alta.Apa în plante mai poate fi clasificată în endogenă şi exogenă. Apa exogenă este obţinută de plantă din exterior (sol sau atmosferă) iar cea endogenă se obţine în urma reacţiilor biochimice din interiorul plantei, mai ales în urma respiraţiei aerobe care are loc în mitocondrii.

≡ 2 ≡

Cantitatea de apă absorbită de către plante depinde nu doar de volumul sistemului radicular, ci şi de cantitatea de apă din sol şi forţele cu care solul reţine această apă. În sol apa se găseşte sub mai multe forme:

Apa de cristalizare(de constituţie) întră în componenţa moleculelor organice sau anorganice din particulele de sol (ex. cristalohidraţii- Na2CO3·10H2O, CuSO4·5H2O, ş.a. ). Această apă este reţinută cu forţe mari în sol şi este inaccesibilă pentru plante.

Apa higroscopică – formează un înveliş monomolecular la suprafaţa particulei solului. Este reţinută în sol cu forţe ce depăşesc 1000 atm. Este evident ca acest tip de apă este inaccesibilă plantelor şi poate fi eliminat din sol doar prin uscare la temperatura de 105oC

Apa peliculară – formează mai multe straturi succesive la suprafaţa particulei solului. Forţa cu care este reţinut un strat sau altul depinde de natura particulei şi distanţa stratului de centru particulei. Straturile periferice sînt reţinute cu forţe mai mici. Forţa de reţinere în sol a apei peliculare variază între 30atm. şi 1 atm. Accesibile pentru plante sînt doar straturile periferice, şi doar unele plante halofile cu presiune osmotică mai mare pot folosi şi unele straturi mai profunde ale apei peliculare.

Apa capilară – se află printre capilarele fomate de particulele solului, este mobilă şi circulă ascendent (de jos în sus). Fiind reţinută în sol de forţe mai mici de 1 atm este uşor accesibilă plantelor şi constituie forma de bază în aprovizionarea plantelor cu apă.

Apa gravitaţională – Se află în spaţiile largi dintre particulele solului, este foarte mobilă şi practic nu se reţine în sol, se deplasează de sus în jos (descendent). Acest tip de apă se întîlneşte în sol doar în cazul ploilor şi irigaţiei abundente. Este accesibilă plantelor dar nu constituie o sursă importantă pentru ele.

Plantele absorb apa din sol cu atît mai intens cu cît ia este reţinută mai slab de particulele şi soluţia solului. Pe măsura uscării solului scade mobilitatea apei şi se măresc forţele de reţinere, astfel intensitatea absorbţiei scade.Cantitatea de apă rămasă în sol după ofilirea ireversibilă a plantei a căpătat denumirea de coeficient de ofelire (CO). După Bribs CO = 2 · apa higroscopică. CO este diferit pentru diferite tipuri de sol, pentru solurile nisipose este mai mic (1,0 – 1,1), iar pentru cele argiloase mai mare (10-16), cea ce indică că solurile argiloase reţin cu forţe mai mari apa. În funţie de accesibilitatea ei pentru plante apa din sol se împarte în rezerva utilă de apă şi rezerva moartă.

≡ 3 ≡

Activitatea vitală a organismelor vii presupune circuitul continuu al apei prin corpul lor. Aspectul fizic al pătrunderii apei în celulă este condiţionat de permiabilitatea pentru apă a membranelor plasmatice şi se desfăşoară conform legilor osmozei. Pătrunderea sau ieşirea apei este determinată de gradientul de concentraţie a sucului celular şi a soluţiei din exteriorul celulei. Aspectul fiziologic al pătrunderii apei în celula vegetală presupune consum de energie determinînd absorbţia activă. Apa pătrunde în celula vegetală prin trei mecanisme de bază:

1. Difuzia – este fenomenul de interpătrundere omogenă a două substanţe miscibile, de concentraţiidiferite, puse în contact direct. Difuzia se datoreşte mişcării haotice a moleculelor . Sensul difuziei este de la o concentraţie mai mare spre o concentraţie mai mică pînă la egalarea concentraţiilor. Viteza difuziei este determinată de temperatura mediului precum şi de dimensiunile şi numărul particulelor care difuzează. În plante difuzia determină pătrunderea apei şi a substanţelor minerale prin peretele celuar precum şi pătrunderea gazelor CO2 şi O2 în osteolele stomatelor şi spaţiile intercelulare din mezofilul frunzei.

2. Imbibiţia – reprezintă fenomenul de interpătrundere a moleculelor de apă printre moleculele de alte substanţe. Substanţele care absorb apa se măresc în volum. Fenomenele de imbibiţie se datorează energiei cinetice a moleculelor de apă şi proprietăţii diferitor radicali de a lega apa prin legături de hidrogen. Dintre componentele celulare substanţele proteice ale protoplastului prezintă cea mai mare capacitate de imbibiţie datorită unui număr mare de radicali hidrofili (-OH, -NH2, -COOH ). Glucidele complexe (amidonul, celuloza) se îmbibă mai puţin, deoarece au mai puţini radicali hidrofili, iar lipidele nu se îmbibă de loc. Imbibiţia are o importanţă deosebită în procesul de germinare a seminţelor. Anume datorită imbibiţiei apa pătrunde în seminţe, care sînt lipsite de rădăcini. Seminţele care conţin rezerve glucidice se măresc în volum cu 20-30% iar cele ce conţin rezerve proteice îşi măresc volumul pînă la 90 %. Datorită imbibiţiei seminţele dezvoltă o presiune internă pînă la 1000kPa cea ce permite unor plante să gemineze şi prin asfalt.

3. Osmoza – este fenomenul de pătrundere a solventului unei soluţii printr-o membrană semipermiabilă, în direcţie de la soluţie cu concentraţie mai mică la soluţie cu concentraţie mai mare, pînă la

egalarea concentraţiilor. La prima vedere osmoza (de la con. mai mică la con. mai mare) are loc în direcţie inversă difuziei (de la con. mai mare la con mai mică), în realitate însă osmoza are la bază aceleaşi principii fizice ca şi difuzia. Cînd vorbim despre concentraţia soluţiei se are în vedere concentraţia substanţei dizolvate. Dar în cazul osmozei prin membrană trec doar moleculele de apă deci ar fi cazul să interpretăm altfel. În soluţia mai concentrată se află mai multe molecule de substanţă dizolvată şi mai puţine de apă şi respectiv în soluţiile cu

concentraţie mică avem mai multă apă şi mai puţină substanţă dizolvată. Deci moleculele de apă se mişcă de fapt tot de la concentraţia lor mai mare la concentraţie mai mică. Absorbţia apei la nivelul plasmalemei se datorează fenomenului de osmoză. Osmoza reprezintă calea fundamentală de pătrundere a apei în celulă. De menţionat că osmoza este un proces pasiv, generat de potenţialul osmotic dar realizarea şi menţinerea acestui potenţial necesită consum de energie.

