ROMNIA MINISTERUL EDUCAIEI ,CERCETRII I INOVRII UNIVERSITATEA DE TIINE AGRICOLE I MEDICIN VETERINAR CLUJ-NAPOCA DEPARTAMENTUL PENTRU EDUCAIE CONTINU, NVMNT LA DISTAN I FRECVEN REDUS Str. Mntur Nr.3-5, 400372 Cluj-Napoca, Romnia tel.+ 40-264-596.384; fax + 40-264-593.792

FIZIOLOGIA PLANTELORHORTICULTUR ANUL I

Conf. univ. dr. TEFANIA GDEA

SUPORT DE CURSSEMESTRUL II

ACADEMICPRES CLUJ-NAPOCA 2009

CUPRINSCap.1. CELULA VEGETAL ............................................................................ 1.1. Definiia celulei ................................................................................. 1.2. Organizarea chimic a celulei i semnificaia sa biologic ................. 1.3. Compartimentarea celular ................................................................ 1.4. Organitele celulare i funciile lor fiziologice .................................... 1.4.1 Mitocondriile ........................................................................ 1.4.2 Cloroplastele ........................................................................ 1.4.3 Ribozomii (Granulele lui Palade) ........................................ 1.4.4 Reticulul endoplasmatic (RE) ............................................... 1.4.5 Dictiozomii (Aparatul Golgi) ............................................... 1.4.6 Lizozomii .............................................................................. 1.4.7 Peroxizomii ........................................................................... 1.4.8 Nucleul .................................................................................. 1.4.9 Vacuola .................................................................................. 1.4.10 Membranele plasmatice i plasmodesmele ........................... 1.4.11 Peretele celular (Membrana celulozic) ............................... Cap.2. REGIMUL DE AP AL PLANTELOR ................................................. 2.1. Rolul apei n viaa plantelor ............................................................... 2.2. Procesele fizice implicate n accesul apei n plante .......................... 2.3. Absorbia radicular a apei .................................................................. 2.4. Absorbia extraradicular a apei ......................................................... 2.5. Transportul apei n corpul plantelor ................................................... 2.6. Eliminarea apei de ctre plant ......................................................... 2.6.1 Stomatele i rolul lor n transpiraie ..................................... 2.6.2 Gutaia..................................................................................... Cap.3. REGIMUL NUTRIIONAL AL PLANTELOR ................................... 3.1. Rolul elementelor minerale n viaa plantelor ................................... 3.2. Procesele fizice implicate n accesul nutrienilor n plante ................ 3.3. Absorbia elementelor minerale n plante .......................................... 3.3.1 Absorbia radicular a elementelor minerale ....................... 3.3.2 Ritmul de absorbie a elementelor minerale ........................ 3.4. Transportul i acumularea elementelor minerale n plante ................. 3.5. Eliminarea (excreia) elementelor minerale de ctre plante ............... 3.6. Carenele n elemente minerale i diagnosticarea lor ........................ 3.6.1 Carena n azot ..................................................................... 3.6.2 Carena n fosfor .................................................................. 3.6.3 Carena n potasiu ................................................................ Cap.4. FOTOSINTEZA ....................................................................................... 4.1. Definiia i importana fotosintezei .................................................... 4.2. Cloroplastele, baterii solare miniaturizate .......................................... 4.3. Reaciile de lumin ale fotosintezei (Faza Robin Hill) ...................... 4.3.1 Absorbia CO2 n cloroplaste ................................................ 4.3.2 Absorbia energiei luminoase ................................................ 4.3.3 Transformarea energiei luminoase n energie chimic .......... 4.4. Reaciile de ntuneric ale fotosintezei (Faza Blackmann) .................. 4.4.1 Ciclul C3 (Ciclul Calvin) ...................................................... 2 4 4 4 6 7 9 12 14 16 17 19 21 22 24 25 27 30 31 33 36 40 42 46 47 50 52 52 54 57 57 60 62 64 66 67 68 70 72 72 74 76 77 78 81 83 84

4.4.2 Ciclul C4 (Ciclul Hatch i Slack) ........................................... 4.4.3 Cilcul CAM (Metabolismul Acidului Crassulacean)............... 4.5. Factorii care influeneaz fotosinteza ................................................. Cap.5. RESPIRAIA PLANTELOR ................................................................... 5.1. Definiia i importana respiraiei ....................................................... 5.2. Mecanismul respiraiei ...................................................................... 5.2.1 Glicoliza ................................................................................. 5.2.2 Ciclul Krebs .......................................................................... 5.2.3 Lanul respirator .................................................................... 5.3. Influena factorilor interni i externi asupra respiraiei ...................... Cap.6. CRETEREA PLANTELOR ................................................................... 6.1. Definiia i importana procesului ...................................................... 6.2. Etapele de cretere ............................................................................. 6.3. Localizarea creterii ........................................................................... 6.4. Factorii externi care influeneaz creterea plantelor ......................... 6.5. Substanele de cretere ...................................................................... 6.5.1 Substanele stimulatoare ....................................................... 6.5.2 Substanele inhibitoare ......................................................... 6.5.3 Substanele retardante .......................................................... 6.6. Corelaiile i dominana apical ........................................................ 6.7. Regenerarea i polaritatea ................................................................. Cap.7. DEZVOLTAREA PLANTELOR ............................................................ 7.1. Definiia i principiile dezvoltrii ...................................................... 7.2. Fiziologia formrii florilor (anteza) ................................................... 7.3. Conceptul de vernalizare. Vernalizarea la diferite grupe de plante ... 7.4. Fotoperiodismul. Rolul fitocromului n reacia fotoperiodic a plantelor .............................................................................................. Cap.8. MICRILE PLANTELOR .................................................................... 8.1. Definirea noiunii de micare la plante ............................................. 8.2. Micrile intracelulare ....................................................................... 8.3. Micrile pasive .................................................................................. 8.4. Micrile active .................................................................................. 8.4.1 Micrile autonome (nutaii) .................................................. 8.4.2 Micrile induse ..................................................................... Bibliografie ................................................................................................................ Test final autoevaluare ...............................................................................................

