Andrei Chirita Curs Neuropsihologie[1]

1Curs de neuropsihologie

Universitatea din Bucure tiFacultatea de Psihologie i tiin ele Educa iei

Andrei Chiri

2008

CURS DE NEUROPSIHOLOGIE

Cuprins

Cuvânt înainte ....................................................... 3

1. Rela ia psihic-creier ........................................ 5

2. Structura microscopic i biochimiasistemului nervos ................................................. 8

2.1. Neuronul ............................................................ 8

2.2. Celulele gliale .................................................. 10

2.3. Poten ialul de membran celular ........... 10

2.4. Neurotransmi torii ..................................... 11

3. Anatomia func ional a sistemului

nervos central uman ........................................ 14

3.1. M duva spin rii ............................................. 16

3.2. Trunchiul cerebral ........................................ 18

3.2.1. Bulbul rahidian (medulla oblongata) ...... 20

3.2.2. Pons (puntea lui Varolio) .............................. 22

3.2.3. Mezencefalul (creierul mijlociu)................ 22

3.2.4. Forma iunea reticulat (FR) ........................ 24

3.2.5. Patologia trunchiului cerebral .................... 25

3.2.6. O divizare alternativ i histochimiatrunchiului cerebral....................................................... 26

3.2.7. Nervii cranieni ..................................................... 27

3.3. Cerebelul .......................................................... 29

3.4. Diencefalul ....................................................... 32

3.4.1. Talamusul............................................................... 33

3.4.2. Metatalamusul ..................................................... 35

3.4.3. Epitalamusul ......................................................... 35

3.4.4. Subtalamusul ........................................................ 36

3.4.5. Hipotalamusul ..................................................... 36

3.5.Telencefalul ..................................................... 44

3.5.1. Sistemul (lobul) limbic .................................... 48

3.5.2. Nucleii bazali ........................................................ 52

3.5.3. Scoar a cerebral ............................................... 55

4. Metode i tehnici de investigare înneuropsihologie .................................................57

Bibliografie ..........................................................63


Cuvânt înainte

Nu exist fum f foc i nici activitate uman motiva ie. A a c , înainte de a începe studiul

cursului de fa , am putea ( i chiar ar trebui) s neîntreb m care este motivul care st la baza acesteiactivit i. La prima vedere, r spunsul nu este greu de

sit, acesta aflându-se în examenul pe care va trebui-l absolvim. Apoi, dintr-un punct de vedere

anticipativ, absolvirea examenului constituie, la rândulu, un motiv pentru un alt scop, respectiv ob inerea

licen ei, care va conduce la ob inerea unui post, carereprezint o surs de venit, asigurându-ne astfel un trai.a.m.d. Desigur, acestea sunt ni te motive generale, dar

fiecare dintre noi are, pe lâng ele, i altele, particulare,subiective.

Din p cate, foarte pu ini sunt cei ce se gândescdac poate exista un motiv intrinsec pentru a înv aceva, mai ales dac e vorba de un curs deneuropsihologie. Un curs cum ar fi, de pild , cel depsihologie social , cel de psihopatologie sau cel depsihanaliz , este într-adev r atractiv pentru un studentla psihologie, deoarece expune ni te cercet ri cu o mareaplicabilitate în via a de zi cu zi, ofer r spunsuri unorîntreb ri pe care i le-a pus studentul în leg tur cuanumite observa ii empirice, „sap ” adânc psihiculuman, sco ând la iveal ni te lucruri uneori aproapemistice (de multe ori am auzit c incon tientul este un„t râm”, dar nu de la studen i).

Îns , dup cum observ i Kolb i Whishaw(2003), „pentru studentul încep tor, nomenclatura[totalitatea termenilor specifici] pentru nucleii itracturile sistemului nervos poate p rea haotic . A aeste. Multe structuri au mai multe nume, fiind folositede multe ori alternativ” (p. 50). Spre exemplu, dac nuera de ajuns c bulbul rahidian este un termen nu

tocmai comun, se mai face referire la acesta i cutermenul de medulla oblongata ! Sau, nu era de ajunsdenumirea de vestibulocerebel, mai trebuia s senumeasc i lob flocculonodular sau arhicerebel !„Aceast diversitate de termeni se datoreaz istorieilungi i complexe a neuro tiin elor” (ibidem). Termeniifolosi i de anatomi ti sunt împrumuta i din greac ,latin , francez .a. Totu i, majoritatea acestor termenisunt tradu i în român , iar studentul trebuie s re indoar una dintre denumiri, la alegere. Personal, mi separe c sunt mai u or de re inut termenii care nu sunt înlimba român .

Pe lâng acestea, „imagina ia neuroana-tomi tilor compar structurile cerebrale cu anatomiacorpului (corpi mamilari), cu flora (amigdala sau„almond”), cu fauna (hipocamp, sau „c lu de mare”) icu personajele mitologice (cornul lui Ammon, care esteo parte a forma iunii hipocampice). O parte dinterminologie este un tribut adus anatomi tilor pionieri :fasciculul Vicq d’Azyr, aria Broca, Wernicke, scizuralui Rolando etc. Al i termeni se bazeaz pe culori :substan a neagr (substantia nigra), aria albastr (loculcoeruleus) i nucleul ro u. Cel mai lung nume pentru ostructur cerebral este nucleus reticularis tegmentipontis Bechterewi, prescurtat NRPT, deoarece, dupcum ve i putea observa, oamenii de tiin au o afinitatepentru abrevieri. Unele denumiri descriu consisten a :substan a gelatinoas ; altele lipsa de cuno tin e : zonaincert , nucleul ambiguu. Unele sunt bazate integral peo form cât mai scurt : grupurile de celule de la A-1 laA-9 sau de la B1 la B9” (ibidem).

Toate acestea fac dificil , uneori imposibil ,pl cerea de a înv a neuropsihologie. Dac , îns , maiexist o speran , atunci aceasta rezid în talentul

profesorului i al autorilor de manuale (tratate) de aexplica pe în elesul tuturor i de a elimina multe dintreelementele nesemnificative. Tratatul din care am citatmai sus (Kolb, B, Whishaw, IQ, 2003, Fundamentals ofHuman Neuropsychology, 5th edition) mi se pare a fifoarte potrivit pentru aceast disciplin , deoareceîndepline te cele dou condi ii de care vorbeam ( i nunumai). Un altul, la fel de bun, pare a fi : Carlson, N(2005), Foundations of Physiological Psychology, 6thed., dar i Brain Facts A Primer on the Brain andNervous System, 4th ed., editat de Societatea PentruNeuro tiin e. Din p cate, aceste c i nu pot ficomandate decât pe internet, la ni te pre uri destul deinaccesibile. Singurul tratat românesc de neuropsiho-logie de pe pia (din câte tiu eu) este cel de la EdituraMedical (D il , Golu, 2006), un tratat aproapeenciclopedic, dar care, din p cate, se adreseaz maidegrab speciali tilor decât studen ilor i este plin degre eli de redactare. De recomandat pare a fi icompendiul de anatomia i fiziologia omului (Niculescuet al., 2007, Editura Corint), dar este mai greu de g sit(probabil doar prin anticariate).

Cursul de fa a fost realizat minu ios, fiindstudiate mai multe surse pentru fiecare am nunt.Deoarece nu este o lucrare proprie, ci mai degrab otranscriere revizuit i ad ugit a cursului predat lafacultate, nu am putut s urmez un alt plan, care poatear fi atras mai mult cititorul. Din p cate, s-a insistatprea mult pe anatomia func ional a fiec rei structuricerebrale i, de aceea, nu au mai fost prezentateprincipalele sisteme func ionale (senzorial, motor,emo ional, intelectuale etc.). Astfel, cursul a devenit,mai degrab de anatomie i, par ial, fiziologie,ignorându-se destul de mult faptul c totu i e vorba deun curs de psihologie.

Imaginile pe care le-am introdus în acest curssunt de maxim importan , fiind, de altfel, motivulpentru care am decis s transcriu cursul. De aceea, nupot oferi un sfat mai bun cititorului decât acesta : nutrece mai departe pân nu ai în eles o imagine ! Dupcitirea textului (sau în paralel), în elegerea imaginilor

nu este dificil i probabil nu va dura mai mult de 5-10minute. i nu exist metod mai bun de a înv aanatomie decât prin imagini. Cine dore te i are timppoate s le deseneze cu mâna sa, lucru de asemeneafoarte util. Din motive de spa iu (megabi i), imaginileau fost comprimate i, din p cate, nu au o calitate foartebun . Am încrederea c acest document sau imaginiledin el nu vor ap rea prin alte locuri de pe internet !

Pe lâng imagini, am introdus i câteva tabele(mai pu ine decât a fi dorit), utile pentru referin erapide. În redactare am ales modelul împ irii paginiiîn dou coloane, format din ce în ce mai folosit întratate i care face mai comod lectura. Unele dinunit ile pe care le-am introdus în plus fa de ce a fostpredat la curs faciliteaz în elegerea (cum ar fi cap. 2.3.Poten ialul de membran celular ), iar altele sunt pur isimplu op ionale, pentru cine vrea s tie mai mult (cumar fi alte func ii ale hipotalamusului). Aceasta nuînseamn , îns , c cele op ionale nu faciliteaz , într-o

sur mai mic , în elegerea. Tot ce este în plus a fostnotat. S-au strecurat, cu siguran , gre eli, dar sper caele s nu fie de con inut, ci doar de redactare. În oricecaz, documentul va fi rev zut.

Un alt sfat util ar fi acela de a nu se încercaînv area dintr-o dat . Pentru integrarea informa iiloreste absolut necesar trecerea a cel pu in de dou oripeste fiecare unitate, eventual dup anumite perioade detimp. Cantitatea de informa ii este considerabil , iarîncercarea de a memora „pe de rost” este futil . Celepatru situri de la sfâr itul bibliografiei se pot dovedifoarte utile pentru cei care nu au un atlas. La adresahttp://www.neuroanatomy.wisc.edu/, sec iunea„Neuroscience video demonstrations” se pot g si câtevavideoclipuri care prezint disec ia trunchiului cerebral.

Cu speran a c acest curs se va dovedi folositor, urez r bdare în parcurgerea lui i succes la examenul

care va urma.

Colegul vostru,Andrei Chiri .

http://www.neuroanatomy.wisc.edu/


1. RELA IA PSIHIC-CREIER

Rela ia dintre psihic i creier reprezintobiectul de studiu al neuropsihologiei. Neuropsihologiastudiaz cum modific rile de la nivelul creierului afec-teaz comportamentul : cum, de exemplu, abla ia (extir-parea) regiunilor prefrontale ale creierului, la om, îi vamodifica acestuia capacit ile intelectuale saucaracterul, cum abla ia regiunilor infero-temporale alecreierului maimu ei va influen a percep ia i memoriavizual , cum abla ia unor por iuni din cortexul cerebralla obolani va modifica înv area unui labirinit cu maimulte locuri înfundate.

Desigur, aceste exemple se refer la expe-rimente de laborator, dar neuropsihologia poate studiai alte fenomene, produse natural. De exemplu, la

începutul capitolului Bazele biologice ale psihologieidin Introducerea în psihologie Atkinson & Hilgard, ed.a XIV-a, este prezentat cazul unui angajat al c ilorferate, Phineas Gage, care, în 1848, a suferit „unaccident oribil i a r mas numai o umbr a celui carefusese pân atunci” . Un ax de fier cu lungimea de pesteun metru a p truns, în urma unei explozii, prin obrazulstâng, apoi prin spatele ochiului stâng i a ie it dincraniu prin cre tetul capului lui Gage, fiind g sit lacâ iva metri de angajat, acoperit de sânge i resturi decreier. Gage a supravie uit, în chip miraculos, iar dupmai bine de o lun de trud a reu it s se întoarc acas .Îns , dintr-un b rbat blând i rezervat, Gage ajunseseacum zgomotos i impulsiv, cu preferin e pentru lucrurivulgare. A ajuns, pân la urm , un vagabond i a muritîn 1860 de epilepsie.

În general, în neuropsihologie se diferen iaz :neuropsihologia clinic , neuropsihologia experimental ,neurologia comportamentului i neuropsihologia cogni-tiv .

Eviden ierea i afirmarea leg turii dintre celedou entit i (psihic i creier) se realizeaz abia în anti-chitatea târzie, doar cu câteva secole înainte erei noastrei mult mai târziu decât apari ia con tientiz rii i anali-rii psihicului. În sec. V î.e.n., Hippocrate (cca. 460 –

cca. 370 î.e.n.) i Kroton considerau c creierul estesediul gândirii, ra iunii, în general, a proceselorcognitive intelectuale, iar procesele afective eraulocalizate în inim . Putem observa c aceast concep ieeste cea mai popular , specific , de regul , sim uluicomun („n-ai inim !”, „ce-mi trece prin cap” etc.), darasta nu înseamn c erau departe de adev r, în specialîn ce prive te func iile intelectuale.

Mai târziu, Galen (129 – 200/216) formuleazprima ipotez despre o localizare direct a func iilor iproceselor psihice în structurile cerebrale. El considera

impresiile din lumea extern p trund, în formafluidelor, prin ochi, în ventriculii cerebrali, unde segrupeaz cu lichidele vitale sosite din ficat, transfor-mându-se în fluide psihice (pneuma psihikon saupneuma loghistikon). Ideea a fost revolu ionar pentruvremea respectiv , dar, desigur, ast zi este naiv . Cre-din a c lichidul care irig ventriculii cerebrali consti-tuie substratul material nemijlocit al psihicului a domi-nat peste un mileniu i jum tate !

În sec. XVII, René Descartes (1596-1650)avanseaz ipoteza c întregul nostru psihic este situat înglanda epifiz , situat central la baza emisferelorcerebrale, pozi ie care-i confer , în opinia lui, rolul dedispecer al spiritelor animale, purt toarele psihicului.

Începând cu anatomistul german Meyer (1779),apare bine postulat ideea localiz rii distincte a proce-selor psihice, adic fiecare func ie psihic putea fi g si-

într-o anumit parte a creierului. Ideea a fost contura- mai bine de Franz Josef Gall (1758-1828), care

consider c în spirit exist facult i separate (inteli-gen a, memoria, percep ia etc.), iar fiecare din acestefacult i ar avea localiz ri precise în anumite regiuni alecreierului. Gall considera c oasele cutiei craniene sevor dezvolta în raport cu nivelul de dezvoltare alcortexului i este suficient palparea craniului pentru aexamina cortexul. Metoda lui s-a numit ini ialcranioscopie, apoi frenologie. Ideea lui Gall atrageaten ia, pentru prima dat , asupra caracteruluidiferen iat al scoar ei cerebrale care nu mai este unsimplu conglomerat de neuroni, iar ideea sa adirec ionat mai bine de 100 de ani de cercet rilocaliza ioniste asupra creierului.

Cercet rile clinice ale lui Paul Broca (1824–1880) i ale lui Carl Wernicke (1848–1904) au condusla primele descoperiri concrete asupra leg turii dintreanumite arii (ce le poart numele) i func ia psihic alimbajului.

Broca descoper c , la pacien ii s i cudeficien e grave de vorbire, era lezat por iuneaposterioar (piciorul) a circumvolu iunii frontale infe-rioare din emisfera stâng . A numit aceast tulburareafazie motorie.

Wernicke, în 1871, descoper c pacien ii s iaveau lezat circumvolu iunea temporal superioar tot

6 Curs de neuropsihologie

din emisfera stâng . Respectivii pacien i nu putea în e-lege limbajul oral (afazie senzorial ).

De acum încolo, avem de-a face cu o adev -rat explozie de studii localiza ioniste. Cercet rile luiBetz (1874) asupra neuronilor piramidali gigan i (care îipoart numele) asocia i cu mi carea, experimentele luiMunk (1881) asupra recunoa terii vizuale, prin ex-tirparea unor por iuni din lobii occipitali, precum i altemulte cercet ri, l-au condus pe Vogt (1951) la realiza-rea unui model topic al organiz rii func ionale a creie-rului. În timpul celui de-al doilea r zboi mondial, avândacces la examinarea r ni ilor, Luria (1947) înt re teideea c orice func ie psihic se leag de anumite struc-turi sau forma iuni cerebrale, dar nu accept ideea uneilocaliz ri precise, punctiforme, drept care formuleazipoteza localiz rii dinamice. Luria nu respinge ideea cunele func ii psihice, cum ar fi cele senzoriale, au olocalizare precis , dar postuleaz c cele superioare nuau o localizare precis , ci depind de mai multe forma-iuni cerebrale.

Trebuie s re inem c modelul neuroatanomicvizeaz atât structurile i forma iunile anatomice însine, cât i leg turile dintre acestea, care sunt la fel deimportante, lezarea lor ducând la efecte psihocomporta-mentale specifice.

Gazzaniga i Sperry (1967, 1970) au demon-strat, pentru prima dat , specializarea func ional acelor dou emisfere cerebrale. Modelul creat de cei doipoart numele de split-brain (creier divizat).

În concluzie, orientarea neuroanatomic locali-za ionist sus ine urm toarele :

Fiecare func ie psihic are o reprezentare cerebralseparat ;Centrele corticale se leag între ele prin fasciculede substan alb (nervi) ;Efectele neuropsihopatologice variaz în func ie delezarea centrilor, a substan ei albe sau a ambelor.

Modelul localiza ionist nu a putut dobândi orecunoa tere unanim . Dac datele i argumentele salereferitoare la localizarea func iilor psihice simple(senzoriale i motorii) erau suficient de conving toare,cele referitoare la localizarea func iilor psihice supe-rioare (gândire, memorie, imagina ie, motiva ie, voin )stârneau nedumerire i îndoial .

Astfel, începe disputa dintre Pierre Flourens(1794–1867) i Gall. Am v zut modelul localiza ionistal lui Gall. Flourens observ , prin extirparea unorpor iuni cerebrale la porumbel, c , dup trecerea unuianumit interval de timp, tulbur rile ap rute ini ial sediminueaz sau chiar dispar. Aceasta se explic prinfaptul c o alt por iune cerebral poate prelua func iile

celei extirpate (compensare). Fenomenul compens riise desf ura la fel, indiferent de por iunea extirpat .Modelul lui Flourens se nume te echipoten ialism. Spredeosebire de localiza ionismul lui Gall, care era purspeculativ, echipoten ialismul lui Flourens se bazeazpe date empirice, experimentale. Flourens face totu igre eala de a extrapola datele ob inute la porumbel iasupra omului, neluând în considerare primitivitateacreierului de porumbel în compara ie cu cel uman.

Prin urmare, echipoten ialismul afirm cscoar a cerebral func ioneaz ca un tot amorf,nediferen iat, în ciuda complexit ii ei, iar lezareadiferitelor por iuni poate provoca tulbur ri, atât însfera senzorial , cât i în cea intelectual . Desigur, cai în cazul localiza ionismului, echipoten ialismul a dat

na tere la numeroase cercet ri în urm torii zeci de ani.În sprijinul echipoten ialismului aduce dovezi

Goltz (între 1876 i 1881), iar mai târziu, Kark Lashley(1929). Acesta efectueaz experimente pe cobai, c rorale extirpa por iuni de diverse m rimi din creier i leurm rea evolu ia tabloului comportamental în sarcinalabirintului. În primele zile dup opera ie, animaleleerau dezorientate i nu se puteae orienta în spa iu, pre-zentând i tulbur ri de coordonare motorie. Treptat,aceste tulbur ri se diminuau, în final, comportamentulajungând la un nivel de eficien bun. Lashley a consta-tat c gradul i durata de realizare a compens rii depin-deau de m rimea suprafe ei extirpate. Pe baza acestordate, Lashley realizeaz forma complet a modeluluiechipoten ialist clasic, postulând urm toarele :

Nu exist o leg tur direct i stabil (predetermi-nat ) între natura tulbur rii i locul leziuniicerebrale ;În procedura tulbur rilor func ionale, esen ial esteîntinderea zonei lezate i nu localizarea ei ;Tulbur rile func ionale provocate de leziuni saufocare limitate ale creierului au caracter tranzitoriu,ele fiind compensate prin prelucrarea func iei de

tre alte zone, r mase integre.În plan psihologic, modelul îngust localiza io-

nist ia ca suport teoria asocia ionist , iar cel echipo-ten ialist – teoria gestaltist .

Evolu ia ulterioar a neuropsihologiei ademonstrat c , atât localiza ionismul îngust, cât iechipoten ialismul nu ofer r spunsuri corecte iexhaustive la toate întreb rile pe care le ridic , în modconcret, raportul psihic-creier. John Hughlings Jackson(1835–1911) i Ivan Petrovici Pavlov (1849-1936) auimpus perspectiva genetic-evolu ionist în în elegerearela iei dintre psihic i creier. Aceast perspectiv arat

mecanismul neuronal al unei func ii psihice nu este


înn scut, predeterminat, ci se constituie în cursulevolu iei filo- i ontogenetice, o dat cu i pe m suraapari iei i dezvolt rii func iei înse i. Din acest punct devedere, nici o func ie psihic nu trebuie privit ca un dati nici raportat la o structur anume, care, în sine, este

inert . Perspectiva genetic-evolu ionist sus ine cfunc ia se integreaz în structur , ambele formând ounitate dinamic evolutiv .

Fundamentul acestei perspective se bazeaz peconstatarea clinic a lui Jackson c o func ie psiho-logic nu se pierde niciodat complet în urma uneileziuni cerebrale. Constituirea func iilor psihice, aratJackson, se va efectua dup schema tripl care urmeaz :1) evolu ia este trecerea de la mai pu in organizat laorganizat ; 2) evolu ia este trecerea de la simplu lacomplex ; 3) evolu ia este trecerea de la automat lavoluntar.

Mai mult, func iile psihice nu pot fi suprapuseîn mod nemijlocit peste structura anatomic acreierului, adic , de exemplu, un creier nu gânde te prinsimplul fapt c exist . Rolul principal al func ion riipsihice revine dinamicii corticale, proceselorfundamentale ale acesteia (excita ia i inhibi ia). Deci,func iile psihice apar i se manifest ca rezultat alinterac iunii dintre excita ie i inhibi ie, interac iunecare se desf oar pe un spa iu întins, cuprinzând unnum r mare de puncte i zone neuronale. Pavlov aintrodus termenul de mozaic, care reprezint , într-omanier plastic , dinamica cortical . Mozaiculreprezint desf urarea unui anumit proces psihic prinmodificarea permanent a tabloului electric (tabloulactivismului bioelectric). Prin urmare, dac am puteavizualiza scoar a cerebral , aceasta ar ar ta ca unmozaic, plin de puncte luminoase care se sting i seaprind extrem de rapid, lucru care, de altfel, a fostdemonstrat cu tehnicile de imagistic cortical .

Anohin (1935, 1940), apreciind ideile luiJackson, elaboreaz conceptul de sistem func ional, carepermite o mai bun în elegerea a integr riineuropsihologice. Func ia psihic devine, la Anohin, uninstrument de adaptare a individului la mediu. Din acestpunct de vedere, func ia psihic trebuie considerat caun lan de opera ii i verigi legate între ele pe bazaefectului adaptativ. Mai târziu, Bernstein (1947) ademonstrat pe larg caracterul sistemic-ierarhizat alactelor motorii. F a intra în detalii, preciz m c oriceact motor se constituie în raport cu anumite sarcini isolicit ri.

Moruzzi i Magoun (1949) au ar tat, pe bazacercet rilor asupra forma iunii reticulate, c o func ie

psihic include i mecanisme nespecifice, subcorticale(cum este, desigur, chiar forma iunea reticulat , vezicap. 3.2.4.). Ast zi, neuropsihologia concepe realizareaoric rei func ii psihice ca interac iune între structurileneuronale specifice, corticale i cele nespecificice,subcorticale.

Aleksandr Romanovich Luria (1902-1977), înlucr rile sale de dup anul 1960, a dezvoltat iargumentat schema logic i opera ional alocaliz rilor dinamice. El a ar tat c , în problemaraportului psihic-creier, trebuie s distingem un aspectfundamental i unul secundar.

Aspectul fundamental se refer la faptul c niciun proces psihic nu poate apare în afara creierului sauîn afara func ion rii lui sub influen a unor informa iiexterioare. Prin urmare, organizarea psihic , înansamblu, trebuie interpretat ca expresie i rezultat alactivit ii reflexe a creierului ca sistem, aceastapresupunând admiterea leg turilor i interac iunilor, atâtpe vertical , cât i pe orizontal .

Aspectul secundar ridic probleme de g sire amecanismului prin care se realizeaz un proces psihic ide determinare a nivelului anatomic la care seintegreaz o func ie psihic . Pentru acestea, trebuie sinem cont de anumite aspecte, cum ar fi : succesiunea

form rii func iilor psihice i a structurilor neuronale înfilo- i ontogenez , gradul de complexitate al func iilorpsihice, plasticitatea func ional a structurilor cerebralei gradele de libertate combinatoric proprii neuronilor

ce alc tuiesc diferite structuri i zone ale creierului.Astfel, ajungem s delimit m în interiorul sistemuluinervos central (SNC) dou mari tipuri de structuri :specializate, închise (cum ar fi aria Broca, Wernicke,ariile vizuale etc.) i nespecializate, deschise (structurialocate limbajului, gândirii, imagina iei, motiva iei,emo iei etc.). De aici, se pot împ i i func iile psihiceîn : func ii cu localizare precis i invariant (func iilesenzoriale i motorii) i func ii cu localizare relativ ,dobândit (restul).

Cercet rile întreprinse dup anii ’60 (Eccles,Borgen, Pribram, Botez) au demonstrat caracterulmodular al organiz rii structural-func ionale a scoar eicerebrale. Anatomic, modulul este un subansamblu deaproximativ 10.000 de neuroni dispu i în coloane, îninteriorul c rora se stabilesc complexe raporturi func-ionale între input-urile excitatorii i cele inhibitorii. In-

tegrarea func iilor psihice se face secven ial, de la ariileprimare la cele secundare, iar de la acestea, la celeter iare i quternare (supraordonate).


2. STRUCTURA MICROSCOPIC I BIOCHIMIASISTEMULUI NERVOS

Structura general a SN cuprinde trei compo-nente principale : 1) un compartiment senzorial (recep-torii senzoriali) ; 2) un compartiment motor (efectorii) ;3) un compartiment asociativ-integrativ (ariile de aso-cia ie, corticale i subcorticale).

Semnalele senzoriale venite pe calea organelorde recep ie (ochi, urechi, limb etc.) sunt transmise

tre zona de asocia ie, unde pot crea o reac ie imediatsau pot fi memorate pentru un timp de ordinul minute-lor, s pt mânilor, anilor, putând apoi ajuta la condi io-narea reac iilor organismului într-un moment viitor.99% din informa iile senzoriale cu care este „bombar-dat” creierul sunt eliminate ca fiind nesemnificative sauneimportante.

SNC uman a mo tenit capacit i func ionalespeciale din fiecare etap evolutiv a dezvolt rii. Existtrei niveluri principale ale SNC, fiecare cu caracteristicifunc ionale specifice : 1) nivelul m duvei spin rii ; 2)nivelul subcortical (cerebral inferior) ; 3) nivelul corti-cal (cerebral superior). Cele dou propriet i fundamen-tale ale organismelor vii, excitabilitatea (capacitatea dea r spunde la un stimul, prin manisfest ri caracteristice)

i conductibilitatea (capacitatea de a transportasemnale) ating cea mai mare dezvoltare la SNC uman.

Unitatea de baz a SN este neuronul, o celulspecializat care transmite impulsuri neuronale (mesaje)altor neuroni, glande sau mu chi. Neuronii de in secre-tul func ion rii creierului i sunt responsabili pentruexisten a con tiin ei. Neuronii r spund la stimuli, trans-port semnale i proceseaz informa ie. Aceste trei sar-cini fac posibil existen a proceselor psihice. în SN se

sesc neuroni dispu i în serii longitudinale sau înleg turi de tip serial. Aranjamentul serial formeazdou tipuri de circuite : reflex (transport impulsuri careconduc la un r spuns involuntar la un stimul ; de exem-plu, reflexul rotulian) i de releu (circuitul somaticaferent general, care transport impulsuri de la o partela alta a SN, cum este, de exemplu, transmiterea infor-ma iei senzoriale la creier i formarea senza iei).Circuitele reflexe se pot suprapune cu p i ale circuite-lor somatice aferente (de releu). Semnalele ce sosesc

tre SNC sunt numite aferen e, iar cele care pleac dela SNC c tre mu chi i organele efectoare se numesceferen e.

2.1. NEURONUL

Neuronii sunt celule care ac ioneaz ca unit i detransmitere a informa iei în interiorul SN i, de i aumulte caracteristici în comun cu alte celule din corp,prezint i caracteristici speciale care le permit s înde-plineasc sarcina de transmitere a informa iei. Dupfunc ia lor general , neuronii se împart în neuronisenzitivi (transmit impulsurile nervoase de la receptorila SNC), neuroni motori (transmit semnalele eferentede la SNC la mu chi i glande) i neuroni de asocia iesau intercalari (primesc semnalele de la neuroniisenzitivi i le transmit altor neuroni). De i variazconsiderabil ca form i m rime, ei au caracteristicicomune. Un neuron tipic este format din corp celular

(soma) i procesele protoplasmatice (dendrite i unaxon) (fig. 2.1).

Corpul celular este centrul metabolic al neuro-nului i con ine nucleul i citoplasma. În SNC, un grupformat din mai multe corpuri celulare se nume tenucleu, iar în SNP – ganglion.

Nucleul este cel mai important element al neu-ronului, dar, dup completa dezvoltare a SN, acesta, din

cate, nu sufer mitoze – nu se poate reproduce.Nucleul con ine nucleoplasma, un pigment numitcromatin , un nucleol proeminent i, doar la femeie, unsatelit nucleolar.


Citoplasma con ine organitele celulare obi nui-te : mitocondriile, aparatul Golgi, lizozomii, reticululendoplasmatic i corpusculi Nissl.

Dendritele sunt scurte i transport impulsulnervos c tre corpul celular.

Axonii nu con in corpusculi Nissl, variaz înlungime de la micrometri la metri i transport impul-suri nervoase de la soma c tre periferie. Axonii suntsingurele componente ale neuronilor care se potregenera, dar aceasta numai în SNP, în SNC nici m carace tia neavând posibilitatea de regenerare. În interiorulunui axon sunt prezente dou tipuri de fluxuri de lichide(axoplasmice) : fluxul axoplasmic anterograd (de lasoma la periferie) i fluxul axoplasmic retrograd (de laperiferie c tre soma). Transportul axoplasmic antero-grad este vital pentru cre terea axonului în cursul dez-volt rii, pentru men inerea structurii axonale i pentrusinteza i eliberarea neurotransmi torilor. Transportulaxoplasmic retrograd are importan clinic , fiind caleape care intr toxinele i virusurile în SNC. La cap tulunui axon se g sesc ni te termina ii, numite i butoniterminali, prin intermediul c rora se realizeaz sinapsacu urm torul neuron, cu un mu chi sau cu o gland .

Un nerv este un fascicul format din axoni lungicare apar in mai multor sute de neuroni. Un singur nervpoate con ine atât axoni ai neuronilor senzitivi, cât ineuroni ai neuronilor motori.

Mielina este o substan gras , de culoare alb(un fosfolipid) care acoper axonii unor anumi i neuronipe care îi izoleaz electric, crescând astfel viteza detransmitere a impulsului nervos. Mielina este dispusde-a lungul unui axon sub forma mai multor straturi –cu cât mai multe, cu atât mai bine. Nu este un produs alcelulelor nervoase, ci al unor celule de sus inere(oligodendrocite în SNC i Schwann în SNP ; vezi isubtitlul urm tor).

În func ie de procesele protoplasmatice,neuronii pot fi : a) unipolari : con in doar axonul, fdendrite i se g sesc aproape numai în ganglioniispinali i pe post de receptori în piele ; b) bipolari :prezint un axon i o dendrit i sunt dispu i numai lanivelul c ilor auditive, vestibulare i vizuale ; c) multi-polari : toate celelalte celule din SN sunt multipolare iprezint de la una la 20 de dendrite (fiecare putând aveamai multe ramuri) i un axon.

