DIVIZIUNEA CELULELOR

Autoreproducerea este o proprietate fundamentală a materiei vii, care se

realizează prin diviziune celulară. Prin acest proces se asigură creşterea şi înmulţirea

indivizilor, regenerarea ţesuturilor traumatizate, precum şi transmiterea caracterelor

ereditare de la o generaţie la alta. Modul de diviziune al celulelor variază destul de

mult în cadrul diferitelor încrengături de plante. In general diviziunea celulelor se

poate reduce la trei tipuri principale: diviziunea directă (amitoza), haplomitoza şi

diviziunea indirectă (cariochineza).

AMITOZA (gr. a - privativ, fără; mithos - filament) sau diviziunea directă este

caracteristică celulelor procariote şi eucariote (din grupul Protista), mai rar se

întâlneste la plantele vasculare. Numele de amitoză a fost atribuit acestui proces,

deoarece în decursul diviziunii nu apare fusul de diviziune. În cadrul acestui proces

atât nucleul. cât si celula se divid simultan, de unde şi denumirea de diviziune

directă. La rândul ei, amitoza se prezintă sub două forme:

a) Amitoza propriu-zisă se realizează, în general, prin "strangularea" (gâtuirea)

celulei. Celula mamă şi nucleul ei se alungesc şi se gâtuie în porţiunea sa mediană

luând aspectul unei haltere. Apoi se separă cele două celule fiice aproape egale. Aşa

se înmulţesc celulele epidermice tinere din bulbii de ceapă (Allium cepa), usturoi

(Allium sativum), lalea (Tulipa sp.). Uneori amitoza poate avea loc şi prin „clivare",

adică divizarea în două celule fiice, care începe de la suprafaţa celulei mame (mai

exact la un capăt al celulei se produce o invaginare ce înaintează longitudinal,

separându-se cele două celule fiice). Amitoza propriu-zisă se întâlneşte la celulele

tapet din peretele anterei sau la celulele corticale ale unor plante acvatice.

b) Meromitoza (amitoza inegală) este o diviziune directă care se realizează tot

prin strangulare, dar în urma acestui proces se formează o celulă fiică mai mică

1

decât celula mamă din care a provenit şi o a doua mai mare (celulele fiice sunt

inegale ca dimensiuni).

Haplomitoza este un proces de diviziune intermediar între amitoză şi

cariochineza. Se aseamănă cu cariochineza, deoarece în cursul acestui proces apare

un fus rudimentar de diviziune şi se observă un început de individualizare a

cromozomilor.

CARIOCHINEZA sau diviziunea indirectă este tipul normal de diviziune

după care se înmulţesc toate celulele plantelor vasculare şi majoritatea organismelor

din grupul Protista. Se mai numeşte şi diviziune indirectă deoarece, în primul rând,

se divide nucleul şi numai, ulterior, celula. Acest tip de diviziune se caracterizează

prin formarea aparatului mitotic cromatic (cromozomii) şi acromatic (fusul de

diviziune la plantele evoluate şi a centriolilor şi asterilor la unele unităţi taxonomice

mai puţin evoluate). O caracteristică importantă a diviziunii indirecte este apariţia

unor structuri filamentoase în nucleu care vor executa mişcări, deplasări, de unde şi

numele de mitoză dat acestui mod de diviziune. După locul şi modul de desfăşurare

cariochineza poate fi de două tipuri cariochinezia mitotică (mitoza) şi cariochineza

meiotică (meioza).

2

Mitoza (gr. mithos -filament) sau cariochineza mitotică se mai numeşte şi

diviziune somatica, pentru că se desfăşoară în celulele somatice cu 2n cromozomi

(1/2 materni şi 1/2 paterni) sau diviziune ecvaţională (lat. aequatio - egalitate),

deoarece la sfârşitul acestui proces se formează două celule fiice cu acelaşi număr

de cromozomi cu al celulei mamă din care au provenit. În acest mod se înmulţesc

celulele care alcătuiesc corpul plantelor (celulele somatice). Este diviziunea normală

a celulelor, majoritatea, înmulţindu-se. de obicei, în acest mod.

