CHEMOAUTOTROFIA bacteriile chemoautotrofe obin energia necesar sintezei propriilor substane organice (din CO2, H2O i sruri anorganice) n urma reaciilor chimice de oxidare a unor substraturi anorganice sau organice oxidri energie E CO2 + H2O + sruri minerale substane organice celulare

chemotrofia descoperit de Vinogradsky: ~1900 exist specii: obligat autotrofe nu pot utiliza substanele organice din mediu

facultativ autotrofe n anumite situaii pot folosi drept surs de carbon i energie substane organice, avnd deci o nutriie heterotrof

n funcie de natura substanelor anorganice din oxidarea crora se obine energia necesar fixrii CO2, se ntlnesc mai multe grupe ecofiziologice: cele mai importante: nitrificatoare sulfooxidante

ferooxidante

hidrogenbacterii

1. Bacteriile nitrificatoare obin energia necesar fixrii CO2 prin oxidarea amoniacului la nitrai, n dou etape: n prima etap este oxidat amoniacul (NH3) la nitrit (NO2) n etapa a doua este oxidat nitritul (NO2) la nitrat (NO3) nitritbacterii nitratbacterii

exist dou categorii de bacterii nitrificatoare:

nu se cunosc bacterii care s efectueze oxidarea complet a amoniacului la nitrat: NH4OH + 2O2 HNO3 + 2H2O + E cele mai importante genuri: Nitrosomonas i Nitrobacter prefixul nitroso nitritbacterii prefixul nitro nitratbacterii

bacteriile nitrificatoare se ntlnesc n medii bogate n amoniac frecvente n lacuri sau fluvii n care se deverseaz ape reziduale menajere sau de la cresctoriile de animale au o rat de cretere foarte sczut majoritatea sunt obligat autotrofe, dar Nitrobacter poate crete i heterotrof

Oxidarea anaerob a amoniacului Anammox recent: amoniacul poate s fie oxidat i n condiii anaerobe procesul = anammox (anoxic ammonia oxidation) acceptor final de H este nitritul (NO2) produs de ctre nitritbacteriile aerobe n prima faz a nitrificrii: NH4OH + HNO2 N2 + 3H2O + E

bacterii din ncrengtura BXV Planctomycetes

bacteria tip: Brocadia anammoxidans

are o structur membranar intracelular = anammoxosom, la nivelul creia se desfoar reacia enzimatic membrana anammoxosomilor constituit din aa numitele lipide ladderane scar au la baz esteri sau eteri ai glicerolului cu ciclobutanul (C4)

ciclobutan

forma de scar concatemerilor de ciclobutan

se consider c vor avea aplicaii practice n domenii avansate ale tehnologiei optoelectronica

bacteriile amoniu-oxidante, aerobe i anaerobe triesc mpreun n particule organice suspendate, care conin att zone aerobe ct i zone n care lipsete O2, din apele bogate n amoniac semnificaia ecologic a fenomenului anammox:

deschide perspective pentru utilizarea bacteriilor anammox n tratarea apelor reziduale anaerobe

2. Bacteriile sulfuroase nepigmentate oxideaz sulful elementar sau compuii redui ai sulfului (H2S, Na2S2O3)

din punct de vedere morfologic se disting dou grupe:

sulfobacterii nepigmentate nefilamentoase (Thiobacillus)

sulfobacterii nepigmentate filamentoase (Beggiatoa) filamentele de Beggiatoa sunt constituite din numeroase celule cilindrice turtite, meninute ntr-o teac adesea conin incluzii de S culoarea alb a filamentelor

Beggiatoa oxideaz H2S: H2S + O2 S + H2O + E Thiobacillus oxideaz de preferin S: S + 1O2 + H2O H2SO4 + E

aciditatea n mediul lor natural 1,5 sunt bacteriile cele mai tolerante la aciditate habitate naturale: apele i solurile bogate n compui redui ai sulfului, apele din mine, izvoarele sulfuroase

3. Ferobacteriile (bacteriile feruginoase) obin energia din reaciile de oxidare a compuilor redui ai fierului: 2Fe(OH)2 + O2 + H2O 2Fe(OH)3 + E

se ntlnesc mai frecvent n ape, mai rar n soluri

pot fi: nefilamentoase: Gallionella

filamentoase: Sphaerotilus

importan practic n special pentru sistemele de aprovizionare cu ap conductele metalice pot s fie corodate sub aciunea bacteriilor feruginoase formarea compuilor oxidai (Fe(OH)3) insolubili

colmatarea conductelor metalice, prin depunere sub forma unor straturi de culoare roie-maronie