Sinapsa este jonc iunea, leg tura dintre unbuton terminal i un alt neuron (la nivelul corpuluicelular, al dendritelor sau al altui axon), celulmuscular sau glandular (fig. 2.2). Un fapt importanteste c între butonul terminal i urm toarea celulnervoas 1 exist un mic spa iu numit fant sinaptic .Când un impuls neuronal coboar prin axon i ajunge labutonii terminali, acesta declan eaz secre ia unuineurotransmi tor, o substan chimic eliberat înfanta sinaptic cu rolul de a stimula sau inhiba urm to-

rul neuron2. Sinapsele pot fi chimice (transferul se faceprin intermediul neurotransmi torilor) sau electrice (cuajutorul unor canale apoase deschise care conducimpulsul electric). Majoritatea sinapselor sunt chimice.Procesele psihice sunt, practic, rezultatul sinapselor.

Polarizarea este principiul fiziologic al sinapseicare face ca direc ia impulsului s fie întotdeauna de laaxon c tre urm torul neuron. Fiecare impuls poate fi :blocat, transformat în impulsuri repetitive sau integratal turi de impulsurile provenite de la al i neuroni.

1 Se în elege c acelea i principii sunt valabile i pentru celelaltedou tipuri de unit i anatomice cu care se poate face sinaps(mu chi, glande), pe care nu le vom mai aminti în continuare,men ionând doar sinapsele dintre neuroni.2 Sinapsa dintre doi axoni (axoaxonal ) nu are rolul de a conduceimpulsul nervos (stimula urm torul neuron), ci modific volumul deneurotransmi tor eliberat de neuronul postsinaptic (în cadrul sinap-sei axoaxonale).

Fig. 2.1. Schema neuronului. Neuron mielinizat din SNP(deoarece are teaca de mielin Schwann, vezi cap. 2.2.)

Fig. 2.2. Schema sinapsei la nivelul corpului celular.

Curs de neuropsihologie10

2.2. CELULELE GLIALE

O mare parte din celulele SN nu sunt neuroni, ci celulecare asigur protec ia sau hr nirea (trofia) neuronilor.Acestea sunt : a) celule osoase care formeaz cutiacranian i coloana vertebral i b) celule de sus inere(gliale). Celulele (neuro)gliale înconjoar neuronii i seafl în propor ie de 10 pân la 50 de ori mare decâtneuronii din SNC al vertebratelor. La nivelul SNC,deosebim trei categorii de celule gliale : ependimale,microgliale i macrogliale.

Celulele ependimale tapeteaz cavit ile plinecu fluid (ventriculii cerebrali) i canalul central al m -duvei spin rii.

Celulele microgliale sunt fagocite ce iau na teredin macrofage i înglobeaz resturile rezultate dinlezarea, infec iile sau bolile SNC.

Macroglia este compus din patru tipuri decelule : astrocite i oligodendrocite la nivelul SNC icelule Schwann i capsulare la nivelul SNP.

Astrocitele sunt celule cu form de stea (astro-),cele mai numeroase celule ale SNC. Astrociteleformeaz un înveli acoperitor numit membranlimitant extern sau membran glial . Procesele lor autermina ii vasculare care înconjoar capilarele, formândbariera hemato-encefalic , ce permite trecerea selectiva substan elor din sângele circulant în SNC. Astrocitele

sunt cele mai afectate de iradierea SNC i sunt primelecare fac neoplasm (tumori) !

Oligodendrocitele sunt celule gliale a c rorfunc ie principal este formarea i men inerea mielineila nivelul SNC. Teaca de mielin se formeaz cuajutorul proceselor oligodendrocitelor, care se dispun înjurul axonilor, formând o spiral strâns (fig. 2.2).Oligodendrocitele pot îmbr ca, de asemenea, i corpiineuronali dar, în acest caz, nu formeaz mielin . Decurând, se presupune c oligodendrocitele au i un rolde hr nire, ajutând cre terea nervoas ce poate promovacre terea axonilor afecta i din SNC.

Celulele Schwann sunt corespondentele oligo-dendrocitelor la nivelul SNP. Spre deosebire deoligodendrocite, celulele Schwann înconjoar doarpar ial axonul mielinizat. Între fiecare celul Schwann,mielina este întrerupt , formând ariile numite nodurilelui Ranvier (fig. 2.1). Celulele Schwann au înc un rolfoarte important, i anume acela de regenerare aaxonilor distru i (numai cei din SNP având aceastcapacitate i se presupune c nu se regenereaz i lanivelul SNC tocmai datorit lipsei celulelor Schwann).

Celulele capsulare constituie elemente gliale ceînconjoar corpii neuronilor la nivelul ganglionilorsenzoriali i autonomi.

2.3. POTEN IALUL DE MEMBRAN CELULAR(unitate nepredat la curs)

Dup cum se poate vedea în fig. 2.2, în cadrul uneisinapse sunt implicate dou membrane : membranabutonului terminal, care devine membrana presinaptici membrana celulei nervoase, care devine membrana

postsinaptic . Între cele dou suprafe e (exterioar iinterioar ) ale membranelor tuturor celulelor dinorganism exist poten iale electrice. Neuronii sunt capa-bili s genereze, la nivelul membranelor, propriileimpulsuri electrochimice care variaz rapid, acesteafiind esen iale pentru transmiterea semnalelor de-alungul suprafe elor celulare. Pentru a în elege mai bine,putem compara neuronul cu o baterie. Aceast diferende poten ial este dat de distribu ia inegal aconcentra iei de ioni pe cele dou p i ale membranei,fapt de mare importan pentru func ionarea celulelormusculare i nervoase. Membrana plasmatic este unperete viu, un înveli care separ con inutul celulei de

lichidul extern, intercelular ; mai exact, este o sit viecare las s treac anumite substan e, iar pe altele lere ine. C ile de acces de pe suprafa a membranei senumesc canale ionice i sunt ni te molecule proteicecare formeaz pori. Fiecare canal ionic este selectiv,permi ând unui singur tip de ion s treac prin el cândeste deschis. Cei mai importan i ioni transporta i deaceste proteine sunt Na+, K+, Cl-, i Ca2+. Transportulionic celular nu ar avea nici o valoare dac fluxul n-ar ficontrolat i dac toate cele câteva mii de canale ionicedintr-o membran ar fi deschise tot timpul.

Datorit distribu iei inegale a diferi ilor ioni înmediul intra- i extracelular, se produce polarizareaelectric a membranei (un pol negativ în interior i unulpozitiv în exterior). Între cei doi poli apare o diferende poten ial, care poart denumirea de poten ial derepaus. La celulele nervoase ale vertebratelor, valoarea


medie a acestui poten ial este de -70 mV. În stare derepaus, membrana celular nu este permeabil pentruionii de Na+ i ace tia se g sesc în concentra ii mari înafara neuronilor. În schimb, membrana este permeabilfa de ionii de K+, care tind s se concentreze în inte-riorul neuronului.

Mecanismul care asigur transportul activ alionilor de Na+ în afar i al ionilor de K+ din exterior îninterior în perioada de repaus poart numele de pompaNa+ – K+ (pompa sodiu-potasiu). Pompa Na+ – K+ este,de fapt, o membran proteic i folose te ca surs de e-nergie acidul adenozintrifosfat (ATP), combustibiluluniversal al tuturor celulelor (o molecul de ATPpermite expulzarea a 2-3 ioni de sodiu). ATP esteprodus de c tre mitocondrii (fig. 2.2).

O stimulare (în esen mecanic , chimic sauelectric ) suficient de puternic determin cre terealocal a permeabilit ii membranei, ceea ce are ca efectun transfer energic de ioni dintr-o parte în alta. Caurmare a cre terii permeabilit ii, diferen a de poten ialdintre interiorul i exteriorul celulei se reduce, provo-când o depolarizare electric . Ca urmare, neuronul se„descarc ”, dând na tere unui poten ial de ac iune.Poten ialul de ac iune este un impuls electrochimic,însu i impulsul nervos, care pleac din corpul celulei icoboar pân la termina iile axonului (butonii termi-nali). Poten ialul de ac iune este crucial pentru propa-garea la distan , fiecare neuron ac ionând ca un nouamplificator al acestui semnal, care î i diminueaz in-tensitatea datorit distan ei. Depolarizarea se propag înjos de-a lungul axonului, iar în urma trecerii poten ialu-lui de ac iune, canalele de Na+ se închid în urma sa ipompele ionice intr în ac iune pentru a reduce mem-brana celular la poten ialul de repaus. Viteza poten ia-lului de ac iune este de la 3 la 320 de km/h, în func iede diametrul axonului – axonii mai mari au, în general,o propagare mai mare. Dup cum ar tam în cap. 2.1.,viteza propag rii semnalului este facilitat de mielin .

Un singur neuron genereaz un poten ial de ac-iune când excita ia care ajunge la el prin multiple

sinapse dep te un anumit prag. Dac nu se atinge

acest prag minim, atunci neuronul nu creeaz un poten-ial de ac iune. Astfel, în urma informa iilor primite din

sinapse, neuronul emite sau nu un poten ial de ac iune.Aceast caracteristic a neuronului se nume teprincipiul tot-sau-nimic. Din acest punct de vedere,modul de func ionare al SNC este asem tor cu codulbinar al calculatoarelor (0 i 1).

Dup cum ar tam în cap. 2.1., neuronii nurealizeaz contact direct în cadrul sinapselor, semnalulfiind nevoit s treac prin fanta sinaptic . Când un po-ten ial de ac iune coboar de-a lungul axonului iajunge la butonii terminali, acesta stimuleaz veziculelesinaptice (fig. 2.2). Veziculele sinaptice sunt micistructuri sferice care con in neurotransmi tori, pe careîi elibereaz în fanta sinaptic la primirea impulsuluinervos. Neurotransmi torii se cupleaz cu receptorii,ni te proteine localizate în membrana postsinaptic .Aceast cuplare declan eaz o schimbare direct înpermeabilitatea canalelor ionice în neuronul receptor.

Atunci când primesc un impuls, unii receptoripostsinaptici au rolul de a excita neuronul postinaptic,iar al ii de a-l inhiba.

Pentru excita ie se produce : 1) deschiderea ca-nalelor de sodiu pentru a permite p trunderea unui nu-

r mare de sarcini electrice pozitive în interiorul ce-lulei postsinaptice, 2) sc derea conducerii prin canalelede clor sau potasiu, sau prin ambele i 3) diverse modi-fic ri ale metabolismului intern al neuronului postsinap-tic, care conduc la stimularea activit ii celulare sau, înunele cazuri, la cre terea num rului de receptori mem-branari excitatori sau sc derea num rului de receptorimembranari inhibitori.

Pentru inhibi ie se produce : 1) deschiderea ca-nalelor ionice de clor din membrana postsinaptic ; 2)cre terea conductan ei ionilor de potasiu spre exteriorulneuronului i 3) activarea unor receptori care inhibfunc iile metabolice celulare, ceea ce conduce lacre terea num rului de receptori inhibitori saureducerea num rului de receptori excitatori.

2.4. NEUROTRANSMI TORII

Dup cum am v zut, transmisia impulsului nervos seface cu ajutorul neurotransmi torilor. În SN sunt pro-duse numeroase substan e neurotransmi toare, fiecareneuron eliberând una sau chiar mai multe. Au fost des-coperi i în jur de 70 de neurotransmi tori, a c ror

ac iune se cunoa te i pân la cca. 200 a c ror ac iunenu se cunoa te înc . Unii neurotransmi tori au efectexcitator pentru anumi i receptori i inhibitor pentrual ii, deoarece moleculele receptoare sunt diferite. Deregul , neurotransmi torii sunt împ i în dou grupe:


1) neurotransmi tori cu molecul mic i ac iune rapi-(tabelul 2.1.) i 2) neurotransmi tori cu molecul

mare i ac iune lent sau neuropeptide.

Acetilcolina (ACh) a fost primul neurotransmi-tor descoperit (în 1914, de c tre Henry Hallett Dale i

confirmat ca neurotransmi tor de c tre Otto Loewi,ambii cercet tori primind Premiul Nobel pentruFiziologie sau Medicin , în 1936), unicul cu moleculmic i ac iune rapid care nu este nici aminoacid, niciderivat de aminoacid. Este secretat din multe regiuni,dar mai ales de 1) cortexul motor, 2) anumi i neuronidin ganglionii bazali, 3) neuronii motori ai mu chilorscheletici, 4) unii neuroni din SNV. S-au identificat, încreier, dou sisteme colinergice (care produc ACh)majore : unul reticulat ascendent (continuare a forma-iunii reticulate din trunchiul cerebral) i altul limbic

(centrat pe hipocamp).Ac iunea fiziologic a ACh asupra mu chilor

este de a-i activa, adic de a le provoca o contrac ie.Ac iunea central (din SNC) a activit ii ACh se mani-fest sub forma trezirii corticale i comportamentale iasupra memoriei. De cele mai multe ori, ACh are un rolexcitator, dar poate avea i un rol inhibitor, de exempluinhibi ia inimii realizat de nervii vagi (SNV parasim-patic).

Anticorpii care blocheaz receptorii AChcauzeaz miastenia gravis, o boal caracterizat prinoboseal i sl birea tonusului muscular. În trecut, pro-voca moartea bolnavului, dar medicina modern aremetode pentru a controla boala, îns nu i pentru a ovindeca. Alt boal în care este implicat ACh este boa-la Alzheimer. Aceast demen se caracterizeaz prindeficien e cognitive, în special mnezice, care coreleazcu sc derea produc iei de ACh din hipocamp. Cu câtboala avanseaz , cu atât hipocampul produce maipu in ACh.

Norepinefrina este o monoamin , derivat aldopaminei i este secretat , în SNC, de numero i neu-roni situa i în trunchiul cerebral (în special la nivelulpun ii) i hipotalamus. Efectul psihologic al norepine-frinei este legat de controlul de ansamblu al activit ii ial st rii de dispozi ie, realizând, de exemplu, cre tereanivelului de alert . În majoritatea ariilor cerebrale undeac ioneaz , norepinefrina are rol excitator, îns , în anu-mite regiuni, poate activa i receptori inhibitori.Cocaina i amfetaminele prelungesc ac iunea norepine-frinei, neuronii receptori r mânând activa i pentru pe-rioade mai lungi de timp, ceea ce confer efectul psiho-logic stimulativ al acestor droguri.

În SNP este implicat în realizarea sinapselorpre- i postganglionare (SNV simpatic), stimulând anu-mite organe i inhibând altele.

Epinefrina, hormon secretat de glanda supra-renal i mediator simpatic, determin efecte similarenorepinefrinei, excitatorii, asupra SNV simpatic : vaso-constric ie (îngustarea vaselor sanguine), stimularea ini-mii, bronhodilata ie i unele efecte metabolice. Epine-frina i norepinefrina sunt catecolamine.

Dopamina (DA) este o monoamin din clasacatecolaminelor. Exist cel pu in trei c i secretoare deDA : 1) de la substan a neagr din trunchiul cerebral laganglionii bazali (cale responsabil i foarte afectat încazul bolii Parkinson ; bolnavii, practic, nu au DA încreier); 2) din apropierea substan ei negre pân labulbul olfactiv al sistemului limbic (foarte afectat încazul schizofreniei, medicamentele pentru aceast boalblocând desc rcarea DA ; cale implicat în memorie icogni ie) ; 3) în hipotalamus (neuroni implica i încontrolul secre iei glandei pituitare, hipofiza).

Serotonina (5-HT) este o monoamin care, cai norepinefrina, joac un rol important în reglarea dis-

pozi iei. Este secretat de nucleii rafeului median dinmezencefal i se proiecteaz asupra multor regiuni aleSNC, în special la nivelul coarnelor posterioare ale

duvei spin rii i în hipotalamus. Nivelurile sc zutede 5-HT sunt asociate cu depresia, antidepresivele(Prozac, Zoloft, Paxil) nefiind altceva decât substan ecare inhib reabsorb ia 5-HT. De asemenea, 5-HT areun rol i în reglarea somnului, precum i în tratamentulbulimiei. La nivelul m duvei spin rii, ac ioneaz ca uninhibitor al c ilor de transmitere a durerii.

Histamina se g se te în hipotalamus, dar i înal i nuclei cerebrali. Are un rol important în diminuareareac iilor inflamatorii, controleaz permeabilitatea vase-lor de sânge i musculatura neted i are un rol impor-tant în func ionarea glandelor exocrine. Din histaminderiv dou peptide.

Clasa Neurotransmi torulClasa I Acetilcolin (ACh)

Clasa a II-aMonoamine

Norepinefrina (noradrenalina)Epinefrina (adrenalina)Dopamina (DA)Serotonina (5-HT)Histamina

Clasa a III-aAminoacizi

Acidul gamma-aminobutiric (GABA)GlicinaGlutamatul

Clasa a IV-a Oxidul nitric (NO)

Tabelul 2.1. Neurotransmi tori cu molecul mic iac iune rapid


Aminoacizii sunt constituen i celulari universalii sunt, prin urmare, produ i în toate celulele nervoase.

Nu se tiu foarte multe în leg tur cu activitatea lor caneurotransmi tori, îns au, cu siguran , un rol modu-lator asupra activit ii altor neuroni. Glutamatul,aspartatul, glicina i GABA sunt patru din cei 20 deaminoacizi comuni tuturor celulelor. Glutamatul esteconsiderat principalul modulator excitator al sinapselorSNC, iar GABA – principalul inhibitor.

Glutamatul este probabil secretat de termina iilepresinaptice din numeroase c i senzitive, precum i înmulte arii corticale, fiind un mediator excitator. Nu secunoa te precis rolul aspartatului, dar se presupune ceste tot unul excitator.

Glicina este secretat în principal la nivelulsinapselor medulare i este posibil s ac ioneze mereuca mediator inhibitor.

Acidul gamma-aminobutiric (GABA) este sin-tetizat din glutamat i este prezent în concentra ie foartemare la nivelul SNC, dar poate fi depistat i în alte esu-turi. Principalul modulator inhibitor este secretat de

duva spin rii, cerebel, ganglionii bazali i alte zonecorticale. În maladia Huntington, un sindrom ereditarcare se activeaz pe la 40 de ani, se distrug neuroniiGABA-ergici care coordoneaz mi carea, cauzând, prinurmare, mi ri necontrolate.

Oxidul nitric (NO)1 este un gaz, secretat înspecial de termina iile nervoase din zone ale creieruluiresponsabile pentru comportamentul pe termen lung ipentru memorie. NO nu este preformat i stocat înveziculele din butonii terminali presinaptici, cum estecazul altor neurotransmi tori, ci este sintetizat aproapeinstantaneu când este necesar i difuzeaz spre exterio-rul termina iilor presinaptice pe parcursul unui intervalde câteva secunde. La nivelul neuronului postsinaptic,nu altereaz poten ialul de membran , ci modific , pen-tru un interval de câteva secunde sau minute func iilemetabolice intracelulare care influen eaz excitabilita-tea neuronal . Medicamentul Viagra (sildenafil citrat)este folosit, pe scar larg , pentru disfunc iile erectilemasculine i ac ioneaz prin îmbun irea activit iiNO.

Peptidele reprezint o clas complet diferit deneurotransmi tori, care sunt sintetiza i diferit i ale c -ror ac iuni sunt, de obicei, lente i, în anumte privin e,semnificativ diferite de ac iunile neurotransmi torilorcu molecul mic . Spre deosebire de substan ele dinprima categorie, care sunt sintetizate, de regul , înbutonii terminali, peptidele iau na tere la nivelul reti-

1 Nepredat la curs.

culului endoplasmatic (din corpul celular), de unde seîndreapt c tre aparatul Golgi, unde are loc definitiva-rea procesului de formare. Ulterior, sub form de granu-le secretorii, p sesc aparatul Golgi, îndreptându-selent, cu o rat de numai câ iva cm/zi, prin transportaxonal, c tre termina iile axonale (butonii terminali). Înneuroni, au fost descoperite mai mult de 50 de peptide.

Când ac ioneaz la distan , peptidele senumesc hormoni, iar când ac ioneaz local se numescneurotransmi tori.

Studierea peptidelor este important i pentrufaptul c acestea sunt implicate în mecanismele sensibi-lit ii i emo iilor. Exist mai multe familii de peptide,unele din cele mai importantae fiind prezentate întabelul 2.2.

Tabelul 2.2. Cele mai importante familii de neuropeptide.

Din punct de vedere al transmiterii impulsuluinervos, peptidele pot avea atât rol excitator, cât i rolinhibitor. Peptidele pot ac iona ca neurotransmi tori (înregiunile cerebrale implicate în percep ia durerii), camodulatoare i au rol în reglarea r spunsurilor la stress.

Opioidele ac ioneaz ca i opium-ul pentru a în-tura durerea sau cauza somnolen . În 1975, cercet -

torii au descoperit c creierul secret o substan asem -toare ca efect cu morfina (enkefalin ). Apoi au fost

descoperite alte opioide numite endorfine, care sunt detrei feluri : , i . - i -endorfinele (se g sesc înglanda pituitar ) sunt similare cu enkefalina, iar -endorfinele sunt mult mai puternice decât morfina i, pedeasupra, reprezint un factor de eliberare pentruhormonul de cre tere i prolactin . Pu inele cercet ri ausubliniat faptul c endorfinele ajut la men inereacomportamentului normal. Endorfinele au un rol impor-tant i în controlul secre iei de insulin , glaucagon,hormoni tiroidieni i suprarenali. De asemenea, eleintervin i în func ia glandelor sexuale.

Familia PeptideleOpioide Opicortine, Enkefaline, Dinorfina

Neurohipofizare Vasopresina, Oxitocina, Neurofizinele

Secretine Secretina, Glaucagonul, Peptidavasoactiv intestinal , Peptidainhibitoare gastric , Factorul deeliberare a hormonului de cre tere(GHrH), Peptida izoleucinamidahistidinic

Insuline Insulina, Insulina ca factor de cre tere Ii II

Somatostatine Somatostatinul, Polipeptida pancreatic

Gastrine Gastrina, Colecistochinina

14 Curs de neuropsihologie

3. ANATOMIA FUNC IONAL A SISTEMULUI NERVOSCENTRAL UMAN

Introducere1. Pentru a în elege comportamen-tul uman este necesar s investig m modul de organiza-re func ional i anatomic a sistemului nervos (SN).Acesta dispune de o arhitectur complex , guvernat deseturi relativ simple de principii func ionale, organiza-ionale i de dezvoltare.

Criteriile de delimitare a segmentelor i forma-iunilor care care alc tuiesc SN sunt diverse. Cea mai

simpl delimitare (topografic ) împarte SN în doucomponente : sistemul nervos central (SNC) i sistemulnervos periferic (SNP). SNC se compune din creier i

duva spin rii, iar SNP din sistemul nervos somatic,care transport mesaje la i de la receptorii organelor desim , mu chi i suprafa a corpului i sistemul nervosvegetativ sau autonom (SNV/SNA), care asigurcoordonarea func ion rii organelor interne i glandelor.La rândul s u, SNV se împarte în sistemul nervossimpatic i sistemul nervos parasimpatic (fig. 3.1).

SNC al adultului poate fi împ it în cinci divi-ziuni : 1) m duva spin rii, 2) trunchiul cerebral, 3)cerebelul, 4) diencefalul i 5) telencefalul (fig. 3.1).

SNC este sus inut i protejat de c tre meninge,trei membrane conjunctive situate între creier i oasele

1 Facem precizarea c aceast introducere nu a fost predat lacurs, deci studentul poate trece peste ea, îns consider m ceste esen ial pentru în elegerea unit ilor de curs ce urmeazi, în general, pentru în elegerea anatomiei sistemului nervos.

craniene i între m duva spin rii i coloana vertebral .La exterior se situeaz dura mater (o membran fibroa-

puternic , cu dou straturi), la mijloc arahnoida (omembran sub ire, delicat ce înconjoar SNC), iar lainterior pia mater (o membran sub ire ce învele teintim SNC, este bogat vascularizat i con ine vase mici

ce irig SNC). Spa iul situat între pia mater i arahnoidse nume te spa iul subarahnoid i este umplut cu unlichid numit lichidul cerebrospinal (LCS) (fig. 3.2).

SNP este acoperit cu dou meninge. Arahnoida,împreun cu antul ei asociat de LCS, este prezent

doar în SNC. În afara SNC, meningele exterior (duramater) i cel inferior (pia mater) se unesc i formeaz o

Sistemul nervos

Sistemul nervoscentral

Creier

Trunchiul cerebral

Cerebelul

Diencefalul

Telencefalulduva spin rii

Sistemul nervosperiferic

Sistemul nervossomatic

Sistemul nervosvegetativ sau

autonom

Sistemul nervos simpatic

Sistemul nervos parasimpatic

Fig. 3.1. Schema organiz rii sistemului nervos.

Fig. 3.2. Meningele.

Curs de neuropsihologie 15

teac ce acoper nervii cranieni i spinali, precum iganglionii periferici.

Pentru a descrie o structur anatomic atât decomplex precum este creierul, trebuie s folosim ter-meni care s indice direc iile spa iale. Direc iile din SNsunt, în mod normal, descrise în func ie de nevrax, o li-nie imaginar trasat de la m duva spin rii spre parteafrontal a creierului. Termenii de orientare spa ial idirec iile pe care le indic se pot vedea în fig. 3.3.

Pentru a descoperi ce se afl în interiorul SN,acesta a trebuit s fie t iat. Sec ionarea SN nu se face laîntâmplare, ci în anumite moduri standard. Astfel, vomavea, în plan orizontal – sec iunea transversal , iar înplan vertical – sec iunea sagital sau mediosagital (deexemplu, diviziunea emisferelor). Sec iunea frontaldesparte partea frontal a creierului pentru a vizualizastructurile interne (fig. 3.4).

Creierul este, de regul , împ it în trei regiuni:1) rombencefal sau creierul posterior (toate structurileaflate în partea posterioar a creierului, cât mai aproapede m duv ), 2) mezencefal sau creierul mijlociu (parteade mijloc a creierului) i 3) prozenecefal sau creierulanterior (structurile localizate în partea anterioar acreierului).

Creierul este foarte fragil i moale, iar conside-rabila lui greutate (aprox. 1.400 gr.), la care se adaug oconstruc ie delicat , cere ca acesta s fie protejat deocuri. De fapt, creierul uman nici nu- i poate suporta

propria greutate, motiv pentru care, atunci când estescos din cutia cranian , se turte te. Din fericire, cândeste la locul lui, este bine protejat, datorit LCS dinspa iul subarahnoid, în care acesta plute te. Fiindscufundat în lichid, greutatea creierului este amortizatsemnificativ (ajunge pân la 80 gr. !), reducând astfelpresiunea asupra bazei. LCS reduce, de asemenea, iocurile pe care le-ar resim i SNC la întoarcerea rapid

a capului. LCS este extras din sânge i are o compozi ieasem toare cu cea a plasmei sanguine. Este produs de

tre un esut special, cu o bogat irigare sanguin , nu-mit plexul coroid, situat în cel de-al treilea ventricul.

Ventriculii cerebrali sunt ni te „scobituri”,ni te camere interconectate, pline cu LCS. Cele maimari sunt ventriculele laterale (ventriculul I i II, dar nu

se folose te terminologia aceasta), care sunt conectatecu cel de-al III-lea ventricul (V3). Pere ii V3 dividpartea înconjur toare a creierului în jum i simetrice.Massa intermedia (adeziunea intertalamic – vezi cap.3.4.1.), o mas de esut nervos care une te cei corpitalamici, str bate mijlocul V3 i este un convenabilpunct de referin . Ventriculul IV este unit cu V3 prinapeductul cerebral sau apeductul lui Sylvius (fig. 3.5).

Fig. 3.3. Direc iile de orientare spa ial a SNC.

Fig. 3.5. Ventriculii cerebrali.

Fig. 3.4. Sec ionarea standard a SNC.


3.1. M DUVA SPIN RII

duva spin rii este componenta SNC cea mai de jos(distal inferioar ), este situat în coloana vertebral ieste forma iunea cea mai veche filogenetic. Coloanavertebral prezint 33 sau 34 de vertebre, împ ite încinci regiuni : 7 vertebre cervicale, 12 toracice, 5lombare i 4 sau 5 coccigiene. M duva spin rii areforma unui cilindru u or turtit i se întinde pe o lungimede aproximativ 43-45 cm, de la vertebra Atlas (C1)pân la a doua vertebr lombar (L2), terminându-seprintr-un con – conul medular (fig. 3.6). În parteasuperioar , m duva spin rii se continu cu trunchiulcerebral i este înconjurat de cele trei meninge (vezi p.14), iar arahnoida este locul în care se produc cele maimulte tumori. În partea de jos, dura mater formeazsacul dural, locul unde se fac punc iile lombare.

duva spin rii este compus din 31 de segmente, iarfiecare segment d na tere la câte o pereche de nervispinali, care conecteaz diferite p i ale corpului cuSNC (deci fac parte din SNP).

Structura intern a m duvei spin rii relev ,printr-o sec iune transversal (fig. 3.4), substan acenu ie în interior i substan a alb , la exterior,împrejurul celei cenu ii1. Aceast dispunere nu este unaîntâmpl toare, deoarece func iile principale ale m duveispin rii sunt de a trimite fibre motorii c tre efectori(mu chi i glande) i de a capta i transmite c tre creierinforma iile venite pe calea somatosenzorial (de lareceptorii senzoriali). Prin urmare, pentru realizareaacestor func ii, de captare i transmitere a semnalelor,este normal s existe substan alb la exterior (pentrucaptare i transmisie) i substan cenu ie la interior(pentru prelucrarea informa iei).

O alt particularitate a structurii anatomiceinterne a m duvei este dispunerea substan ei cenu ii înform de H sau de fluture (fig. 3.7). Aceasta o face sfie divizat în patru mari regiuni : coarnele posterioare(dorsale), coarnele anterioare (ventrale), zoneleintermediare i coarnele laterale2.

Coarnele posterioare con in grupuri de neuronice primesc impulsuri senzoriale de la cinile

1 În SN, substan a (materia) cenu ie este alc tuit dintr-unconglomerat de milioane de corpuri celulare neuronale, iarsubstan a alb din milioane de axoni. Putem comparasubstan a cenu ie cu un calculator i substan a alb cu firelecare ies din el, din punct de vedere func ional.2 În literatura de specialitate, se mai g sesc cu numele decoloane cenu ii, iar cordoanele din substan a alb (vezipagina urm.), se mai întâlnesc cu nunele de coloane albe.

posterioare (ale nervilor), ceea ce înseamn c coarneleposterioare reprezint partea senzorial a substan eicenu ii spinale.

Coarnele anterioare con in grupuri de neuronice au rol în mi rile voluntare, iar axonii lor p sesc

duva prin cinile anterioare.Zonele intermediare sunt situate între coarnele

anterioare i cele posterioare i sunt alc tuite dinneuroni de asocia ie, motiv pentru care zonaintermediar devine partea de asocia ie a m duvei.Majoritatea axonilor acestor neuroni nu p sesc

duva, iar câ iva trimit proiec ii spre creier.Coarnele laterale sunt ni te mici extensii, de

form triunghiular , ale zonelor intermediare. Con incorpi neuronali ai preganglionilor din sistemul nervossimpatic (SNV).

Neuronii substan ei cenu ii sunt a eaza istratificat, c tând un aspect laminar. Laminelefurnizeaz o identificare mai precis a ariilor substan eicenu ii i sunt foarte folositoare în descrierea loca iilororiginilor sau termina iilor c ilor func ionale. Existzece lamine, numerotate dinspre posterior c treanterior, astfel : conul posterior con ine laminele I-IV,zona intermediar este, în

Fig. 3.6. ezarea m duvei spin rii în coloana vertebral .


principal, lamina VII, iar conul anterior con ine o partedin lamina VII i laminele VIII-X. Lamina X este ariacomisural din jurul canalului central.

Substan a alb , înconjurând substan a cenu ie,este divizat în trei regiuni, denumite cordoane. La felca i coarnele substan ei cenu ii, cordoanele pot fianterioare, posterioare i laterale.