Ciclul mitotic a fost observat de către FLEMING (1879) în celula animală iar

STRASBURGER (1884) l-a subîmpărţit în patru faze: proteza, metafaza, anafaza şi

telofaza. Între două diviziuni succesive există o perioadă numită interfafază .

3

Interfaza este cea mai lungă perioadă a ciclului mitotic, de maximă activitate

metabolică. În interfază au loc importante reacţii metabolice şi transferuri de materie

şi energie între nucleu şi citoplasmă. Durata interfazei este diferita. Astfel, la

celulele ţesuturilor meristematice este scurtă, în timp ce la ţesuturile definitive poate

dura o zi, sau, chiar, câteva zile. HOWARD şi PELO (1953) împart interfaza în trei

perioade distincte: presintetică (G 1), sintetică (S), postsintetică (G2).

Perioada presintetică (G 1) este cea mai importantă, deoarece acum au loc

procese esenţiale, cum sunt: despiralizarea cromozomilor monocromatidici dintr-un

ciclu mitotic anterior; reoganizarea completă a nucleolului; sinteze de ARN; sinteze

de proteine nonhistonice şi acide, esenţiale în fenomenul de replicare şi transcripţie

a ADN (ADN şi ARN-polimerazele). ADN-ul rămâne în aceeaşi cantitate cu cea de

la sfârşitul telofazei; nu au loc sinteze de ADN iar la sfârşitul perioadei presintetice

încep sinteze ale proteinelor histonice. Perioada presintetică reprezintă, în timp, 15-

50 % din durata interfazei.

În perioada sintetică (S)are loc sinteza de ADN şi dublarea cantitaţii acestuia în

nucleu; au loc sinteze masive de proteine histonice şi alte proteine necesare formării

fusului de diviziune (din aparatul acromatic). Se reduce sinteza de ARN (care după

perioada S se va intensifica din nou). Ca urmare a dublării cantităţii de ADN,

crornozomii devin acum bicromatidici, cromatida existentă servind drept matriţă

pentru formarea celei de a doua cromatide surori. Ca desfăşurare în timp, perioada

sintetică reprezintă 30-40 % din durata interfazei.

În perioada postsinteticâ (G2) se produce o creştere maximă a volumului

nuleului, ca, de altfel, şi a nucleolului; au loc sinteze de proteine (în special

contractile), care intervin în formarea materialului acromatic al fusului nuclear,

intensificându-se şi procesele de sinteză a ARN-Iui. La sfârşitul interfazei

cromozomii sunt bicromatidici dar au un grad redus de spiralizare, fiind greu de

observat.

4

- Profaza este prima perioada a diviziunii mitotice, fiind, în acelaşi timp, şi

perioada cea mai lungă a întregii diviziuni, în care au loc procese foarte importante.

La începutul profazei mai au loc procese de sinteză de ARN şi de proteine

nonhistonice. De asemenea, se produce individualizarea şi spiralizarea

cromozomilor, care se grupează în centrul nucleului ca un ghem de fire împletite

numit spirem. Această spiralizare a cromatinei din cromozomi determina îngroşarea

şi scurtarea acestora cu 1/10 din lungimea lor iniţială. Cele doua cromatine sunt

unite în cromozom prin centromer. Cromozomi se găsesc ataşaţi cu unul din

telomeri de membrana nucleară.

În perioada a doua a profazei nu se mai sintetizează nici ARN şi nici proteine

nonhistonice, moment care corespunde cu dezorganizarea nucleolului (nucleolilor).

În partea a doua a profazei începe sa se formeze şi fusul de diviziune, observat,

pentru prima dată la microscopul polarizat, de BOJER (1957) la celulele vegetale

vii. BOJER a precizat că în citeoplasma perinucleară se observă o zonă clară şi

începe formarea unui fus de diviziune cu vârful îndreptat spre cei doi poli.

Observaţiile efectuate la alge şi ciuperci au evidenţiat momentul începutului

formării fusului de diviziune. Cei doi centrioli ai centrozomului, care formează un

diplozom, se înconjoară de microtubuli şi se dedublează. Diplozomii migrează spre

cei doi poli ai celulei în afara nucleului iar microtubulii vor forma fusul de diviziune

nucleară. La sfârşitul profazei are loc dezorganizarea membranei nucleare,

carioplasma se va amesteca cu hialoplasma formând mixoplasma.