În cazul în care soluţia din exterior este mai diluată (hipotonocă) faţă de sucul celular, apa pătrunde în celulă printre fosfolipidele membranei plasmatice (endoosmoză). Ajunsă în citoplasmă, apa trece ptin tonoplast şi întră în vacuolă unde se găseşte cea mai mare cantitate de substanţe osmotic active. Vacuola se măreşte în volum şi apasă asupra citoplasmei, care la rîndul ei exercită o presiune asupra peretelui celular. Celula saturată cu apă se află în stare de turgescenţă, iar presiunea hidrostatică care apăsa asupra peretelui celular se numeşte – presiune de turgescenţă. În cazul creşterii extreme ale presiunii de turgescenţă se pot rupe pereţii celulari.

În cazul cînd soluţia din exterior este mai concentrată (hipertonică) are loc eşirea apei din celulăprin exoosmoză. În rezultat are loc micşorarea volumului vacuolei şi desprinderea citoplasmei de peretele celular – fenomen numit plasmoliză.

Acumularea în vacuole a glucidelor solubile, acizilor organici şi substanţelor minerale determină o diferenţă de concentraţii a soluţiilor intra- şi extracelulară. Această diferenţă de concentraţii generează o presiune negativă numită- presiune osmotică. Presiunea osmotică se exprimă în atmosfere, bari sau Pascali

(1atm = 1,01325bari= 101,325kPa). Cea mai mică presiune osmotică se întîlneşte la plantele acvatice (0,1atm), iar cea mai mare la plantele halofile (rezistente la soluri sărăturate), la plantele de cultură presiunea osmotică este între 0,5 atm – 3,0 atm.

Totalitatea forţelor care contribuie la absobţia apei în celulă formează forţa de sucţiune a celulei şi se notează cu S. Ea este determinată ca diferenţa dintre presiunea ospotică (P) şi presiunea de turgescenţă(T)S= P-T. Pe măsură ce odată cu întrarea apei turgescenţa creşte presiunea osmotică scade pînă cînd P=T, atunci se atinge o stare de echilibru ear forţa de sucţiune =0.

Temă: Circuitul apei în plantă

1. Adaptările rădăcinii pentru absorbţia apei2. Mecanismele de absorbţie şi transport a apei3. Influienţa diverşilor factori asupra absorbţiei4. Eliminarea apei din plantă5. Înfluienţă diferitor factori asupra transpiraţiei6. Clasificarea plantelor după regimul de apă

≡ 1 ≡

Odata cu ieşirea plantelor pe uscat, organismele vegetale sau pomenit în faţa problemei alimentării cu apă şi evitarea pierderilor de apă. Primordii ale rădăcinilor apar încă la alge (rizoizi), însă ele fiind organisme submerse au nevoie de rizoizi doar pentru fixare de substrat. Plantele angiosperme, pentru a menţine protoplasma celulelor în stare saturată cu apă au realizat în corpul lor un curent continuu de apă. Supraveţuirea în mediu aerian a fost posibilă datorită dezvoltării unui sistem radicular puternic, a unei reţele dense de vase conducătoare şi a unor ţesuturi protectore specializate, care apără părţile aeriene împotriva perderilor mari de apă. În cursul întregii veţi plantele absorb continuu apa din substrat prin intermediu sistemului radicular, dar o pot absorbi şi în timpul precipitaţiilor, din rouă sau ceaţă prin intermediu organelor aeriene. Circa 99% din apa absorbită este eliminată din plantă în procesul transpiraţiei şi gutaţiei. Prezenţa curentului continuu de apă între sistemul radicular şi organele aeriene prezintă o condiţie esenţială a activităţii metabolice a plantei, şi deci a supraveţuirii ei. În acest caz sistemul radicular joacă rolul cel mai important în alimentaţia plantelor cu apă.

Pentru a îndeplini rolul său principal, aprovizionarea plantelor cu apă, sistemele radiculare au căpătat pe parcursul evoluţiei o serie de particularităţi specifice care pot fi grupate în două grupe:

Particularităţi structurale: La exteriorul rădăcinii se află rizoderma, alcătuită din celule cu pereţi subţiri, acoperiţi, de obicei, cu un strat de mucilagiu care facilitează trecerea substanţelor minerale şi a apei. În secţiune longitudinală vîrful rădăcinii prezintă mai multe zone. Vîrful de creştere (apex) este acoperit cu un ţesut de protecţie-piloriza care protejează meristemul apical în timpul penetrării particulelor solului. Meristemul apical situat sub piloriză formează zona de diviziune, aici are loc multiplicarea intensă a celuleleor. Urmează zona de elongaţie (creştere) unde are loc cresterea în volum a celulelor meristematice,în această zănă celulele sînt nediferenţiate iar absorbţia apei are loc datorită imbibiţiei coloizilor citoplasmatici. Următoarea zonă este zona perişorilor absorbanţi (zona de diferenţiere) unde începe diferenţierea celuleleor meristematice, apare endoderma, vasele, unele celule ale rizodermei se modifică fomînd perişorii absorbanţi- care reprezintă formaţiuni unicelulare specializate pentru absorbţia apei şi a sărurilor minerale.

Perişorii absorbanţi au lungima de 0,15-8 mm şi grosime de 0,1 mm, cea mai mare parte a celulei este ocupată de vacuolă. Pereţii perişorilor absorbanţi sînt formaţi din caloză- un β-glucan datorită căruia pereţii celulari în prezenţa apei se gelifică, cea ce sporeşte permiabilitatea lor. Numărul perişorilor absorbanţi variază în dependenţă de specie, fiind mai mic la plantele lemnoase (217 peri/mm2 la Pinus silvestris) şi mai mare la speciile ierboase (2500 peri/mm2 la Secale cereale). Durata veţii perişorilor absorbanţi este de 50-100 zile.

După zona perişorilor absorbanţi urmează zona aspră – în această zonă absorbţia elementelor minerale este redusă datorită suberificării şi lignificării rizodermei.

Dimensiunile şi forma sistemului radicular variază în linii mari de la specie la specie. Dar şi în cadrul speciei dimensiunile rădăcinii variază în funcţie de structura solului, umeditatea lui, şi o mulţime de alţi factori de mediu.