Beggiatoa i Sphaerotilus se pot hrni i heterotrof

frecvent ntlnite n nmolul activ de la staiile de epurare a apelor reziduale dezvoltarea lor exagerat, pe seama substanelor organice

efect negativ asupra eficienei procesului de epurare, datorit faptului c nlocuiesc alte specii, mai eficiente n epurare

4. Hidrogenbacteriile (bacteriile hidrogenice) oxideaz H2 n funcie de acceptorul final de electroni (H), se ntlnesc 4 grupe ecofiziologice: hidrogen-oxidante denitrificatoare desulfoficatoare metanogene

a. Bacteriile hidrogen-oxidante acceptorul final de electroni este O2 sunt singurele aerobe dintre bacteriile hidrogenice H2 + O2 H2O + E genuri mai cunoscute: Hydrogenobacter Alcaligenes

b. Bacteriile denitrificatoare = nitrat reductoare acceptorul final de electroni (H): NO3 elementele azot i sulf: palet larg a valenei lor n compuii anorganici: 8 NH3: 3 HNO3: +5

compuii anorganici ai N i S sunt utilizai frecvent n procesele respiratorii

n natur, formele cele mai abundente ale azotului anorganic sunt: N2 molecul practic inert, neaccesibil sistemelor vii, dect n urma fixrii biologice NH3 rezultat n urma procesului de amonificare = descompunerea substanelor organice deintoare de N nitraii rezultai n urma procesului de nitrificare

bacteriile denitrificatoare realizeaz reducerea nitrailor la nitrii, NO, N2O sau N2: 5H2 + 2HNO3 N2 + 6H2O + E fazele reaciei: NO3 (nitrat) NO2 (nitrit) NO (oxid azotic)

nitratreductaza

N2

N2O (oxid azotos)

ntregul proces = denitrificare particip o serie de enzime cea mai important:

semnificaia ecologic a activitii denitrificatoare: NO producerea a 3 gaze: N2O N2 ndeprtarea din mediu a unei forme de azot fixat (NO3), uor accesibil plantelor

N2O poate fi convertit n NO de ctre radiaia solar NO reacioneaz cu ozonul n straturile superioare ale atmosferei nitrii efectul este dublu negativ: contribuie la distrugerea stratului protector de ozon nitriii revin pe pmnt prin precipitaii ploi acide foarte duntoare pentru agricultur i pentru sntate

concluzie: denitrificarea are un efect detrimental pentru agricultur pentru staiile de epurare a apelor reziduale procesul este benefic Nitraii, nitriii i sntatea prezena n cantitate prea mare a nitrailor i nitriilor n ap sau n alimente

efect duntor pentru sntatea oamenilor

cei mai afectai: copiii de pn la un an nitraii sunt relativ netoxici n tractul gastrointestinal uman se gsesc bacterii denitrificatoare: nitrai nitrii absorbit n snge, NO2 reacioneaz cu hemoglobina, prin oxidarea ireversibil a Fe2+ la Fe3+

compus stabil: methemoglobina

hemoglobina astfel modificat nu-i mai poate ndeplini rolul de transportor de O2 i CO2 n organism afeciunea: methemoglobinemia poate avea efecte foarte grave moarte

apa de but pentru copii s nu depeasc 45 ppm (mg/l) nitrai

exist specii care se ncadreaz n acelai timp la dou grupe nutritive distincte: ex.: Thiobacillus denitrificans n absena O2, pentru oxidarea S folosete oxigenul din nitrai: S + 2HNO3 H2SO4 + N2 + O2 + E Th. denitrificans este n acelai timp bacterie sulfoficatoare denitrificatoare

Ciclul biologic al azotului n natur N2Denitrificare Fixare

NO3

N organic

Nitrificare

Amonificare

NH3

c. Bacteriile desulfoficatoare = sulfat-reductoare acceptorul final de electroni este sulfatul (SO42) ca i n cazul azotului: palet larg a valenei sulfului n compuii anorganici: 8 H2S: 2 H2SO4: +6

SO42 foarte rspndit n apa mrilor i oceanelor produsul final al reducerii sulfailor: H2S

n reducerea asimilatorie a sulfailor, H2S este convertit n sulf organic, n componena unor aminoacizi (metionina, cisteina, cistina) n reducerea neasimilatorie este excretat n mediu specia desulfoficatoare tipic: Desulfovibrio desulfuricans: 4H2 + H2SO4 H2S + 4H2O + E

Ciclul biologic al sulfului n natur S organicncorporare de ctre plante Desulfoficare Descompunere anaerob

SO4

H2S

Sulfoficare

S

d. Archaea metanogene acceptorul final de electroni este CO2 rezult metan: CH4 procesul = metanogenez n natur calea major de producerea a metanului este cea biologic procesul este realizat de ctre un grup ecofiziologic divers de Archaea = metanogene

archaea metanogene sunt strict anaerobe majoritatea sunt mezofile, dar se ntlnesc i specii hipertermofile habitatele naturale ale archaea metanogene: 1 - sedimente anoxice, mlatini, terenuri inundate 2 - ape termale bogate n H2 i CO2 3 - tancuri de epurare anaerob a apelor menajere