5

- Metafaza(gr. meta - după) este cea mai scurtă fază (ca durată) dar este cea mai

caracteristică, având loc o serie de transformări esenţiale pentru ciclul mitotic. În

prima etapă a metafazei (prometafaza) se termina individualizarea fusului de

diviziune (acromatic), a cărui forare a fost iniţiată în profază. Acesta este format din

două tipuri de fibre.

Din primul tip fac parte fibrele fusoriale (cromozomiale) pe care se prind

crornozomii. Ele sunt alcătuite din fascicule de microtubuli, care se întind de la un

pol la altul. Al doilea tip de fibre sunt fibrele continue de care nu se prind

cromozomii. Fibrele continue se întind şi ele de la un pol la altul şi reprezintă fusul

de diviziune propriu-zis. Analiza compoziţiei chimice a fusului de diviziune a

evidenţiat că 90% este reprezentată de microtubulii existenţi în zona clară

6

perinucleară şi numai 10% sunt lipide, ARN şi ATP-aze (DEISSON şi

BENBADIS,1968).

În prima parte a metafazei se continuă, la maximum, spiralizarea şi

individualizarea cromozomilor. Acum, cromozomii pot fi cel mai bine analizaţi şi

studiaţi. Cromozomii se află într-o continuă mişcare de deplasare către zona centrală

a celulei. În metafaza propriu-zisă cromozomii se aşează în zona ecuatorială a

fusului de diviziune formând placo metafazică (placa ecuatorială), perpendiculară

pe axa fusului - momentul cel mai reprezentativ al metafazei. Cromozomii se prind

cu centromeruI de fibrele fusului iar bratele sale (cele două cromatide) sunt orientate

spre poli. Cele două cromatide care alcătuiesc cromozomii sunt acum bine

evidenţiate, paralele, unite prin centromer (cinetocor). La sfârşitul metafazei se

produce scindarea (clivarea) centromerului în doi centromeri fii, fiecare preluând

7

câte o cromatidă. Acest moment marchează sfârsitul metatazei. Nu se mai produc

sinteze de ARN sau de proteine. După unii autori scindarea centromerilor şi

separarea cromatidelor unui cromozom marchează începutul anafazei.

- Anafaza(gr. ana - în sus) se caracterizează prin separarea completă a

cromatidelor-surori şi migrarea acestora spre cei doi poli ai fusului de diviziune.

Cromozomii sunt acum monocromatidici cu centromerul orientat spre cei doi poli şi

braţele spre centrul celulei (Fig. 84 A). Viteza de deplasare a cromozomilor este de

0,5-1,6 μ/min. Pe perioada cât are loc deplasarea cromozomilor spre cei doi poli, se

observă scurtări şi contractări ale filamentelor fusului de diviziune. Prin aceste

scurtări şi contractări cromozomii sunt traşi rapid spre cei doi poli, elementul motor

al acestei acţiuni fiind, totuşi, centromerul (cinetocorul). De remarcat este faptul că,

în anafaza mitozei, spre cei doi poli înaintează jumătăţi de cromozomi, cromozomi

monocromatidici, în număr egal cu numărul iniţial de cromozomi din celula mamă.

8

Spre sfârşitul anafazei fibrele fusului de diviziune se dezorganizează treptat, prin

fragmentare, în zona ecuatorială. Sfârşitul anafazei este reprezentat de gruparea

cromozomilor la cei doi poli.

Telofaza (gr. telos - în sus) se caracterizează prin formarea celor doi nuclei fii şi

prin procese inverse celor din profază. La începutul telofazei cromozomii

monocromatidici, ajunşi la cei doi poli, se despiralizează complet.

Cromozomii apar ca nişte filamente lungi răsucite care, apoi, formează o masă

compactă şi se reface starea interfazică. Se desăvârşeşte dezorganizarea fusului de

diviziune. Se formează nucleolul (nucleolii) şi apare membrana nucleară, se pare, pe

baza fragmentelor vechi ale anvelopei nucleare dezorganizate. La început, noua

anvelopă este ataşată strâns cromozomilor, nucleul creşte treptat în volum, apoi,

cromozomii se vor separa de învelişul nuclear.