Particularităţi fiziologice: Adaptările fiziologice ale rădăcinii sînt prezentate de mişcările orientate de creştere a rădăcinii spre sursa de apă, relaţia de simbioză cu ciuperci şi bacterii, şi secreţiile celulelor radiculare.

Celulele subapicale ale rădăcinii au un reticol endoplasmatic şi aparat golgi bine dezvoltat cea ce dovedeşte funcţiile secretorii ale acestor celule. Secretele acestor celule sînt eliminate prin pinocitoză în sol. Aceste secrete favorizeză absorbţia elementelor minerale şi dezvoltarea microflorei şi microfaunei solului. Zona solului care se află sub influienţa rădăcinii vii a plantei se numeşte rizosferă. Rizosfera are compoziţie şi volum variabil, ea este foarte bogată în microorganisme (alge, bacterii, ciuperci, protozoare) datorită compuşilor organici care provin din diferite tipuri de secreţii (exudate, secreţii , mucilagii şi lizate.)

≡ 2 ≡

Plantele superioare cu rădăcină absorb apa cu toată suprafaţa sistemului radicular (absorbţie totală), dar mai activ acest proces se realizează în zona perişorilor absorbanţi (absorbţie activă). La baza absorbţieii apei de către plante stau:

1. Forţa osmotică: apare datorită fenomenului de osmoză şi diferenţei de concentraţii între sucul celular şi mediu extern. Valoarea forţei osmotice va fi cu atît mai mare cu cît va creşte diferenţa dintre concentraţia sucului vacuolar al perişorilor absorbanţi şi concentraţia soluţieii solului. Concentraţia sucului vacuolar este determinată de cantitatea substanţelor osmotic active (zaharuri, acizi organic, săruri minerale solubile). Pătrunderea apei în celule nu depinde doar de mărimea valorii totale a forţei (presiunii) osmotice. Valoarea reală a forţei de absorbţie a apei este egală cu diferenţa dintre presiunea osmotică (P) şi presiunea de turgescenţă (T) şi este numită forţă de sucţiune (S). S = P – T , Presiunea de turgescenţă este o forţă inversă presiunii osmotice care apasă asupra pereţilor celulari şi astfel creşte presiunea internă şi micşorează afluxul de apă în celulă

2. Forţa de imbibiţie: apare datorită tendinţei macromoleculelor (coloizilor) din citoplasmă să se hidrateze, adică să se acopere cu un strat de molecule de apă. În cazul imbibiţieii moleculele cresc mult în volum. Forţa de imbibiţie se manifestă pretutindeni dar se observă evident la germinarea seminţelor. Seminţele nu au organ special pentru absorbţia apei, iar plantulele ce apar la germinare nu au vacuole şi nu pot asigura o forţă osmotică suficientă pentru absorbţia cantităţii necesare de apă. Însă seminţele şi plantulele tinere au o cantitate mare de substanţe de rezervă , moleculele cărora au proprietatea de a se îmbiba cu apă, astfel asigurînd absorbţia apei şi dezvoltarea unei presiuni suficiente pentru ruperea tegumentelor seminţei.

Transportul apei în plantă:La talofitele neseptate conducerea apei are loc numai pe cale intraprotoplasmatică, iar la cele septate şi

la cormofite - intra- şi extraprotoplasmatică. Calea intra protoplasmatică permite doar o conducere lentă a apei, În schimb asigură controlul fiziologic asupra vitezei de absorbţie a apei şi a naturii substanţelor dizol-vate în ea. Calea extraprotoplasmatică constă în conducerea apei realizată prin forţe de imbibiţie coloidală sau capilară şi prin difuzie în spaţiile libere apoase. Această conducere este mai rapidă şi mai economicoasă, întrucât reprezintă o mişcare pasivă a apei care nu necesită consum de energie din partea plantelor.

Calea pe care o parcurge apa în plantele superioare este de două feluri:

transportul prin celule şi ţesuturi vii (transport radial) transportul prin celule şi ţesuturi moarte (transport xilemic)

Astfel, de la perişorii absorbanţi apa este transportată pe cale simplastică (pe baza forţelor de imibibiţie coloidală, a osmozei, electroosmozei, forţei de sucţiune, difuziei etc.) şi pe cale apoplastică (pe baza forţelor de imbibiţie capilară şi coloidală, a difuziei etc.) prin ţesuturile vii pînă la vasele xilemice. Acest tip de transport se numeşte transport radial. Viteza transportului radial al apei este de 1-2 mm/h, iar distanţa parcursă nu depăşeşte 1 cm.

Apa este transportată de la periferie spre centru datorită faptului că presiunea osmotică e mai mare în ţesuturile învecinate zonelor vaselor xilemice. Chiar şi partea celulelor orientate spre centru posedă o presiune osmotică mai mare decît cea orientată spre periferie. În aceste exemple se manifestă fenomenul de polaritate, caracteristic organismelor vii. Stratul intern al scoarţei primare, endodermul, posedă o structură anatomică deosebită - celule de pasaj cu pereţi celulari fini, expuse vis-a-vis de vasele xilemice, şi celule cu pereţii celulari suberizaţi. La nivelul centurilor Kaspari fluxul de apă pătrunde spre vasele xilemului doar prin celulele de pasaj, formîndu-se datorită energiei potenţiale a apei libere şi altor forţe menţionate, o presiune care impinge apa în vasele xilemului cu o forţă de 1 – 2,5 atm. Această forţă se numeşte presiune radiculară sau forţă motrice inferioară. Acţiunea presiunii contribuie la ridicarea apei în vasele xilemice în perioada cînd lipsesc frunzele care formează principal forţă de ascensiune a apei. Forţa motrice de jos este activă adică bazată pe utilizarea energieii metabolice (ATP).

O demonstraţie elocventă a presiunii radiculare reprezintă fenomenul de Lacrimare a plantelor procesul de eliminare a sevei brute la suprafaţa tulpinilor şi lăstarilor tăiaţi sau lezaţi. După ce se desfac frunzele copacilor, lezarea nu generează eliminarea sevei deoarece forta de suctiune a frunzelor provoacă o contraforţă în vasele conducătoare.

La plantele multianuale ea se manifestă îndeosebi primăvara (sucul de mesteacăn), iar la erbacee pe tot parcursul vegetaţiei. Seva brută ce se elimină prin procedeul lăcrimării conţine săruri minerale, substanţe organice, zaharuri etc. Seva brută de vară în dovleac conţine mai multe elemente minerale, acizi organici, dar nu conţine zahăr.