Cordoanele anterioare sunt situate între an ulmedian anterior i coarnele anterioare i con in fibrenervoase (fascicule de axoni) care conduc impulsurimotorii.

Cordoanele posterioare sunt situate între an ulposteromedial i coarnele posterioare. Ele dispun dedou tipuri de tracturi (m nunchiuri de nervi) :ascendente (Goll i Burdach) i descendente. Transportimpulsuri senzoriale.

Cordoanele laterale, situate între coarneleanterioare i cele posterioare, con in tracturi des-cendente (corticospinal/piramidal încruci at, rubro-spinal, olivospinal, vestibulospinal, reticulospinallateral), tracturi ascendente (spinocerebelos dorsal,spinocerebelos ventral, spinotalamic lateral, spino-tectal) i tracturi de asocia ie (intersegmentar lateral).Se ocup de func ionarea SNV simpatic.

Nervii spinali se ata eaz (în afar de primul iultimul) de m duva spin rii prin r cinile anterioare(ventrale) i cele posterioare (dorsale). R cinaanterioar î i are originea real în neuronii motori (carefac sinaps cu mu chii scheletici sau netezi prin axoniidin nerv) din cornul anterior, iar r cina posterioar înganglionul spinal. R cinile anterioare i celeposterioare se unesc imediat dup ganglionul spinal(fig. 3.7), formând nervii spinali, care apoi se ramific ,luând calea diferitelor zone din corp.

Exist dou mari i senzoriale ce trec prinduva spin rii i ajung la creier : 1) sensibilitatea

cutanat (receptorii senzoriali din piele transmit, prinnervi, semnalele de atingere, termice, de durere – algice– la emisfera contralateral 1) i 2) sensibilitateaproprioceptiv (semnalele ajung la emisfera cerebralcontralateral i la emisfera cerebeloas ipsilateral 2).

ile motorii transmit impulsuri de la creier sauchiar din m duv (situa ie în care avem de-a face cureflexe) c tre mu chi sau organele efectoare. Mi rileprovocate pot fi voluntare (semnalele provin dinstructurile superioare ale creierului) sau involuntare (dela structurile subcorticale sau m duva spin rii).Tracturile motorii de la creier la mu chi sunt de doufeluri : 1) tractul piramidal (corticospinal) sau 2) extra-piramidal (tracturi provenite de la alte structuricerebrale, subcorticale, cum ar fi nucleii bazali sautalamusul). Mi rile involuntare in de activitateamuscular în leg tur cu pozi ia corpului i echilibrul,coordonarea mi rilor i a tonusului muscular.

La nivelul m duvei se poate constata i oanumit autonomie motorie (adic mi ri care nu suntprovocate de structurile cerebrale) care const înreflexele spinale. Acestea se compun din trei elemente :1) neuroniii senzitivi, 2) neuronii asociativi din m duvaspin rii i 3) neuronii motori. Un act reflex este un

spuns imediat la un stimul. Informa ia senzorialtrunde prin coarnele posterioare, de unde este

preluat de neuronii asociativi i transmis neuronilormotori din coarnele anterioare, care provoac o mi care.De exemplu, când ne este testat reflexul rotulian (cu

1 Situat de cealalt parte. De exemplu, senza iile de la mânastâng ajung în emisfera dreapt .2 De aceea i parte.

Fig. 3.7. Structura intern a m duvei spin rii i formarea nervilor spinali.


cioc nelul în genunchi), informa ia senzorialprovocat de lovitura cioc nelului c tore te prinintermediul c ii senzitive (aferente) a nervului sprepartea noastr din spate, unde intr în m duva spin riii provoac un r spuns imediat, ce va veni pe calea

motorie (eferent ) la doi mu chi care vor împingepartea de jos a piciorului înainte i vor retragegenunchiul (fig. 4.8).

Patologia m duvei spin rii

Leziunile nervilor periferici (spinali) dau na tere latulbur ri motorii, tulbur ri senzoriale sau ambele.Aceste leziuni se grupeaz sub numele de neuropatieperiferic . Aceasta poate fi :- Radiculopatia (lat. radix – r cin ) este rezultatul

lez rii unei r cini nervoase. Cea mai r spânditcauz este spondiloza, care provoac lezarea uneiasau mai multor r cini nervoase. Lezarea unei

cini dorsale produce abolirea impulsurilor

senzoriale care vin c tre m duv i, implict,întreruperea buclei reflexelor spinale. Lezarea unor

cini ventrale produce deficite în r spunsulmotor.

- Mononeuropatia reprezint deficitul ce reflectlezarea unui singur nerv periferic. Cele maifrecvente cauze sunt traumatismele (loviturilefizice puternice).

- Polineuropatia include deficite senzoriale imotorii care reflect lezarea mai multor nerviperiferici.

Neuropatia periferic survine deseori la diabetici sau lapersoanele care sufer de boli autoimune precum artritareumatoid sau lupus. Unele deficien e de vitamine,medicamente i alcoolismul pot, de asemenea, safecteze nervii periferici.

Alte afec iuni ale m duvei spin rii :- Tumorile subdurale sunt excrescen e ce apar sub

dura mater.- Tumorile medulare apar în interiorul substan ei

cenu ii sau albe i sunt, de cele mai multe ori,metastaze.

- Apari ia unor tumori vasculare (pe vasele desânge).

- Inflama ia r cinilor nervilor spinali provoacdiverste tipuri de dureri nevralgice sau mialgice(reumatismul) legate de pierderea sensibilit ii. Deasemenea, bolnavul poate acuza probleme de tonusmuscular i pot ap rea paraliziile par iale (para-parez ) sau care implic mu chii tuturor mem-brelor (tetraparez ).

Eforturile psihologice de recuperare suntnecesare i enorme. Pot ap rea nevroze, forme u oaresau grave de depresie i/sau confuzie, apatie iagresivitate, extra- i interpunitivitate. Se fac terapii îngrup i edin e de relaxare.

3.2. TRUNCHIUL CEREBRAL

Creierul este cea de-a doua mare component a SNC.Acesta se afl în prelungirea m duvei spin rii i estesituat în cutia cranian , protejat de cele trei meninge(fig. 3.2). Exist diferite moduri de a diviza creierul însubstructuri anatomice, dup cum ziceam la începutulacestui capitol, iar modul ales de noi îl împarte în :trunchiul cerebral, cerebel, diencefal i telencefal,fiecare structur având substructurile ei, unele din eleputând fi vizualizate în fig. 3.9.

Trunchiul cerebral este partea cea mai de jos acreierului, aflându-se în continuarea m duvei spin rii ieste acoperit, în partea posterioar , de c tre cerebel, cucare este conectat prin mase extrem de mari de fibrenervoase ce formeaz trei perechi de pedunculi cerebe-lo i. În partea superioar a trunchiului cerebral se afldiencefalul, de care este desp it printr-o comisur(zon plin de fibre nervoase, prin intermediul c reiacomunic emisferele cerebrale).

Fig. 3.8. Mecanismul de func ionare a reflexului spinal.


Fig. 3.9. Sec iune mediosagital prin creier, eviden iind principalele componente anatomice ale acestuia.

Fig. 3.10. Sec iune anterioa prin creier ce relev structura exterioar anterioar a trunchiului cerebral i a unorcomponente aflate în apropierea acestuia.


Structura intern a trunchiului cerebral este ase-toare cu cea a m duvei spin rii, adic prezint

substan cenu ie la interior, înconjurat de substanalb .

Pe suprafa a trunchiului cerebral se g se teoriginea aparent 1 a ultimelor zece perechi de nervicranieni (III-XII) (fig. 3.10).

Trunchiul cerebral este alc tuit din componentesupraetajate. De jos în sus acestea sunt : bulbul rahi-dian (sau medulla oblongata), pons (protuberan a,puntea lui Varolio sau pur i simplu puntea) imezecncefalul (fig. 3.9). De asemnea, în centrultrunchiului cerebral, se afl forma iunea sau subtan areticulat , care se întinde de la bulbul rahidian pân lapartea superioar a mezencefalului.

3.2.1. Bulbul rahidian (medulla oblongata)

Termenul de medulla oblongata ar însemna,literal, un element central alungit. Dup cum se poatevedea în fig. 3.9 - 3.11, medulla oblongata are, într-adev r, o form alungit i se afl într-o pozi ie centrala nevraxului (p.15, stânga sus – detalii despre nevrax).

Bulbul rahidian (BR) este partea cea mai de josa trunchiului cerebral, situându-se deasupra i în prelun-girea m duvei spin rii. În partea superioar , ajungepân la punte, de care este desp it prin an ul bulbo-pontin (un an transversal). Are forma unui trunchi decon, cu baza mic (diametru – 1,25 cm) înspre m duvi baza mare (d – 2 cm) înspre punte. Lungimea BR este

de aproximativ 3 cm.La exterior, bulbul prezint patru fe e: una

anterioar , una posterioar i dou laterale.Pe fa a anterioar (fig. 3.10), de o parte i de

alta a an ului median anterior, se g sesc piramidelebulbare, p i componente ale tractului piramidal(corticospinal), prin care circul impulsuri nervoasedescendente (motorii). Neuronii motori, care pleac dinzonele superioare, se încruci eaz la nivelul bulbului,trecând dintr-o parte în cealalt (în propor ie de 80%),formând astfel decusa ia piramidal . Acest lucru faceca emisfera dreapta s controleze mi rile din parteastâng a corpului, iar emisfera stâng pe cele din parteadreapt . Imediat deasupra piramidelor bulbare, în an ulbulbopontin, î i are originea aparent nervul abducens(VI).

De asemenea, i unele tracturi ascendente (sen-zoriale) se decuseaz la nivelul bulbului, iar altele, maijos, în m duva spin rii.

1 Originea aparent difer de cea real , prima fiind por iuneaexterioar , vizibil din care iese nervul, iar cea real estereprezentat de nucleii afla i în interior.

Pe fe ele laterale se g sesc r cinile nervuluiglosofaringean (IX) i vag (X), precum i olivele bul-bare, care con in un nucleu de substan cenu ie. Întrepiramidele i olivele bulbare se g se te originea aparen-

a nervului hipoglos (XII). Deasupra olivei bulbare sese te emergen a aparent a nervului facial (VII), iar

deasupra emergen ei nervului glosofaringean, se aflemergen a aparent a nervului vestibulocohlear (VIII),dup cum se poate vedea în fig. 3.10.

Fa a posterioar (fig. 3.11), care nu estevizibil , fiind acoperit de cerebel, prezint o structurdiferit în por iunea superioar fa de cea inferioar . Înpartea inferioar , structura este asem toare cu cea acordoanelor posterioare din m duva spin rii. În parteasuperioar , fasciculele Goll i Burdach (tracturi ascen-dente, senzoriale) se separ , tractul Burdach prelungin-du-se cu pedunculul cerebelos inferior, iar tractul Golldevenind piramida bulbar posterioar . În parteasuperioar (a fe ei posterioare) se g se te plan eulventriculului IV. Aici se g sesc nucleii de origine ainervilor: glosofaringean (IX), vag (X), accesoriu (XI) ihipoglos (XII).

Structura intern a bulbului este asem toarecu cea a m duvei spin rii din mai multe puncte devedere, în principal din cel al dispunerii substan elornervoase – cenu ie la interior i alb la exterior,împrejurul celei cenu ii. Îns decusa ia piramidal dinbulb i decusa ia unor c i ascendente (senzitive) fac casubstan a cenu ie s fie fragmentat , spre deosebire decea din m duva spin rii, dând na tere unor mici insulesau nuclei (conglomerate de corpi neuronali). Prinfragmentarea coloanelor posterioare (vezi structuraintern a m duvei spin rii) se formeaz nucleii senzi-tivi, prin fragmentarea coloanelor anterioare se formeznucleii motori, iar prin fragmentarea coloanelor laterale– nucleii vegetativi. Nucleii forma i prin segmentare senumesc echivalen i (celor din m duv ). În afar deace tia, bulbul are i nuclei proprii.

Nucleii senzitivi sunt : nucleul vag (X), nucleulglosofaringean (IX), o parte din nucleul trigemenului(V), nucleul vestibulocohlear (VIII), nucleul solitar.

Nucleii motori sunt : nucleul nervului hipoglos(XII) i nucleu ambiguu al nervilor glosofaringean(IX), vag (X) i accesoriu (XI).

Nucleii vegetativi sunt : nucleul solitar inferior(trimite fibre eferente c tre glandele salivare prin inter-mediul nervului XII) i nucleul dorsal al nervului vag(trimite fibre eferente la inim , pl mâni i organe abdo-minale).


Nucleii proprii sunt cei în care sfâr esc tracturi-le Goll i Burdach, fiind, prin urmare, implica i în pro-cesarea sensibilit ii proprioceptive.

Oliva bulbar este un nucleu ce are conexiuniimportante cu : cerebelul, nucleul ro u(din mezencefal),corpii stria i, creierul mare i m duva spin rii. Este unnucleu care face parte din sistemul extrapiramidal iparticip la realizarea mi rilor involuntare.

Forma iunea reticulat este o structur alc tuitdin mul i nuclei (peste 90), ai c ror neuroni sunt difuzii interconecta i, formând o re ea complex . Ea ocup

centrul întregului trunchi cerebral, pornind la baza BRi ajungând pân la limita superioar a mezencefalului.

Forma iunea reticulat prime te numeroase informa iisenzoriale i proiecteaz axoni c tre scoar a cerebral ,talamus i m duva spin rii. Joac un rol important pen-tru somn, trezire (reac ia de orientare a aten iei), tonusmuscular, mi care i diverse reflexe vitale. Va fi tratatmai pe larg într-o unitate viitoare.

Substan a alb a bulbului este format din fibremielinizate, grupate, dup cum am v zut, sub form detracturi. Tracturile bulbare sunt de dou feluri : 1) detrecere (asecendente i descendente) i de asocia ie i2) proprii.

Tracturile ascendente, ce provin din m duv ,sunt : Goll, Burdach, spinocerebelos i spinotalamic.

Tracturile descendente provin din structurileanatomice situate desupra bulbului : tractul piramidal(corticospinal), rubrospinal, tectospinal, olivospinal,reticulospinal, vestibulospinal (prin forma iunea reticu-lat ).

Tracturile asociative se reunesc în bulb, puntei mezencefal, formând fasciculul longitudinal medial,

care este situat posterior lemniscului medial.Fibrele proprii î i au originea în bulb i sunt

descrise sub forma diferitelor grup ri.Bulbul rahidian este o structur anatomic ner-

voas ce reune te o multitudine de nuclei i fasciculenervoase, ceea ce indic faptul c BR are o mare impor-tan în func ionarea organismului. Principalele func iiale BR sunt : 1) func ia reflex (de asocia ie), 2) func iade conducere nervoas (substan a alb ) i 3) func ia dereglare a tonusului i dinamicii activit ii psihice

Func ia reflex este responsabil pentrucontrolul unor centri vitali : centrul respirator (func ieparasimpatic ), centrul cardiac (asigur relaxarea ini-mii), centrul vasomotor (asigur dilatarea i constric iavaselor sanguine), centrul saliva iei, centrul degluti iei(înghi irii), centrul suptului, centri ai unor reac ii deap rare (str nutul, tusea, clipitul, voma) i centri de re-glare a tonusului muscular (intensificarea acestuia).

Func ia de conducere const în transmiterea :1) între zonele receptoare i centrii superiori ai sensibi-lit ii (aferen i) i 2) între centrii de comand (motori) iorganele efectoare corespunz toare. Desigur, 1) se rea-lizeaz prin intermediul tracturilor ascendente i 2) prinintermediul tracturilor descendente.

Func ia de reglare a tonusului i dinamiciiactivit ii psihice se realizeaz , cu prec dere, prin inter-mediul forma iunii reticulate. Forma iunea reticulateste implicat în coordonarea mu chilor scheletici,

Fig. 3.11. Sec iune postero-lateral prin creier ce relev structura posterioar a trunchiului ceerebral i aaltor componente aflate în apropierea acestuia.


coordonarea activit ii organelor (SNV) i în aten iaselectiv .

3.2.2. Pons (puntea lui Varolio)

Pons este o forma iune nervoas care apare lamamifere i este cel mai dezvoltat la om. Este situatanterior de cerebel, deasupra bulbului rahidian i dede-suptul mezencefalului. Lateral, se întinde de la oemisfer cerebeloas la alta (Fig. 3.9, 3.10, 3.11). Înpartea superioar , pons este desp it de mezencefalprin an ul pontopeduncular, iar în partea inferioareste desp it de bulb prin an ul bulbopontin.

Ca i bulbul rahidian, pons prezint , la exterior,o fa anterioar , una posterioar i dou laterale.

Pe mijlocul fe ei anterioare, exist un anlongitudinal numit an ul bazilar. Pe marginile an uluiapar dou umfl turi, numite piramidele pontine,prelungiri ale piramidelor bulbare.

Fa a posterioar (fig. 3.11) este acoperit decerebel, are o form triunghiular i constituie jum ta-tea superioar a plan eului ventriculului IV.

Fe ele laterale se continu cu pedunculii cere-belo i mijlocii. La limita dintre pons i pedunculiicerebelo i mijlocii se afl emergen a aparent anervului trigemen (V) (fig. 3.10, 3.11).

Structura intern prezint aceea i organizareca m duva spin rii i bulbul rahidian – substan a cenu-ie la interior i substan a alb la exterior, împrejurul

substan ei cenu ii. Substan a cenu ie este fragmentatîn nuclei, iar substan a alb este predominant la acestnivel al trunchiului cerebral.

Sec ionând transversal puntea (vezi fig. 3.4),distingem dou p i : 1) piciorul (situat anterior) i 2)calota (situat posterior). Cele dou p i sunt desp itede corpul trapezoid. Pe linia median , se oberv oîncruci are de fibre, numit rafeu, care împarte pons îndou p i simetrice.

Piciorul con ine substan alb i substancenu ie. Substan a alb a piciorului con ine dou tipuride fibre nervoase : 1) longitudinale, care pornesc dinscoar a cerebral i se termin în pons (corticopontine)sau în m duva spin rii (corticospinale) ; 2) transversale,care pornesc din punte i se pierd în pedunculii cerebe-lo i mijlocii. Substan a cenu ie a piciorului con inenucleii fibrelor nervoase transversale (din substan a al-

a piciorului) i nuclei în care se termin unele fibrelongitudinale care vin de la scoar a cerebral (cortico-pontine).

Calota (sau tegmentul) este format din sub-stan alb , substan cenu ie i substan (forma iune)reticulat . Substan a alb a calotei cuprinde 1) fibreascendente medulare (Goll i Burdach) care se duc sprecerebel (tractul spinocereelos), spre nucleii subcorticali(tractul spinotalamic, fasciculul longitudinal medial,lemniscul medial) i bulbare (corticopontinocerebeloase)i 2) fibre descendente corticale (tractul piramidal),

subcorticale (rubrospinal, rubroolivar, tectospinal, reti-culospinal) i, în parte, de la cerebel.

Corpul trapezoid este format din fibre transver-se, constituind o parte a c ilor de conducere auditive.

Fasciculul longitudinal medial con ine fibreascendente i descendente. Acest fascicul este o caleimportant de conducere a impulsurilor legate demi rile de orientare a ochilor, capului i gâtului.

Lemniscul medial (panglica lui Reil) esteformat din fibre ascendente, de la m duv i bulb spretectum (din mezencefal) i talamus. Este a ezat central,iar în partea sa lateral se g se te lemniscul lateral,constituit din fibre acustice.

În pons, î i au originea nervii : V (trigemenmotor i senzitiv), VI (abducens), VII (facial), VIII(vestibulocohlear).

Pons îndepline te dou func ii : 1) func iereflex (reflexul lacrimal, salivar, masticator, corneran,audiooculogir – întoarcerea capului dup sursa sonorsau luminoas –, sudoripar i sebaceu ale fe ei i capu-lui, controlul mimicii expresive, a fe ei, mi carea latera-

a globilor oculari, tonusul muscular) i 2) func ie deconducere (asigur circula ia informa iei extrase dinmediul extern i cel intern al organismului c tre centriisubcorticali i corticali i a mesajelor de comand însens descendent c tre mu chi i organele efectoare ieste îndeplinit prin intermediul fasciculelor nervoase).

3.2.3. Mezencefalul (creierul mijlociu)

Mezencefalul este cea de-a treia structur anato-mic nervoas a trunchiului cerebral, situat deasuprapun ii, de care se desparte prin an ul pontopeduncular,i dedesuptul diencefalului, de care este desp it printr-

un plan care une te comisura (o zon foarte larg cecon ine fibre nervoase care transmit informa ia întreemisfere) posterioar a creierului cu marginea poste-rioar a corpilor mamilari. Mezencefalul este o struc-tur anatomic ce înconjoar apeductul cerebral(Sylvius). Are o fa anterioar , una posterioar i doulaterale. Printr-o sec iune transversal , determin m trei


regiuni ale mezencefalului 1) tectum sau lama cvadri-gemen , în partea posterioar , 2) tegmentum sau calota,la mijloc i 3) crus cerebri sau picioarele pedunculilorcerebrali, în partea anterioar (fig. 3.10). 2) i 3)formeaz pedunculii cerebrali (lat. pedunculus –picioru ).

Fa a anterioar este singura vizibil ; pe mijlocse g se te fosa interpeduncular , în profunzimea c reiase g se te substan a perforat posterioar (fig. 3.10).În p ile laterale, fosa interpeduncular este delimitatde picioarele pedunculilor cerebrali (crus cerebri), caresunt continu ri ale tractului piramidal (vezi puntea ibulbul).

Fa a posterioar nu este vizibil , fiind acoperi- de partea superioar a cerebelului i de lobii occipi-

tali (fig. 3.9). Pe fa a posterioar se g se te lamacvadrigeminal (tectum mezencefalic) care con inecoliculii cvadrigemeni, dispu i sub form de dou pe-rechi a câte doi coliculi – superiori i inferiori (fig.3.11).

Fe ele laterale corespund tegmentului i picio-rului peduncular. Între picior i tegment se afl an ullateral al mezencefalului.

1) Pedunculii cerebrali (tegmentul + picioarelepedunculare) con in substan alb i cenu ie(fig. 3.12).

Picioarele pedunculilor (crus cerebri) suntalc tuite numai din substan alb , reprezentândfascicule de fibre nervoase care pornesc din scoar acerebral i ajung în pons i bulb (geniculate,corticopontine) i în m duv (piramidale).

Tegmentumul (calota) este format din substanalb i cenu ie i este cuprins între tectum i cruscerebri. Între tegmentum i crus cerebri se aflsubstan a neagr . În partea de jos, tegmentul mezence-falic se continu cu tegmentul pontin, iar în partearostral , se pierde în diencefal. Substan a alb este alc -tuit din fibre ce pleac din talamus i hipotalamus, din

duva spin rii, pons i fibre care pornesc sau seopresc din i în nucleii mezencefalului.

Lemniscul medial din pons se prelunge te însubstan a alb a tegmentului mezencefalic, posterior depor iunea lateral a substan ei negre (fig. 3.12). Unelefibre ale sale se opresc în substan a neagr , iar alteleurc spre talamus. Lemniscul lateral con ine fibre carese opresc în coliculii cvadrigemeni, iar cea mai mareparte ajung la corpul geniculat medial al talamusului.

Fasciculul longitudinal medial reprezint oimportant cale de leg tur între nucleii trunchiuluicerebral. Este situat în partea ventral a substan ei cenu-ii centrale i are un rol foarte important în coordonarea

mi rilor ochilor, capului i trunchiului.

În substan a alb a tegmentului se mai g sesc :tractul spinotalamic, cerebelotegmental, tectonuclear itectospinal, tractul central al tegmentului sau fascicululcentral al calotei.

Substan a cenu ie a tegmentului este dispus , înparte, în jurul apeductului cerebral (Sylvius), motivpentru care se nume te periapeductal , i în nucleispecifici mezencefalului. Printre substan a alb i sub-stan a cenu ie se g se te forma iunea reticulat .

Substan a neagr este cel mai mare nucleu almezencefalului, are o structur compact i form desemilun . Substan a neagr prime te aferen e (impul-suri senzoriale) de la toat suprafa a corpului i de laorganele vizuale, auditive i olfactive. Eferen ele sunttrimise atât c tre structurile corticale, cât i c tre celesubcorticale. Din conexiunile pe care le stabile te,rezult c substan a neagr are un rol important în inte-grarea senzorial i în reglarea mi rilor fine.

Nucleul ro u (Stilling) este situat deasuprasubstan ei negre, are o form oval i este ro u datoritîmpregn rii corpilor celulari cu oxizi de fier i prezen einumeroaselor vase mici de sânge. Are conexiuni atât cuforma iunile superioare, cât i cu cele inferioare. Este ocomponent important a tracturilor extrapiramidale,având rolul de a inhiba centri bulbari i medulari, însactivitatea lui este subordonat , la rândul ei, controluluicentrilor extrapiramdali superiori i scoar ei cerebrale.Atât nucleul ro u, cât i substan a neagr controleaztonusul muscular.

În substan a cenu ie a tegmentului se mai g -sesc : nucleul trohlearului (IV), nucleul oculomotorului(III), nucleu tractului mezencefalic al trigemenului (V),nucleul intersti ial (centrul subcortical al mi rilorverticale i rotatorii ale ochilor), nucleul luiDarkschewitsch, nucleul intercrural, nucleul dorsal altegmentului.

Fig. 3.12. Sec iune transversal a mezencefalului lanivelul coliculilor superiori.


2) Tectumul mezencefalic este format din lamacvadrigemen cu doi coliculi superiori i doi inferiori(cvadrigemeni), dup cum se poate vedea în fig. 3.11.Numele de cvadrigemeni (patru gemeni) se datoreazstructurii asem toare a celor patru coliculi. Tectumulare, în compozi ia sa, atât substan alb , cât isubstan cenu ie.

Coliculii cvadrigemeni superiori au, în struc-tura lor, substan alb i substan cenu ie dispusealternativ. Se conecteaz cu corpii genicula i laterali (aitalamusului), de la care primesc aferen e optice (tractulgeniculotectal) i de la lobul occipital (corticotectal).De asemenea, primesc aferen e i de la m duv(spinotectal). Trimit eferen e tre nucleii nervilorcranieni din trunchiul cerebral (III, VII, XI) i c tre

duva spin rii. Au rolul de a regla automat mi rileoculare i a celor implicate în orientarea i concetrareavizual .

Coliculii cvadrigemeni inferiori se situeaz subcei superiori, au dimensiuni ceva mai reduse i formoval . Con in substan cenu ie la interior, i substanalb la exterior. Primesc aferen e de la m duva spin riii de la lemniscul lateral (auditive). Trimit eferen e

tre corpii genicula i mediali (din talamus), fiecarecolicul trimite eferen e c tre cel opus i c tre celsuperior, c tre pons, bulb i m duv . Au rol în realiza-rea reflexelor de orientare la stimuli auditivi, reflex carepreced i faciliteaz percep ia auditiv .

Per ansamblu, mezencefalul îndepline te func iilegate de reflexele de orientare, reflexele de redresare idistribu ia normal a tonusului muscular.

3.2.4. Forma iunea reticulat (FR)

Printre tracturile i nucleii ce se afl în interio-rul trunchiului cerebral, se afl o re ea complex deneroni ce poart numele de forma iune sau substanreticulat .

FR se g se te la toate cele trei niveluri ale trun-chiului cerebral, urcând, în partea superioar , pân ladiencefal i cortex, i coborând, în partea inferioar ,pân la m duva spin rii. A fost descoperit în 1911 de

tre Santiago Ramón y Cajal (1852-1834), laureat alPremiului Nobel pentru Medicin sau Fiziologie iconsiderat unul dintre fondatorii neuro tiin elor. Când afost descoperit , FR a fost descris ca simpl substande sprijin. De atunci, studiile au ar tat c este implicatîn multe alte func ii, c are proiec ii c tre centriisuperiori (F. Bremer, 1935), iar în 1954 i-au fost des-

cri i (Olszewski) 98 de nuclei a c ror func ie nu estecunoscut . În 1965, Sager i colaboratorii s i deosebesccinci grupe de nuclei : 1) nuclei care au leg turi numaicu cerebelul, 2) nuclei mediali cu axoni lungi ascenden-i i descenden i, 3) nuclei laterali cu rol de recep ie i

asocia ie, 4) nucleii rafeului cu rol în tonusul muscular,5) nucleii lui Nauta. Se pare c un axon apar inând FRpoate intra în contact cu 27.500 de al i neuroni! Aceastcapacitate face din FR o substan cu rol fundamentalîn transmiterea i difuzarea rapid a informa iilor.

ezarea central a FR în interiorul trunchiuluicerebral (fig. 3.13), sugereaz asocierea acesteia cu

ile ascendente, descendente i cu nucleii nervilorcranieni. Într-adev r, FR prime te aferen e din toate

ile SN i exercit influen e aproape asupra fiec reifunc ii a SNC.

În ziua de azi, se vorbe te de dou tipuri de FR:1) forma iunea reticulat ascendent i 2) forma iuneareticulat descendent , fiecare din ele având o compo-nent activatoare i una inhibitoare. Astfel, se formeazpatru sisteme : sistemul reticulat activator/inhibitorascendent (SRAA/SRIA) i sistemul reticulatactivator/inhibitor descendent (SRAD/SRID).

SRAA a fost descoperit de Moruzzi i Magoun(1949), care au demonstrat c animalele adormite pot fitrezite prin excitarea FR de la nivelul trunchiului cere-bral i de la nivelul diencefalului. Prin urmare, SRAAse întinde de la trunchiul cerebral pân la scoar a cere-bral i are o activitate tonic (men ine starea de veghe)i o activitate fazic (activarea difuz a scoar ei la ac iu-

nea unui stimul). Acestea se mai g sesc, în literatura, despecialitate cu numele de activare de fond (tonic ) iactivare indus sau provocat (fazic ). Orice disfunc iea SRAA (în sensul sc derii activit ii) duce la somno-len permanent , iar func ionarea normal a SRAAeste asociat cu starea de veghe i aten ia.

SRIA nu este un sistem la fel de sigur ca SRAAîns datele experimentale i clinice l-au convins peLeon D il (1933- ) de existen a acestuia, pe care l-a

Fig. 3.13. Dispunerea FR în interiorul trunchiuluicerebral (cf. Olszewski).


descris, în 1972. Lezarea SRIA duce la apari iasindromului de logoree i hiperkinezie. SRAA i SRIAsunt reciproc conectate i ac ioneaz în mod continuu,iar veghea i somnul, împreun cu întreaga gam deaspecte intermediare curprins între ele, rezult dincompeti ia func ional a celor dou sisteme (desigur, ialte sisteme sunt implicate în aceste dou st ri –sistemul endocrin, circulator, SNV, dar i func iipsihice – motiva ia, voin a, gândirea etc.).

SRD are rol în controlul tonusului muscular.SRD prime te impulsuri de origine cortical , extrapira-midal , cerebeloas i vestibular i faciliteaz (SRAD)sau inhib (SRID) activitatea muscular , prin ac iuneasa asupra neuronilor din coarnele anterioare ale m du-vei spin rii (tractul reticulospinal). Prin urmare,alertarea cortexului de c tre SRAA este urmat dealertarea SRD de c tre cortex.

Neuronii FR sunt importante surse de secre iiale unor neurotransmi tori, cum ar fi : noradrenalina,dopamina, serotonina i cel pu in 40 de peptide.

În concluzie, FR este o substan nervoas carecontroleaz starea de somn i de veghe, precum i toni-fierea psihic i muscular .

3.2.5. Patologia trunchiului cerebral

Trunchiul cerebral este structura anatomic cecon ine cea mai mare parte a componentelor vitale dinîntregul SNC. Acesta con ine nucleii nervilor cranieni ifibrele acestora, tracturile senzoriale lungi ascendente idescendente corticale i subcorticale, forma iuneareticulat cu rol în activarea cerebral i apeductul cere-bral (Sylvius), care conduce lichidul cerebrospinal.