4 - tractul digestiv al unor animale: rumenul ierbivorelor rumegtoare cecumul ierbivorelor nerumegtoare intestinul gros al unor mamifere (om, porc) intestinul inferior al insectelor celulolitice (termite) 5 - protozoare anaerobe

n tractul digestiv al animalelor i n protozoare: relaii simbiotice majoritatea archaea produc metan prin reducerea CO2 cu ajutorul H2: 4H2 + CO2 CH4 + 2H2O + E metanogenele pot produce CH4 pornind de la substraturi organice (acetat: CH3COO) CH3COOH + H2O CH4 + H2CO3 + E n acest caz, nutriia este heterotrof

CHEMOORGANOHETEROTROFIA bacteriile chemoorganoheterotrofe nu-i pot sintetiza propriile substane organice din substane anorganice

se hrnesc cu substane organice gata sintetizate, prezente n mediul lor de via termenul bacterii heterotrofe corespunde acestei categorii de bacterii chemoorganoheterotrofe

exist dou categorii de bacterii heterotrofe: saprofite 1. parazite

Saprofite folosesc pentru nutriie materie organic moart

cei mai importani ageni (alturi de ciuperci) responsabili de degradarea materiei organice acumulate n biosfer constituiea treia categorie de organisme obligatoriu prezente n fiecare biocenoz descompuntorii

degradarea substanelor organice se face:

a.

Direct, pe cale metabolic: substanele descompuse servesc drept surs de nutrieni pentru chiar bacteria care o realizeaz

b. Indirect, pe cale cometabolic: unele substane rezultate n urma aciunii unei bacterii pot fi degradate n continuare de ctre alte bacterii

degradarea substanelor organice se poate desfura n prezena sau n absena O2 n prezena oxigenului (bacterii heterotrofe aerobe), produii finali ai descompunerii substanelor organice sunt H2O i CO2 cnd descompunerea se face n condiii anaerobe, n funcie de prezena sau absena N n aceste substane se vorbete despre:

fermentaie: cnd substanele organice descompuse nu au N (glucide) putrefacie: cnd substanele organice descompuse au N (proteine, acizii nucleici) 2. Parazite folosesc substanele organice produse de organismul pe care l paraziteaz toate bacteriile patogene, care cauzeaz bolile contagioase = infecioase

Bacteriile metanotrofe i metilotrofe

metanul este o molecul foarte stabil

recent s-a descoperit c metanul poate fi oxidat pe cale microbian i folosit ca unic surs de carbon pentru cretere bacteriile metanooxidante = metanotrofe

se ncadreaz unui grup de nutriie mai larg, acela al bacteriilor metilotrofe = bacterii care pot folosi drept unic surs de carbon compui organici care nu au n molecul nici o legtur CC (metanol, metilamin) metilotrofele sintetizeaz de novo toate legturile C-C din substanele organice proprii pentru a caracteriza acest tip de nutriie se folosete termenul: metabolism C1

bacteriile metanotrofe sunt obligat aerobe: metan-monooxigenaza CH4 + O2 CH3OH metanotrofele pot s oxideze i amoniacul, dar nu pot crete chemolitoautotrof folosind doar amoniacul ca surs donatoare de electroni oxidarea amoniacului este realizat tot de ctre metan-monooxigenaz

ntre NH3 i CH4 se stabilete o competiie n general, amoniul este toxic pentru bacteriile metanotrofe capacitatea metan-monooxigenazei de a oxida att amoniacul ct i metanul

bacteriile metanotrofe ar fi derivat din nitritbacterii, ca urmare a unei mutaii transformarea amoniumonooxigenazei n metan-monooxigenaz amoniu-monooxigenaza = prima enzim din procesul nitrificrii amoniacului

Metabolism asimilator i neasimilator compui anorganici oxidai (NO3, SO4, CO2) sunt redui de numeroase organisme i folosii ca surse de N, S i C

produii finali ai unor asemenea reacii sunt n primul rnd grupurile amino (-NH2), sulfhidril (-SH) i carbonul organic (CH2O)

cnd produii redui sunt folosii ca surs nutritiv = reducere asimilatorie cnd compuii anorganici oxidai sunt folosii doar ca acceptori finali de electroni (H) n respiraie = reducere neasimilatorie majoritatea organismelor autotrofe (Archaea, Bacteria, Algae, Plantae) au metabolism asimilator al acestor compui doar cteva procariote pot face metabolism neasimilator al lor