Odată cu apariţia sistemului foliar importanţa forţei motrice de jos se diminuează. În perioada caldă de vară rolul primordial în absorbţia apei revine transpiraţiei. În cadrul eliminării apei creşte potenţialul osmotic şi scade potenţialul apei din celula mezofilului, aspirînd apa din vasele xilemice. Se creează o forţă de aspiraţie sau o forţă de sucţiune pînă la 30-35 atm, care contribuie la circuitul apei din vasele conducătoare în frunze şi din rădăcină - spre vasele xilemice, ridicînd apa pînă la 9-10 m. Această forţă e numită forţa motrice superioară (apelul foliar), este situată în celulele parenchimatice ale frunzei şi are un sistem automat de reglare. Este o forţă pasivă cu caracter automat şi se datorează în întregime energiei solare, care, încălzind frunzele, determină intensitatea transpiraţiei. Datorită acţiunii acestei forţe, se dezvoltă un curent continuu de la nivelul frunzelor pînă la nivelul sistemului radicular şi în timpul vegetaţiei se asigură alimentaţia plantelor cu apă. Forţa motrice superioară e de 15-20 de ori mai mare decît cea inferioară. Forţa motrice de sus se crează şi se menţine de către forţa de sucţiune înaltă a celulelor din mezofilul frunzei care transpiră. De aceea, această forţă va fi cu atît mai mare, cu cît intensitatea transpiraţiei este mai mare .Distanţa pe care o parcurge apa prin ţesuturile vii la nivelul frunzei şi rădăcinii este de fracţiuni de milimetru, dar la parcurgere ei întîmpină o rezistenţă mult mai mare decît la parcurgerea drumului dea lungul tulpinii.

De aceea, apa străbate grosimea parenchimului cortical şi grosimea parenchimului foliar cu o viteză de 10 000 de ori mai mică decât viteza curentului prin vasele xilemice.

La cormofite au apărut şi elemente specializate de transport al apei - vasele xilemice, care reprezintă un sistem de distribuire ce aprovizionează toate organele şi ţesuturile plantei cu apă. Elementele xilemului nu conţin citoplasmă şi se formează din celulele procambiale ale rădăcinii şi tulpinii. Pereţii celulari se lemnifică şi celulele, practic, sunt moarte, îndeplinind doar funcţia de vase conducătoare, fiind capabile să asigure transportul unui volum mare de apă cu o viteză sporită. Traheidele apar la Pteridofite şi sunt formate din celule solitare cu pereţii laterali perforaţi. Apariţia traheidelor a constituit un pas important în evoluţia regnului vegetal. Traheidele apar la Gimnosperme şi Angiosperme şi constau dintr-un număr mare de celule expuse pe spirală la care au dispărut pereţii celulari laterali, formînd vasele xilemice.

Transportul xilemic se realizează conform legilor hidrodinamicii, la nivelul vaselor xilemice, datorită gradientului de potenţial al apei, care se creează în plantă de la nivelul solului pînă în frunze. Forţele motrice active care pun apa în mişcare prin vasele xilemice sunt celulele vii de la capătul superior şi inferior al siste -mului vascular, Însă un rol aparte îl au şi forţele de coeziune. Teoria coeziunii a fost argumentată de savantul rus E.F. Votceal (1897), de H.H. Dixon şi O. Renner (1915). Conform acestei teorii, apa se ridică prin capilarele vaselor conducătoare datorită forţei motrice superioare în baza forţelor de coeziune a moleculelor de apă între ele (forţa de coeziune) şi forţelor de coeziune a moleculelor de apă cu pereţii hidrofili ai capilarelor (forţa de adeziune). Viteza de transport a apei prin vaselexilemice este de 0,7-1,5 m pe oră la erbacee şi cu mult mai mare la cele lemnoase. Fortele de coeziune pot avea valori de pînă la 300-350 atm.

În cazul cînd stomatele sunt închise şi plantele sunt asigurate cu apă abundent, are loc eliminarea apei prin fenomenul de gutaţie, adică eliminarea apei sub formă de picături prin structuri speciale numite hidatode. Gutaţia a fost observată la peste 300 de genuri de plante şi este caracteristică plantelor tropicale şi ecuatoriale la fel ca şi lăcrimarea plantelor, gutaţia reprezintă o dovadă elocventă a presiunii radiculare.

≡ 3 ≡

Absorbţia apei din sol este influenţată de factori externi şi interni:

Factorii externi.

Temperatura solului. Are o influenţă profundă asupra vitezei de absorbţie a apei. Influenţa inhibitoare a temperaturilor joase asupra apei acţionează în diferite moduri. Apa devine mai vâscoasă la temperaturi joase, reducîndu-se astfel mobilitatea ei. Protoplasma este mai puţin fluidă şi permeabilă, iar vîscozitatea celulelor absorbante creşte, pe cînd capacitatea de imbibiţie a coloizilor plasmatici scade. Efectul combinat al acestor factori provoacă o reducere a absorbţiei apei la temperaturi joase, ceea ce încetineşte ritmul de creştere a rădăcinilor.

Absorbţia apei începe la 0oC la plantele cu sistem radicular superficial şi la – 5 oC la arbori; se intensifica pînă la 25o-32°C, apoi scade treptat, iar la 40oC încetează. Solurile reci, deşi bine aprovizionate cu apă, sunt "fiziologic uscate". La temperaturi scăzute, absorbţia apei este inhibată, încît la 5oC se absoarbe numai 25% din apa absorbită la 25oC. Acest fenomen se datoreşte scăderii cu 50% a permeabilităţii protoplasmei, scăderii capacităţii de imbibiţie şi măririi vîscozităţii acesteia, precum şi reducerii mobilităţii soluţiei solului.

Lumina stimulează absorbţia apei prin radacina intensificînd transpiraţia, atît prin creşterea temperaturii, cît şi prin deschiderea stomatelor. Prin fotosinteză, lumina furnizează substanţele organice, sursa de energie metabolică în respiraţia. rădacinii.

Concentratia soluţiei solului este în medie de 0,05-0,15%. Prin creşterea concentraţiei soluţiei solului, aceasta poate devein hipertonică faţa de sucul vacuolar al celulelor rădăcinii, ceea ce împiedică absorbţia apei. Marschner (1996) menţionează că pe măsură ce creste concentraţia solului în substanţe minerale, scade rata absorbţiei acestora..

Absorbţia apei fiind în esenţă un fenomen de osmoză, depinde de raportul de concentraţie cu soluţia solului. O bună absorbţie se realizează la o concentraţie a soluţiei solului de 1-5 %o şi o presiune osmotică a acesteia de 0,1-2 atm. Plantele de sărătură, numite halofite au o toleranţă ridicată la concentraţia soluţiei solului, datorată unui potenţial osmotic ridicat, realizat în special prin pătrunderea diferiţilor ioni minerali în vacuolă.