Leziunile care afecteaz direct esutul trunchiu-lui cerebral se numesc intraaxiale sau parenchimale, iarcele situate în afara trunchiului cerebral, ce afecteazmeningele sau nervii cranieni, sunt numite extraaxiale.De asemenea, pot fi unilaterale i bilaterale. Efecteleunei leziuni pot fi ipsilaterale (pe aceea i parte) saucontralaterale (pe partea opus ).

Un exemplu de leziune extraaxial este tumoranumit neuronimul de acustic. Acesta se dezvolt dincelulele Schwann ale nervului vestibulocohlear (VIII).Mai întâi, neurinomul afecteaz nervul acustic (VIII),dup care începe s comprime (apese) trunchiulcerebral, nervii cranieni din jur i cerebelul. Pacientulsemnaleaz pierderea auzului, diminuarea reflexuluicornean (de închiderea a pleaopelor la stimul ri puter-nice sau nocive), parez facial periferic , ataxie (impo-

sibilitatea de a coordona mi rile precise) i tremorinten ional (la mi rile voluntare).

i alte procese expansive mari de fos cranianposterioar pot duce la apari ia simptomelor de trunchicerebral, fie prin comprimare, fie prin infiltrare secun-dar a acestuia. Acestea pot fi : meningioame (tumorbenign care se dezvolt pe arahnoid ), abcese cerebe-loase, astrocitoame (tumor de diverse malignit i,ap rut din astrocite), ependinoamele (tumori dezvol-tate din celulele ependimale) de ventricul IV etc.

Medicul trebuie s cunoasc specializareafunc ional a fiec rei substructuri anatomice pentru acorela simptomele cu zona afectat . Pentru aceastatrebuie s cunoasc aferen ele i eferen ele care circulprin bulb, punte i mezencefal, localiz rile reale iaparente ale nervilor .a.m.d.

Majoritatea leziunilor bulbului i pun ii suntvasculare, motiv pentru care nu vom intra în detalii,fiind necesare, dup p rerea noastr , cuno tin e despresistemul vascular cerebral pentru a în elege aceste tipuride leziuni. Pentru pons, totu i, am prezentat neurinomulde acustic.

Dintre sindroamele mezencefalului, amintimurm toarele :- Sindromul Weber : paralizia nervului oculomotor

(III) prin lezarea fibrelor emergente ale nervului ;- Sindromul tegmental central : paralizie de nerv

oculomotor, provocat de lezarea nucleului saufibrelor nervului, la care se adaug tremor sau mi -

ri involuntare contralaterale (hemicoree) atribui-te lez rii nucleului ro u ;

- Sindromul Benedikt : paralizie ipsilateral de nervoculomotor i din mi ri involuntare contralate-rale ;

- Sindromul Claude : paralizie ipsilateral de nervoculomotor ;

- Sindromul Fowille peduncular : sindrom Weberasociat cu paralizia privirii laterale, bolnavulprivind spre partea s toas ;

- Sindromul nucleului ro u Foix : mi ri involunta-re i tulbur ri de sensibilitate, f afectareanervului oculomotor ;

- Sindromul nucleului ro u de tip inferior (Benedikt)paralizie ipsilateral de nerv oculomotor ;

- Sindromul Perinauld : paralizia mi rii de vertica-litate a ochilor.

- Sindromul lui von Monakov (sindromul senzitiv alcalotei) : paralizia ipsilateral a nervului oculomo-tor i apari ia hemiansteziei i hemiparesteziilorcontralateral ;


- Sindromul locusului niger (substan a neagr ) :tulbur ri de tonus muscular ;

- Sindromul loked-in : apare în cazul lez rii bilatera-le a tectumului prin ocluzia arterei bazilare i ducela întreruperea bilateral a tracturilor corticobulbari corticospinal, care provoac tetraplegie (paralizi-

a tuturor membrelor), mu enie i parez facial .Este o afec iune extrem de grav , putând ficonfundat cu coma, îns bolnavul este con tient,are ochii deschi i i îi poate mi ca voluntar, clipituli mi carea ochilor fiind singurele sale capacit i

de comunicare.Este, desigur, foarte dificil a înv a toate aceste

sindroame de-o dat . De aceea, sintetiz m i ar m ccele mai multe sindroame ce apar sunt legate de para-lizia nervului oculomotor (Claude, Benedikt etc.), detonus muscular (sindromul locusului niger), diverseforme de anestezii, paralizii i mi ri involuntareipsilaterale i contralaterale (implicate, de regul , încadrul celorlalte dou mari categorii de sindroame).

În ceea ce prive te patologia forma iunii reti-culate, vom vorbi despre dou sindroame : mutismulakinetic i sindromul de logoree i hiperkinezie.

Mutismul akinetic (gr. kin tikos – cauz a mi -rii) este o tulburare permanent sau intermitent a st -

rii de con tien , caracterizat prin lipsa de r spuns laîntreb ri (mutism) i imobilitate a capului i corpului(akinezie). Bolnavul ine ochii deschi i, îi deplaseazspre examinator, spre obiectele prezentate i spre sursade zgomot, dar nu are nici un r spuns emo ional saumotor la încerc rile examinatorului de a comunica cu eli nici fa de tot ce se petrece în jur. Un aspect foarte

important este c bolnavul nu este paralizat, ci doarincapabil de a reac iona. În cazul episoadelor intermi-tente, bolnavul poate spune nume de persoane i fapteprezentate sau petrecute în faza total de akinezie imutism. Exist , pe lâng mutismul akinetic de originereticulat , i un mutism akinetic de origine frontal saucingular (cortexul frontal). Dup cum am ar tat maisus, reflexul de orientare este p strat în ciuda imobilit -ii totale, ritmul somn-veghe este p strat i este posibil

alimenta ia pasiv , degluti ia fiind în stare relativ bun ,dar, desigur, bolnavul nu poate exprima dac îi placesau nu ce m nânc . Se pare c mutismul akinetic esteprovocat de lezarea SRAA.

Sindromul de logoree i hiperkinezie a fostdescris de D il i Arseni (1977), care au observat cstarea bolnavilor poate avea i un aspect opus mutismu-lui akinetic, respectiv logoree („tr nc neal ” excesiv )i hiperkinezie (hiperactivitate motorie) sau alte feno-

mene intermediare (logoree f hiperkinezie, hiperki-nezie f logoree, hiperkinezie cu mutism). Acest sin-drom apare atât preoperator, cât i postoperator la bol-navii cu diverse leziuni de tip tumoral sau vascular. Sin-dromul se caracterizeaz prin hipermnezie (exagerarea

evoc rii faptelor trecute), exagerarea aten iei, areflexului de orientare (bolnavul întoarce capul itresare la o mul ime de stimuli nesemnificativi), mobili-tate exagerat , sim critic ascu it, somn foarte pu in (2-3ore din 24). Bolnavul poate p stra ra ionamentenormale, în func ie de întinderea i localizarea leziunii.Existen a acestui sindrom i-a condus pe cei doi cercet -tori români (D il , 1972, Studiu clinic i experimen-tal asupra psihopatologiei substan ei reticulate ;Arseni, D il , 1977, Logorrhea syndrome with hyper-kinesia) s afirme existen a SRIA, care este afectat deacest sindrom.

Pe lâng aceste sindroame, leziunea FR maipoate conduce i la rigiditate a tonusului muscular,hipertonicitate, deregl rii ale posturii corpului .a.

3.2.6. O divizare alternativ a componente-lor i histochimia trunchiului cerebral1

În pofida unor diferen e structurale ce apar întremedulla oblongata, pons i mezencefal, trunchiul cere-bral are o structur uniform (fig. 3.14). Astfel, avem :- Tegmentumul sau calota, partea cea mai veche

filogenetic, comun tuturor celor trei componentei care con ine nucleii nervilor cranieni. La nivelul

bulbului i pun ii, este acoperit de cerebel, iar lanivelul mezencefalului, este acoperit de tectum saulama cvadrigemen alc tuit din coliculii cvadrige-meni inferiori i superiori. Tegmentumul reprezintpartea posterioar a bulbului i pun ii, dar la niveulmezencefalului, acesta este partea de mijloc, ceaposterioar fiind reprezentat de tectum ;

- Tracturile descendente (motorii) constituie parteaanterior a trunchiului cerebral. Acestea formeazpiramidele la nivelul bulbului, piciorul (bulbulpontin, piramidele pontine) în pons i crus cerebri(picioarele pedunculilor cerebrali) la nivelulmezencefalului.

Regiunile trunchiului cerebral difer , de asemenea,i în ceea ce prive te compozi ia chimic . Delimitarea

1 Nepredate.

Fig, 3.14. Divizarea pe vertical a trunchiului cerebral.


ariilor în func ie de structura chimic pe care o prezintse nume te chemoarhitectur .

S-a descoperit c trunchiul cerebral con ine fier,în special în substan a neagr i, într-o m sur maimic , i în nucleul ro u (prezen a fierului aici se face, înparte, responsabil pentru culoarea aproape ro ie aacestui nucleu). Fierul se g se te în neuroni i încelulele gliale, sub form de mici particule, iar prezen afierului este o caracteristic a tractului extrapiramidal.

Neurotransmi torii i enzimele necesare pen-tru sinteza acestora au urm toarea chemoarhitectur :neuroni catecolaminergici (secret norepinefrin , epi-nefrin i dopamin ) i serotoninergici se afl în nucleiispecifi ai tegmentumului, iar în nucleii nervilor cranienise g sesc neuroni colinergici. Analiza histochimicrelev prezen a unui con inut bogat de norepinefrin întegmentumul mezencefalic i o cantitate semnificativmai mic în tectum i în tegmentumul bulbar.Dopamina se g se te din plin în substan a neagr ifoarte pu in în restul trunchiului cerebral.

Trunchiul cerebral prezint i o chemoarhitectu- a enzimelor metabolice. Activitatea enzimelor oxi-

dante este, în general, mai ridicat în substan a cenu ie(în special în nucleii nervilor cranieni, por iunea

inferior a olivelor i în nucleii pontuberan ei). Distri-buirea enzimelor este caracteristic fiec rei arii cenu iii se folose te denumirea de pattern enzimal.

3.2.7. Nervii cranieni

Exist 12 perechi de nervi cranieni, din care 10intr în trunchiul cerebral sau ies din acesta (în afar deI i II). Majoritatea acestor nervi mediaz func iilesenzoriale sau motorii ale capului i gâtului. Nervul vag(X) controleaz func iile organelor din cavitateatoracic i abdominal . Se nume te vag pentru c nuinerveaz o zon precis , ramifica iile sale fiindîmpr tiate prin cavit ile toracic i abdominal . Uniinervi sunt asocia i numai cu func iile senzoriale (optic,II), al ii doar cu func iile motorii (hipoglos, XII), iaral ii pot avea o combina ie de func ii. Acestea pot fi :senzoriale i motorii (trigemen, V), senzoriale, motoriii vegetative (glosofaringean, XI) sau motorii i

vegetative (oculomotor, III).Mai multe detalii despre nervii cranieni se

sesc în tabelul 3.1., iar proiec iile fiec ruia se potobserva în fig. 3.15.

Fig. 3.15. Emergen a nervilor cranieni, modalit ile senzoriale pe care le conduc i efectorii pe care îi inerveaz .


Tabelul 3.1. Nervii cranieni. Tipuri, func ii, emergen a din trunchiul cerebral i patologie.

I OlfactivMediatorul modalit ii senzoriale olfactive (miros), singura cale senzorial care nu facesinaps precortical , în talamus. Este un nerv visceral aferent alc tuit din axonii nemieliniza iai neuronilor bipolari din mucoasa nazal (epiteliul olfactiv).

II Optic Nerv special somatic aferent care mediaz vederea i reflexele pupilare la lumin . Un nervoptic sec ionat nu se reface (orbire).

III OculomotorNerv somatic eferent visceral care mi globul ocular, strânge pleoapele, acomodeaz globulpentru vedere optim . Iese din trunchiul cerebral prin antul interpeduncular almezencefalului. Patologie: paralizia oculomotorie, atîrnarea pleaopei (ptosis), pupil dilatat ,fix .

IV TrohlearNerv somatic general eferent care inerveaz mu chiul oblic superior (mi ri oculare). Iese,contralateral (din stânga pentru ochiul drept i invers), din partea dorsal a mezencefalului.Patologie: rigidate a mi rilor oculare, diplopie (veder dubl ) vertical .a.

V Trigemen

Nerv special visceral eferent (iese din punte i inerveaz mu chii mastica iei) i somaticaferent general (la nivelul fe ei, mucoaselor cavit ii bucale i nazale, sinusului frontal istructurile profunde ale capului). Patologie: hemianestezie facial i a mucoasei cavit iinazale i bucale, pierderea reflexului corneean, paralizia mu chilor masticatori, devierea f lciipe partea afectat , nevralgie trigeminal (durere acut –junghi– repetat în una sau mai multeramuri ale nervului).

VI AbducensNerv somatic eferent general care inerveaz mu chiul drept lateral al ochiului. Porne te dinnucleul abducens aflat în partea posterioar a pun ii. Patologie: hemipareza abducens,strabism convergent, diplopie orizontal .

VII Facial

Nerv somatic aferent general (inerveaz suprafa a posterioar extern a urechii), visceralaferent general (palat i pere ii faringelui), visceral aferent special (mugurii gustativi dinpartea anterioar a limbii), visceral eferent general (glandele lacrimale, submandibulare,sublinguale) i visceral eferent special (mu chii expresiilor faciale). Patologie: paraliziefacial , pierderea reflexului corneean, pierderea func iei lacrimale, usc ciunea gurii, pierdereagustului (posterior).

VIII VestibulocohlearNerv somatic aferent special cu dou subdiviziuni func ionale: un nerv vestibular (men inereaechilibrului i balansului) i unul cohlear (mediaz auzul). Iese din partea dorsal a pun ii.Patologie: vestibularul – dezechilibru, ame eal , mi carea involuntar a ochilor; cohlearul –surzenie, neurinomul de acustic.

IX Glosofaringean

Nerv somatic aferent general (inerveaz o parte a urechii externe), visceral aferent general(mucoasa cavit ii bucale .a.), visceral aferent special (inverveaz mugurii gustativi din 1/3posterioar a limbii), visceral eferent special (ridicarea faringelui în timpul degluti iei),visceral eferent general (inerveaz glanda parotid care elimin saliv ). Patologie: disfagie,pierderea gustului în partea posterioar , anestezie, pierderea reflexului faringean.

X Vag

Nerv somatic aferent general (urechea extern i membrana timpanului), visceral aferentgeneral (faringe, laringe, esofag, trahee, torace, abdomen), visceral aferent special (mugurigustativi din regiunea epiglotic ), visceral eferent special (mu chii faringelui, laringelui,esofagului etc.), visceral eferent general (interiorul gâtului, toracelui i stomacului).Patologie: disfonie (cauzat de paralizie ipsilateral a faringelui i laringelui), disfagie,devierea boltei palatine, pierderea reflexului de tuse

XI Accesoriu

Nerv visceral eferent special (mediaz mi rile capului i umerilor i inerveaz mu chiilarigeali), împ it în diviziunea accesorie (cranian ) – iese din bulb i spinal – iese dincoarnele ventrale al C1-C6. Patologie: paralizia mu chiului sternocleidomastoidian (dificulateîn întoarcerea capului pe partea opus ), paralizia mu chiului trapezoid (l sarea umerilor),paralizia laringelui.

XII HipoglosNerv somatic eferent general: mediaz mi carea limbii prin inervarea mu chilor interni iexterni ai acesteia. Iese din bulb. Patologie: hemipareza limbii, protruzia limbii pe parteaafectat .

Tipuri de nervi

Aferen i

General somatic aferent Nerv care mediaz sensibilitatea cutanat (de durere, atingere i temperatur ).Special somatic aferent Nerv care mediaz sensibilit ile speciale (v z, auz, miros, gust).Special visceral aferent Nerv care mediaz sensibilit ile chimice (gust, miros).General visceral aferent Nerv care mediaz sensibilit ile interoceptive (foame, sete, durere organic ).

Eferen iGeneral somatic eferent Nerv care inerveaz mu chii scheletici.Special visceral eferent Nerv care inerveaz mu chii deriva i din arcul faringean (ai mastica iei).General visceral eferent Inerveaz mu chii netezi sau glandele.


3.3. CEREBELUL

În partea posterioar a trunchiului cerebral, pu in deasu-pra bulbului rahidian i acoperit de lobii occipitali, seafl cerebelul (lat. cerebelus – cereier mic, creiera ), ostructur anatomic de form oval , cu aspect striat(fig. 3.9). Cerebelul apare destul de târziu din punct devedere filogenetic, întâlnindu-se abia la reptile. Denu-mirea de creiera se datoreaz aspectului s u, destul deasem tor cu cel al creierului mare (cerebrum).Asem rile dintre cerebel i cerebrum constau în: lipsaemergen elor nervilor cranieni, divizarea suprafe ei înan uri i circumvolu ii, tipul de structura intern , exis-

ten a fibrelor de proiec ie, conexiuni corticosubcorticalei altele. Diferen ele se refer la îngustimea circumvolu-iilor, la dispunerea mai ordonat a acestora la cerebel i

la uniformitatea structurii corticale a cerebelului. Spredeosebire de scoar a cerebral , unde celula predominan-

este cea piramidal (neuronul motor), în scoar a cere-beloas , dominant este celula Purkinje.

Cerebelul (ca i cerebrum) are dou emisfere.Aceste emisfere sunt împ ite în trei lobi (fig. 3.16) :lobul anterior (situat cel mai aproape de trunchiulcerebral), lobul posterior (cel mai mare, delimitat de celanterior prin fisura primar ) i lobul flocculonodular(cel mai mic, a ezat caudal i separat de lobul posteriorprin fisura posterolateral ). Din punct de vederefilogenetic i func ional, cerebelul se divide în :arhicerebel (lobul flocculonodular), paleocerebel(spinocerebel) i neocerebel (cerebrocerebel).

Vermisul este o structur ce prezint circumvo-lu ii transverse inelate (de unde î i ia i numele devermis, dat de Galen) situat între cele dou emisferecerebeloase (fig. 3.17). Pe suprafa a vermisului i pesuprafa a emisferelor se pot distinge lobuli (mici lobi).

Fiecare lobul de pe vermis se continu cu unul de peemisfere, alc tuind o unitate morfofunc ional . Unexemplu de lobul este amigdala1 (fig. 3.17).

Structura intern a cerebelului prezint sub-stan cenu ie dispus la exterior pentru a forma scoar acerebeloas , dar i în profunzime, sub forma unornuclei (nucleii cerebelo i profunzi) înconjura i desubstan alb .

Scoar a cerebeloas sau cortexul cerebelosprezint o organizare neuronal stratificat (fig. 3.18).Acestea sunt : stratul molecular, stratul ganglionar(Purkinje) i stratul granular i con in cinci tipuri deneuroni : stela i, în form de co , Purkinje, Golgi icelulele granulare.

1 A nu se confunda cu nucleul amigdaloid din sistemul limbic(cap. 3.5.1.-2).

Fig. 3.16. Localizarea cerebelului i a lobilor cerebelo i.

Fig. 3.17. Cerebelul v zut de sus (A) i de jos (B).


1) Stratul molecular este situat la exterior i estepopulat, în principal, cu celule cu form de co icelule stelate. Axonii i dendritele celulelor stelatenu p sesc acest strat, precum nici dendritele celu-lelor în form de co . În acest strat se mai g sesc idendritele neuronilor Purkinje din stratul Purkinje,axonii celulelor granulare i ai celulelor Golgi ;

2) Stratul Purkinje (ganglionar, intermediar) estealc tuit, desigur, din celule Purkinje, ni tecelule tipice cerebelului. Ace ti neuroni au di-mensiuni mari (50-80 mm), au form de pari sunt a ezate unele lâng altele într-un singur

strat. Axonii celulelor Purkinje reprezint sin-gurele fibre eferente ale cortexului cerebelos.To i neuronii Purkinje sunt inhibitori, folosindneurotransmi torul GABA (vezi cap. 2.4.).

3) Stratul granular (intern) con ine celule granu-late i celule Golgi. Dendritele celulelor granu-late au form de ghear , iar axonii lor i axoniineuronilor Golgi sunt orienta i în sus, ajun-gând pân la stratul molecular. În acest strat,se mai g sesc i glomeruli, mici spa ii undeneuronii stratului granular fac sinaps cufibrele mu chiulare1.

1 În general poart denumirea de „ramificate”. Prof. D ili Golu le numesc mu chiulare deoarece au forma mu chiului

de copac, iar noi vom folosi în continuare aceast denumire.

Exist dou tipuri de aferen e c tre scoar a ce-rebeloas . Primul este cel de care am vorbit, care se rea-lizeaz la nivelul glomerulilor (prin intermediul fibrelormu chiulare). Cel de-al doilea tip de aferen e se reali-zeaz prin intermediul fibrelor c toare care fac si-naps cu celulele Purkinje, acestea din urm transmi-ând impulsul mai departe, la nucleii cerebelo i.

Func iile scoar ei cerebeloase. Sunt legate, înprincipal, de func ionarea neuronilor Purkinje, carecon in singurii axoni eferen i din scoar . Activitateaneuronilor Purkinje este determinat de dou aferen eexcitatorii : fibrele mu chiulare i fibrele c toare.Fibrele c toare au originea la nivelul nucleilorolivari din bulbul rahidian, iar fibrele mu chiulareprovin din regiunile cerebrale superioare, trunchiulcerebral i m duva spin rii.

Singurul neuron excitator de la nivelulcortexului cerebelos este neuronul granular. Neuroniistela i i cei în form de co inhib neuronii Purkinje,iar neuronii Golgi inhib celulele granulare. Eferen eleneuronilor Purkinje inhib neuronii nucleilor cerebelo i,ace tia din urm dând na tere fibrelor eferente alecerebelului. Prin urmare, principalul rol al scoar ei cere-beloase este de a regla fin, prin mecanismele de inhibi-ie, eferen ele nucleilor profunzi cerebelo i.

Se presupune, de asemenea, c ace ti neuronisunt implica i i în unele forme de înv are motorie.

Nucleii cerebelo i profunzi sunt situa i în pro-funzimea cerebelului, fiind înconjura i de substan a

Fig. 3.18. Structura intern a cerebelului.


alb . Ace ti nuclei se g sesc, sub form de perechi, atâtîn vermis, cât i în emisferele cerebeloase, i primescaferen e de la dou surse : 1) cortexul cerebelos (neu-ronii Purkinje) i 2) tracturile aferente cerebeloase(c toare i mu chiulare), care provin din m duvaspin rii, trunchiul cerebral i structurile cerebralesuperioare. Exist trei tipuri de nuclei cerebelo iprofunzi :1) Nucleii fastigiali : situa i în vermis i au leg turi

aferente i eferente cu nucleii vestibulari din bulbulrahidian i cu forma iunea reticulat ;

2) Nucleii globulari sau interpu i : situa i în emisfere-le cerebeloase – unul în stânga, altul în dreapta –,lateral de nucleii fastigiali, trimit aferen e c trenucleul ro u (din mezencefal) i talamus (nucleulventrolateral) ;

3) Nucleii din i sau dantela i : situa i lateral de nu-cleii globulari, aproximativ în centrul emisferelorcerebeloase, cei mai mari i trimit eferen e c trenucleul ro u, talamus i globus pallidus (compo-nent a ganglionilor bazali).

Substan a alb a cerebelului este format dinfibre mielinizate, care din punct de vedere func ional seîmpart în :- Fibre de proiec ie : sunt cele mai lungi i asigur

comunicare cerebelului cu celelalte componenteale SNC ;

- Fibrele comisurale : sunt relativ scurte, ele asigu-rând comunicarea între zonele simetric opuse aleemisferelor cerebeloase (intermisferic ) ;

- Fibrele de asociere : sunt foarte scurte, deoareceasigur comunicarea intraemisferic (între douloca ii din aceea i emisfer ) sau de la scoar a cere-beloas la nucleii cerebelo i profunzi.

Leg turile cerebelului ce restul SNC se fac prinintermediul celor trei perechi de fibre nervoase mari nu-mite pedunculi cerebelo i (fig. 3.17). S -i analiz m perând.1) Pedunculii cerebelo i superiori (brachium conjun-

ctivum) fac leg tura între cerebel i mezencefal,con in mai multe fibre eferente decât aferente, fibrecare pornesc, în mare parte, din nucleii din i iajung la m duva spin rii, trunchiul cerebral, tala-mus i scoar a cerebral .

2) Pedunculii cerebelo i mijlocii (brachium pontis)leag cerebelul de punte, sunt cei mai volumino i,con in fibre pontocerebeloase, comisurale, deasociere i corticocerebeloase (leag scoar a cere-bral de cerebel) ; ei mediaz impulsurile mi ri-lor voluntare de la cerebrum (creierul mare), caretrec prin punte i ajung la cerebel.

3) Pedunculii cerebelo i inferiori (corpi restiformi)con in fibre aferente (vestibulare i proprioceptive)i eferente (motorii) spre m duv i bulb.

Func iile cerebelului sunt legate, în principal,de activitatea motorie, iar mai nou, se crede c ar aveai un rol cognitiv, în înv area motorie. Cele trei func ii

clasice ale cerebelului (Gordon Holmes, 1930) sunt :coordonarea activit ii motorii, controlul tonusuluimuscular i men inerea i controlul echilibrului.

Cerebelul contribuie la executarea mi rilorfine, precise i voluntare (care in în special de apucarei manipulare a obiectelor, cum ar fi desenatul, de ex.).

Impulsurile pentru aceste mi ri pornesc din scoar acerebral i sunt coordonate de c tre cerebel. Din acestpunct de vedere, putem vedea func iile cerebelului ca peun ajutor dat scoar ei cerebrale, menit s integrezetoate informa iile legate de mi care i postur .

Fiecare mi care are la baz ac iunea coordonata unor grupe musculare. Cerebelul are rolul de a generarapid, la debutul unui act motor, impulsuri nervoase detip „pornit” pentru mu chii agoni ti (care provoac mi -carea) i, simultan, impulsuri nervoase de tip „oprit”pentru mu chii antagoni i (care se opun efectului mu -chilor agoni ti). Pentru finalizarea mi rii, cerebelul vatransmite impulsuri de „oprit” pentru agoni ti iimpulsuri de „pornit” pentru antagoni ti. Se poate dedu-ce de aici c o coordonare rapid i alternativ a acestorimpulsuri faciliteaz mi rile fine voluntare.

Cerebelul este un centru integrativ important.Aceasta înseamn c el prime te aferen e de la toateregiunile SNC asociate cu mi carea (m duv , trunchi,talamus, scoar a cerebral ), prelucreaz semnalele i tri-mite înapoi un feedback. De asemenea, se presupune car con ine un mecanism de modelare a transmiteriiimpulsurilor nervoase senzoriale c tre scoar a cerebra-

(proprioceptive, vestibulare i tactile) i c ar avea unrol de reglare a func iilor vegetative ale organismului.Unii cercet tori avanseaz ipoteza c cerebelul ar aveaun rol i în ini ierea cuvântului i a limbajului.

Cercet rile experimentale arat c cerebeluleste implicat în înv area motorie. Responsabili sunt, înprincipal, neuronii Purkinje.

Exist trei arii func ionale cerebeloase cu rol încontrolul motor. Astfel, avem :- Vestibulocerebelul (lobul flocculonodular) contro-

leaz mi rile corpului cu rol în men inerea echi-librului ;

- Spinocerebelul (paleocerebelul) coordoneaz mi -rile segmentelor distale (dep rtate) ale membre-

lor, labele, mâinile i degetele ;


- Cerebrocerebelul (neocerebelul) are leg turi de tipfeedback cu scoar a cerebral pentru planificareami rilor voluntare ale corpului i membrelor(proces denumit formarea „imaginii motorii”).

Patologia cerebelului. Pentru a produce odisfunc ie grav i permanent a cerebelului, leziuneatrebuie s implice cel pu in unul din cei trei nuclei cere-belo i profunzi (din at, globular sau fastigial). O leziunecerebeloas produce afect ri ipsilaterale ale membrelor.De cele mai multe ori, doar o pereche de membre esteafectat , iar afectare membrelor inferioare este maipu in r spândit . Pacien ii sufer , în general, i de orto-statism (dificultate în a sta în picioare).

Cerebelul se vindec , sau func iile sale suntpreluate de c tre scoar a cerebral . O leziune cerebe-loas reap rut poate duce la disfunc ii, dar acest cazeste mai rar, în general func iile fiind preluate, dupcum am mai zis, de c tre scoar a cerebral .

Primele afec iuni cerebeloase au fost descrisede c tre Gordon Holmes (1876 – 1966), între anii 1920i 1930. Autorul a descris prezen a a trei deficite

principale la pacien ii cu pl gi cerebeloase provocate deglon , în primul r zboi mondial. Dup cum am precizatanterior, acela i neurolog a determinat i func iileclasice ale cerebelului, în func ie de aceste treiafec iuni. Acestea sunt :- Hipotonia este datorat pierderii func iei de facili-

tare pe care cerebelul o exercit asupra scoar eicerebrale i asupra trunchiului cerebral, care deter-min sc derea tonusului musculaturii membrelor,ipsilateral leziunii. Sunt afecta i în special nucleul

din at i cel globular. Bolnavul manifest pierderearezisten ei la mi ri pasive, întârzierea r spunsu-lui de efectuare a unor mi ri rapide, inabilitateaopririi rapide a mi rii unui membru i reflexependulare (atârnarea membrelor).

- Ataxia se reflect , în principal, prin erori în efec-tuarea mi rilor (dismetrie), de exemplu, dacbolnavului i se cere s i ating nasul cu mâna, nuva reu i, atingând o por iune de deasupra sau dededesuptul nasului. Lezarea cerebelului face cascoar a cerebral s nu poat anticipa cât de ampletrebuie s fie mi rile. În consecin , mi rile de-

esc, de obicei, limita inten ional , iar cortexulcerebral transmite impulsuri nervoase în excespentru efectuarea, în mod con tient, a unei mi ricompensatorii.

- Tremorul inten ional – mi rile voluntare ale uneipersoane cu leziune cerebeloas sunt inexacte,oscilante, în special atunci când se apropie de intainten ional . Se mai nume te tremor de ac iune ieste cauzat de de incapacitatea cerebelului de a„atenua” mi rile, de a le da precizie.

Pe lâng aceste afect ri, au mai fost descoperi-te i alte sindroame, cum ar fi : disartria (vorbiredezorganizat , în care unele silabe sunt pronun ateputernic, altele slab, altele prelungite i altele scurte,astfel încât vorbirea devinte neinteligibil ), nistagmuscerebelos (tremorul globilor oculari la încercarea de afixa privirea undeva în lateral) i disdiadocochinezia(progresia ordonat a mi rilor nu se poate realiza).

3.4. DIENCEFALUL

Diencefalul este o structur anatomic major , situatdeasupra i în continuarea mezencefalului, dedesuptultelencefalului i în jurul ventriculului III (fig. 3.9, fig.3.5). Limita posterioar este dat de comisura poste-roar i de corpii mamilari, limita anterioar este datde chiasma optic , iar limitele laterale sunt date debandetele optice, coada nucleului caudat, stria terminali bra ul posterior al capsulei interne (fig. 3.19 ; se va

vorbi despre aceste componente în unit iile urm toare).

În cele mai multe tratate, diencefalul este împ it îndou mari diviziuni : talamus i hipotalamus (fig. 3.9).Pe lâng acestea, diencefalul mai con ine imetatalamus, epitalamus i subtalamus1. În aceastformul , diencefalul devine compus din talamencefal(meta-, epi-, subtalamus i talamus) i hipotalamus.

1 Meta – deasupra, epi – în spate, sub – dedesupt.


3.4.1. Talamusul

Talamusul (gr. thalamos – camer l untric ) re-prezint partea dorsal a diencefalului (motiv pentrucare se mai întâlne te în literatura de specialitate cunumele de talamus dorsal). Este situat aproape în mijlo-cul emisferelor cerebrale, fiind, prin urmare, acoperit întotalitate de acestea, iar în partea inferioar este acoperitde mezencefal. În raport cu ventriculul III, talamusul seafl pe fe ele laterale ale acestuia (fig. 3.19). Estedesp it de hipotalamus prin an ul hipotalamic, cetrece prin ventriculul III.