9

Citodiereza (citochineza) este un proces care se desfăşoară la sfârşitul telofazei

mitotice şi meiotice. Citodiereza se caracterizează prin diviziunea în două părţi egale

a citoplasmei şi apariţia unui nou perete celular despărţitor în zona ecuatorială a

celulei mamă. Acest proces este rezultatul activităţii protoplastului sub control

genetic.

Microtubulii fibrelor fusului de diviziune se întind până la pereţii laterali ai celulei

mamă fiind dispuşi perpendicular pe planul ecuatorial (Împreună cu masa

plasmatică în care sunt aşezaţi) şi formează, în regiunea ecuatorială, o formaţiune

numită fragmoplast. In regiunea ecuatorială a fragmoplastului se acumulează

vezicule, în special golgiene şi ale RE (Fig. 86) care se unesc şi formează în

fragmoplast placa celulara (perete primordial). Din loc în loc, placa celulară Iasă

10

pori prin care pot să treacă plasmodesme. Placa celulară creşte, treptat, centrifug (Ia

plantele vasculare) sau centripet (Ia alge şi ciuperci), până atinge pereţii celulei

mamă, formând peretele primitiv (primordial), care devine, apoi, lamela mijlocie

formată din pectat de calciu. Aceasta din urmă se îmbogăţeşte în pectină (din

conţinutul veziculelor golgiene) iar membranele acestora vor construi plasmalemele

celulelor fiice. Peretele primitiv, când se formează, este comun ambelor celule fiice

şi este bogat în pectină. În timpul formării peretelui despărţitor are loc repartizarea

în mod egal a protoplasmei cu organitele ei. Ulterior, protoplaştii fiecărei celule fiice

îşi sintetizează şi depozitează pectine, hemiceluloze şi celuloză, elaborând, de o

parte şi de alta a lamelei mijlocii, propriul său perete numit perete primar. Peretele

celular primar nu este continuu ci este întrerupt de prezenţa plasmodesmelor care

asigură comunicarea şi continuitatea ultrastructurală între celulele unui ţesut. Când

celula şi nucleul au ajuns, fiecare, la dimensiunea sa specifică se intră, din nou, în

diviziune. În finalul ciclului mitotic se formează două celule fiice, fiecare cu acelaşi

număr diploid (2n) de cromozomi cu cel al celulei mamă (2n), dar sub aspectul

cantităţii de material genetic, acesta este înjumătăţit (cromozomii sunt

monocromatidici).

11

MEIOZA (gr. meiosis - împuţinare) sau cariochineza allotipică sau divziunea

reducţională (cromatică) este un proces celular complex, caracterizat prin obţinerea

de nuclei haploizi (n) dintr-un nucleu diploid (2n). Ea a fost descoperită în celulele

vegetale de STRASBURGER, concomitent cu GUINARD (1889).

Meioza este, în realitate, formată din două diviziuni care se succed rapid meioza

I şi meioza II - rezultând, în final, din celula mama, 4 celule fiice cu un număr

înjumătăţit de cromozomi (de aceea se numeşte şi diviziune reducţionaIă).

Acest tip de înmulţire a celulelor este un fenomen biologic foarte important

pentru viaţă. El apare pe o anumită treaptă de dezvoltare a lumii vii şi anume la

organismele superioare la care a apărut reproducerea sexuată. Meioza este un proces

opus fenomenului de fecundaţie în urma căreia are loc formarea zigotului (celula ou)

şi refacerea setului diploid (2n) de cromozomi. Prin meioză se revine la setul

haploid (n) de cromozomi din celule. Fecundaţia şi meioza sunt obligatorii,

12

antagoniste şi se succed, obligatoriu, în ciclul de dezvoltare al unui individ cu

înmulţire sexuată. Din această cauză întâlnim în lumea vegetală alternanţa de

generaţii: una haploidă şi una diploidă. Fără această succesiune obligatorie ciclul

vital al unui organism, cu reproducere sexuată, nu ar fi posibil.