În general, plantele de cultură nu suportă concentraţiile mari de săruri, care le provoacă seceta fiziologică, dereglări fiziologice, perturbări în absorbţia apei, în schimbul de ioni, în fotosinteză, în acumularea de biomasă uscată. Dintre plantele de cultură; sfecla, tomatele, bumbacul, pepenele galben, lucerna, grîul moale etc. suportă mai bine concentraţiile mai mari ele săruri din sol.

Aeraţia solului. Absorbţia apei este optimă la o aeraţie ce determină o concentraţie de 16-18% O2 în sol. Sub concentraţia de 5% O2, pe un sol inundat sau compact, absorbţia apei este inhibată deoarece respiraţia rădăcinilor devine anaerobă. Alcoolul etilic intoxică rădăcina, iar CO2 scade permeabilitatea rădăcinii şi intoxică planta. Fenomenul se întîlneste în zonele inundate sau în oraşe, pe solurile acoperite cu pavaj. În acest caz se produce un dezechilibru între absorbţie şi transpiraţie, care duce la ofilirea plantelor. Durata maximă de rezistenţă la lipsa oxigenului provocată de inundaţii este de 1-3 zile la unele cucurbitacee, 4-6 zile la fasole şi cartof şi 8-10 zile la grîu şi porumb.

Unele specii de plante (Juncus, Carex, Typha, Oryza) sunt adaptate la excesul de umiditate, avînd în corpul plantei un ţesut aerenchim, care conduce oxigenul de la frunză, prin tulpină, pînă la rădăcină,

.Reacţia soluţiei solului (pH). În general, absorbţia rădăcinii este optimă la pH neutru. Modificarea pH-

ului, mai ales alcalin reduce permeabilitatea membranelor celulare, frînînd absorbţia apei. Dintre plantele de cultură, valoarea pH-ului optim pentru absorbţie este de 5 la cartof, 6 la trifoi, 6-7 la grâu şi 7-8 la lucernă. La Rhododendron absorbţia apei este favorizată de pH-ul acid al soluţiei solului.

Factorii interni.

Caracteristicile specie - reprezintă adaptări specifice la condiţiile de mediu. Aceste adaptări se referă la modificări morfoanatomice care duc la specializarea lor pentru anumite condiţii. De exemplu plantele xerofite- plante care trăiesc în locuri extreme de uscate – au rădăcini ramificate care pătrund pînă la adîncimi mari şi au presiune osmotic sporită, cea ce permite asigurarea plantei cu apă.

Vîrsat plantei este şi ia importantă în absorbţia apei. S-a constatat că necesarul de apă al plantei variază în funcţie de faza de dezvoltare (fenofaza) plantei. Absorbţia apei este mai mare în general, în perioada înfloririi şi fructificării. La unele plante se observă şi o dependenţă diurnă de exemplu trandafirii absorb mai multă apă ziua decît noaptea.

Intensitatea transpiraţiei. Absorbţia pasivă a apei este stimulată de mărirea intensităţii transpiraţiei. Transpiraţia intensă generează un deficit de saturare cu apă la nivelul frunzelor. Deci, creşte forţa de aspiraţie care determină ascensiunea sevei brute prin vasele lemnoase, influenţînd astfel şi absorbţia apei din sol.

Intensitatea respiraţieii rădăcinii influienţiază indirect absorbţia apei, prin faptul că asigură din punct de vedere energetic absorbţia ionilor minerali, iar aceştea la rîndul lor pătrunzînd în celulă vor spori concentraţia soluţieii interne şi respectiv a forţei osmotice.

≡ 4 ≡

Plantele elimină apa pe trei căi: lacrimare, gutaţie şi transpiraţie.Totuşi plantele elimină cea mai mare cantitate de apă prin transpiraţie. Esenţa proceselor de gutaţie şi lacrimaţie au fost dezvăluită în întrebările precedente. Transpiraţia prezintă procesul de eliminare a apei prin frunze şi alte organe a plantei.

Transpiraţia constă în trecerea apei lichide în vapori şi difuzia vaporilor prin spaţiile intercelulare şi eliminarea lor la nivelul osteolei.

Importanţa transpiraţieii: Se formează un curent continuu de la vîrful rădăcinii pînă la vîrful frunzei, cea ce determină

integritatea organismului vegetal Are loc termoreglarea, o plantă care transpiră are temperatura cu 5-7oC mai mică decît o plantă

moartă. Datorită transpiraţieii are loc absorbţia apei iar împreună cu ea şi a sărurilor minarale

Procesul de transpiraţie se caracterizează prin următorii indici: Intensitatea transpiraţieii- este cantitatea de apă eliminată într-o unitate de timp de pe unitate

de suprafaţă foliară. Indicile de transpiraţie variază în funcţie de: funcţie, organ, specie (de la 15 pînă la 250g/m2/h)

Productivitatea transpiraţiei – indică cite grame de masă uscată se formează la eliminarea unui kilogram de apă (variază de la 1 la 8 grame. )

Coieficientul de transpiraţie – reprezintă cantitatea de apă necesară pentru sinteza unui gram de biomasă uscată (de la 250 la 800 l/kg)

Transpiraţia relativă – reprezintă raportul dintre viteza de transpirare a apei de pe o unitate de suprafaţă foliară, şi viteza de evaporare a apei de pe o suprafaţă liberă (are de regulă valori mai mici ca 1 )

Desfăşurarea proceselor de transpiraţie şi fotosinteză la nivelul frunzei a dezvoltat pe parcursul evoluţieii particularităţi morfoanatomice opuse. Plantele dezvoltă o suprafaţă foliară foarte mare deoarece limbul frunzei este plat, şi acest fenimen este pozitiv pentru fotosinteză, asigurînd o suprafaţă mai mare de contact cu razele solare. Însă pentru procesul de transpiraţie suprafaţa foliară mare este un indice negative deoarece creşte fuprafaţa de transpiraţie. În rezultatul evoluţieii plantele au dezvoltat la suprafaţa frunzei cuticula. În componenţa cuticulei intră acizii oximonocarbonici care asigură impermiabilitatea cuticulei pentru apă. Cuticula, perişorii, de la suprafaţa limbului precum şi alte formaţiuni micşorează transpiraţie însă pot diminua pătrunderea razelor solare la cloroplaste.

Pentru a îmbina aceste două funcţii în aspect anatomic frunza a căpătat următoarele însuşiri: Mezofilul frunzei are două tipuri de ţesuturi asimilatoare:

- palisadic – este dens şi contribuie la absorbţia razelor solare - lacunar- cu spaţii inter celulare mari cea ce favorizează transpiraţie.