Talamusul este alc tuit din doi corpi ovoizi(identici, câte unul de fiecare parte, fig. 3.19, 3.20) dematerie cenu ie, care se mai numesc i corpi optici, cutoate c ei reprezint un mecanism de releu pentru toatesensibilit ile în afar de cea olfactiv . Corpii talamicisunt lega i prin adeziunea intertalamic (fig. 3.20).Talamusul este conectat masiv i reciproc cu cortexulcerebral (adic trimite eferen e i prime te aferen e dela cortex). De asemenea, dispune i de conexiuni cunucleii subcorticali. Extremitatea posterioar este maivoluminoas decât cea anterioar (fig. 3.20), esterotunjit i p trunde în ventriculii laterali (fig. 3.19). Semai nume te i pulvinar.

Substan a cenu ie a talamusului este împ itîn cinci grupe de nuclei (fig. 3.20), ce î i iau numele înfunc ie de localizarea spa ial , dup cum urmeaz (dupWalker, 1930) :

1. Grupul nuclear anterior (nucleii anteriori i lateraldorsal) este separat de restul talamusului prin lamamedular intern (în afar de nucleul lateral dorsal,care este în afara lamei). Prime te aferen e de lacorpii mamilari (tractul mamilotalamic) i trimiteeferen e c tre cortexul cingulat i cortexul cerebral;

2. Grupul nuclear median, localizat sub c ptu ealaventriculului III, se conecteaz cu hipotalamusul isubstan a cenu ie periapeductal (mezencefal) ;

3. Grupul nuclear medial este situat intern de lamamedular intern , include majoritatea substan eicenu ii mediale i nucleul dorsal medial care trimi-te eferen e c tre cortexul frontal i cel motor ;

4. Grupul nuclear lateral, cuprins între lama medu-lar extern i cea intern , se întinde de la parteaanterioar pân la pulvinar (partea posterioar ),prime te aferen e senzoriale de la piele i trimiteeferen e c tre lobul parietal ;

5. Grupul nuclear posterior include pulvinarul icorpii genicula i (laterali i mediali) ; pulvinaruleste o mas nuclear mare, conectat cu lobul tem-poral i cel parietal.

Dup cum se poate observa, în fig. 3.20, grupe-le nucleare sunt împ ite în anterior, medial i lateral,aceasta fiind o grupare întâlnit mai ales în literaturaanglo-saxon . Nu este la fel de complex ca grupareanoastr ini ial , îns este mai u or de re inut, deoarecese bazeaz pe împ irea talamusul în trei p i (lateral,

Fig. 3.19. Sec iune transversal prin baza creierului cerelev pozi ionarea talamusului i a altor componente

aflate în vecin tate. Partea anterioar a creierului este ceaunde se afl coada nucleului caudat (detaliu topografic).

Fig. 3.20. Nucleii talamici. VA – ventral anterior, LD –– lateral dorsal, VL – ventral lateral, LP – lateralposterior, VP – ventral posterior, VPL – ventral

posterolateral, VPM – ventral posteromedial,VI – ventral intermedial.


medial, anterior) de c tre lamina medular intern 1.Exist i alte tipuri de grup ri ale nucleilor talamici, pecare, îns , nu le vom men iona aici.

În func ie de conexiunile cu scoar a cerebral ,se pot diferen ia dou tipuri de nuclei talamici : nucleispecifici i nuclei nesepecifici.

Nucleii specifici sunt în leg tur cu diferite mo-dalit i senzoriale i se proiecteaz pe arii corticalespecifice. Se mai numesc nuclei de transmitere ifiecare prime te impulsuri de la nu mai mult de omodalitate senzorial , pe care le proiecteaz într-o zoncortical specific de la care prime te un impulsrecurent. De exemplu, nucleii din corpii genicula ilaterali primesc impulsuri vizuale pe care le trimit c trecortexul vizual primar, iar corpii genicula i mediali pri-mesc impulsuri auditive, pe care le trimit c tre cortexulauditiv primar. Informa ia senzorial a nucleilor speci-fici reprezint prima etap a percep iei, urmând cascoar a cerebral s dea detalii de fine e.

Nucleii nespecifici trimit proiec ii difuze c trescoar a cerebral , nu localizate precis, ca în cazul nucle-ilor specifici. Sunt, în principal, nucleii intralaminari ireticulari. Nucleii intralaminari au leg turi reciproce iorganizate cu cortexul, au eferen e c tre corpul striat iintervin în fenomenele de trezire. Nucleii reticularitapeaz suprafa a extern a talamusului. În general,natura i func iile rela iilor nespecifice dintre talamus icortex sunt necunoscute. În orice caz, datele experimen-tale i clinice arat c talamusul joac un rol capital înfunc ionarea creierului.

Trebuie men ionat c nu toate aferen ele primitede c tre talamus ajung la scoar a cerebral , unele dinacestea terminându-se în nucleii talamici.

Pe lâng eferen ele corticale, talamusul dispunei de eferen e subcorticale (nucleii intramediali i ven-

triculari) i eferen e asociative (nucleii laterali). Eferen-ele subcorticale pleac spre sistemul limbic, hipotala-

mus i mezencefal i primesc aferen e de la cerebel iunele tracturi ascendente ale trunchiului cerebral.Eferen ele asociative fac leg tura între nucleii talamicii au pu ine aferen e.

Por iunile majore de substan alb ale talamu-sului sunt reprezentate de radia iile talamice, lamamedular intern i lama medular extern . Radia iiletalamice (corona radiata) sunt fibre nervoase carepornesc din talamus i ajung în cortexul cerebral,trecând prin capsula intern . Lamina medular internse bifurc în por iunea sa anterioar , împ ind

1 La curs a fost predat prima grupare, prin urmare, aceastatrebuie înv at .

talamusul (dup cum aminteam mai sus) în trei p i(anterioar , medial , posterioar ). În profunzimea ei se

sesc nucleii intralaminari (nu este vizibil în nici ofigur ), nuclei nespecifici. Lamina medular externeste situat pe suprafa a lateral a talamusului i con inenucleul reticular, de asemenea nespecific.

Recapitulând, func iile talamusului sunt, înprincipal, cea de releu a c ilor sensibilit ii (în afar decea olfactiv ) i cea de activare difuz a scoar ei. Func-ia de releu se realizeaz prin intermediul nucleilor

specifici (cei prezenta i în fig. 3.20), iar func ia detransmitere difuz , nespecific a semnalelor nervoase serealizeaz prin intermediul nucleilor nespecifici (intra-laminar, reticular).

De asemenea, talamusul este o component aciruitului Papez al emo iei (vezi pag. 49). În acestcircuit, stimulii emo ionali ajung la talamus ihipotalamus, care mediaz modific rile endocrine iviscerale i care primesc, în acela i timp, impulsuricorticale prin hipocamp. Prin urmare, talamusul are i ofunc ie legat de afectivitate. Prin raporturile sale cuhipotalamusul, talamusul joac un rol i în mecanisme-le motiva iei. În ce prive te percep ia, dup cum am maiamintit, talamusul reprezint prima etap a integr riisenzoriale care formeaz percep ia, la unele specii deanimale fiind i ultima. Datele clinice (vezi mai jos)arat c exist influen e ale talamusului i în ceea ceprive te memoria i limbajul.

Patologia talamusului. Principala afectare atalamusului se nume te sindromul talamic (descris de

tre Déjèrine i Roussy în 1906). Acesta este constituitdin mai multe simptome :- Hemianstezie contralateral (lipsa senza iilor pe o

jum tate din suprafa a corpului, jum tatea opusleziunii talamice) apare imediat dup o hemoragietalamic . Sensibilitatea superficial (de la suprafa-

) poate s nu fie afectat deoarece are o reprezen-tare bilateral în talamus ;

- Hemiparez contralateral ;- Durere central (a capului) foarte intens , de tip

arsur , care se poate sim i într-un întreg corp tala-mic afectat. Este dezagreabil , persistent , apare înperioada de ameliorare a hemoragiei sau infarctuluitalamic i se accentueaz la stress i oboseal ;

- Tremor inten ional datorat lez rii nucleului lateralventral sau a aferentelor sale (de la cerebel, de ex) ;

- Ataxia membrelor inferioare (imposibilitatea de aefectua mi ri precise cu picioarele) este legat detulburarea sensibilit ii profunde ;


- Tulbur ri de gust, uneori.

Afazia talamic este un sindrom caracterizatprin tulbur ri ale fluen ei verbale (încetinire) i tulbur riale expresiilor faciale, voce slab , r spunsuri scurte,debit încetinit i sacadat, discurs uneori incoerent. Pre-supune o afectare persistent a memoriei logice i acapacit ii de asociere. Spre deosebire de alte afazii, ceatalamic are o evolu ie bun , în afar de ceea ce prive -te memoria cuvintelor.

Sindromul de neglijen talamic implic atât oneglijen motorie, cât i una spa ial . Neglijen a moto-rie se manifest prin imposibilitatea bolnavului de a- iutiliza o jum tate din corp perfect func ional . Exist oterapie prin stimulare verbal , care face s dispar doarpar ial neglijen a.

Neglijen a spa ial este legat în special deanalizatorul vizual. Se manifest printr-o deviere a pri-virii spre dreapta i refuzul de a explora spa iul dinstânga. Bolnavul manifest i o percep ie eronat a cor-pului, deficien e în orientarea spa ial , probleme de tipapraxie constructiv (dificult i în a pune lucrurileîmpreun ), spontaneitate excesiv a limbajului (spunelucruri nesemnificative din senin), un deficit de înv arece prive te materialul verbal i cel vizual.

Demen a talamic 1 (Schuster, 1936 ; Stern,1939) se manifest prin pierderea spontaneit ii motoriii a ini iativei verbale, morm ieli neinteligibile, apatie,

indiferen fa de propria persoan i fa de anturaj,gesturi stereotipice, absen a oric rei reac ii afective,anumite forme de amnezie i dezorientare spa io-temporal . Demen a talamic apare dup lezarea bilate-ral a conexiunilor talamusului cu cortexul cerebral i acircuitelor hipocampo-talamo-cingulare. Cauza cea maifrecvent a demen ei talamice este infarctul bilateral.

Tulbur rile afective se pot observa în cadrulmanifest rilor motorii sau expresive. Dup cum amar tat, talamusul intervine în circuitul Papez al emo ii-lor, prin conexiunile sale cu sistemul limbic. Func iatalamusului în afectivitate pare a fi amplificarea saudiminuarea intensit ii emo iilor. Pentru ameliorareasimptomelor se pot efectua interven ii chirurgicale.

3.4.2. Metatalamusul

Metatalamusul este alc tuit din corpii genicu-la i (mediali i laterali) i ocup o pozi ie subtalamicposterioar (fig. 3.20). Majoritatea tratatelor nu vor-

1 Sindrom nepredat.

besc despre metatalamus, ci includ aceste dou perechide nuclei în structura talamusului (dorsal).

Corpii genicula i laterali se leag de coliculiicvadrigemeni superiori (cap. 3.2.3.). La acest nivel seafl centrul vizual primar, care, la animale, realizeazunele integr ri finale, permi ând astfel diferen iere întrelumin i întuneric i orient ri în raport cu localizarea iintensitatea stimulilor lumino i. La om, aici se termintracturile vizuale (nervul optic), iar eferen ele formeazradia ii optice, care ajung la scoar a cerebral (mecanis-mul de releu pentru sensibilitatea vizual ). Pe lângaceste radia ii, de la corpul geniculat lateral mai pleacfibre cu rol reflex spre coliculii cvadrigemeni inferiori.Corpul geniculat lateral se compune din dou p i :1) partea ventral (cea mai veche filogenetic) i 2) par-tea dorsal (nou , filogentic). Ambele p i primescaferen e vizuale, dar numai partea dorsal trimite efe-ren e c tre scoar a cerebral .

Corpii genicula i mediali se leag de coliculiicvadrigemeni inferiori, formând, la acest nivel, sinaps

ile auditive (nervul vestibulocohlear) conduse prinlemniscul medial (cap. 3.2.1.\2.\3.). Mai departe, radia-iile acustice ajung la scoar a cerebral (ariile auditive

din lobul temporal). Primesc i alte aferen e de latrunchiul cerebral.

3.4.3. Epitalamusul

Epitalamusul (talamusul „din spate”) se afl înpartea superioar a diencefalului, între spleniul corpuluicalos i coliculii cvadrigemeni superiori. Este alc tuitdin glanda pineal sau epifiza (fig. 3.9, 3.11), comisuraposterioar (epitalamic ) i aparatul habenular.

Glanda pineal (epiphysis cerebri ; numele depineal provine de la asem narea cu un con de brad)este a ezat între coliculii cvadrigemeni superiori (fig.3.11). Descartes credea c aici se afl spiritul animale-lor, dar în ziua de azi se tie c are alte func ii. La verte-bratele inferioare este un organ fotosenzitiv (modificritmurile noapte-zi ale organismului, în func ie delumina pe care o prime te) i are o influen , în func iede anotimp, asupra gonadelor (hormonii sexuali). Lavertebratele inferioare, lumina p trunde direct c tre epi-fiz , iar la vertebratele superioare, aceasta p trunde prinochi. Epifiza are o ac iune antigonadotropic (face camaturizarea sexual s nu aib loc pân la pubertate),fiind observat hipergonadism la copiii care o au lezat .Este, prin urmare, important în copil rie, dup care secalcific . Are, de asemenea, un rol important în cre -


tere, iar datorit conexiunilor cu hipofiza poate influen-a întregul sistem endocrin.

Celulele epifizei se numesc pinealocite i suntcelule care au func ia de a transforma informa ia lumi-noas în informa ie endocrin (îndeplinind astfel func-iile pomenite mai sus). Hormonul principal secretat de

tre epifiz este melatonina, al c rei precursor este 5-HT (serotonina). Concentra ia de 5-HT este supus va-ria iilor circadiene (zi-noapte) : ziua – maxim , noaptea– minim . Secre ia de melatonin scade continuu de-alungul vie ii. Nu s-a demonstrat un efect antigonadotropal melatoninei, dar se presupune c exist . Alte roluriale melatoninei sunt :- modularea excitabilit ii cerebrale ;- influen area pozitiv a somnului ;- efect inhibitor al tumorilor canceroase.

Aparatul habenular (habenula) con ine sub-stan cenu ie, alc tuit din nucleii habenulari (intern iextern) i mult substan alb prin care se conecteazcu alte regiuni subcorticale (aferen e de la laminamedular intern a talamusului, substan a perforatanterioar , nucleul amigdaloid i stria terminalis i tri-mite eferen e c tre coliculii superiori, nucleul ro u inucleul intepeducular din mezencefal). Datorit leg tu-rilor sale, habenula este un sistem-releu pentru impulsu-rile olfactive, care sunt transmise c tre nucleii salivatoridin trunchiul cerebral. În acest fel, se presupune cmirosul influen eaz aportul de hran dorit.

3.4.4. Subtalamusul 1

Subtalamusul este continuarea tegmentumuluimezencefalic i con ine nuclei ai sistemului extrapira-midal (zona incerta, nucleul subtalamic, globuspallidus), motiv pentru care poate fi considerat zonamotorie a diencefalului. Limita superioar este dat detalamus (dorsal).

Zona incerta are leg turi cu talamusul, nucleulsubtalamic, hipotalamusul i cu c ile piramidale. Sepresupune c este o sta ie de releu pentru fibrele des-cendente ale globului palid.

Globus pallidus este situat lateral i este împ r-it de o lamel de fibre mielinizate într-un segment

lateral (extern) i unul medial (intern). Segmentele suntinterconectate prin fibre i sunt, de asemenea, conectatecu putamenul i nucleul caudat. Are leg turi reciproce

1 Nepredat la curs.

cu nucleul subtalamic i prime te aferen e (în segmentulmedial) din substan a neagr .

S-a demonstrat, în pofida cuno tin elor prece-dente, c lezarea pallidumului nu provoac boalaParkinson. Eliminarea unilateral a pallidumului, lapacien ii cu boala Parkinson, elimin în epenireamuscular contralateral i reduce tremorul. Eliminareabilateral cauzeaz deregl ri psihice (sindromul post-como ional : iritabilitate, oboseal , dificultate în con-centrare).

Nucleul subtalamic (corpul lui Luys) este unnucleu lenticular biconvex, de culoarea cafelei cu lapte.Prime te aferen e de la globus pallidus (partea lateral )pe calea fasciculului subtalamic i trimite eferen e tot

tre globus pallidus (partea caudal a segmentuluimedial). Unii autori au constatat leg turi reciproce cutalamusul, nucleul ro u, substan a neagr ihipotalamusul.

La om, leziunile nucleului subtalamic dauna tere unor mi ri involuntare violente i persistenteale bra ului contralateral sau chiar hemibalism (mi ca-rea jum ii corpului). Acest sindrom poart numele desindromul corpului lui Luys. La maimu e, se ob ine ace-la i sindrom prin distrugerea nucleului subtalamic.

Func iile subtalamusului (dup cum s-a pututdeduce din simptomele leziunilor nucleare) sunt înleg tur cu motricitatea. Nucleul subtalamic, împreuncu conexiunile sale cu corpul striat i tegmentumulmezencefalic, reprezint locul de integrare al centrilorde control motor.

3.4.5. Hipotalamusul

Cea de-a doua component major a diencefa-lului, hipotalamusul, este a ezat la baza creierului,dedesuptul talamusului, înspre partea anterioar aacestuia (fig. 3.9, fig. 3.21). Hipotalamusul este ostructur , am putea spune, fascinant (dar ce parte aSNC nu este?), dat fiind faptul c ocup mai pu in de1% din suprafa a creierului i controleaz nenum ratefunc ii ale organismului. Este singura por iune adiencefalului care apare la suprafa , în zona mijlocie acreierului. Este desp it de talamus prin an ulhipotalamic, care constituie limita superioar iposterioar a hipotalamusului. Limita anterioar estedat de lamina terminal (fig. 3.22) - margineaanterioar a ventriculului III. Poate fi împ it în :hipotalamus puternic mielinizat (corpii mamilari) ihipotalamus slab mielinizat (restul hipotalamusului).


De asemenea, mai poate fi împ it în : por iu-nea supraoptic (anterior, deasupra chiasmei optice,locul în care se încruci eaz par ial fibrele nervuluioptic), por iunea tuberal (dorsal de por iuneasupraoptic ) i por iunea mamilar (posterior, deasupracorpilor mamilari). Între chiasma optic i comisuraanterioar se g se te aria supraoptic (fig. 3.21).

Rostral de corpii mamilari (form de sân), apareo zon bombat în direc ie inferioar , numit tubercinereum. În partea cea mai de jos a tuber cinereum seprinde tija pituitarei sau infundibulum, de care se leagglanda pituitar (hipofiza) (fig. 3.21, 3.22).

Hipotalamusul este compus din 22 de nucleimici (substan cenu ie), multe fibre nervoase care-ltraverseaz în lung i în lat (substan alb ) i glandapituitar .

Nucleii hipotalamici sunt dispu i sub form demozaic i sunt destul de greu de identificat (fig. 3.21).Fiecare nucleu hipotalamic îndepline te o anumitfunc ie. Se împart, de obicei, în patru grupe :1. Grupul nuclear anterior (nucleul paraventricular i

nucleul supraoptic) secret hormoni care sunttransporta i la hipofiz (fig. 3.22) ;

2. Grupul nuclear lateral (nucleii tuberali laterali inucleul tuberomamilar) ;

3. Grupul nuclear mijlociu (nucleul ventromedial,nucleul dorsomedial i nucleul infundibular sauarcuat) ;

4. Grupul nuclear posterior (nucleii mamilari :medial, care formeaz proeminen a corpuluimamilar – fig. 3.21 – i lateral).

Conexiunile hipotalamusului cu celelalte com-ponente ale SNC, cât i cu sistemul endocrin prinintermediul hipofizei, fac din acesta o structurnervoas de importan crucial pentru func ionareasistemului psihic i a organismului. Hipotalamusuldispune de conexiuni interne (intermediare) iconexiuni externe (cu celelate componente ale SNC).Este o component intermediar între talamus i scoar acerebral i între talamus i SNV.

Principalele i aferente ale hipotalamusuluiprovin :- de la sistemul limbic (mai specific, de la nucleul

amigdaloid prin stria terminalis i de la hipocampprin fornix) (fig. 3.21, fig. 3.22) ;

- pe calea fasciculului telencefalic medial (infor-ma ii de la scoar i alte structuri subcorticale ;scoar a are efect excitator i inhibitor asuprahipotalamusului ; pe aceast cale mai ajung isemnale olfactive i din principalii centri visce-romotori ai trunchiului cerebral) ;

- de la talamus (nucleii mediali i anteriori) i de lasubtalamus (tractul palidohipotalamic).

- de la trunchiul cerebral (tegmentul mezencefalic,lemniscul medial, substan a reticulat i substan aalb ).

Fig. 3.21. Sec iune sagital prin crier ce relev localizarea principalilor nuclei talamici, a unor tracturi, a hipofizei, precum ia altor componente ale SNC aflate în apropiere de hipotalamus sau cu care are leg turi acesta.


- de la globii oculari (fibre retionotalamice) princina chiasmei optice ; datorit acestor leg turi,

semnalele luminoase pot influen a sistemul vege-tativ (ritmul circadian i somn-veghe) i endocrin.

Cele mai importante c i eferente alehipotalamusului sunt :- tractul hipotalamicohipofizar (fasciculul supraop-

ticohipofizar, paraventriculohipofizar i tubero-infundibular) ;

- tractul hipotalamicohabenular (leg turi cuepitalamusul i, implicit, cu epifiza) ;

- tractul mamilotegmental se îndreapt c tre subs-stan a cenu ie din mezencefal (cea periapeductal )i c tre nucleul interpeduncular ;

- tractul mamilotalamic (fig. 3.21) care seproiecteaz pe grupul nuclear anterior ;

- fasciculul longitudinal dorsal (fig. 3.21) caretrimite fibre c tre coliculii cvadrigemeni, la to inucleii vegetativi ai trunchiului cerebral i laforma iunea reticulat ;

- tractul tuberohipofizar ce con ine fibre care pleacde la por iunea tuberal i ajung la neurohipofiz .

- calea amigdaloid ventral care con ine fibreeferente (dar i eferente) c tre nucleul amigdaloid.

Glanda pituitar sau hipofiza (fig. 3.21, 3.22)este un organ de dimensiuni mici (diametru de aproxi-mativ 1 cm) i o greutate de 0,5-1 grame situat într-ocavitate osoas de la nivelul bazei craniului numitaua turceasc . Func iile hipofizei sunt strâns legate de

conexiunile cu hipotalamusul, ce se realizeaz prinintermediul tijei pituitare sau infundibulum. Din punctde vedere fiziologic, hipofiza poate fi împ it în douregiuni distincte : hipofiza anterioar (adenohipofizasau lobul anterior al glandei pituitare) i hipofizaposterioar (neurohipofiza sau lobul neural al hipofi-zei), dup cum se poate vedea în fig. 3.22. Între celedou zone ale hipofizei se afl o arie de dimensiuni re-duse (aproape inexistent la om), numit parsintermedia (regiune intermediar ).

Fiziologia hipotalamusului. De i hipotalamu-sul este o structur relativ mic , este una destul deimportant . Putem g si, ca o butad (poate cam piperatpentru un curs de neuropsihologie), în literatura anglo-saxon , afirma ia c hipotalamusul controleaz ceipatru F : fighting, feeding, fleeing and mating (lupta,hr nirea, fuga i împerecherea). Ace ti patru F reprezin-

comportamentele necesare pentru supravie uireaspeciei.

În linii mari, hipotalamusul realizeaz controlulhomeostaziei. Termenul de homeostazie este folosit de

tre fiziologi pentru a desemna men inerea aproxima-tiv constant a parametrilor mediului intern. Practic,întregul creier (de fapt, toate organele i esuturileorganismului, mai mult sau mai pu in) este implicat înhomeostazie, dar neuronii care o controleaz direct suntconcentra i în hipotalamus. Prin intermediul hipotala-musului, mediul intern al corpului este reglat de c tretrei mari sisteme : 1) sistemul endocrin (SE) ;2) sistemul nervos vegetativ ; 3) sistemul motiva ional.

1. Controlul SE este realizat de c trehipotalamus prin intermediul hipofizei. Eliberareamajorit ii hormonilor hipofizari se afl sub controlulhipotalamusului, pe care acesta îl exercit fie prin me-canisme hormonale, fie prin semnale nervoase, motivpentru care hipofiza î i reduce la un nivel extrem demic secre iile dac este mutat din locul ei de subhipotalamus. Controlul endocrin este mediat de c tredou clase de neuroni peptidergici neuroendocrini :parvocelulari (cu celul mic ) i magnocelulari (cucelul mare). Fiecare neuron secret mai mult de opeptid .

Gradul de activitate al acestor neuroniparticulari ai hipotalamusului depinde de stimuliineurali din untrul i din afara organismului, precum ide activitatea hormonal a variatelor organe int(tiroida, suprarenala, ovarele).

Neuronii neuroendocrini parvocelulari (dinnucleul preoptic, paraventricular, arcuat, tuberal, regiu-nea bazal medial ) sintetizeaz i secret hormonieliberatori (factori de eliberare – release factors) ihormoni inhibitori care controleaz secre ia hormonilordin adenohipofiz . Transportul factorilor de eliberare iinhibi ie c tre adenohipofiz se face prin intermediulsistemului port hipotalamico-hipofizar, alc tuit din vasesanguine mici. Odat ajun i în adenohipofiz , ace tihormoni stimulatori sau inhibitori ac ioneaz asupracelulelor glandulare, reglându-le secre ia. Adeno-hipofiza secret ase hormoni importan i care suntsintetiza i în tabelul 3.2, al turi de factorii de eliberarei de inhibi ie.

Neuronii neuroendocrini magnocelulari, locali-za i în nucleul supraoptic i în cel paraventricular (fig.3.22), elibereaz oxitocin i vasopresin (hormonulantidiuretic – ADH). Neurohipofiza, spre deosebire deadenohipofiz , nu secret nici un hormon. Ea estealc tuit din pituicite i are un rol structural, desus inere, a unui num r important de fibre i tracturicare î i au originea în hipotalamus.


Hormoniinhibitori

Hormoni deeliberare

Celuleglandulare

Hormon Ac iuni fiziologice

ai hormonuluide cre tere(GIH sau

GHRIH sausomatostatin )

a hormonului decre tere (GHRH) Somatotrope

Hormon de cre tere(GH–somatotropin )

Stimuleaz cre terea;stimuleaz lipoliza; inhibac iunile insulinei asuprametabolismului lipidic iglucidic

- a corticotropinei(CRH) Corticotrope

Hormonadrenocorticotrop(ACTH–corticotropin )

Stimuleaz sinteza deglucocorticoizi i androgenicorticosuprarenalieni;men ine dimensiunile zoneifasciculate i reticulare acorticosuprarenalei

- a tirotropinei(TRH) Tirotrope

Hormon stimulatoral secre ieitiroidiene (TSH–tirotropin )

Stimuleaz sinteza dehormoni tiroidieni; men inedimensiunile celulelorfoliculare

- a gonadotropinelor(GnRH) Gonadotrope

Hormon foliculo-stimulant (FSH)

Stimuleaz dezvoltareafoliculilor ovarieni; regleazspermatogeneza testicular

Hormon luteinizant(LH)

Induce ovula ia i formareacorpului galben ovarian;stimuleaz produc iaovarian de estrogeni iprogestogeron; stimuleazsinteza testicular detestosteron

ai prolactinei(PIH) a prolactinei (PRH) Lactotrope,

mamotrope Prolactin (PRL) Stimuleaz secre ia isinteza lactat

Tabelul 3.2. Celulele i hormonii adenohipofizei, ac iunea lor fiziologic i factorii lor de eliberare i de inhibi ie,secreta i de nucleii hipotalamici. Abrevierile sunt pentru termenii din limba englez , acestea fiind standard.

Fig. 3.22. Anatomia func ional a hipofizei.


Prin urmare, controlul SE se realizez în doumoduri : în mod direct (prin secre ia produ ilorneuroendocrini în circula ia general cu ajutorul vaselorsangvine ce str bat neurohipofiza) ; în mod indirect(prin deversarea factorilor de eliberare sau inhibi ie însistemul port hipotalamico-hipofizar, de unde ajung înadenohipofiz , ale c rei celule, vor elibera hormoni încircula ia general ).

Printr-un mecanism de tip feed-back,hipotalamusul i hipofiza sunt influen ate de hormoniisecreta i de organele int , iar hipotalamusul poate fiinfluen at i de hormonii hipofizari prin tractul tubero-infundibular i sistemul port.

Hipotalamusul are aferen e i eferen e neurale(fascicule nervoase) i umorale (hormoni). Astfel,neuronii hipotalamici particip la patru clase de reflexe:1) reflexe conven ionale (input i output neurale), 2)reflexe în care inputul este neural i outputul esteumoral, 3) reflexe în care inputul este umoral ioutputul este neural i 4) reflexe în care inputul ioutputul sunt umorale. Un comportament tipic implicmai mult de unul din aceste reflexe. De exemplu, emo-ia are un input senzorial (neural) i ouputuri motorii

viscerale (neurale) i endocrine (hormonale).În afara hormonilor reglatori (eliberatori i inhi-

bitori) ai hipotalamusului, se mai g sesc i alte peptide :opioide, betaendorfina, enkefalina, angiotensina II,substan a P, neurotensina etc. (vezi neurotransmi torii,cap. 2.4.). Pentru unele din aceste peptide se cunoa testructura, dar nu se cunoa te efectul fiziologic.

Infundibulul con ine o concentra ie mare deacetilcolin (ACh), iar sistemul tubero-infundibularcon ine dopamin (DA) care nu ac ioneaz asuprahipofizei.

2. Controlul SNV. Hipotalamusul este cel maiimportant centru subcortical de reglare a activit iisimpatice i parasimpatice. Aceast func ie asigurmen inerea unei st ri interne adecvate supravie uiriiorganismului.

Controlul activit ii simpatice este legat dezona lateral i de zona posterioar . Stimularea acestorregiuni activeaz partea toracico-lombar , intensificândactivit ile somatice i metabolice caracteristice stresu-lui emo ional, atacului i fugii. Se observ reac ii ca :dilatarea pupilelor, piloerec ie, tahicardie, cre tereatensiunii arteriale etc. Distrugerea hipotalamusuluiposterior produce letargie, somn anormal i sc dereatemperaturii datorat diminu rii generale a activit iisomatice viscerale.

Controlul activit ii parasimpatice se afl înrela ie direct cu zona anterioar i cu zona medial ahipotalamusului. Stimularea acestor regiuni duce lacre terea r spunsurilor autonome sacrate i vagale (alenervului vag) caracterizate prin bradicardie,vasodilata ie periferic , cre terea acidului gastric, atonusului tractului digestiv i vezical i, ocazional,sc derea tensiunii arteriale i mioz . Cushing a observat

excitarea hipotalamusului anterior provoac ohipermotiliate a tractului gastrointestinal i o gr bire aevacu rii. De asemenea, a ob inut experimentaltulbur ri ale stomacului i duodenului, ulcere acute iperforarea acestora dup lezarea hipotalamusului.

Hipotalamusul este implicat în numeroaseafec iuni cardiovasculare, respiratorii, gastrointestinalei în epilepsia diencefalic care vor fi discutate ceva

mai jos, în cadrul sindromului hipotalamic.

3. Controlul sistemului motiva ional. St rilemotiva ionale reprezint impulsuri sau stimulentedeterminate de anumite condi ii interne, care împinganimalele i omul la ac iune sau direc ioneazcomportamentul voluntar în vederea satisfacerii unornecesit i corporale. Implic mecanisme i comporta-mente complexe, a c ror intensitate i direc ionalitateare drept scop reglarea temperaturii corporale,satisfacerea foamei, setei i cerin elor sexuale. Înprincipiu, st rile motiva ionale sunt mai pu in corelatecu factorii externi i mai degrab cu homeostaziaintern (desigur, este vorba de motiva ia fiziologic ,care nu include trebuin e de securitate, de dragoste,aspira ii, convingeri .a.m.d.). Vârsta are un rolimportant, deoarece la bebelu i func ia homeostatic nueste reglat decât par ial din interior, restul fiind pus peseama adultului, iar la b trâni apare degradarea.

