Arcurile faringiene si derivatele lor

Structurile scheletice.Musculatura derivata si component nervoasa si arteriala de insotire.Recesurile faringiene.Reglarea moleculara a dezvoltarii regiunii faciale.Malformatii

congenitale la nivelul regiunii faringiene.

La extremitatea cranială, faringele primitiv este acoperit cu membrana bucofaringiană de provenienţă ectoendodermală, care separă faringele primitiv de cavitatea gurii primitive, membrană ce va dispare prin dezagregare (fig. 171). Anticipăm spunand că o membrană similar constituită, membrana cloacală, acoperă capătul caudal al intestinului posterior.

Fig. 171. — Dezvoltarea faringelui (intestinul cefalic). Secţiune medio-sagitală (A ) şi vedere de faţă (B) a unui embrion de 1 săptămani. A : 1 , faringele primitiv ; 2, membrana bucofaringiană ; 3, cavitatea pericardică ; 4 , ectoderm; 5, prozencefal; 6, mezencefal; 7, rombencefal ; 8, coarda dorsală. B: 1 , membrana bucofaringiană in dezagregare; 2, placoda olfactivă ; 3 , mugurele maxilar; 4 , proeminenţa pericardului. Arcurile branhiale I. II, III (după Langman).

Fig. 172. — Faţa laterală a regiunii capului (A, B, C) . Arcurile branhiale I, II, III, IV. D, Secţiune medio-sagitală a capului : 1 , linia de inserţie a fostei membrane bucofaringiene. Arcurile şi şanţurile endofaringiene I, II, III şi IV (după Langman).

La un embrion de om, începand de la mijlocul săptămânii a 4-a a perioadei embrionare, la exterior pe feţele laterale ale regiunii cefalice apar pe rand arcurile branhiale şi şanţurile branhiale, care, la un embrion de 5 săptămani, sunt în număr de 4. Pe pereţii laterali ai endofaringelui se dezvoltă arcuri şi şanţuri branhiale topografic corespondente (fig. 172).

In grosimea arcurilor branhiale secţiunile transversale arată prezenţa unui ţesut mezenchimal bogat, a unui arc aortic, a unui trunchi nervos şi a unei piese cartilaginoase (fig. 173). Din mezodermul, ectodermul şi endodermul care participă la alcătuirea arcurilor şi pungilor (şanţurilor) branhiale iau naştere formaţiuni foarte diferite.

1. Arcurile branhiale. Mezenchimunl arcurilor branhiale va furniza materialul pe seama căruia se vor dezvolta scheletul si muşchii.

— Arcul branhial I (arcul mandibular). Curand după apariţie, pe marginea superioară a rădăcinii lui apare mugurele maxilar, primordiul osului maxilar. Arcurile branhiale I se unesc pe linia medio-ventrală formand rudimentul mandibulei.In mezenchimul acestui arc apare cartilajul Meckel (fig. 174) care va disparea, din el persistând doar un fragment la capătul lui dorsal, din care se vor forma oscioarele ciocanul şi nicovala.

1

Mandibula apare prin osificarea membranoasă a mezenchimului care inconjoară cartilajul Meckel. Din mezenchimul arcului branhial I se dezvolta muşchii masticatori, muşchiul tensor al timpanului, muşchii milohioidieni, dilataţia anterioară a digastricului, muşchi inervaţi de trigemen (V), nervul arcului branhial I.

Fig. 173 — Planşeul faringelui primitiv. Arcurile branhiale I. II. III. IV : 7. arc aortic : 2, nerv ; 3 , piesă carlilaginoasă ; 4 , mugurii limbii ; 5 , f o ramen caecum ; 6, şanţul laringotraheal.

— Arcul branhial II (arcul hioidian).In axul acestui arc se dezvoltă cartilajul Reichert. Din porţiunea lui dorsală iau naştere scărita si apofiza stiloidă, din porţiunea lui mijlocie apare ligamentul stilohioidian, iar din porţiunea lui ventrală jumătatea superioară a osului hioid şi coarnele mici ale osului hioid (fig. 174). Din mezenchimul acestui arc iau nastere muşchii mimicii, dilataţia posterioară a digastricului, muşchiul scăriţei, muşchiul stilohioidian, toţi fiind inervaţi de nervul facial (VII), nervul arcului branhial II.