Pentru a asigura frunza cu apă în ea este o reţea densă de vase conducătoare, astfel fiecarea a doua celulă din ţesutul asimilator al frunzei intră în contact direct cu un vas conducător.

Pentru reglarea procesului de transpiraţie sau format în epuderma frunzei structuri speciale numite stomate. (pe 1 mm2 de suprafaţă foliară se întîlnesc de la 50 la 500 stomate). Suprafaţa osteolelor constituie 1-2% din suprafaţa frunzei. În dependenţă de dispoziţia stomatelor plantele pot fi clasificate în amfistomatice - cu stomata pe ambele părţi ale limbului (gramineele), hipostomatice – cu stomatele pe partea inferioară a limbului foliar (majoritatea plantelor terestre), hiperstomatice – cu stomatele pe partea superioară a limbului (la plantele acvatice cu frunze plutitoare).

Deosebim trei tipuri de transpiraţie:Transpiraţia osteolară reprezintă eliminarea apei prin osteole şi este un proces reglabil prin gradul de

deschidere a osteolelor. Circa 90% din totalul de apă transpirat se elimină prin transpiraţie osteolară. Gradul de deschidere a osteolei este determinat de modificările turgescenţei în celulele epidermice vecine celulelor stomatice (mişcări pasive), sau în însăşi celulele stomatice (mişcări active).

Mişcările pasive sînt determinate de asigurarea celulelor epidermice cu apă, şi pot fi deosebite mişcări hidropasive de deschidere şi hidropasive de închidere a osteolei. Mecanismul mişcărilor hidropasive se explică prin exercitarea de către celulele epidermice a unei presiuni asupra celulelor stomatice şi închiderea osteolei. Închiderea are loc în cazul hidratarii suficiente a celulelor epidermice, dar dacă cantitatea de apă din frunză scade, scade şi presiunea exercitată asupra celulelor stomatice şi osteola se deschide.

Mişcările active sînt cauzate de schimbarea presiunii de turgescenţă a celulelor stomatice, şi pot fi influienţate de gradul de hidratare şi intensitatea luminii. În dependenţă de factorul care determină închiderea sau deschiderea osteolei deosebim: miscări hidroactive de închidere/deschidere, şi mişcări fotoactive de închidere/deschidere. Mecanismul reacţiile hidroactive se explică prin îngroşarea neuniformă a pereţilor celulelor stomatice. Pereţii interni (dinspre osteolă) a celulelor stomatice sînt mai groşi şi rigizi. Astfel cînd celula stomatică se umple cu apă presiunea de turgescenţă apasă asupra pereţilor celulari şi ei se

întind spre exterior iar pereţii rigizi sînt atraşi de ceilalţi pereţi şi osteola se deschide. Cînd presiunea internă scade, datorită insuficienţei de apă osteolele se închid. Mişcările fotoactive se explică prin faptul că în celulele stomatice spre deosebire de celulele epidecmice se conţin cporoplaste. La lumină intensă în rezultatul fotosintezei se formează substabţe organice solubile care măresc concentraţia soluţiei interne şi provoacă absorbţia apei prin osmoză, cea ce din nou duce la creşterea presiunii interne (de turgescenţă) şi deschiderea osteolei. Şi respectiv la întuneric osteolele se închid.

Gradul de deschidere a osteolelor depide şi de alţi factori ca prezenţa anumitor ioni minerali sau fitohormoni ş.a.

Transpiraţia cuticulară. Cuticula este practic impermiabilă pentru apă, totuşi ea prezintă nişte pori foarte fini sau zone mai permiabile pe unde pot eşi vaporii de apă. La plantele tinere, la care cuticula încă nu este formată, şi la plantele bătrîne, unde cuticula începe să se deterioreze, transpiraţia cuticulară este mai intensă poate atinge 30-40%. La majotitatea plantelor mature transpiraţia cuticulară nu depăşeşte 10 % din toată apa transpirată. Transpiraţia cuticulară este un proces ce nu poate fi reglat de către plantă.

Transpiraţia lenticelară se evidenţiază la lăstari şi fructe epiderma cărora este lipsită de osteole şi transpiraţia se realizează prin nişte crăpături ale epidermei numite lenticele. Transpiraţia lenticelară la fel nu este reglată de către plante şi constituie doar 1-2% din toată apa transpirată.

≡ 5 ≡

Factorii interni mai importanţi sînt: numărul de stomate, grosimea cuticulei, gradul de deschidere al stomatelor şi poziţia stomatelor.

Numărul de stomate pe unitatea de suprafaţă foliară este corelat cu intensitatea procesului de transpiraţie. Cu cât numărul de stomate este mai mare, până la o anumită limită, cu atât eliminarea apei prin transpiraţie este mai intensă. În cazul în care distanţa dintre stomate este mai mică decât de zece ori diametrul stomatei, se constată o diminuare a intensităţii procesului respectiv. Fenomenul este cunoscut sub denumirea de "efect de margine". Acesta se explică prin faptul că în cazul stomatelor situate la distanţe mici, difuzia vaporilor de apă nu mai poate să se producă şi lateral, are loc numai pe direcţie per pendiculară pe suprafaţa stomatei, numai deasupra ostiolei. Din această cauză, procesul de transpiraţie este înhibat.

Numărul de stomate pe unitatea de suprafaţă foliară variază cu specia între 14 şi 33 stomate/mm 2 la cereale şi 376 şi 726 stomate/mm2, la varză.

Grosimea cuticulei are importanţă în transpiraţia cuticulară. Frunzele tinere şi cele ale plantelor sciatofile (iubitoare de umbră) au cuticula mai subţire şi intensitatea transpiraţiei mai mare comparativ cu plantele bătrâne şi cu speciile fotofile.

Soiurile de legume şi fructe, care sunt protejate de cuticula mai groasă, pierd cu 5-10 % mai puţină apă pe parcursul procesului de păstrare comparativ cu soiurile care au cuticula mai subţire,

Gradul de deschidere a stomatelor influenţează direct intensitatea procesului de transpiraţie. Noaptea, când stomatele sunt închise, are loc numai transpiraţia cuticulară, cantitate a de apă eliminată fiind redusă. În timpul zilei, gradul de deschidere a stomatelor este determinat de temperatura şi umiditate a relativă a aerului şi până la o valoare limită determină sporirea gradului de deschidere a stomatelor. Creşterea temperaturii peste această limită, însoţită de scăderea umidităţii relative a aerului, are ca efect scăderea gradului de deschidere a stomatelor, iar într-o fază extremă, închiderea lor hidroactivă.