Hipotalamusul exercit un mecanism de controlde tip servomecanism care controleaz m rimile. Acestcontrol fiziologic de reglare a variabilelor homeostaticepermite organizarea gândirii noastre i cu privire launele sisteme mai evoluate, complexe. Mecanismulfunc ioneaz prin m surarea valorilor anumitorparametri i compararea lor cu o valoare etalon. Daccele dou valori sunt egale, hipotalamusul nu intervine,iar dac nu sunt egale, apar senza iile specifice sau suntrezolvate direct de c tre hipotalamus (de ex, în cazulfoamei, glicemia sc zut semnaleaz o dereglare sau ostimulare exterioar : vederea sau mirosirea hranei).

Reglarea temperaturii corpului este realizatexclusiv de c tre hipotalamus. Partea anterioar estecentrul implicat în risipirea c ldurii, iar ceaposterioar în producerea c ldurii. Dac este lezat


partea anterioar se ajunge la hipertermie cronic , iardac este lezat partea posterioar se ajunge lehipotermie rapid în condi ii vitrege de mediu. Dacleziunea se întinde i asupra altor regiuni, cum ar ficorpii mamilari, simptomele se pot agrava. Pentrureglarea temperaturii este necesar integrarea a cel pu inpatru procese asociate cu func iile endocrine i vegetati-ve ale hipotalamusul : 1) sesizarea cre terii sau sc deriitemperaturii din sânge de c tre neuronii sensibili latemperatur (termoreceptori) ; 2) elibrarea TRH de

tre hipotalamus, care conduce la secre ia de TSH aadenohipofizei (tabelul 3.2), rezultând în secre iahormonilor tiroidieni pentru cre terea ratei metabolice ;3) dilatarea sau constric ia vaselor sanguine carerezult în risipirea i, respectiv, conservarea c ldurii ;4) activarea unor comportamente motorii ca gâfâiala(pentru risipirea c ldurii) sau tremuratul (pentruconservarea c ldurii).

Reglarea foamei i a aportului de hran se aflsub controlul a doi centri hipotalamici : 1) nucleulventromedial i esutul înconjur tor (centrul sa iet ii ;lezarea produce hiperfagie i obezitate) i 2) grupulnuclear lateral (centrul hr nirii ; lezarea bilateralproduce afagie i moarte, chiar în condi iile hr niriifor ate !).

Reglarea setei1 este legat de eliberarea ADH(antidiuretic hormone / vasopresina) de c tre nucleiisupraoptic i paraventricular în circuitul sanguin de lanivelul neurohipofizei. S-a demonstrat c stimulareanucleului paraventricular activeaz un mecanism careinduce reten ia apei din rinichi. Apa din organism estestocat în celule i în afara celulelor (în sânge i altefluide). Evacuarea apei se face fie cu ajutorul rinichilor(urina), fie cu ajutorul glandelor sudoripare, fie subform de vapori, din pl mâni i în toate cazurile vinedin circuitul sanguin. Receptorii din presiunii din ri-nichi, inim i vasele de sânge mari detecteaz pierde-rea de ap i activeaz neuronii senzoriali care transmitun semnal celor din hipotalamus, determinându-i selibereze ADH. Ac iunea AHD-ului face ca rinichii s

streze apa, în loc s o transforme în urin . De aseme-nea, rinichii sunt impulsiona i s elibereze renin , careprin reac ie chimic cu o substan din sânge, produceangiotensina, hormon care activeaz neuronii din struc-turile profunde ale creierului, creând senza ie de sete.Aceasta este setea extracelular . Pe lâng ea, maiexist i setea intracelular , care este determint dedishidratarea celular provocat de concentra iile cres-cute de sare. Când bem, înlocuim apa din sânge, redu-

1 Nepredat .

când concentra ia de sare, ceea ce permite apei srevin în neuroni i alte celule. Acesta este motivulpentru care consumul s rii provoac sete.

Reproducere i func iile sexuale. Neuronii dinnucleul preoptic i ventromedial sunt sensibili laestrogen i androgen i declan eaz produc ia de hor-moni corespunz tori (GnRH) ce controleaz produc iai eliberarea de gonadotropine din hipofiza anterioar .

Studiile experimentale au eviden iat diverse func ii alealtor nuclei. Spre exemplu, stimularea corpilor mamilarila veveri provoac erec ia penisului.

Alte func ii ale hipotalamusului2. Hipotala-musul este implicat i în alte func ii foarte importante,cum ar fi reglarea metabolismului (glucidic, lipidic,protidic, ureic), reglarea comportamentului afectiv, re-glarea memoriei, reglarea ritmului circadian, somnului.a. S analiz m succint câteva dintre acestea.

Reglarea comportamentului afectiv. Am ar tatmai sus c hipotalamusul are un rol în reglarea cardio-vascular i a altor func ii autonomice (vegetative) aleSN. Aceste func ii includ componente ale diferitelorforme de comportament emo ional, care sunt integrateîn diferite regiuni hipotalamice. Mai multe forme decomportament emo ional au fost identificate, în specialdatorit experimentelor pe pisici.

Stimularea p ii mediale a hipotalamusuluipisicii provoac o manifestare de furie defensiv .Aceasta se manifest prin piloerec ie, scuipat, mârâit,retragerea urechilor pe spate, lovirea obiectelor mobiledin jur. Reac ia este defensiv în esen i apare, în modnatural, când pisica se simte în pericol. În afar de hipo-talamus, în reac ia de furie defensiv sunt implicate ialte structuri cerebrale, cum ar fi amigdala, hipocampul,aria septal i cortexul prefrontal.

Stimularea p ii laterale a hipotalamusuluiprovoac o form diferit de comportament agresiv, uncomportament de tipul atacului pr torilor. Pisica, ceîn mod normal nu atac un oarece, în urma stimul rii,va pândi i îl va ataca pe aceasta, mu cându-l de parteadorsal a gâtului. Aceast form de agresivitatea esteasem toarea cu cea natural a pisicilor când pândescun oarece, pe care o tim cu to ii. Atacul de pr toreste influen at i de conexiunile (directe sau indirecte)cu sistemul limbic, precum i de ac iunea monoamine-lor (vezi cap. 2.4. i tabelul 2.1).

Partea lateral i partea medial a hipotalamu-sului se inhib una pe cealalt , sub aspectul acestorforme de agresivitate. Cu alte cuvinte, când animalul

2 Nepredate.


este în stare de furie defensiv , se va excita puterniczona medial , iar cea lateral va fi în stare de repaus iinvers pentru atacul de pr tor.

Reac ia de fug , sc pare (fleeing) este provoca- prin stimularea mai multor p i ale hipotalamusului.

Pisica încearc disperat s ias din cu . Aceastreac ie este influen at de fibrele ascendente provenitede la substan a cenu ie periapeductal din mezencefal.

Apatia este asociat cu lezarea tracturilorsimpatice ale hipotalamusului, iar euforia este uneoriconsiderat ca fiind provocat de hipotalamus.

Ritmul circadian este un ciclu de comporta-mente sau modific ri fiziologice care dureaz aproxi-mativ 24 de ore. Activitatea ritmului circadian poate fidivizat în dou faze : faza activ i faza inactiv(odihn , somn). Rela iile dintre cele dou faze diferdup condi iile de antrenament, putând fi scurtate sauprelungite. Nucleul suprachiasmatic (legat de cel supra-optic i în partea anterioar ) prime te impulsuri retinale(de la ochi) care par s fie foarte importante pentrucontrolul ritmurilor circadiene a unor hormoni sexuali,corticosteron i melatonin (vezi cap. 3.4.3. pt. melat.).Aceste ritmuri hormonale sunt asociate cu ritmurilecircadiene pentru temperatura corpului i comportamen-tul sexual. Este posibil ca aria preoptic s joace un rolimportant în ritmul circadian al eliber rilor de LH (leu-teinizant hormone) din adenohipofiz , deoarece neuro-nii GnRH (gonadotrope realeasing hormone) sunt loca-liza i în aceast regiune.

Somnul este controlat, în principal, de substan-a reticulat i de hipotalamus. Experimentele f cute peobolani au ar tat c lezarea hipotalamusului posterior

produce perioade prelungite de somn. Cercet ri ulte-rioare au ar tat c somnul prelungit a fost produs maidegrab datorit întreruperii tracturilor care vin de laforma iunea reticulat decât lez rii nucleilor hipotala-mici. Studii recente sugereaz c aria preoptic i subs-tantia innominata func ioneaz împreun cu alte regiunicolinergice i monaminergice din forma iunea reticula-

, pentru a regla ciclul somn/veghe.

Patologia hipotalamusului. Distrugerea esu-tului nervos hipotalamic poate provoca diverse tulbur riale func iilor prezentate mai sus. Tulbur rile hipotala-musului pot rezulta din leziuni specifice cauzate detulbur ri vasculare, inflama ia esutului hipotalamic sautumori, care, de regul , apar pe plan eul ventricululuiIII sau pe glanda pituitar .

Tulbur rile sistemului endocrin sunt consecin aabsen ei hormonilor reglatori hipotalamici (tabelul 3.2)ce influen eaz adenohipofiza. Lezarea hipotalamusuluisau a sistemului port hipofizar conduce la reducerea se-cre iei tuturor hormonilor adenohipofizei, cu excep iaPRL. Prin urmare, simptomele întâlnite vor fi : hiposu-prarenalism (legat de ACTH), hipotiroidism (TSH) ianomalii ale ciclului sistemului reproduc tor (GnRH).

Dezvoltarea sexual este tulburat în cazulanumitor leziuni ale hipotalamusului. Cele maicunoscute simptome sunt hipogonadismul i pubertateaprecoce.

Pubertatea precoce se refer la spermatogenezai secre ia prea timpurie de androgen, la b ie i i apari-ia menstrua iei i secre iei prea timpurii a estrogenului,

la fete.Hipogonadismul, dup cum îi este i numele,

reprezint un deficit de secre ii de gonade, care conducela întârzierea dezvolt rii caracteristicilor sexuale secun-dare (la fete – subdezvoltarea sânilor, lipsa menstrua ieii a p rului pubian ; la b ie i – subdezvoltarea organelor

genitale, lips pilozit ii faciale, toracice i pubiene).De obicei, hipogonadismul este asociat cu obezitate,somnolen i diabet insipid. Dac apare o traum me-canic unilateral, tulburarea sexual este u oar i trecerepede (este recuperat de cealalt parte). Prin urmare,doar în cazul leziunilor bilaterale exist tulbur ri inten-se legate de dezvoltarea func iilor sexuale.

Tulbur rile legate de control SNV includ tulbu-ri cardiovasculare, tulbur ri respiratorii, tulbur ri

gastro-intestinale i epilepsia diencefalic .Tulbur rile cardiovasculare sunt corelate dese-

ori cu afec iunile hipotalamusului i ale trunchiuluicerebral. Din acestea, amintim hipertensiunea, variatetipuri de aritmii cardiace, modific ri EKG, din careunele pot simula un infarct miocardic acut, la bolnavii

antecedente cardiace. Hipertensiunea pare s fieprovocat de secre ia excesiv de ACTH (adrenocorti-cotrope hormone), care, la rândul ei, este o urmare ahipersecre iei de CRH (corticotropine releasing hor-mone) din nucleii hipotalamici.

Tulbur rile respiratorii sunt foarte frecvente încadrul sindromului hipotalamic. Aceasta se întâmpldeoarece hipotalamusul anterior con ine neuroni carecomand ciclul i ritmul respirator. Cele mai frecventeafec iuni sunt edemul pulmonar (acumularea apei înpl mâni) i hemoragia pulmonar .

Tulbur rile gastro-intestinale produse de c trehipotalamus includ, în principal, hemoragiile gastrice iulcera iile. Experimentele pe animale au ar tat c leziu-


nile nucleilor tuberali provoac eroziuni superficialesau ulcera ii ale mucoasei gastrice, în absen a hiperaci-dit ii (ulcere Cushing) care este condi ia normal aulcerului. Leziuni gastrice asem toare au fost semna-late i la pacien ii cu diverse leziuni intracraniene.

Epilepsia diencefalic a fost descris pentruprima oar de c tre Penfield (1929), la un pacient careprezenta dureri de cap i dou tipuri de crize. În primultip de criz pacientul acuza ame eal i avea tendin a dea c dea. În cel de-al doilea tip, fa a i bra ele se înro-eau, respira ia încetinea, transpira, îi curgea saliv din

gur i îi ie eau ochii în afar (exoftalmie). Diagnosti-cul de epilepsie diencefalic este cel mai bine justificatla pacien ii care au o disfunc ie hipotalamic precisidentificat .

Tulbur ri ale controlului termic. Febra hipota-lamic se manifest prin cre terea neregulat atemperaturii corpului, lipsa transpira iei, temperaturcentral mai ridicat decât temperatura periferic .Diagnosticarea se face prin eliminarea altor posibileafec iuni.

Sindromul termic hipotalamic apare în condi iilegate de diferite afec iuni ale hipotalamusului i esteprezent în 5 forme: poikilotermie, hipertermie sus inut ,hipertermie paroxist , hipotermie sus int , hipotermieparoxist .

Poikilotermia reprezint incapacitatea men ineriitemperaturii centrale la un nivel constant,indiferent de temperatura ambiental . Fluctua iatrebuie s fie mai mare de ±2ºC pentru a puteavorbi de poikilotermie. Rezult din lezarea saudisfunc ia centrilor integratori i efectori aitermoregl rii din hipotalamusul posterior imezencefalul rostral. Unii pacien i nu sunt surpin ide condi ia lor i nu arat nici un semn dedisconfort sau activitate reglatorie la stresul termic.Pentru a fi produs o poikilotermie, lezareatrebuie s fie bilateral .Hipertermia sus inut reprezint perturbareamecanismelor de pierdere a c ldurii i stimulareamecanismelor de producere a ei. Apare prin lezareaunor nuclei din hipotalamusul anterior i const încre terea necontrolat a temperaturii corpului caurmare a producerii de c ldur .Hipertermia paroxist are un caracter episodic ise manifest prin frisoane cu înalte cro ete febrile(pusee de cre tere a temperaturii) i alte fenomenevegetative.Hipotermia sus inut apare fie prin lezareamecanismelor de producere a c ldurii, fie prin

stabilirea unui centru anormal inferior. Hipotermiasus inut se produce prin lezarea hipotalamusuluianterior i apare foarte rar în patologie, maifrecvent fiind :Hipotermia paroxist care const în episoade desc dere a temperaturii corpului, cu o frecvenvariabil în func ie de zi. Debuteaz brusc printranspira ie, înro irea pielii, sc derea temperaturiicorpului pân la 32ºC. Dureaz de la câteva minutela câteva zile. Simptome asociate : oboseal ,diminuarea activit ii cerebrale, hipoventila ie,hipotensiune, aritmie cardiac , ataxie, l crimare.Mecanismele de producere i eliberare a c lduriifunc ioneaz normal, dar pentru valoarea de 32ºC!Hipotermiile paroxiste pot fi : u oare (35-32ºC),moderate (32-24ºC), grave (sub 24ºC). Hipotermiaparoxist grav este ireversibil , provoac comi deces prin fibrila ie ventricular .

Tulbur ri ale foamei i aportului de hran .Comportamentul la foame este legat în mare m sur demen inerea greut ii corporale la o valoare relativ fix .În condi iile varia iei aportului alimentar apar mecanis-me ce aduc greutatea la nivelul normal (normalulorganismului).

Experimental, s-a demonstrat c lezareabilateral a nucleilor ventromediali duce la obezitate,hiperfagie, comportament s lbatic.

În general, anorexia este considerat o boalpsihic , dar poate ap rea i ca urmare a deregl riifunc iilor hipotalamice. Este înso it de sc derea îngreutate, de amenoree (absen a fiziologic a menstrua-iei) i de alte tulbur ri endocrine (de exemplu,

poikilotermie).Lezarea hipotalamusului lateral produce afagie

i emaciere. Emacierea reprezint lipsa foamei urmatde sc derea în greutate. Este asociat cu mi ri ocularenistagmoide, comportament afectiv inadecvat, apatie,iritabilitate (la copii) sau, dimpotriv , hiperactivitate înpofida sl birii. În pu inele cazuri de supravie uire, peste2 ani, a revenit apetitul, emacierea a cedat astfel încâtcopii au devenit obezi hipotalamici, iar iritabilitatea ichiar furia au tins s ia locul euforiei i hiperactivit ii.

Hipotalamusul nu are rol numai în reglareacantit ii de hran , ci i în reglarea calit ii acesteia prinaportul de lipide, glucide i proteine. Pân la vârsta deun an, hipotalamusul nu controleaz aportul de lipide.

Sindromul lipidic apare în cazul lez rii bazeihipotalamice i prezint trei variante :


1. Sindromul Babinski-Fröhlich : obezitate i infantil-ism genital ; este provocat de lezarea hipotalamu-sului bazal i medial ;

2. Sindromul Lawrence-Moon-Bardet-Biedl : obezi-tate, hipogonadism, deficien mintal , deforma iicraniene i dentare, malforma ii congenitale(polidactilie) ; pare a avea caracter ereditar i nuprezint mereu leziune hipotalamic vizibil ;

3. Sindromul Prader-Labhart-Willi : obezitate, hipo-gonadism, statur mic , predispozi ie pentru diabetzaharat ; cel mai probabil, nu este ereditar.

Diabetul insipid (DI), o tulburare a echilibruluihidric (nepredat), survine ca urmare a absen eivasopresinei (ADH), produs de nucleul supraoptic i

cel paraventricular i eliberat direct în circuitulsangvin, la nivelul neurohipofizei (hipofiza anterioar ).În absen a ADH, apa nu este reabsorbit de c trerinichi, iar produc ia urinar este extrem de ridicat . DIpoate fi temporar, când este dat de o leziune intraselarsau a infundibulumului, sau permanent, când este dat delezarea eminen ei mediale a tuber cinereum (fig. 3.22)sau a hipotalamusului anterior. Cauzele cele maifrecvente sunt cele amintite pentru întreg sindromulhipotalamic.

Tulbur rile somnului i tulbur rile afective suntprezentate în cadrul fiziologiei hipotalamusului (vezimai sus, alte func ii ale hipotalamusului).

3.5. TELENCEFALUL

Telecenfalul reprezint , la om, cel mai proeminent icel mai evoluat segement al sistemului nervos central(SNC). La vârsta de 6 ani, atinge greutatea creieruluiadultului: la b rba i aproximativ 1.4 Kg, iar la femeiaproximativ 1.25 Kg. Se mai nume te i creierul maresau cerebrum. Se compune din emisferele cerebrale,comisurile i cavit ile lor.

Emisferele cerebrale reprezint cea mai volu-minoas mas nervoas a întregului SN. Ele sunt sepa-rate de c tre fisura cerebral longitudinal sau fisurainteremisferic , i sunt conectate prin intermediul cor-pului calos. Sunt alc tuite din: sistemul limbic,ganglionii bazali, substan a alb la interior i scoar acerebral , alc tuit din substan cenu ie, la exterior.

Fiecare emisfer are trei fe e: extern sausuperolateral (fig. 3.25), intern sau medial (fig.3.26) i inferioar sau bazal (fig. 3.27). De asemenea,fiecare emisfer are i câte trei margini: superioar(superomedial ), inferolateral i inferomedial (întresuprafa a intern i cea medial ).

La extremitatea anterioar a emisferei se aflpolul frontal, la cea posterioar – polul occipital, iarextremitatea anterioar a lobului temporal formeazpolul temporal (fig. 3.25, 3.26).

Suprafa a extern (fig. 3.25) sau lateral esteadaptat convexit ii cutiei craniene i este br zdat denumeroase cirumvolu ii (girusuri) separate între ele dean uri (scizuri sau sulcusuri). Aria cortexului cerebral

uman este de aproximativ 2200 cm2. O treime dinaceast arie este vizibil la suprafa , restul fiind ascuns

în sciziuri i fisuri. Cele trei an uri majore, care împartemisferele cerebrale în patru lobi cerebrali (lobulfrontal, lobul temporal, lobul parietal i lobul occipital,fig. 3.23) sunt:

- Scizura lateral (scizura lui Sylvius);- Scizura central (scizura lui Rolando);- Scizura parieto-occipital (scizura perpendicu-

lar extern ).

Lobul frontal reprezint por iunea cea mai ante-rioar a emisferelor cerebrale, desp it de lobul parie-tal de c tre scizura lui Rolando i de lobul temporal de

tre scizura lui Sylvius. Imediat în partea anterioar aan ului central se afl girusul precentral, o important

arie motorie. De aici pleac atât tracturile piramidale,cât i cele extrapiramidale. În partea anterioar , girusulprecentral este delimitat de antul precentral. Func iile

Fig. 3.23. Lobii cerebrali.


lobului frontal includ ini ierea mi rilor voluntare,analiza superioar a datelor senzoriale i provocarea

spunsurilor specifice personalit ii. De asemenea,mediaz r spunsuri legate de memorie, afectivitate,ra iune, judecat , planificare i comunicare verbal(centrul inteligen ei umane). Întorcându-ne la povestealui Phineas Gage de la începutul cap. 1, putem observacauza fiziologic a tragicei sale schimb ri. Deasemenea, ne putem da seama c dac lobul frontal ar ficon inut centri vitali, Phineas ar fi murit pe loc.

Lobul parietal este a ezat posterior de scizuralui Rolando i se întinde pân la scizura parieto-occipi-tal . În partea inferioar , este delimit de (ramul poste-rior al) antul(ui) lateral i o prelungire posterioar ima-ginar a acestuia (fig. 3.23 în compara ia cu fig. 3.25),prin care este unit de scizura parieto-occipital . Imediatîn partea posterioar a cizurii lui Rolando se aflgirusul postcentral, o important arie senzorial .Aceasta r spunde la senza iile cutanate i proprioceptiv-kinestezice de pe suprafa a întregului corp. Împreun cugirusul precentral, formeaz aria func ional primar(senzorio-motorie).

Lobul temporal este situat sub lobul parietal i,par ial, sub por iunea posterioar a lobului anterior. Estedelimitat superior de scizura lui Sylvius i de aceea iprelungire imaginar a acesteia care delimiteaz i lobulparietal (fig. 3.23 în compara ia cu fig. 3.25). Suprafa alateral este împ it de dou an uri în treicircumvolu iuni paralele (girusul temporal superior,mijlociu i inferior). Func ia principal a lobuluitemporal este percep ia semnalelor sonore. Cortexulauditiv primar pare a fi localizat în girusurile luiHenschl, din girusul temporal superior (neexistente înfig. 3.25).

Lobul occipital se afl cel mai posterior,înapoia liniei arbitrare care une te an ul parieto-occipital cu incizura preoccipital (fig. 3.23, 3.25).Dedesuptul lobului occipital se afl cerebelul, de careeste separat prin tentorium cerebelli (cortulcerebelului). Principala func ie a lobului occipital inede percep ia vizual .

Insula (lui Reil) este un lob care nu se observla suprafa a emisferelor, fiind situat în profunzimeaan ului lateral (fig. 3.24). Suprafa a insulei este

divizat , de c tre an ul central al insulei, într-opor iune anterioar (mai mare) i una posterioar (maimic ). Partea anterioar este împ it de an uri pu inadânci în trei sau patru girusuri (circumvolu ii) scurte,iar partea posterioar este constituit dintr-un singurgirus lung, divizat adesea la cap tul s u posterior.

Insula a r mas fix de-a lungul evolu ieifilogenetice, fiind acoperit de neocortexulînconjur tor, pe m sur ce acesta din urm s-adezvoltat. La om, este voluminoas i se dezvolt dincortexul olfactiv. Se tiu pu ine despre func iile sale, înafar de faptul c integreaz unele activit i cerebrale.Se pare c are un rol i în memorie.

Suprafa a medial este vizibil printr-o sec iunemediosagital a creierului, care desparte cele douemisfere (fig. 3.26). Se poate observa corpul calos, ceamai mare forma iune de substan alb a emisferelorcerebrale, an ul cingulat, în partea anterioar (împartezona respectiv în exterioar i inferioar ), girusulcingulat, sub an ul cingulat, fornixul, sub corpul calosetc. Regiunea posterioar este traversat de dou an-uri : scizura parieto-occipital care desparte lobul

occipital de lobul parietal i scizura calcarin a lobuluioccipital.

Suprafa a inferioar (fig.3.27) este delimitat descizura lui Sylvius într-o parte anterioar , mai mic iuna posterioar , mai mare, fiecare zon având func iidistincte.

În partea anterioar , paralel de fisura cerebralcerebral , se afl an ul olfactiv, acoperit de bulbul itractul olfactiv (în fig. 3.27 se poate vedea bulbul itractul în partea dreapt i an ul în partea stâng ).Medial de aceste forma iuni se afl girus rectus. Restulsuprafe ei este împ it de un an în form de H(orbital) în patru girusuri orbitale (anterior, posterior,lateral i medial).

Partea posterioar este traversat de c trean ul colateral i an ul occipitotemporal. an ul rinal

are direc ia celui colateral i separ lobul temporal deuncus. În partea posteromedial se poate observa istmulgirusului cingulat (vezi suprafa a medial ), iar posteriorde acesta – spleniul corpului calos. De asemenea, semai poate observa girusul inferior al lobului temporal igirusul parahipocampic.

Fig. 3.24. Insula (lui Reil).


Fig. 3.25. Suprafa a lateral (extern ) i cea medial a emisferelor cerebrale. În text, pentru majoritatea girusurilor estefolosit termenul echivalent de an uri (detaliu). Din motive de spa iu, suprafa a inferioar a fost inclus în figura urm toare.


Fig. 3.26. Viziune inferioar asupra creierului ce relev suprafa a inferioar a emisferelor cerebrale i altestructuri anatomice.


3.5.1. Sistemul (lobul) limbic1

ile vechi din punct de vedere filogenetic aletelencefalului, împreun cu zonele sale marginale iconexiunile sale cu centri subcorticali, poart denumi-rea colectiv de sistem limbic sau lob limbic (limb –margine). Structurile anatomice ale sistemului limbicînconjoar diencefalul (fig. 3.27-A) i unele fac partedin acesta (hipotalamusul, de exemplu). Spre deosebirede structurile parcurse pân acum, sistemul limbic nueste o structur organizat topic, ci mai degrab un grupde nuclei i arii corticale cu func ii asem toare. Sepot deduce aceste func ii, dac preciz m c a mai fostnumit creierul emo ional sau visceral (termeni introdu ide MacLean, 1958). Structurile anatomice care compunsistemul limbic sunt incerte, vag i divers definite.

Broca a folosit pentru prima dat termenul delob limbic (1878), pentru a caracteriza structurile primi-tive ale telencefalului ce formeaz un inel în jurul trun-chiului cerebral. Multe structuri ale sistemului limbic auform arcuit i sunt situate între diencefal i cortexulcerebral. Celebrul circuit emo ional al lui Papez (1937),care includea i sistemul limbic, a trezit interesul asupraacestuia din urm .

Sistemul limbic include hipotalamusul i ungrup de structuri interconectate ale telencefalului(girusul cingulat, parahipocampic, subcalosal, septul,aria paraolfactiv , nucleul talamic anterior, por iuniale ganglioni bazali, hipocampul i amigdala –majoritatea se pot observa în fig. 3.25 i 3.26). În jurulariilor subcorticale ale sistemului limbic este situatcortexul limbic, reprezentat de fiecare parte a creieruluide c tre un inel cortical (aceast structur este arbitrari sintetic , în literatura de specialitate întâlnindu-se

multe alte forma iuni, precum i mai pu ine ; pentrumaximul de structuri anatomice ce au fost incluse încadrul sistemului limbic, vezi Tratatul de neuropsiholo-gie, vol. 1, D il , Golu, 2006, p. 364).

Animalele care au un sistem limbic slab dezvol-tat (pe tii, reptilele etc.) desf oar activit ile dehr nire, atac, fug i împerechere (cei patru F, vezihipotalamusul) prin intermediul unor comportamentestereotipe. La mamifere, sistemul limbic pare s inhibeunele din aceste comportamente instinctive, permi ândorganismului s fie mai flexibil i mai capabil s seadapteze la mediu. Concret, func iile componentelorsistemului limbic in de controlul comportamentuluiemo ional i motiva ional, de memorie i de controlul

1 Din aceast unitate nu a fost predat decât amigdala.

SNV. Am analizat pe larg hipotalamusul în cadruldiencefalului (unitatea 3.4.5.), iar în continuare vomanaliza celelate dou componente importante alesistemului limbic, hipocampul i amigdala (fig. 3.27).

1) HIPOCAMPUL

Hipocampul este localizat în profunzimealobului temporal, p trunzând în ventriculul lateral.Numele de hipocamp se datoreaz asem rii acesteistructuri cu un c lu sau un monstru de mare (gr.hippokampos), dup cum se poate observa în fig. 3.28.În general, neuroanatomia folose te termenul deforma iune hipocampic , în cadrul c reia intrhipocampul propriu-zis (cornul lui Ammon), girusuldin at i subiculumul (fig. 3.28, dar pentru o mai bunîn elegere topografic se pot studia i fig. 3.25 i 3.26).În partea inferioar , forma iunea hipocampic este aco-perit de c tre girusul parahipocampic sau cortexulentorinal (Fig. 3.25, 3.26, 3.28), care se continu cu

Fig. 3.27. (A) Localizarea structurilor sistemului limbic încadrul emisferelor cerebrale; (B) Hipocampul i amigdala.


subiculumul, care, la rândul lui, se continu cu cornullui Ammon. Pe partea dorsal a hipocampului (cornullui Ammon) se afl un strat gros de fibre, numit fimbriahipocampului (fig. 3.27, 3.28). Sub fimbria se aflgirusul din at (fig. 3.28). La exterior, hipocampul esteacoperit de un strat de fibre numit alveus (fig. 3.28).

an ul hipocampic separ girusul din at de girusulparahipocampic (cortexul entorinal).

Hipocampul sau cornul lui Ammon este subdi-vizat în patru p i, în func ie de întindere, m rimea idensitatea celulelor. Cele patru p i sunt notate cu CA,de la cornu ammonis (fig. 3.28) i au forma literei C.Acesta sunt :1. Câmpul CA1 : con ine celule piramidale mici, a e-

zate cel mai aproape de subiculum ; celulele de aiciprezint un interes special, deoarece sunt predispu-se la anoxie (cantitate inadecvat de oxigen înesut), mai ales în cazul epilepsiei de lob temporal

(se mai nume te sectorul lui Sommer) ;2. Câmpul CA2 : o band lung de celule piramidale

mari, situate între CA1 i CA3 ;3. Câmpul CA3 : o band larg de celule piramidale

situat între CA2 i CA4 ;4. Câmpul CA4 : formeaz zona intern a girusului

din at (mai nou, se pune problema dac se poatedelimita regiunea CA4 de regiunea CA3).

Celulele hipocampului sunt repartizate i înstraturi. Astfel, de la suprafa spre interior avem : 1)stratul plexiform i alveus, care con in fibre eferente(din neuronii piramidali) i aferente (de la cortexulentorinal) ; 2) stratum oriens, care con ine dendritelebazale ale neuronilor piramidali i celule în form deco care au efect inhibitor asupra celulelor piramidale ;3) stratul piramidal i 4) stratul radiatum i lacunosum-moleculare, care con in dendritele apicale (din vârf) aleneuronilor piramidali i aferen e de la cortexulentorinal.

Girusul din at este o structur cortical cu treistraturi (fig. 3.28), a c rui tip principal de celule suntneuronii granulari (ace tia alc tuind stratul granular).Axonii celulelor granulare (fibre mu chiulare) fac

sinaps cu celulele piramidale dinCA3. În profunzimea stratuluigranular se afl un strat polimorf,alc tuit din celule piramidale modifi-cate, iar extern de stratul granular seafl stratul molecular, alc tuit, înprincipal, din axonii fibrelor aferentehipocampice. Stratul molecular estesituat lâng stratul molecular alhipocampului.