Interfaza meiozei este identica cu cea a mitozei şi cuprinde cele trei perioade:

perioada presintetica (G1), sintetica (S) şi postsintetica (G2). Trebuie subliniat faptul

că, în timpul interfazei premeiotice, are loc o singură replicare a materialului genetic

(dedublarea ADN-ului). Au loc şi sinteze de ARN, histone şi nonhistone.

Meioza I sau diviziunea reducţională sau heterotipică este cea mai importantă

dintre cele doua diviziuni meiotice. Este diviziunea care duce la formarea a doua

13

celule fiice (celule directe) cu un numar înjumătăţit de cromozomi faţă de ai celulei

mama iniţială.

Meioza II este diviziune ecvaţională sau homeotipica se desfăşoară ca o mitoză

obişnuită. Cele doua celule fiice, rezultate dupa meioza I, se divid mitotic (nu se

modifică numarul de cromozomi) imediat, sau dupa o pauza foarte scurta, şi dau

naştere, fiecare, la câte doua celule fiice.

În finalul diviziunii meiotice vor rezulta patru celule fiice, cu număr haploid de

cromozomi, redus la jurnatate comparativ cu celula mamă iniţială.

14

DIAGRAMA MEIOZEI

15

Meioza I sau diviziunea heterotipica (gr. heteros - diferit) parcurge cele patru

etape caracteristice oricărei diviziuni: profaza I, metafaza I anafaza I, telofaza I. -

- Profaza I este cea mai lungă şi cea mai importantă dintre fazele meiozei I. Ea

poate dura, uneori, zile sau chiar, luni de zile. In timpul acestei faze cromozomii

omologi, (unul de origine materna şi altul de origine paterna) se împerechează

formând bivalenţi. Acum are loc fenomenul de recombinare intracromozomială

(crossing over), adica schimburi echilibrate de material genetic. Pot apare şi

schimburi inegale (conversii) între cromozomii omologi. Profaza I cuprinde cinci

stadii succesive (dupa unii autori chiar şase): leptoten, zigoten, pachiten, diploten,

diachineză.

Leptotenul (gr.leptos-subţire) este stadiul în care are loc o creştere a volumului

nucleului. Cromozomii bicromatidici sunt înca despiralizaţi, filiformi şi alungiţi, cu

cele doua cromatide surori fixate de anvelopa nucleara şi nu sunt separate

longitudinal. Nucleolul este înca vizibil.

16

În zigoten (gr. zigos - pereche) cromozomii omologi (paterni şi materni) se

reunesc în perechi (nu se ştie cum se recunosc) formând bivalenţi (gemini

cronozomiali), fenomen ce se defineşte ca sinapsis.

In pachiten (gr. pachis - gros) împerecherea cromozomilor omologi este totală.

Cromozomii sunt din ce in ce mai scurţi şi mai groşi. Pachitenul este cel mai lung

stadiu al profazei I şi acum au loc numeroase recombinari genetice

“intracromozomiale” (crossing-over şi conversii). Fenomenul de crossing-over este

rezultatul ruperi cromatidelor şi recombinarii lor ulterioare înainte de clivarea

cromozomilor. Între cromatide are loc shimbul reciproc de fragmente (gene).

În diploten (gr. diplaos - dublu) se accentuează spiralizarea cromozomilor şi se

desăvârşeşte fenomenul de crossing-over. În finalul diplotenului se disting patru

cromatide dispuse ordonat, paralele între ele, forrnand tetrada cromatidica.

17

Recombinările genetice în acest moment mai pot avea loc numai la nivelul

chiasmelor.

În diachineză (gr. dia - prin; chinesis - mişcare) se observa reducerea treptata a

numarului de chiasme care se deplaseaza spre capetele cromatidelor, fenomen

denumit terminalizare. Se pot observa cele patru cromatide recombinate care

formeaza doi cromozomi bicromatidici, fiecare purtand atât gene materne cât si

paterne.

Spre sfârşitul diachinezei, nucleolul (nucleolii) se dezorganizează. Are loc

fragmentarea anvelopei nucleare şi începe formarea fusului de diviziune. La sfârşitul

acestui stadiu, anvelopa nucleara dispare şi se formează mixoplasma.