De reţinut amănuntul că arcul branhial II se dezvoltă acoperind arcurile branhiale III şi IV împreună cu şanţurile branhiale respective, aici formandu-se sinusul cervical, sortit dispariţiei (fig. 175, A, B ) . Astfel arcul branhial II contribuie la formarea părţilor laterale ale gatului.

— Arcul branhial I I I . Din mezenchimul acestui arc se dezvoltă partea inferioară a osului hioid şi coarnele mari ale hioidului, precum şi muşchii faringian superior şi stilofaringieni, inervaţi de glosofaringian (IX), nervul acestui arc branhial.

2

Fig. 175.— Secţiuni orizontale prin faringele primitiv. Două stadii evolutive. A: 1 . punga ectobranhială I; 2 , punga ectobranhială II; 3 , punga ectobranhială III; 4 , punga ectobran-hială IV ; 3 , punga endobranhială I; 6, punga endobranhială II; 7, punga endobranhială III; S, punga endobranhială IV ; 9 , pungile endobranhiale V şi VI contopite ; 10 , mugurele maxi-lar. Arcul cctobranhial II acoperă arcurile III şi IV. B : 1 , cavitatea timpanică ; 2 , conductul auditiv extern ; 3 , tubul auditiv ; 4 , punga endobranhială II cu mugurele cpitelial al amigdalei palatine ; 5, mugurele glandei paratiroide inferioare ; fi, sinusul cervical închis ; 7, mugurele timusului; S, mugurele paratiroidei superioare; .9, mugurele corpului ultimobranhial, I , I I , I I I , IV ,Arcur i b ranh ia l e

— Arcul branhial IV . Din mezenchimul acestui arc se dezvoltă jumătatea superioară a cartilajului tiroid, cartilajele aritenoide, muşchii extrinseci ai laringelui şi muşchiul constrictor al faringelui, inervaţi de nervul laringeu superior, ramură a pneumogastricului (X).

— Arcul branhial V . Dispare repede prin involuţie.— Arcul branhial V I . Din mezenchimul acestui arc se dezvoltă partea inferioară a

cartilajului tiroid, cartilajul cricoid şi muşchii intrinseci ai laringelui inervaţi de nervul laringeu inferior, ramură a pneumogastricului (fig. 174).

2. Pungile (şanţurile) ectobranhiale. Şanţurile ectobranhiale sunt sărace în produse de dezvoltare.

— Punga ectobranhială I . La nivelul acestui şanţ se dezvoltă, prin invaginare, conductul auditiv extern, iar ectodermul va alcătui foiţa exterioară a membranei timpanului (fig. 175).

— Pungile ectobranhiale I I , I I I şi IV . Aceste pungi vor disparea fiind acoperite prin expansiunea arcului branhial II. Temporar in dreptul acestor şanţuri se formează sinusul cervical care în mod normal dispare prin umplere (fig. 175, A, B) .

3. Pungile endobranhiale. Aceste pungi formate de endodermul faringelui au o dezvoltare mai complicată (fig. 175).

— Punga endobranhială I . Din această pungă se dezvoltă, prin evaginarea endodermului, trompa Eustache şi casa timpanului.

— Punga endobranhială II. Din endodermul fundului acestei pungi se dezvolta un mugure epitelial prevăzut cu diverticule scurte, criptele amigdalei palatine, în jurul cărora se vor aglomera numeroase limfocite.

— Punga endobranhială I I I . Din fundul de sac endodermal al acestei pungi apar, sub forma unor muguri epiteliali, primordiile din care se vor dezvolta glanda paratiroida inferioară şi timusul (fig. 175).La început unite, cele două primordii se vor despărţi. Primordiul paratiroidei inferioare migrează fixandu-se pe partea postero-inferioară a tiroidei unde se va produce definitivarea din punct de vedere structural.

3

Fig. 176. — Migrarea rudimentelor glandelor originare din pungile endobranhiale : 1, faţa ventrală a faringelui ; 2, foramen caecum ; 3, paratiroida inferioară ;4, paratiroida superioară: 5, corpul ultimobranhial; 6, timusul ; 7, tiroida; S, amigdala palatină (după Langman).

Primordiile timusului migrează în direcţie caudală, comasandu-se şi aşezandu-se defintiv pe faţa medio-ventrală a pericardului parietal, in dreptul inimii şi al pediculului ei vascular.