Subiculumul (fig. 3.28) saucortexul subicular este o regiune decomunicare între cortexul entorinal(girusul parahipocampic) i hipocamp.Diferen a histologic esen ial dintrehipocamp i subiculum rezid înfaptul c stratul piramidal dinsubiculum este semnificativ mai gros

spre deosebire de cel hipocampic, dup cum se poateobserva în fig. 3.28.

Conexiunile hipocampului. Cea mai impor-tant aferen a hipocampului este alc tuit din fibrelecare provin de la cortexul entorinal. Pe aceast cale, înhipocamp ajung fibre de la centrii olfactivi primari, dela corpul amigdaloid i diverse regiunil ale neocorte-xului. Leg turi directe între bulbul olfactiv i hipocampnu au fost demonstrate.

Hipocampul mai prime te aferen e de la giru-sul cingulat, în principal în subiculum. Prin fornix, seprimesc inputuri de la aria septal . Alte surse aferenteinclud cortexul prefrontal, regiunea premamilar i sub-stan a reticulat . Prin inputurile provenite de la diferiteregiuni, hipocampul poate reac iona ca un releu laevenimentele ce au loc în neocortex i trunchiul cere-bral, transmi ând informa ii despre aceste evenimente lahipotalamus, care provoac modific ri viscerale sauemo ionale la acestea.

În afar de câteva fibre care p sesc hipo-campul prin stria logitudinal , majoritatea eferen elorhipocampice iau calea fornixului. Fornixul are o parteprecomisural i una postcomisular . Fornixul preco-misular con ine fibre care se termin în septum, în ariapreoptic i în hipotalamus. Fornixul postcomisularcon ine fibre care se termin în corpii mamilari (predo-minant în nucleul medial al corpilor mamilari), în nu-cleii talamici anteriori i în hipotalamus. Unele fibre alefornixului se extind pân la substan a cenu ie aperiduc-tal a mezencefalului.

Circuitul lui Papez are ca punct de plecare hi-pocampul. Impulsurile hipocampice ajung la corpiimamilari pe calea fornixului. De aici, pleac prin fasci-culul lui Vicq d’Azyr (tractul mamilotalamic) c trenucleii anteriori ai talamusului, iar mai departe, estetrimis c tre girusul cingulat. De la girusul cingulat,impulsul ajunge la cortexul entorinal pe calea cingulu-mului (m nunchi de fibre cinguloentorinale). De aici,ajunge înapoi în hipocamp. James Papez (1883-1958) a

Fig. 3.28. Anatomia intern a forma iunii hipocampice (sec iune coronal ).Por iunea albastr reprezint ventriculul lateral.


descris acest circuit în 1937 (A proposed mechanism ofemotion), observând calea pe care o urmeaz virusulrabiei în creierul unei pisici. Acest circuit este implicatîn emo ie, dup cum arat i numele articolului luiPapez, dar s-a descoperit c are un rol i în stocareainforma iilor (memorie). O parte din componentelecircuitului Papez se pot observa în fig. 3.29.

Fornixul (fig. 3.19, 3.21, 3.25, 3.27) este alc -tuit, dup cum am v zut, din fibrele hipocampice afe-rente i eferente, care se arcuiesc în jurul p ii rostrale,caudale i superioare ale talamusului (fapt vizibil celmai bine în fig. 3.21 i 3.27-A). Este compus dintr-oparte caudal l it – crura sau crus, o suprafa supe-rioar compact – corpul i o parte care se arcuie tepeste partea rostral a talamusului i trece prin hipota-lamus, ajungând la corpii mamilari – coloanele. Forni-xul emisferei drepte comunic cu fornixul emisfereistângi prin comisura fornixului. Aceste componente sepot observa cel mai bine în fig. 3.25 i 3.27-B.

Fiziopatologia forma iunii hipocampice.Func iile forma iunii hipocampice includ anumite formede înv are i memorare, control agresivit ii i contro-lul func iilor vegetative i endocrine.

Memoria i înv area au fost asociate cu func-ionarea forma iunii hipocampice în urma studiile reali-

zate atât pe animale, cât i pe oameni (clinica neurolo-gic ).

În cazul animalelor, s-a descoperit c hipo-campul genereaz un ritm teta (vezi cap. 4.1.) când

animalul se apropie de o int sau în diferitele faze alecondi ion rii clasice sau operante. Alte studii au ar tat

animalele cu leziuni hipocampice continu s ofereacela i r spuns într-o situa ie de înv are, chiar dacacesta nu este cel bun. De asemenea, animalul î i pierdei capacitatea de a amâna r spunsul.

La om, se pare c , mai ales în primele stadiiale dezvolt rii creierului uman, hipocampul are un rolimportant în luarea deciziilor, prin stabilirea importan eiimpulsurilor senzoriale aferente (acesta fiind stimulatde aproape orice senza ie a subiectului). Prin urmare,dac hipocampul stabile te c un anumit semnal aferenteste important, atunci informa ia respectiv va fi re inu-

i memorat . Astfel, o persoan se obi nuie te rapidcu stimulii indiferen i i re ine orice experien senzo-rial care induce senza ia de pl cere sau durere (condi-ionare operant ).

Hipocampul este implicat în toate aspectelememoriei declarative, cum ar fi memoria semantic(concepte), memoria episodic (întâmpl ri i succesiu-nea lor cronologic ) i memoria spa ial (recunoa terealocaliz rii spa iale). Se crede c hipocampul esteresponsabil pentru transmiterea informa iilor dinmemoria de scurt durat în memoria de lung durat .În orice caz, în absen a hipocampului, consolidarea petermen lung a informa iilor re inute (verbale, simbolicesau spa iale) este redus sau irealizabil .

Sindromul amnezic (Korsakoff) este una dincele mai timpurii forme de tulbur ri ale memoriei careimplic forma iunea hipocampic . Starea de amnezie(dup cum a fost definit original de c tre Th. Ribot),include dou mari componente distincte : 1) amneziaanterograd (diminuarea capacit ii sau imposibilitateapersoanei de a- i aminti informa ii stabilite bine înmemorie înaintea leziunii, cum ar fi numele, vârsta.a.m.d.) i 2) amnezia retrograd (diminuarea capa-

cit ii sau imposibilitatea de a p stra, de a înv a lucrurinoi). Aceste dou componente nu au mereu aceea iintensitate, una în compara ie cu alta. Se mai vorbe te,uneori, i de o a treia component – confabularea(pacientul nu- i aduce aminte un lucru, dar î i folose teimagina ia pentru a da un r spuns). În cadrul sindromu-lui Korsakoff sunt afectate i alte func ii cognitive caredepind de memorie, dar nu la fel de r u ca memoria.Pacientului îi lipse te, de regul , ini iativa, spontaneita-tea i intui ia.

Agresivitatea i furia par a fi modulate de c treforma iunea hipocampic . Stimularea electric (la pisi-

) a p ii hipocampice aflate cel mai aproape de amig-dal (spre polul temporal) faciliteaz comportamentulde tipul atacului pr torului, iar stimularea p iiaproapiate de aria septal inhib acest comportament.Este important faptul c aria septal prime te aferen ede la hipocamp i trimite eferen e c tre hipotalamus.Din acest motiv, se presupune c joac rolul de releupentru semnalele care pleac din hipocamp pentru mo-dularea comportamentelor agresive provocate de c trehipotalamus (vezi i reglarea comportamentului afectiv

Fig. 3.29. Schema bloc a conexiunilor sistemuluilimbic. ge ile îngro ate indic circuitul lui Papez

(conexiunile interne), iar s ge ile sub iri indicconexiunile descrise mai recent (externe).


de c tre hipotalamus, cap. 3.4.5.). La om, au fosteviden iate comportamente agresive legate de leziunile,tumorile i epilepsia care afecteaz hipocampul. Celemai frecvente comportamente de acest fel sunt ostilita-tea i actele explozive de violen fizic .

Unele func ii endocrine sunt modulate de c trehipocamp, fapt realizat datorit conexiunilor cu hipota-lamusul. Prin proiec iile sale asupra nucleului ventro-medial, hipocampul poate inhiba secre ia de ACTH(hormon adrenocorticotrop). Se presupune c hipocam-pul este sensibil la nivelurile hormonale i ac ioneaz caun mecanism de feedback asupra hipofizei (desigur,prin conexiunile cu hipotalamusul – fasciculul telence-falic medial).

2) AMIGDALA

Amigdala (corpul amigdaloid, complexulnuclear amigdaloid, nucleul amigdaloid) este o forma-iune alc tuit din numero i nuclei mici, fiind localizat

imediat inferior de cortexul cerebral al lobului tempo-ral (fig. 3.19, 3.27). Prezint numeroase conexiunibidirec ionale cu hipotalamusul, precum i cu alte ariiale sistemului limbic. Func ional, amigdala se împarteîn dou regiuni nucleare : 1) nucleii corticomediali (încare se termin o diviziune principal a tractului olfac-tiv ; are ata at un nucleu de talie mic ) i 2) nucleiibazolaterali (foarte dezvolta i la primate i om i nu areleg tur cu sensibilitatea olfactiv ).

Conexiunile amigdalei. Amigdala prime teaferen e de la toate regiunile sistemului limbic, precumi de la neocortexul lobilor temporali, parietali i occipi-

tali. Prime te informa ii senzoriale olfactive de la bul-bul olfactiv i informa ii senzoriale auditive i vizualede la ariile corticale specifice. Datorit acestor cone-xiuni multiple, amigdala a fost numit „fereastra” princare sistemul limbic recep ioneaz informa ii despremediul înconjur tor.

Cele mai importante eferen e ale amigdalei seproiecteaz pe hipotalamus prin c ile striei terminale(care porne te din nucleii corticomediali) i caleaamidgdalofugal ventral (care porne te din nucleiibazolaterali). De asemenea, trimite înapoi informa ii

tre zonele corticale de unde prime te impulsuri vizua-le i auditive, c tre alte zone ale sistemului limbic, c tretalamus i c tre substan a cenu ie periapeductal dinmezencefal.

Func iile amigdalei. Dintre toate componente-le sistemului limbic, amigdala exercit cel mai puterniccontrol asupra proceselor viscerale (vegetative) alehipotalamusului. Studiile au ar tat c amigdala esteimplicat în agresivitate i furie, hr nire, func ii cardio-vasculare, endocrine, mi ri somatice i memoriaafectiv .

Stimularea electric a amigdalei produce reac iiasem toare cu cele produse de stimularea electric ahipotalamusului : cre terea sau sc derea tensiuniiarteriale i a pulsului, a secre iei gastrointestinale,mic iune, dilatarea pupilelor, piloerec ie i secre iadiferi ilor hormoni ai adenohipofizei (în special FSH,LH i ACTH).

Mi rile involuntare provocate de stimulareaelectric a amigdalei cuprind : ridicarea capului sau aîntregului corp, mi ri circulare, diferite tipuri demi ri asociate cu mirosirea i înghi irea alimentelor(linsul buzelor, mastica ia, saliva ia).

Reac ii de agresivitate i furie asem toare cucele prezentate în unitatea despre hipotalamus (3.4.5.)pot fi provocate prin stimularea anumitor nuclei.

Reac ii sexuale, cum ar fi erec ia, mi rilecopulatorii, ejacularea, ovula ia, contrac iile uterine sautravaliul prematur, pot fi, de asemenea, provocate.

La oameni, stimularea electric poate evocadiferite tipuri de amintiri cu înc rc tur afectiv . Deci,amigdala este implicat în memoria afectiv .

Patologia amigdalei. Distrugerea experimen-tal (la maimu e) a por iunilor anterioare a lobilortemporali (care includ amigdalele) induce modific ricomportamentale reunite sub numele de sindromulKlüver-Bucy1. La animal, se manifest prin : lipsareac iei de team la orice, curiozitate extrem fa deorice, uitare rapid , tendin e orale (bag tot ce g se teîn gur i chiar încearc s înghit ), hipersexualitate(încearc s copuleze cu orice fiin , indiferent devârst , sex sau specie). Leziuni similare sunt întâlniterar la om, iar simptomele sunt destul de asem toare.

Epilepsia temporal (de lob temporal) pare a filegat i de leziunile amigdalei. Îns nu poate fi atribui-

în totalitate acesteia sau unei alte componente alobului temporal. Criza epileptic se datoreaz unuidezechilibru între excita ie i inhibi ie la nivelul unorzone nucleare, care provoac o desc rcare excesiv aneuronilor. În epilepsia temporal se constat urm toa-rele simptome :1) modific ri viscerale : disconfort epigastric (în partea

de sus a abdomenului) i toracic, grea , palpita ii,paloare sau înro ire facial , tahipnee (accelerare aritmului respira iei) sau apnee (întrerupereatemporar a respira iei), saliva ie excesiv , eructa ie(râgâial ), defeca ie i mic iune involuntar ;

2) modific ri afective : team (de la foarte u oar lafoarte intens ), sentiment de singur tate, depresie,reac ii de ap rare i, mai rar, emo ii pozitive (vese-lie, voio ie, excita ie erotic ) ;

3) iluzii perceptive (de tip distorsiune) : vizuale,auditive, olfactive (mai rar) ;

4) tulbur ri mnezice (de memorie) : senza ie de înstr -inare (nerecunoa terea obiectelor, evenimentelor),senza ie de familiaritate (deja-vu).

1 Nepredat.


3.5.2. Nucleii bazali

Nucleii bazali (ganglioni bazali, ganglia), ca icerebelul, fac parte din sistemul motor extrapiramidal,care împreun cu sistemul piramidal este responsabil decontrolul motor. De fiecare parte a creierului, ganglioniibazali sunt reprezenta i de nucleul caudat, putamen,globus pallidus (fig. 3.19, 3.30), substan a neagr (fig.3.12) i nucleul subtalamic. Nucleul caudat i putame-nul formeaz neostriatumul, globus pallidus (paleostri-atum) i putamenul formeaz nucleul lentiform, iarneostriatumul i nucleul lentiform (deci cei trei nuclei –caudat, putamen i palid) formeaz corpul striat. Corpulstriat include nucleii bazali dispu i în interiorulemisferelor cerebrale, ceilal i doi nuclei fiind localiza iîn subtalamus (nucleul subtalamic) i în mezencefal(substan a neagr ). Majoritatea fibrelor senzoriale imotorii care fac leg tura între cortexul cerebral i

duva spin rii trec prin spa iul dintre nucleii stria i,numit capsula intern (fig. 3.19).

Nucleul caudat (fig. 3.30) are forma literei C ieste dispus de-a lungul ventriculului lateral. În partearostral a talamusului se g se te capul nucleului caudat,partea cea mai voluminoas a nucleului caudat. Poste-rior, capul se îngusteaz i se continu cu corpulnucleului caudat. Ultima component , coada nucleuluicaudat, este cea mai sub ire, se arcui te în parteaposterioar a talamusului i ajunge la amigdal .

Nucleul lentiform (putamen + globus pallidus,fig. 3.30) are forma unei piramide cu baza triunghiular ,aflat în dreptul insulei, de care este desp it decapsula extern i claustrum (o lam de substan cenu-

ie cu func ie necunoscut ). Vârful piramidei se afl înapropiata vecin tate a talamusului.

Pentru mai multe detalii despre globus pallidusi despre nucleul subtalamic vezi cap.3.4.4., iar pentru

mai mult detalii despre substan a neagr vezi cap.3.2.3.

Conexiunile nucleilor bazali.1 Putem vorbi detrei tipuri de conexiuni ale nucleilor bazali (fig. 3.31) :1. Aferen e provenite, în special, de la cortexul cere-

bral (virtual, toate ariile corticale proiecteaz c trenucleii bazali) prin capsula intern i extern i dela talamus (de la nucleii intralaminari) ;

2. Conexiuni interne reciproce între striat i substan aneagr , între globus pallidum i nucleul subtalamic(tot reciproce) i o proiec ie masiv neostriato-pallidal ;

3. Eferen e : neostriatumul trimite, în special c tretalamus i scoar a cerebral , iar paleostriatumul c -tre talamus, nucleul ro u, forma iunea reticulat ioliva bulbar ; dup cum se poate vedea în fig.3.31, principalele eferen e pornesc din paleostria-tum, celelalte facând sinaps la nivelul acestuia.

1 Nepredate.

Fig. 3.30. Localizarea nucleilor stria i (nucleii bazali dininteriorul emisferelor cerebrale).

Fig. 3.31. Schema bloc conexiunilor nucleilor bazali.Nucleii bazali sunt nota i cu litere îngro ate. Se poateobserva i func ia motorie a acestor nuclei, datorat

acestor conexiuni.


Func iile nucleilor bazali.1 Dup cum amin-team la începutul acestei unit i, nucleii bazali fac partedin sistemul extrapiramidal, un sistem secundar al con-trolului mi rilor (sistemul principal este cel pirami-dal, alc tuit din tracturile corticospinale). De regul ,nucleii bazali au fost asocia i cu func ia de modulare aini ierii mi rilor (realizat de c tre cortexul motor),îns ace tia sunt implica i i în alte circuite cortico-subcorticale, care par a modula aspecte non-motoriiale comportamentului. Aceste circuite paralele pornescdin diferite zone ale cortexului, stimuleaz componentespecifice din nucleii bazali i talamus i se termin îna-poi în scoar a cerebral . Circuitele non-motorii alenucleilor bazali sunt : circuitul prefrontal (cu rol înpl nuirea con tient a mi rilor), circuitul limbic (cuun rol presupus în modularea emo iilor) i circuituloculomotor (cu rol în modularea mi rilor oculare).

ile celor patru circuite sunt prezentate în fig. 3.32.Similaritatea anatomic dintre cele trei circuite

non-motorii i cel motor sugereaz c i func ionarealor este asem toare. De exemplu, circuitul prefrontalpoate modula ini ierea i încetarea unor func ii cogniti-ve, cum ar fi pl nuirea, aten ia i memoria de lucru (descurt durat ). Analog, circuitul limbic poate modulast rile afective i motiva ia. De asemenea, tulburareafunc iilor cognitve i afective prezente în boalaParkinson i Huntington (vezi patologia) poate fidatorat disfunc iilor acestor circuite non-motorii.

Deoarece circuitele de feedback care au traiect

1 La curs se preciza doar c func iile sunt legate de realizareaunor ac iuni instinctive i în stabilitatea fondului postural.

de la cortex spre nucleii bazali i înapoi la cortex con-in neuroni GABA-ergici, acestea sunt circuite de feed-

back negativ, având efect inhibitor, deoarece GABA(acidul gamaaminobutiric) este principalul neurotrans-mi tor inhibitor (vezi i boala Huntington). Acestfeedback negativ ofer stabilitate sistemelor pentrucontrolul motor. Un rol asem tor are i DA(dopamina), care face leg tura între substan a neagr ,nucleul caudat i putament (vezi i boala Parkinson).Al i neurotransmi tori elibera i la nivelul nucleilor ba-zali sunt : ACh (acetilcolina), care face leg tura dintrecortex i nostriatum, norepinefrin , 5-HT (serotonin ),enkefalin , glutamat etc.

Patologia nucleilor bazali. În linii mari,lezarea circuitului motor poate duce la disfunc ii de tiphiperkinetic, (diskinezie – mi ri involuntare de tipcoree, atetoz , hemibalism, tremor, ticuri i hipotoniemuscular mai mult sau mai pu in accentuat ) sauhipokinetic (bradikinezie – lentoarea mi rilor ihipertonie muscular – rigiditate muscular ).

Mi rile de tip coreiform (coreea) sunt mi riinvoluntare ample, care apar brusc i se insereaz prin-tre mi rile voluntare. Ele se înso esc, de regul , de ohipotonie muscular exagerat (membre balante).Coreea poate fi de tip Sydenham (acut ) sau de tipHuntington (cronic ). Coreea Sydenham apare în copi-

rie sau adolescen (7-13 ani), este asociat cu tul-bur ri cardiace, evolueaz câ iva ani, dup care se vin-

Fig. 3.32. Schema bloc a circuitelor în care sunt implica i nucleili bazali.


dec ). Despre coreea Huntington vom vorbi mai mult.Atetoza const în mi ri lente, de tip vermi-

form (ca viermele), continue, stereotipice, care afectea- mu chii extremit ilor i, uneori, mu chii fe ei i gâ-

tului. Sunt accentuate de emo ii i mi ri voluntare idispar în timpul somnului.

(Hemi)Balismul este o mi care involuntar vio-lent , de tip balistic care cuprinde membrele contrala-terale leziunii. De regul , cuprinde i mu chii proxi-mali ai membrelor, iar tulbur rile de tonus lipsesc.

Tremorul, cea mai comun form de diskinezie,este caracterizat de mi ri involuntare ritmice, oscila-torii în raport cu un punct fix. Afecteaz , de regul ,extremit ile i, mai rar, capul i gâtul. Tremorul poatefi fiziologic (7-11 Hz) sau patologic. Tremorul patolo-gic poate fi : tremor de repaus (3,5-7 Hz), tremorpostural (6-11 Hz) i tremor inten ional sau kinetic (3-7 Hz). Tremorul fiziologic este slab sesizabil cu ochiulliber, dar se poate amplifica datorit emo iilor, obose-lii, substan elor psihoactive, hipoglicemiei etc.

Ticurile sunt mi ri bru te, rapide, (de regul )stereotipe, ce implic simultan mai multe grupe muscu-lare. De obicei, apar în jurul ochilor i gurii i se potextinde c tre gât i umeri. Ticuri pot fi de tipul mi -rilor simple (clipit, umflarea n rilor, ridicarea i cobo-rârea umerilor etc.), mi rilor complexe (dat din cap,

rit), sunete simple („ghrm”, l trat) i sunete complexe(sughi , mârâit, ecolalie – repetarea cuvintelor). Ticuri-le sunt specifice copil riei i, de regul , nu persist maideparte. Dac totu i persist , se diminueaz în intensi-tate i frecven .

Coreea este provocat de lez ri mici i multipleale putamenului, atetoza de leziunile pallidumului, iarbalismul de leziunile subtalamusului.

Tulbur rile complexe datorate leziunilor nuclei-lor bazali sunt boala Parkinson, boala Huntington isindromul Tourette. S le analiz m pe rând.

Boala Parkinson (paralizia agitant ) este a douacea mai întâlnit boal degenerativ a SN dupAlzheimer i cea mai important afec iune a nucleilorbazali. Descris în anul 1817 de c tre James Parkinson(1755-1824) sub numele de paralizie agitant , aceastboal este caracterizat de o serie de simptome motorii,uneori fiind înso it i de demen . Simptomele motoriiinclud tremor de repaus (3-6 Hz), dificult i mari laini ierea mi rilor (bradikinezie, care poate merge,uneori, pân la akinezie – lipsa aproape total ami rilor) i hipertonie (rigiditate) muscular , în spe-cial în zonele extremit ilor i gâtului. În medie, boalaParkinson apare între 50 i 70 de ani i este fatal în10- 20 de ani.

Tremorul involuntar (de repaus), specific înParkinsonism, e prezent mereu în starea de veghe, spredeosebire de tremorul inten ional provocat de lezareacerebelului (vezi i patologia cerebelului – cap. 3.3.).Este amplificat de emo ii, oboseal , stress i anxietatei diminuat de mi rile voluntare. Afecteaz mai ales

extremit ile i arat de parc pacientul ar num ra bani.Bradikinezia este adesea mai nepl cut decât

celelalte dou simptome motorii, deoarece, în formelesevere (akinezie), bolnavul trebuie s î i concentrezetoat energia pentru a efectua chiar i o mi care simpl ,cum ar fi a ridica mâna.

Hipertonia muscular este caracterizat derezisten la mi rile p sive, care afecteaz atât mu -chii agoni ti, cât i pe cei antagoni ti. Fenomenul deroat din at este caracterizat de modific ri periodiceale tonusului muscular datorate tremorului adiacent ipoate fi observat i sim it la mi carea extremit ilor.

Pe lâng aceste simptome, se mai pot observa :imposibilitatea de a p stra postura erect pentru maimult timp, aplecarea capului înainte, „înghe ri”temporare, apari ia rapid a somnolen ei, tulbur ri devorbire i de scris (u oare), tulbur ri vegetative (hiper-saliva ie, constipa ie) .a.

Tulbur rile cognitive (demen a) implic afecta-rea memoriei de lucru (scurt durat ), capacit ii de apl nui, înl tur rii r spunsurilor nonpertinente, sponta-neit ii etc. Tulbur rile afective includ aplatizarea afec-tiv (indiferen a), depresie asociat cu lipsa de activita-te, stereotipia activit ii (inten ionat ), apatie etc.

Tulbur rile motorii se datoreaz pierderiiprogresive de neuroni dopamingergici (care producDA) din substan a neagr . Nucleul caudat i putame-nul, inhiba i, în stare normal de c tre DA din substan aneagr , devin hiperactivi, transmi ând încontinuuimpulsuri excitatorii c tre aproape to i mu chii corpu-lui. De asemenea, mai ales pentru bradikinezie, se crede

responsabil este i distrugerea neuronilor dopami-nergici din sistemul limbic. Cauza distrugerii neuronilordopaminergici este necunoscut . Exist anumite trata-mente care amelioreaz simptomele bolii Parkinson(medicamentele L-Dopa i L-Deprenyl, transplant deneuroni dopamingergici – func ioneaz câteva luni etc).

Boala Huntington (coreea Huntington sau coreeacronic ) a fost descris pentru prima dat în 1872, de

tre George Huntington (1850-1916), pe baza unorpacien i ai bunicului i tat lui s u. De obicei, era con-fundat cu tulbur ri psihice, cum ar fi schizofrenia sautulburarea sociopat , datorit simptomelor psihiceextrem de importante. Coreea Huntington este o afec-iune ereditar care debuteaz la 30-40 de ani. Este


caracterizat de deficien e motorii, cognitive i compor-tamentale. Este o boal degenerativ ce cauzeaz moar-tea în 10-20 de ani.

Coreea (componenta motorie a bolii) se carac-terizeaz prin mi ri bru te, izolate la început, careulterior cuprind tot corpul. Cauza fiziologic a acestormi ri este dat de distrugerea majorit ii neuronilorGABA-ergici (care secret acid gamaaminobutiric) dinnucleul caudat i putamen i ai neuronilor colinergici(care secret acetilcolin ) din numeroase alte arii cere-brale. În mod normal, termina iile axonale ale neuroni-lor GABA-ergici inhib globus pallidus i substan aneagr i, desigur, lipsa acestei inhibi ii determinactivarea excesiv a mu chilor de c tre ace ti nuclei.

Demen a din boala Huntington pare a nu fi cau-zat de distrugerea neuronilor GABA-ergici, ci coliner-gici, în special a celor din cortexul cerebral (care esteimplicat în func iile cognitive).

Uneori, poate fi prezent i atetoza.Defectul genetic care provoac Huntington este

localizat pe bra ul scurt al cromozomului 4. Nu secunoa te tratament.

Sindromul Tourette a fost descris pentru primadat în anul 1884, de c tre George Albert ÉdouardBrutus Gilles de la Tourette sau, pe scurt, Gilles de laTourette (1857-1904). Este un sidrom rar i sever, careimplic multiple ticuri : str nut, sfor it, coprolalie(limbaj obscen), ecopraxie (imita ia unor acte), ecolalie(tendin a de a repeta cuvinte sau propozi ii auziterecent). Ticurile sunt adesea înso ite de tulbur ri com-portamentale, cum ar fi tulburarea obsesiv-compulsiv ,lipsa controlului impulsurilor i lipsa aten iei. Primulsimptom, un tic motor, apare între doi i 14 ani.

Baza neurofiziologic a sindromului Touretteeste dat de afectarea neuronilor dopaminergici ainucleului striat.

Sindromul Tourette este o afec iune neuropsihi-atric tratat cu Haloperidol, un agent care blocheazreceptorii de DA.

3.5.3. Scoar a cerebral

Scoar a cerebral (cortexul cerebral) reprezintetajul cel mai superior al SNC, acoperind emisferelecerebrale i fiind br zdat de girusuri i scizuri (fig.3.24-3.26). Este o structur ap rut târziu, din punct devedere filogenetic, iar cortexul cerebral uman reprezintapogeul dezvolt rii filogenetice. De i reprezint , dedeparte, cea mai important component a SNC, func-

iile sale sunt cel mai pu in cunoscute. Se cunosc, îns ,efectele provocate de lezarea scoar ei sau de stimulareaspecific a anumitor zone, astfel tim c aici are locintegrarea i procesarea cognitiv (percep ia, gândireaetc.). Num rul neuronilor scoar ei cerebrale nu se cu-noa te precis, literatura fiind plin de estim ri ce mergde la 2,6 pân la 100 de miliarde ! Celulele gliale suntcam de vreo zece ori mai multe. Aria cortical reprezin-

aproximativ 220 cm2, iar volumul este de aproxima-tiv 300 cm3.

Cele mai multe aferen e ale cortexului cerebralprovin de la talamus. Altele, în num r mai mic, provinde la diverse zone subcorticale (trunchiul cerebral,diencefal etc.) sau corticale, care pot avea origine înaceea i emisfer (fibrele de asocia ie) sau în emisferaopus (corpul calos).

Neuronii cortexului cerebral pot avea leg turicu al i aproximativ 10.000 de neuroni. Sunt împ i îndou mari categorii :1) Neuroni piramidali : mici (cu efecte tonice), mijlo-

cii sau gigan i (Betz), ace tia din urm ajungândpân acolo încât pot fi observa i cu ochiul liber ;reprezint circa 66% din popula ia neuronalcortical ; împreun cu neuronii fuziformi, dauna tere aproape tuturor fibrelor eferente alecortexului ;

2) Neuroni stela i sau granulari au de obicei axoniscur i, i func ioneaz , în principal, ca interneuronicare transmit impulsuri nervoase numai pe distan escurte în interiorul cortexului cerebral ; unii suntexcitatori, eliberând glutamat, iar al ii sunt inhibi-tori, eliberând GABA (cap. 2.4.) ; pot fi în formde co , fuziformi, orizontali, nevrogliformi igranulari (celulele lui Martinotti) ; 33 % din total.

În func ie de structura celular , cortexul cere-bral se împarte în:- paleocortex sau allocortex : con ine dou straturi

de celule – stratul extern (granular), format dinneuroni mici senzitivi i stratul intern (piramidal),format din neuroni motori mijlocii i mari ;

- neocortex sau izocortex : con ine ase straturidelimitate între ele în func ie de m rimea, forma inum rul de neuroni, de densitatea fibrelormielinizate i de func iile specifice (pentru detaliivezi fig. 3.33 i tabelul 3.3.).

Func iile, superioare i complexe, ale cortexuluicerebral se datoreaz organiz rii celulare a acestuia,care difer de la o regiune la alta. Aranjamentul celularal oric rei regiuni corticale poate fi subdivizat în unit ifunc ionale numite coloane corticale (fig. 3.34).num rul de neuroni este estimat pentru fiecare coloan


în jurul a 2500, dintre care aproximativ 100 suntpiramidali (vezi i ultimul paragraf de la pag. 7).. Ace tineuroni piramidali reprezint eferen ele unei coloane,iar aferen ele provin de la alte coloane (fibre deasocia ie) sau de la arii senzoriale periferice.

Scoar a cerebral este împ it într-o multitu-dine de arii func ionale (Broadmann a g sit cca. 50),cum ar fi aria motorie, aria somatoestezic , aria vizualetc. Îns despre acestea vom vorbi cândva, în viitor...

Tabelul 3.3. Straturile neocortexului, celulele i termina iile nervoase pe care le con in i func iile specifice, acestea dinurm fiind notate cu litere înclinate.

I Stratul molecular (plexiform, zonal) Celule nervoase mici dispuse orizontal i multe celule gliale (în specialastrocite). Strat de asocia ie, în principal.

II Stratul granular externMulte celule stelate i pu ine celule piramidale. Axonii se duc în jos spreIII i IV – aici se integreaz mesajele senzoriale transmise prin fibrele carepornesc de la nucleii talamici periferici .