Poziţia stomatelor faţă de epidermă influenţează procesul de transpiraţie în două moduri:· plantele care au stomatele situa~te deasupra epidermei cum este la dovleac au intensitate a procesului de transpiraţie mai mare;

· plantele cu stomatele situate sub nivelul epidermei, în cripte ca la leandru, au o valoare mai mică a intensităţii procesului de transpiraţie.

Factorii externi care influenţează intensitatea procesului de transpiraţie sunt: lumina, temperatura, umiditate a solului şi a aerului, concentraţia soluţiei solului, presiunea atmosferică şi curenţii de aer.

Lumina influenţează direct intensitatea procesului de transpiraţie prin efectul său caloric. Circa 45% din lumina absorbită de către plante este transformată în energie calorică, care este consumată în procesul de transformare a apei lichide în vapori (căldură de vaporizare).

Efectul luminii se materializează şi în deschiderea şi închiderea fotoactivă a stomatelor, cu efectele corespunzătoare asupra intensităţii procesului de transpiraţie.

Temperatura aerului acţionează în corelaţie cu umiditatea relativă. Temperatura cuprinsă între 30 şi 40°C determină cele mai mari pierderi prin transpiraţie. La aceste temperaturi, capacitatea aerului pentru vaporii de apă creşte, ceea ce determină scăderea umidităţii relative a aerului şi, în consecinţă, intensificarea transpiraţiei. Astfel, la temperatura de 20°C şi 70% umiditate relativă; aerul conţine 13,2 g

apă/m3 aer. Crescând temperatura aerului la 40°C, la acelaşi conţinut de vapori de apă, umiditatea relativă a aerului scade la 22,5%. Ca urmare, diferenţa dintre presiunea vaporilor de apă din mediul înconjurător şi cea din camera substomatică creşte, ceea ce determină intensificarea procesului de transpiraţie.

Umiditatea solului este un factor important ce influenţează procesul de transpiraţie a plantelor şi are o acţiune indirectă. Umiditatea redusă a solului este corelată cu absorbţia redusă a apei de către plante. Deficitul de apă din plante diminuează evident intensitate a procesului de transpiraţie. Invers, umiditatea moderată a solului favorizează absorbţia apei de către rădăcini, transportul rapid către frunze şi, ca urmare, intensificarea procesului de transpiraţie. Menţinerea o perioadă mai îndelungată a unui exces de apă în sol este dăunătoare, deoarece favorizează trecerea de la respiraţia aerobă la cea anaerobă în celulele rădăcinii.

Umiditatea aerului este un factor important, cu acţiune directă, asupra procesului de transpiraţie. Astfel, pe măsură ce scade umiditatea relativă a aerului, creşte deficitul presiunii vaporilor de apă, corelat cu intensificarea procesului de transpiraţie.

De exemplu, la temperatura de 21°C şi 70% umiditate relativă, deficitul presiunii vaporilor de apă este de 0,021atm, în timp ce la aceeaşi temperatură, dar la umiditate a relativă de 50 %, deficitul presiunii vaporilor de apă creşte la 0,036 atm. La temperatura de 4°C merele pierd lunar din greutate prin transpiraţie 2,9 %, la umiditatea relativă de 80 % şi 0,98 % la umiditatea de 95%.

Concentraţia soluţieii solului influenţează presiunea osmotică din celule şi procesul de transpiraţie. În general, concentraţia soluţiei solului reduce intensitatea transpiraţiei, în timp ce diluarea acesteia stimulează acest proces.

Presiune a atmosferică scăzută stimulează procesul de transpi raţie, în timp ce presiunea ridicată reduce acest proces. Rezultă deci că plantele cultivate la altitudine transpiră mai intensdecât cele cultivate la câmpie.

Curenţii de aer, respectiv vântul, îndepărtează din apropierea stomatelor vaporii de apă eliminaţi prin transpiraţie. Aceasta menţine o diferenţă mare între presiunea vaporilor de apă din camera substomatică şi din mediu şi prin aceasta, o intensitate mare a transpiraţiei.Ca urmare a acestui fapt, în condiţii de vânt cu intensitate mare şi mijlocie, se constată intensificarea procesului de transpiraţie de 2-3 ori comparativ cu intensitatea aceluiaşi proces, care are loc în atmosferă liniştită, fără vânt. De asemenea, vânturile calde de iarnă intensifică mai mult procesul de transpiraţie, având efecte negative asupra plantelor.

≡ 6 ≡

Regimul de apă reprezintă totalitatea proceselor de absorbţie, transport şi de eliminare a apei, ce determină raportul dintre cantitatea de apă pe care planta o primeşte şi care este utilizată de plante într-o unitate de timp. Regimul de apă exprimă starea apei în sol, plantă, atmosferă şi se află în echilibru dinamic. Reglarea regimului de apă contribuie la menţinerea homeostazei hidrice.

Viaţa a apărut în apă şi apa a rămas închisă în celulele organismelor vii. Pe parcursul evoluţiei, plan-tele au dobîndit o independenţă tot mai mare faţă de apă, fapt care le-a permis extinderea pe glob. Plantele sporofite au păstrat dependenţa faţă de apă în procesul de reproducere - gameţii se mişcă cu ajutorul picăturilor de apă sau al f1agelilor. Plantele gimnosperme şi angiosperme nu necesită apă pentru reproducere, ele dezvoltîndu-şi un mecanism econom şi eficient de utilizare a apei.

Raportul dintre cantitatea de apă absorbită şi cea transpirată caracterizează regimul de apă al diferitor grupe de plante şi reprezintă bilanţul hidric. La gimnosperme şi angiosperme acest raport este aproximativ egal cu unu, datorită:- sistemului radicular perfect dezvoltat, necesar pentru absorbţie- vasele conducătoare, necesare pentru transport;- ţesuturile protectoare, necesare pentru micşorarea evaporării;- stomatele care reglează transpiraţia;

Bilanţul hidric (BH) depinde de condiţiile de mediu şi determină activitatea funcţională optimă a plantei. Pe parcursul evoluţiei au avut loc modificări ale structurii şi funcţiei organelor ce determină bilanţul hidric, contribuind la formarea anumitor grupe ecologice de plante ce se caracterizează printr-un regim hidric specific. La plantele terestre se constată un deficit de apă (5-10%), care nu duce la dereglări funcţionale ale plantelor. Însă la un deficit mai mare plantele pierd starea de turgescenţă şi se ofilesc. Ofilirea poate fi temporară şi permanentă. În procesul evoluţiei plantele s-au adaptat pentru a supravieţui în condiţiile unui

deficit de apă, dezvoltînd diferite mecanisme de reglare a bilanţului hidric. În conformitate cu aceasta, Antipov, În 1973, propune o clasificare a plantelor în:

1) Plante acvatice (hidatofite):. plante acvatice primare;. plante acvatice secundare;2) Plante terestre (poichilohidre, homeohidre, hidrofite).Plantele hidatofite includ algele şi plantele superioare ce conţin 90-95% de apă, toată perioada de

vegetaţie o petrec în apă, absorb apa pe toată suprafaţa. Reglarea regimului de apă se reduce la mecanisme ce duc la eliminarea apei din organism (vacuole contractile). Uscarea mediului de trai şi deshidratarea duc la moartea plantelor. Regimul de apă nu este reglat de procesele vitale ale plantei. Acesta este filogenetic cel mai primitiv mecanism al regimului de apă. La aceste plante lipseşte transpiraţia, nu are loc îmbibarea protoplasmei.