— Punga endobranhială IV . Endodermul fundului de sac al acestei pungi edifică un mugure epitelial ce reprezintă primordiul din care se dezvoltă glanda paratiroida superioară. De la locul de unde ia nastere acest rudiment migrează fixandu-se în partea superioară a fetei dorsale a tiroidei (fig. 175 şi 176).

— Punga endobranhială V . Această pungă este foarte slab dezvoltată, de cele mai multe ori prezentandu-se ca o anexă a pungii branhiale IV (fig. 175). Din endodermul fundului acestei pungi se formeaza o masă celulară numită corpul ultimobranhial care se încorporează tiroidei. Celulele acestei formaţiuni secretă hormonul numit tirocalcitonina care intervine în reglarea nivelului calcemiei.

Limba

Limba este produsul de dezvoltare a endodermului şi mezenchimului de pe planseul faringelui primitiv, planşeu format prin sudarea capetelor ventrale ale arcurilor branhiale.

La om, in saptămana a 4-a a perioadei embrionare, in dreptul capetelor reunite ale arcului branhial I pe linia medială a faringelui primitiv apare o proeminentă denumită tuberculul nepereche ce curand va fi flancat de două excrescenţe ovoide care reprezintă proeminenţele linguale laterale sau mugurii linguali laterali ce se vor comasa incorporand şi tuberculul nepereche (fig. 177).

Fig. 177. — Dezvoltarea limbii. A: 1, mugurii linguali pereche; 2, mugurele nepereche; 3, foramen caecum ; 4, copula; 5, eminenţa hipobranhiala; 6, şanţul laringo-traheal. Arcurile branhiale I, II, III, IV. B : 1, eminenţa epiglotei; 2, orificiul laringelui; 3, eminenţele aritenoide; C : 1, limba; 2, amigdala ; 3. şanţul terminal; 4, baza limbii: 5, epiglota; 6, foramen caecum; 7, papile caliciforme (după Moore).

Aceste formaţiuni aparţin arcului branhial I.Mergand pe linia medială in sens caudal tangent tuberculului nepereche, endodermul faringian se evaginează formand o gropită numită foramen caecum(gaura oarba), de unde începe dezvoltarea glandei tiroide.

Caudal faţă de gaura oarbă, în dreptul capetelor ventrale ale arcurilor branhiale II, se formează o proeminenţă mică numită copula, iar caudal de aceasta, în dreptul capetelor arcurilor branhiale III şi IV se dezvoltă eminenţa hipobranhiala, caudal de ea apărand şanţul

4

traheo-bronhic.Puţin mai tarziu caudal in raport cu eminenţa hipobranhială se mai formează una epiglotică vecină cu orificiul laringelui (fig. 177, B) .

Din dezvoltarea mugurilor linguali laterali se constituie cele două treimi anterioare ale limbii (corpul limbii). Linia de unire a acestor muguri apare sub forma rafeului medial al limbii, continuat în adancime cu septul medio-sagital al limbii. Din eminenţa hipobranhială se dezvoltă treimea posterioară a limbii (rădăcina limbii), graniţa dintre cele două teritorii constituind-o şanţul terminal, în formă deV, cu vaîrful spre gaura oarbă (fig. 177. C) . Inaintea şanţului terminal se găseşte şirul celor 9 — 10 papile caliciforme.

Inervaţia senzitivă a limbii este asigurată de nervii arcurilor branhiale, I, III, IV şi V care au participat la formarea limbii. Inervaţia senzitivă a mucoasei celor două treimi anterioare ale limbii (corpul limbii) este asigurată de nervul trigemen (V), nervul arcului branhial I.Arcul branhial II nu ia parte la edificarea limbii, dar nervul facial (VII), nervul acestui arc, asigură inervaţia senzitivă a tuturor papilelor limbii cu exceptia papilelor caliciforme. Inervaţia senzitivă a treimii posterioare a (rădăcina limbii) şi a papilelor caliciforme este asigurată de glosofaringian (X), nervul arcului branhial III. Inervaţia senzitivă a extremitatii caudale a rădăcinii limbii este asigurată de pneumogastric (X), nervul arcurilor branhiale IV şi VI. Inervaţia motorie a limbii este datorat nervului hipoglos (XII) care se distribuie muşchilor limbii ce au originea în miotoamele occipitale migrate în teritoriul limbii.