Metafaza I. În această fază are loc desavarşirea formării fusului de diviziune

acromatic. Cele patru cromatide recombinate, (a doi cromozomi bicromatidici

recombinaţi) unite prin centromer şi câteva chiasme, încep să se deplaseze spre

18

mijlocul fusului de diviziune formând placa metafazică. Cromozomii se aşează faţă

în faţă, în sens invers, prinzându-se de filamentele fusului cu ajutorul centromerilor

care se orienteaza spre poli şi cu braţele spre zona ecuatoriala a acestuia.

Cromozomii nu se dispun in plan median, ca în metafaza mitozei, ci lateral, de o

parte şi de alta a fibrei cromozomiale, tot în zona ecuatorială a fusului de diviziune.

Spre sfârsitul metafazei I dispar şi ultimele chiasme producând separaea completa a

cromatidelor cromozomilor omologi din perechea respectivă. Cromozomii sunt

acum bicromatidici şi au maximum de individualizare.

- Anafaza I. Cromozomii omologi, care sunt bicromatidici (nu monocromatidici

ca în mitoza), încep să migreze spre polii fusului. Momentul când cromozomii ajung

la poli marcheaza şi sfârşitul anafazei I. La cei doi poli ajung cromozomi întregi

(bicromatidici), nu jumataţi de cromozomi (monocromatidici), ca in metafaza

meiozei, dar un numar înjumătăţit de cromozomi faţa de cel al celulei mama

iniţială, fapt pentru care meioza I mai este denumita şi diviziune reducţională

propriu zisa.

- Telofaza I. In aceasta fază cromozomii ajunşi la poli se despiralizează, se

alungesc dar îşi pastrează individualitatea. Se formeaza cei doi nuclei fii cu un

numar redus de cromozomi fiecare dintre aceştia avand două cromatide (sunt

bicromatidici). Se reorganizează nucleolul şi învelişul nuclear, dupa care are loc

citodiereza, cu separarea celor doua celule fiice (celule directe) cu un număr

înjumataţit de cromozomi.

19

Meioza II sau diviziunea homeotipică (gr.homoios -la fel), în esentă, se

desfaşoară ca o mitoza obişnuita (fapt pentru care a fost numita şi diviziune

ecvaţională) cu patru etape cunoscute: profaza II, metafaza II, anafaza II, telofaza II.

- Profaza II. In această etapă începe condensarea cromozomilor, spiralizarea şi

scurtarea lor.

- Metafaza II se caracterizeaza prin desavârşirea formării fusului de diviziune

acromatic. Cromozomii se individualizează, se spiralizeaza la maximum şi se

fixeaza de fibrele fusului, în zona ecuatoriala, formând placa metafazica.

- Anafaza II se produce odata cu deplasarea cromozomilor monocromatidici

(jumătăţi de cromozomi) spre cei doi poli ai fusului de diviziune. Tot acum începe

dezorganizarea fusului de diviziune în zona sa centrală.

- Telofaza II. In aceasta etapa au loc procese inverse cu cele din profaza II:

dezorganizarea complete a fusului de diviziune, despiralizarea cromozomilor,

reorganizarea nucleolului şi a anvelopei nueleare. La sfârşitul meiozei II are loc

citodiereza în urma căreia, prin formarea pereţilor despărţitori, se vor forma 4 celule

20

fiice haploide (n) cu un număr redus la jumatate de cromozomi faţă de celula mama

iniţială (2n), dar în număr egal de cromozomi cu celulele mame directe (rezultate în

urma meiozei I). Cele patru celule fiice conţin patru nuclei haploizi dar recombinaţi

genetic asigurându-se astfel variabilitatea speciilor în lumea vie.

În lumea vegetală meioza are loc în momentul formarii celulelor reproducatoare

asexuate (sporii). La plantele superioare, acest proces duce la formarea

microsporilor (microsporogeneza) şi a macrosporilor (macrosporogeneza), cazul cel

mai frecvent întalnit. În microsporogeneza toate cele patru celule, rezultate în urma

meiozei, sunt microspori viabili şi identici capabili să continuie ciclul vital al

plantelor. In macrosporogeneza cele patru celule formate evolueaza diferit: o celula

ajunge macrospor iar restul celulelor degenereaza.

21

22

23

24