Poichilohidrele sunt plante mai evoluate, din ele fac parte algele terestre, muşchii. Corpul poichilohidrelor conţine 70-75% de apă. Sunt capabile să absoarbă apa prin toată suprafaţa organismului. Nu posedă mecanisme de autoreglare a regimului hidric, însă la deshidratare trec în stare de anabioză, formînd spori ce rezistă la deshidratare pînă la 2-3% de apă. Are loc gelificarea protoplasmei. Aceste fenomene se bazează pe procese fizice ca higroscopicitatea, capilaritatea, imbibiţia, evaporarea. După esenţa lor, ele sunt cele mai rezistente la secetă. Acest tip al regimului de apă este mai progresist şi apare la primele plante de uscat, la care intensitatea proceselor metabolice depinde de cantitatea de apă. Însă ambele tipuri ale regimului de apă sunt pasive şi simple

Homeohidrele sunt reprezentate de unele pteridofite, de angiosperme şi gimnosperme. Se deosebesc după conţinutul de apă în diferite organe (de exemplu: frunzele de conifere 35-50%, frunzele de varză 90-95%). Acest grup de plante se caracterizează prin mecanisme specifice de autoreglare a transpiraţiei ostiolare şi cuticulare, închiderea şi deschiderea ostiolară, volumul sistemului radicular, hidrotropismele, concentraţia presiunii osmotice. Aceste plante reglează activ schimbul de apă. Absorbţia şi eliminarea apei este asigurată de mecanisme fiziologice active şi complexe. Sunt mai puţin rezistente la secetă şi la o deshidratare puternică mor. Schimbul de apă de tip homeohidric a apărut în procesul evoluţiei mai tîrziu decît cel hidatofit şi poichilohidric drept rezultat al perfecţionării şi adaptării filogenetice la modul de viaţă terestru

Homeohidrele pot fi xerofite, higrofite şi mezofite.

Plantele xerofite populează zonele de stepă, secetoase, cu insuficienţă de apă în sol şi cu aer fierbinte şi uscat. Ele se caracterizează prin anumite particularităţi structurale şi anatomice (un număr mare de celule, un număr de stomate mai mare pe unitatea de suprafaţă, potenţial chimic mai ridicat, presiunea osmotică mare), care le permit adaptarea cu uşurinţă la secetă. Aceste particularităţi se numesc xeromorfe. Frunzele acestor plante pot fi acoperite cu o pîslă de peri sau sunt cu limbul foliar filiform sau răsucit pentru reducerea suprafeţei de transpiraţie. La arborii şi arbuştii din această grupă de plante părţile subterane depăşesc de multe ori în dimensiuni părţile aeriene. Plantele xerofite cultivate sunt reprezentate de sorg şi mei.

Higrofitele - plante proprii regiunilor cu umiditate permanentă. Aceste plante nu suferă de insuficienţă de apă, de aceea nu au adaptări care ar limita transpiraţia. Posedă un tip specific de ţesut parenchimatic- aerenchimul, care depozitează oxigenul necesar pentru fotosinteză. Frunzele sunt hiperstomatice.

Mezofitele reprezintă majoritatea plantelor de cultură. Regimul hidric la mezofite a fost studiat desavantul rus B.D. Zalenski. El a elaborat o lege care-i poartă numele şi care spune că frunzele aşezate la un etaj superior pe tulpină posedă particularităţi xeromorfe mai bine evidenţiate - celulele sunt mai mici, au un număr mai mare de stomate pe unitatea de suprafaţă, reţeaua de fascicule conducătoare este mai densă, numărul perişorilor pe unitatea de suprafaţă este mai mare, ţesutul palisadic este mai puternic dezvoltat. Frunzele superioare se disting printr-o asimilaţie mai puternică şi o transpiraţie mai intensă. Concentraţia sucului celular este mai ridicată, iar în timpul ofilirii sustrag apa din frunzele in ferioare, provocîndu-le uscarea şi moartea.

Una dintre cele mai importante probleme în biologie este problema evoluţiei lumii organice, adică cercetarea căilor şi mecanismelor care au contribuit la formarea unor structuri şi funcţii mai complexe în filogeneză.Orice funcţie a evoluat paralel structurii şi orice structură a organelor a evoluat împreună cu funcţia - evoluţia fotosintezei, transpiraţiei, sintezei proteinelor etc. Posibil că şi evoluţia regimului de apă a evoluat odată cu apariţia diferitor grupe ecologice de plante şi a unor fenomene biologice legate de nivelul general de organizare, spre exemplu ieşirea plantelor pe uscat şi adaptarea la viaţa terestră, apariţia transpiraţiei, perfecţionarea procesului de fotosinteză, respiraţie, reglarea fitohormonală etc.; reacţiile adaptive speciale la unul dintre factorii de mediu, spre exemplu adaptarea la secetă, la surplusul de apă etc.

În funcţie de aceasta se întîlnesc plante higrofite (plante iubitoare de apă), xerofite (rezistente la secetă) şi mezofite.

Se consideră că evoluţia plantelor superioare a avut loc la nivelul mezofitelor, care se caracterizează printr-o labilitate fiziologică mai ridicată, cele mai înalte capacităţi de adaptare la diferiţi factori de mediu.

La plantele homeohidre în procesul de ontogeneză apar toate tipurile schimbului de apă din filoge-neza speciilor, astfel confirmîndu-se Legea universală a biologiei - Legea Biogenetică a lui Miiller şi Hegel că ontogeneza repetă filogeneza. De la zigot pînă la formarea embrionului plantele se află în re-gim hidric hidatofit. Apoi, de la formarea seminţei pînă la germinaţie - în regim hidric poichilohidric. În procesul creşterii vegetative plantele dezvoltă particularităţi ce permit reglarea strictă a bilanţului hidric şi posedă un regim hidric homeohidric.