In completare menţionăm că la început endodermul lingual este alcătuit dintr-un singur rand de celule cubice care mai tarziu se stratifică. La om, primele papile care se dezvoltă sunt cele caliciforme, urmand in ordinea apariţiei papilele foliate, fungiforme şi filiforme.

Tiroida

La om, începutul dezvoltării glandei tiroide are loc in ziua a 24-a a perioadei embrionare.La această epocă, pe linia medială a endofaringelui şi imediat tangent cu tuberculul nepereche, epiteliul endodermic evaginează formind o depresiune numită gaura oarbă (fig. 177), din fundul careia endodermul proliferează edificand o formaţiune diverticulară cunoscută sub numele de conductul tireoglos care coboară în mezenchimul subiacent.

Fig. 178. — Dezvoltarea tiroidei. A: 1, foramen caecum : 2, limba : 3, tractul tireoglos : 4, rudimentul osului hioid. B: 1, tiroida; 2, osul hioid; 3. sensul migrării tiroidei : 4, foramen caecum; 5, orificiul trompei Eustache; 6, fosa nazală.

Foarte curand acest conduct se transformă intr-un cordon celular plin, al cărui capăt liber se împarte devenind bilobat şi in felul acesta luand naştere primordiul glandei tiroidei. Masa primordiului tiroidian se deplasează, iar in săptămîna a 7-a a perioadei embrionare îşi termină migraţia instalandu-se definitiv pe faţa ventrală a primelor cartilaje traheale(fig. 178, A, B )

In fine, în săptămana a 10-a masa celulară a rudimentului tiroidei dă naştere la cordoane celulare care se fragmentează în mici insule celulare pline despărţite printr-un ţesut mezenchimo-vascular. Curand insulele tiroidiene se cavitează, celulele componente se dispun pe un singur rand formand pereţii foliculilor

5

tiroidieni, a căror cavitate este ocupată de o substanţă coloidă conţinind tiroxină (hormon tiroidian).

Cea mai mare parte a conductului tireoglos şi a cordonului celular, care lega primordiul tiroidei de locul lui de origine, involuează transformandu-se într-un cordon fibros numit tractul tireoglos. La aproximativ 50% dintre indivizi, capătul distal al cordonului tireoglos poate să persiste constituind lobul piramidal al tiroidei.

Dezvoltarea şi diferenţierea structurală a tiroidei se produc in mod rapid. La om, încă din săptămîna a 11-a a perioadei fetale, în foliculii tiroidieni apare coloidul, iar detectarea hormonului tiroidian este posibilă încă din săptămîna a 14-a a vieţii fetale.

Malformatii congenitale la nivelul regiunii faringiene

Chisturile cervicale laterale şi fistulele branhiale. Reamintim că in creşterea lui arcul branhial II acoperă arcurile branhiale III şi IV, astfel că sub el va exista temporar spaţiul sinusului cervical, care în mod normal dispare prin umplere. Uneori însă din sinusul cervical persistă resturi sub forma unor chisturi cervicale laterale, localizate de obicei in apropierea unghiului mandibulei şi uneori în dreptul marginii anterioare a muşchiulului sterno-cleidomastoidian (fig. 306).

Cand chisturile sunt fistulizate, ele se deschid fie la nivelul pielii, fie în punga endobranhială II (fig. 306, B, C). Chisturile cervicale sunt curabile chirurgical.

Limba bifidă. Se datorează lipsei totale de sudură a mugurilor linguali laterali. Malformaţia este foarte rară, dar la unele populaţii din America de Sud atinge proporţia de 1 : 1 000 de copii născuţi vii.

Aglosia cu micrognatism si adactilie si uneori cu lipsa totală sau parţială a membrelor. Se poate asocia cu situs inversus sau alte malformaţii.

Fig. 306. — Chistul cervical lateral (chist branhial). A : 1, chist cervical; 2. orificiul fistulei interne ; 3, orificiul fistulei externe; 4, muşchiul sterno-cleidomastoidian ; 5, osul hioid ; 6, amigdala ; 7, gropiţe preauriculare. B, C : 1, sinusul cervical; 2—2', fistula externă şi fistula internă; 3, amigdala; 4, şanţul ecto-branhial I; 5, şanţul endobranhial I.

6