III Stratul piramidal extern

Neuroni piramidali (mijlocii i mari) cu o dendrit lung care ajunge lastratul molecular, iar axonii o iau în jos, str bat celelalte straturi i

trund în substan a alb subcortical (neuroni de proiec ie). O parte dinei revin în aceea i emisfer , iar ceilal i trec în emisfera opus (neuroni deasocia ie).

IV Stratul granular internÎngust, con ine neuroni stela i i câ iva piramidali – al doilea sediu corticalal sensibilit ii (aferen e de la nucleii talamici nespecifici).

V Stratul piramidal intern

Con ine cei mai mul i neuroni piramidali gigan i (Betz), dar i mai mici.Dendritele lor urc pân la I, iar axonii se duc în jos, la centrii motorisubcorticali i medulari (trimit comenzi pentru mi ri voluntare) – stratulmi rii voluntare.

VI Stratul multiform (fuziform)Neuroni cu forme i prelungiri variate (fuziforme, triunghiulare, ovoide,Martinotti etc.), cu leg turi subcorticale. La nivelul acestui strat serealizeaz integrarea senzorial , formându-se percep ia.

Fig. 3.33. Aspectul laminar al neocortexului (cele asestraturi de celule). Prin tehnica color rii Golgi se pot

observa celulele i termina iile lor, prin tehnica Nissl –doar corpii celulari, iar prin tehnica Weigert – doar

termina iile nervoase.

Fig. 3.34. Schema simplificat a unei coloane corticale.

Curs de neuropsiholgie 57

4. METODE I TEHNICI DE INVESTIGARE ÎNNEUROPSIHOLOGIE

Pentru a cerceta rela ia dintre psihic i creier,exist trei mari categorii de metode : metodefiziologice, metode anatomice i metode psihologice.

2.1. Metode i tehnici fiziologice

Având dou modalit i de transmitere a informa iei(electric i chimic ), SN permite utilizarea a douseturi de tehnici de investigare : stimularea iînregistrarea electric i stimularea i înregistrareachimic .

Stimularea electric este o tehnic ceurm re te mimarea activit ii naturale a creierului ieste cunoscut de foarte mult timp (a fost aplicat , laom, de c tre Bartholow, în 1874, cercet torul ob inânddate asem toare cu cele de la stimularea pe animale).Stimularea localizat se realizeaz cu ajutorulelectrozilor cu un singur fir, care pot fi atât de sub iriîncât s permit stimularea unui singur neuron. ocurileelectroconvulsive reprezint stimularea electric ceamai intens i este folosit uneori în tratamentulbolnavilor depresivi. Tehnica electrozilor implanta i afurnizat date valoroase cu privire la fiziologiacreierului.

Pentru studii comportamentale se utilizeazelectrozi mai mari, care activeaz sute sau mii de celulenervoase. S-a ar tat c gradul de complexitate ispecificitate al r spunsurilor provocate este directpropor ional cu nivelul ierarhic la care se situez zonastimulat . Stimularea de la distan (telemetric ) arelevat date aberante. Comportamentul natural uman nupoate fi înlocuit de stimulare, acesta necesitândstimularea coordonat a prea multor puncte la diversenivele cerebrale. Utilizarea acestui procedeu cainstrument de control sau de manipularecomportamental este condi ionat de rezolvareaprealabil a unor probleme serioase de ordin etic, politici social.

Înregistrarea electric este o metod cepermite înregistrarea activit ii electrice naturale acreierului i este realizat , de asemenea, cu ajutorulelectrozilor, prin diverse tehnici electrofiziologice(electroencefalografia, electrocorticografia, poten ialeleevocate, stereoelectroencefalografia, electroence-falografia cuantificat ). Înregistrarea poatea fi f cut peun singur neuron sau pe popula ii de mii de neuroni(cum este în cazul poten ialelor evocate).

Electroencefalografia (EEG) este cea maifrecvent utilizat în practica clinic curent i serealizeaz cu ajutorul unor electrozi aplica i pe scalp,dup diferite montaje, pentru a acoperi toat suprafa a

capului. Totu i, prinacest mijloc nuacoperim decât p ilelaterale ale emisferelorcerebrale, regiuneamedian i ceainferioar a cortexuluinefiind cuprinse. EEGeste extrem de u or irapid de realizat, nuproduce senza ii nepl -cute i nu are contra-indica ii.

La om, prima înregistrare a ritmurilorbioelectrice a fost realizat de c tre psihiatrul germanHans Berger (1924), într-o lucrare publicat în 1929.

Semnalul EEG este, regul , de origine cortical ,provenind din suma ia poten ialelor postsinaptice aleneuronilor, în special a celor piramidali. Traseul ritmical acestuia este dependent de integritatea func ional astructurilor subcorticale. Aceast activitate continu amilioane de neuroni apare în dou variante :sincronizat i desincronizat .

Cu ajutorul EEG se ob in informa ii desprepatru tipuri de ritmuri (biocuren i) cerebrale : (alfa), (beta), (delta), (teta) (fig. 4.2.).

Fig. 4.1. Persoan la EEG.


Ritmul are o frecven de 8-13 Hz, o durat de80-120 ms i o amplitudine de 25-100 V. Seînregistreaz în zonele posterioare ale creieruluiadult în stare de veghe, în stare de repaos cu ochiiînchi i i se atenueaz sau se blocheaz ladeschiderea ochilor (este denumit ritmul relax rii).Orice excita ie (luminoas , psihosenzorial , efortde aten ie, activitate psihic ) anihileaz ritmul (reac ie de oprire).Ritmul este constituit din unde cu frecven a de14-25 Hz i o amplitudine de 10-30 V (în mediejumate din ). Foarte neregulate i dispersateprintre ritmurile , ele sunt mascate i pot fi puseîn eviden numai dup suprimarea ritmurilor printr-un excitant psihosenzorial. Aceste unde aparîn zonele temporale i frontale. Este un ritm deactivare, este mai pu in labil i dispare la excita iiletactile.Ritmul este constituit din frecven e de 4-7 Hz iamplitudine de 30-70 V. Apare mai ales la copii(în jurul a patru ani, este ritmul dominant), darpoate fi prezent i la adul i sau, în caz desomnolen , la nivelul regiunilor temporale. Estegenerat de c tre forma iunile subcorticale. Valorilemari ale ritmului indic procese patologice înstraturile cerebrale profunde. Normal, nu trebuie sdep easc 10-15% din totalul undelor înregistrate.Ritmul este constituit din unde cu frecven de0,5-3 Hz i amplitudine de 50-100 V. Apare înspecial la copiii mici (< 4 ani), dar i la adul i întimpul somnului (Non-REM). Poate fi monomorf(asem tor , poate indica perturb ri aleactivit ii electrice subcorticale) sau polimorf(asem tor , poate indica tulbur ri ale activit iielectrice corticale).

Marea utilitate a EEG este în studiul i diagnosticulepilepsiei, care se manifest prin desc rc ri electrice

anormale, hipersincrone, excesive i intermitente, lanivelul cortexului cerebral.

Electrocorticografia se refer la înregistrareaactivit ii electrice cerebrale, cu ajutorul electroziloraplica i direct pe cortexul cerebral, dup efectuareaunor craniotomii.

Poten ialele evocate sunt reac ii electrice evocate înSN de stimuli externi specifici. În clinic , se utilizeazfrecvent poten iale evocate vizuale, auditive isomatosenzitive. În vederea acestui scop, se prezintsubiectului stimulul de studiat, în mod repetitiv, dupcare se face o medie a r spunsurilor, care permitedegajarea poten ialelor de voltaj mic, marcate pe EEG.Deoarece creierul are o activitate permanent , esteimposibil a deosebi un poten ial evocat singular deactivitatea de fond. R spunsurile apar la câtevamilisescunde de la aplicarea stimulului, laten adepinzând de localizarea exact a electroduluiînregistrator. Cel mai adesea, poten ialele evocate suntpreluate din cortex cu ajutorul electrozilor plasa i directpe scalp, dar ele pot fi înregistrate i cu ajutorul uneisingure unit i.

Stereoelectroencefalografia cu electroziimplanta i în profunzime a permis efectuarea unor studiiasupra mi rilor anormale în cursul talamotomiilor.Înregistr rile i stimul rile talamusului ne-au adusinforma ii neuropsihologice cu privire la rolulstructurilor acestuia în limbaj i memorie. Înregistr rilela nivelul p ii ventromediane a lobilor frontali, lanivelul p ii centrale a lobilor temporali i a regiuniidin jurul ventriculului III au contribuit la explorareasubstratului anatomic al emo iilor umane. De asemenea,au permis i stabilirea unor leg turi între anumitefenomene comportamentale i localizarea lor anatomic(de exemplu, agresivitate i hipocamp). Ast zi, metodaeste utilizat în studiul epilepsiei i în tratamentul boliiParkinson.

Electroencefalografia cuantificat se folose tepentru studiile lateralizare ale proceselor psihice, lastudiile asupra asimetriei func ionale (deseoricontestate), iar în psihofarmacologie, pentru depistareai clasificarea noilor psihotrope. Este pu in folosit ,

momentan.Stimularea i înregistrarea chimic se face cu

ajutorul substan elor halucinogene (mescalin , opium,morfin , LSD etc.) i a medicamentelor ce au ca efectmodificarea comportamentului i tr irilor psihologice(antidepresive, antiaxioase, analgezice etc.). Pe m suraacumul rii experien ei privind neurotrasmitereasinaptic la nivel cerebral, a devenit posibilcontrolarea efectelor comportamentale ale

Fig. 4.2. Ritmurile EEG.


medicamentelor în conjunc ie cu transmi torii ireceptorii sinaptici, dezvoltându-se astfelpsihofarmacologia sau a a-numita farmacologiecomportamental .

Psihofarmacologia cuprinde dou mari domenii.Primul se ocup de mecanismele de ac iune alemedicamentelor utilizate în clinica psihiatric , în timpce al doilea are în vedere utilizarea medicamentelor caunelte de investigare a func iilor cerebrale legate decomportament.

În principiu, orice substan medicamentoas ceac ioneaz asupra creierului, ac ioneaz i asupracomportamentului este o metod de stimulare chimic .Ac iunile acestora difer : în timp ce unele pot ac ionala nivelul sinapsei, altele pot ac iona asupra membraneineuronale prin sc dere excitabilit ii acesteia(anestezicele), iar altele interfereaz cu metabolismulneurotransmi torilor.

Analiza lichidului cefalorahidian (cerebro-spinal) se face prin punc ii, realizate în zona lombarsau suboccipital . Când se face analiza lichiduluicefalorahidian, urm rim: compozi ia sa chimic iprezen a unor particule virale sau microbiene. Esteprincipala modalitate de confirmare sau infirmare adiagnosticului de meningit , meningoencefalit sauhemoragie cerebral i nu numai.

Metode fiziologice globale. Meritul trecerii dela cercetarea artificial-segmetar la cea sistemic-natural , a activit ii reflexe, îi revine lui Pavlov.Introducând no iunile de reflex condi ionat, semna-lizare i leg tur temporar , el a pus bazele unui capitolnou, fundamental al fiziologiei SN, care a adus ocontribu ie decisiv la în elegerea obiectiv- tiin ific araportului psihic-creier. Metoda condi ion rii a dus ladeterminarea legilor generale ale form rii iconsolid rii reflexelor condi ionate de diferite tipuri(simple, de diferen iere, de întârziere, stereotipiidinamice etc.). Tot cu aceast metod , s-au pututidentifica i determina propriet ile naturale ale celordou procese fundamentale (excita ia i inhibi ia),respectiv for a, echilibrul i mobilitatea. Dup cumtim, acestea au dus la elaborarea teoriei

temperamentale dinamice, dar i la analizaneurodinamic a altor structuri de personalitate.

Skinner perfec ioneaz metoda condi ion rii,prin introducerea termenului de condi ionareinstrumental sau operant . Acest fapt relev c , încondi iile mediului natural de via , atât animalul, cât iomul se confrunt frecvent cu situa ii problematice dediferite grade de complexitate, care se interpun întremotiva ia subiectului i obiectul corespunz tor

satisfacerii ei. Pentru aceasta, omul sau animalul trebuiei formeze pe loc acte comportamentale adecvate

surmont rii obstacolelor ce se impun între organism iobiect. Aceste acte se numesc instrumentale sauoperante, deoarece ele mijlocesc i faciliteaz atingereaobiectivului adaptativ final. Analiza lor furnizeazinforma ii cu privire la modul general de func ionare acreierului i la organizarea comportamentului.

2.2. Metode i tehnici anatomice

Metoda leziunilor anatomice. Leziuneaînseamn înl turarea unei mici por iuni dintr-o structuranatomic , cu ajutorul bisturiului, aspira iei, inject riicu alcool, refrigerare focal , prin implantarea granulelorradioactive, coagulare, electric, tehnica neurotoxineloretc. La om, leziunea mai poate fi produs i de o boalneurologic sau de o interven ie chirurgical . Abla ia(care nu prea se mai folose te) se refer la îndep rtareaunei întregi componente anatomice (cortexul, trunchiulcerebral etc.). Lobotomia (rar utilizat ) se refer ladistrugerea fizic a unui lob cerebral, iar leucotomia aredrept scop sec ionarea unor c i comune dintre diferitepor iuni ale creierului.

Metoda leziunilor anatomice vizeaz rela iadintre o regiune circumscris a creierului lezat ideficien ele cognitiv-comportamentale ce apar în urmalez rii. Mai concret, aceasta vizeaz determinareaspecializ rii func ionale a diferitelor structuri i zoneale creierului i stabilirea leg turii dintre acestea idiferitele func ii psihice.

Metode neuropatologice. Orice afec iunepatologic a creierului provoac tulbur ricorespunz toare în plan psihocomportamental. Deaceea, metodele neuropatologice se folosesc de unmaterial „servit ca pe tav ”, cercet torul având direct oleziune provocat i trebuind s stabileasc doarcorelatul psihocomportamental (cum au f cutWernicke, Broca, Jackson, Penfield .a.). Totu i, nutrebuie s ne pripim în a face corela ii, deoarecelocalizarea tulbur rilor unei func ii psihice oarecare nueste totuna cu localizarea func iei respective normale.Trebuie consemnate cel pu in trei momente aledinamicii tulbur rii : tabloul pre-operator, tabloulpostoperator imediat i tabloul postoperator îndep rtat.

La baza acestei metode trebuie s stea anumiteprincipii dup care s fie dirijat : principiul adecv rii,principiul grada iei, principiul obiectivit ii, principiulfunc ionalit ii dinamice.


Principiul adecv rii. Pentru explorarea, înscopuri de diagnostic, a fiec rui proces psihic trebuiefolosite sarcini specifice, diversificate i diferen iate,care s permit diferen ierea tipurilor de tulbur ri.

Principiul grada iei. Presupune c explorareaoric rui proces psihic trebuie s urmeze, pe de-o partedrumul de la simplu la complexe i, pe de alt parte, sin seama de diferen ele interindividuale (vârst , sex,

preg tire etc.).Principiul obiectivit ii. Presupune : a) stabili-

rea, pentru fiecare prob , a unor indicatori i parametride ordin cantitativ i calitativ exteriorizabili i m sura-bili ; b) posibilitatea de verificare a datelor în situa iisimiliare ; c) predictabilitatea – verificabilitatea prinalte metode clinice (fiziologice, electrofiziologice, ima-gistice, biochimice etc.).

Principiul func ionalit ii. Orice prob neuro-psihologic aplicat cu metoda neuropatologic trebuie

aib o construc ie problematic (trebuie s punsubiectul în contextul unei mici procesualit i).

Examinarea neuroradiologic se folose te îngeneral pentru depistarea sindroamelor, dar, mai nou,metodele neuroradiologice (se mai g sesc i sub numelede imagistic cortical ), mai concret, imagistica prinrezonan magnetic (IRM sau MRI, în englez ), sefolose te i pentru a determina ariile cerebrale activateîn timpul solicit rii unor procese psihice. Neuroradio-logia dispune de radiografie, angiografie, tomografiecomputerizat (TC) i IRM.

Radiografia permite examinarea obiectiv aoaselor i a unor esuturi moi din corpul uman. Radio-grafia folose te razele X, descoperite din gre eal de

tre Wilhelm Conrad Röntgen, în 1895, pentru care aprimit primul Premiu Nobel pentru Fizic , în 1901. Pecli eele simple (imagini standard) ale craniului pot fieviden iate leziuni osoase, corpi str ini intracranieni icalcifieri intracraniene patologice determinate deleziuni, precum craniofaringiomul, scleroza tuberoas ,meningiomul, oligodendrogliomul, cisticercoza, boalaSturge-Weber .a. Radiografia nu trebuie repetat des,deoarece razele X sunt nocive i pot determina apari iameningioamelor.

Angiografia cerebral (Egas Moniz, 1927)implic radiografii craniene, efectuate în secvenrapid , de frac iuni de secund , în momentul inject riiîn artere a unei substan e de contrast. Se folose te, înc ,pentru eviden ierea tumorilor, pentru eviden iereadeplas rilor, pentru ghidarea interven iilor exploratoriiale neurochirurgului etc. Angiografiei clinice i seadaug , acum, angiografia prin rezonan magnetic .

Tomografia computerizat (tomodensitometriasau scanografia) a revolu ionat neurologia, neurochirur-gia i neuroradiologia, permi ând vizualizarea direct acreierului. Este o metod sofisticat , care combintehnologia calculatorelor cu razele Röntgen. TC sebazeaz pe iradierea creierului din toate unghiurile curaze X i pe relevarea diferen elor de densitate, atâtnormale, cât i patologice. Un computer reconstruie tesec iunile bidimensionale oferind, în final, o vederetridimensional , atât a structurilor cerebrale normale,cât i a celor patologice. Este des utilizat în cazurile detraumatism cranian, în leziunile craniene infec ioase, înleziunile degenerative cerebrale în depistarea precoce atumorile maligne sau benigne, primitive saumetastazice, iar în neuropsihiatrie, se folose te pentrusprijinirea ipotezei diagnostice de demen non-organic .

Imagistica prin rezonan magnetic (IRM) estecea mai sofisticat unealt imagistic din toatetimpurile. Aceasta nu produce efecte secundare nocive,pentru c nu utilizeaz raze X i nici substan e radioac-tive, de contrast. IRM utilizeaz varia iile semnalelorproduse de proton în corp în condi iile în care capulpacientului este introdus într-un camp magneticputernic (fig. 4.3.). Tehnica permite m surarea efecte-lor magnetice foarte slabe asupra esuturilor, ceea ceface posibil vizualizarea anatomiei organelor situate înprofunzime, opace, dar, mai ales, a activit ii circuitelorcerebrale. Se pot realiza sec iuni virtuale care permitvizualizarea detaliilor structurii masei cerebrale (mate-ria cenu ie, materia alb ) cu precizie milimetric .

Imagistica func ional prin rezonanmagnetic (fIRM sau fMRI – englez ) const în utiliza-rea IRM pentru a vizualiza regiunile anatomice cerebra-le unde se concentreaz activit ile cognitive saumotorii. Tehnica fIRM permite stabilirea unei h i afunc ion rii creierului uman, cu o rezolu ie anatomic itemporal neegalat pân acum (fig. 4.3.). Mecanismul

de semnalizare aactivit ii cerebrale sebazeaz pe cre tereacantit ii de sânge înzona respectiv i decre terea oxigen rii ace-lui sânge, consecin anevoilor metabolicecrescute în zon . Înmomentul de fa suntefectuate mai ales studii

privind stimul rile vizuale, ale memoriei, ale limbajul-ui, ale auzului i în c utarea unui focar epileptogen. Mai

Fig. 4.3. Imagini fIRM.


nou, tehnica fIRM este folosit i în detectareaminciunilor.

Tomografia cu pozitroni (PET – positronemission tomography) folose te un dispozitiv prin carese autoradiografiaz esuturile, prin injectarea unorsubstan e de contrast (radioizotopi) : oxigen 15,nitrogen 13, carbon 11, glucoz radioactiv (oxigenul iglucoza sunt consumate cu predilec ie de c tre creier).Cu ajutorul unui computer se ob ine o imagine de o

precizie remarcabil (fig.4.4.). Din punctul de vedereal cercet rii, PET se folose -te în studiul zonelor cerebra-le implicate în vorbire, dari pentru studierea altor

func ii cognitive sau pentrusurarea debitului sangvin

cerebral.Fig. 4.4. Scanarea creierului cu PET.

2.3. Metode psihologice

Investigarea neuropsihologic nu trebuie s se rezumela metodele neurologice de investigare (analizate maisus), ci trebuie s le implice, desigur, i pe celepsihologice. Metodele psihologice obiective suntcentrate pe relevarea, înregistrarea i analiza cât maiveridic i mai fin a structurii i dinamicii actelorcomportamentale. Acest lucru nu este deloc simplu, rea-lizarea celei mai simple mi rii sau reac ii putândimplica ac iunea unui num r mare de componentepsihice (de exemplu, când ne aducem aminte un cuvânt,se zice c am folosit mecanismul de reactualizare almemoriei, îns acesta implic aportul gândirii, precumi asocieri verbale, în cazul cuvintelor cu sens, dar i

asocieri imagistice, în aproape orice fel de memorare).Astfel, complexitatea extraordinar a sistemului psihicuman a f cut necesar elaborarea unei game largi demetode i procedee de cercetare. Vom analiza patrudintre aceste metode, care par a fi esen iale pentruinvestigarea neuropsihologic : metoda analizeiproduselor activit ii, metoda testelor, metoda experi-mentului i de laborator, metoda genetic i comparat .

Metoda analizei produselor activit ii sefolose te pentru cunoa terea motiva iilor, intereselor idisponibilit ilor creatoare ale persoanei. În acest scop,se recurge la sarcini de desen, compunere, construc iede obiecte etc.

Metoda testelor a fost introdus în neuropsi-hologie pentru a determina nivelul dezvolt rii mintalegenerale, cu scopul de a distinge anormalitatea denormalitate i realizarea mai eficient a orient rii iselec iei profesionale. Testul poate fi utilizat atât cainstrument de diagnosticare, cât i ca instrument decercetare neuropsihologic . O problem în leg tur cutestele este num rul lor imens (se estimeaz peste10.000), ceea ce duce la dificult i de alegere i st pâ-nire. Dintre cele mai cunoscute teste, amintim testul deinteligen general Binet-Simon, testul aperceptivtematic (TAT), Rorsarch, 16-PF (Cattell), testulEysenck.

Metoda experimental i de laboratorpresupune un control riguros al variabilei independentei al condi iilor de desf urare a experimentului. Nu mai

st ruim asupra acestei metode, fiind desf urat pe largîn cursul de psihologie experimental . Pentru detalii,vezi M. Ani ei (2007), Psihologie Experimental ,Editura Polirom.

Metoda genetic i comparat are la baz prin-cipiul fundamental al devenirii i evolu iei, potrivit

ruia organizarea psihic nu trebuie interpretat caceva dat, predeterminat i imuabil, ci ca un produs alevolu iei filogenetice i ontogenetice. Pentru a în elegeun proces psihic aflat la un anumit nivel de structurarei integrare, trebuie s cercet m etapele genetice ante-

rioare pe care le-a parcurs. Prin aplicarea metodeigenetice au putut fi descoperite legi fundamentale aleorganiz rii psihice, f de care ast zi este deneconceput elaborarea unei teorii psihologice generali-zate, cu adev rat tiin ifice. Printre acestea, o importan-

metodologic major pentru neuropsihologie o auurm toarele : legea dezvolt rii ; legea interac iuniidialectice dintre cauzele i factorii externi, pe de-oparte, i condi iile interne (inclusiv factorii ereditari), pede alt parte ; legea stadialit ii ; legea heterocroniei ;legea heteronomiei.

Legea devenirii sus ine c psihicul devine, seformeaz în timp, deci, postuleaz caracterul derivat,devenit al psihicului, precum i faptul c devenirea nueste încheiat , este optimizabil i variabil . Un aspectesen ial pe care ni-l relev legea dezvolt rii este sensulascendent al transform rilor, desf urarea lor de lasimplu la complex, de la organizare slab la organizaremai bun .

Legea interac iunii dialectice dintre cauzele ifactorii externi i condi iile interne postuleaz cprocesul devenirii i dezvolt rii sistemului psihic umaneste declan at i determinat, pe toat durata lui, deinfluen ele externe i mai ales de interac inea dintre


aceste influen e i caracteristicile sistemului endocrin,experien a anterioar i st rile actuale de necesitate(motiva ia). De-a lungul vie ii, omul avanseaz de la ointerac iune biologic /fiziologic între persoana lui imediu, la una din ce în ce mai psihologic , adic com-portamentul s u va deveni va deveni din ce în ce maibine st pânit de structurile psihice superioare.

Legea stadialit ii surprinde caracterul gradualal form rii i dezvolt rii tuturor func iilor i proceselorpsihice. Legea a fost demonstrat de cercet tori celebrice au investigat cu prec dere anumite laturi ale vie iipsihice. Piaget a demonstrat stadialitatea inteligen ei,Wallon a demonstrat stadialitatea dezvolt rii afective,Freud a demonstrat stadialitatea centr rii i satisfaceriilibidoului, ajungând la o stadialitatea psihosexual ,Erikson a demonstrat a a-numita stadialitatepsihosocial (confruntarea dintre trebuin ele individuluii ceea ce-i ofer societatea). Important de sublinat este

faptul c trecerea de la un stadiu la altul în planul dez-volt rii psihocomportamentale este sus inut i,implicit, corelat cu trecerea de la un nivel inferior launul superior în organizarea structural-func ional acreierului (de exemplu, mielinizarea).

Legea heterocroniei postuleaz c diferitelefunc ii, procese i structuri psihice se constituie i seconsolideaz la momente diferite de timp (de exemplu,mecanismele perceptive se formeaz i se dezvoltînainte de cele ale gândirii). Piaget a ar tat c stadiilenu se omit i nu se inverseaz deoarece între ele existinterac iuni necesare genetic, adic , un stadiu actualpreg te te apari ia unui nou stadiu, asigurând condi iileca în stadiul urm tor s se produc o serie detransform ri.

Legea heteronomiei reflect caracterul eterogeni contradictoriu al dezvolt rii psihice la nivel

intraindividual i interindividual. Prin urmare, ea aredou postulate de baz : 1) în interiorul sistemuluipsihic al unei persoane, diferite componente atingniveluri diferite de dezvoltare (v z mai bun decât auz,gândire abstract mai bun decât concret etc.) i 2) unai aceea i func ie sau structur psihic are niveluri

diferite de dezvoltare la doi sau mai mul i indivizi.Metoda logico-matematic , logico-formal i

cibernetic se folose te în situa iile în care nepropunem s model m un anume proces psihic.


BIBLIOGRAFIE

Albu, I, Georgia, R (2004), Anatomie clinic , ed. a III-a,Bucure ti, Editura ALL.

Ani ei, M (2007), Psihologie experimental , Ia i, Polirom.Arseni, C (1980) (coord.), Tratat de neurologie, vol. II.

Sindroamele neurologice, Bucure ti, EdituraMedical .

Barker, RA, Barasi, S, Neal, MJ (1999), Neuroscience at aGlance, Oxford, Blackwell Science Ltd.

Botez, M (coord.) (1996), Neuropsihologie clinic ineurologia comportamentului, Bucure ti, EdituraMedical .

Brazis, PW, Masdeu, JC, Biller, J (2007), Localization inClinical Neurology, 5th ed., Lippincott Williams &Wilkins.

Carlson, N (2005), Foundations of PhysiologicalPsychology, 6th ed., Boston, Pearson EducationInc.

Dale, P, Augustine, GJ, Fitzpatrick, D, Hall, WC, LaMantia,A-S, McNamara, JO, Williams, SM (eds.),Neuroscience, 3rd ed., Massachusetts, SinauerAssociates Inc.

il , L, Golu, M (2006), Tratat de neuropsihologie, vol.I+II, Bucure ti, Editura Medical .

Ellis, H (2006), Clinical Anatomy, 11th ed., London,Blackwell Publishing.

Evans-Martin, FF (2005), Your Body – How It Works – TheNervous System, New York, Chelsea HousePublishers.

Fix, JD, High-Yield Neuroanatomy, 2nd ed., LippincottWilliams & Wilkins.

Goetz, CG (2007), Textbook of Clinical Neurology, 3rd ed.,Philadelphia, Elsevier Inc.

Goldstein, LH, McNeil, JE (eds.) (2004), ClinicalNeuropsychology, The Atrium, Southern Gate,Chichester, West Sussex, John Wiley and Sons Ltd.

Greenstein, B, Greenstein, A (2000), Color Atlas ofNeuroscience : Neuroanatomy and Neurophy-siology, New York, Thieme.

Gross, R (2005), Psychology – Science of Mind andBehavior, 5th ed., Dubai, Hodder Arnold.

Guyton, AC, Hall, JE (2006), Tratat de fiziologie a omului,ed. a 11-a, Bucure ti, Editura Medical Callisto.

Haines, DE (2007), An Atlas of Structures, Sections andSystems, 6th ed., Lippincott Williams & Wilkins.

Haines, DE (ed.) (2007), Fundamental Neuroscience forBasic and Clinical Applications, 3rd ed.,Philadelphia, Elsevier Inc.

Kahle, W, Frotscher, M (2003), Color Atlas of HumanAnatomy, Vol. 3 : Nervous System and SensoryOrgans, 5th ed., New York, Thieme.

Kolb, B, Whishaw, IQ (2003), Fundamentals of HumanNeuropsychology, 5th edition, New York Freeman-Worth.

Mare, V (1976), Mecanismele neurofiziologice ale activit iipsihice, in Ro ca, Al. (coord.), Psihologiegeneral , Bucure ti, Editura Didactic iPedagogic .

Netter, FH, Craig, JA, Perkins, J (2002), Atlas ofNeuroanatomy and Neurophysiology, specialedition, Austin, Texas, Icon CustomCommunications.

Netter, FH (2006), Atlas of Human Anatomy, 4th ed.,Philadelphia, Elsevier-Saunders.

Niculescu, CT, Voiculescu, B, Ni , C, Cârmaciu, R.,stru, C, Ciornei, C (2007), Anatomia i

fiziologia omului : compendiu, Bucure ti, EdituraCorint.

Pocock, G, Richards, CD (2006), Human Physiology : TheBasis of Medicine, 3rd ed., Oxford University Press.

Rohkamm, R (2004), Color Atlas of Neurology, New York,Thieme.

Ropper, AH, Brown, RH (2005), Adams and Victor'sPrinciples of Neurology, 8th ed., New York,McGraw-Hill.

Scanlon, VC, Sanders, T (2007), Essentials of Anatomy andPhysiology, 5th ed., Philadelphia, F.A. DavisCompany.

Siegel, A, Sapru, HN (eds.) (2006), Essential Neuroscience,Lippincott Williams & Wilkins.

Smith, EE, Nolen-Hoeksema, S, Fredrickson, BL, Loftus,GR (2005), Introducere în psihologie, Bucure ti,Editura Tehnic .

Smith, CUM, Elements of Molecular Neurobiology, 3rd ed.,The Atrium, Southern Gate, Chichester, WestSussex, John Wiley and Sons Ltd.

The Society for Neuroscience (2002), Brain Facts A Primeron the Brain and Nervous System, 4th ed., China,Everbest Printing Company.

Van de Graaff, K (2001), Human Anatomy, 6th ed., NewYork, McGraw-Hill.

Young, PA, Young PH (2000), Neuroanatomie general iclinic , Bucure ti, Editura Medical Callisto.

Waugh, A, Grant, A (2004), Ross and Wilson - Anatomy andPhysiology in Health and Illness, 9th ed., Spain,Elsevier Inc.

www.anatomyatlases.org, accesat iulie 2008.www.neuroanatomy.wisc.edu, accesat iulie 2008.neurocomputing.org, accesat iulie 2008.braininfo.rprc.washington.edu, accesat iulie 2008.

http://www.anatomyatlases.org/

http://www.neuroanatomy.wisc.edu/

Andrei Chirita Curs Neuropsihologie[1]

Documents

Transcript of Andrei Chirita Curs Neuropsihologie[1]