87 92 95 101 101 102 102 104 105 107 112 112 113 115 117 119 120 128 130 131 133 136 136 138 139 142 147 147 148 148 150 150 151 158 159

3

Capitolul 1 CELULA VEGETAL 1.1. DEFINIIA CELULEI Dificultatea definirii celulei este argumentat de complexa sa organizare i funcionare, iar pe de alt parte, de realitatea c esena fenomenelor vitale nu este nc pe deplin elucidat. Dac n anul 1665 fizicianul englez ROBERT HOOKE a descris pentru prima dat celulele i le-a conceput drept uniti structurale goale, cum de altfel i erau celulele esutului mort de plut pe care le-a observat, ulterior, n anul 1838-1839, botanistul SCHLEIDEN i zoologul SCHWANN au emis teoria celular care confirma faptul c celulele nu sunt numai uniti structurale, ci i funcionale. Conform teoriei celulare, corpul tuturor vieuitoarelor este alctuit din celule care sunt formate din membran, citoplasm i nucleu. Progresele realizate n sec. XX n construcia microscoapelor i tehnicile noi de fixare i colorare a esuturilor, au permis studiul ultrastructurii celulei i au stabilit faptul c toate fenomenele vitale ale organismelor vii (creterea, reproducerea, micarea, adaptabilitatea, reactivitatea la stimulul factorilor externi etc.) pot fi explicate doar prin intermediul activitii celulare. Prin urmare, celula trebuie neleas drept unitatea elementar i discret a lumii vii, produs al unei ndelungate evoluii, cu o ordine interioar complex care i confer capacitatea de cretere, dezvoltare i reproducere i care, datorit unei organizri dinamice se afl n relaii permanente de schimb de substane i energie cu mediul nconjurtor (DICULESCU i DOINA ONICESCU, 1983). 1.2. ORGANIZAREA CHIMIC A CELULEI I SEMNIFICAIA SA BIOLOGIC Studiul compoziiei elementare a celulei atest faptul c nici unul din elementele chimice care intr n alctuirea materiei vii nu este specific doar pentru aceasta, ntruct toate elementele componente fac parte din elementele naturale ale tabelului periodic. n celule, concentraia elementelor este diferit fa de cea din natur i aceasta se datoreaz proprietilor acestora de a seleciona din mediul extern doar acele elemente care le sunt utile i necesare. S-a constatat faptul c celulele 4

selecioneaz din mediul nconjurtor, de preferin, elementele uoare iar din acest punct de vedere, compoziia celulelor este mai apropiat de compoziia cosmosului. Din masa celulei, peste 95% o reprezint patru elemente: oxigen, carbon, hidrogen i azot. Alte cteva procente sunt reprezentate de Ca, P, K, S, Na, Fe, Mg i Cl - acestea formeaz grupa macroelementelor. Exist i elemente care se regsesc n cantiti foarte mici, ele constituind grupa microelementelor sau oligoelementelor. Evaluarea elementelor care intr n alctuirea materiei vii sugereaz faptul c celulele sunt alctuite din ap, sruri minerale i substane organice. Apa intr n alctuirea celulei n proporie de 60-90%. Dei este dominant i indispensabil desfurrii proceselor vitale, apa nu este substratul nsui al proceselor vitale. Extragerea sau imobilizarea ei, prin desicare sau congelare la temperaturi foarte joase, nu conduce la suprimarea proceselor vitale ci numai la suspendarea desfurrii lor. Srurile minerale se gsesc n cantiti foarte mici (1,5%) i ele joac un rol important n sensul c realizeaz condiiile fizico-chimice necesare efecturii proceselor vitale. Substanele organice reprezint edificiul complex al substratului molecular al vieii. Prin urmare, structurile celulare edificate din substane organice nu sunt numai necesare proceselor biologice, ci ele sunt i suficiente. Moleculele organice sunt capabile s se asocieze n molecule mari, alctuind entiti numite macromolecule. Principalele macromolecule organice care particip la alctuirea structurilor celulare sunt: proteinele, alctuite din asocierea aminoacizilor, acizii nucleici rezultai din asocierea nucleotidelor, polizaharidele ca polimeri ai monozaharidelor i lipidele. Datorit structurii lor unice, proteinele i acizii nucleici sunt molecule informaionale. n construcia celulelor, proteinele ocup locul central datorit dublei lor caliti, aceea de crmizi constitutive a organitelor celulare i de catalizatori enzimatici a tuturor reaciilor biochimice din organismul viu. Se apreciaz c o anumit celul conine attea protein-enzime cte reacii chimice sunt necesare proceselor vitale specifice celulei respective (DICULESCU i DOINA ONICESCU, 1983). Acizii nucleici sunt rspunztori de planurile de organizare a proteinelor, ei intrnd n alctuirea cromatinei nucleare, a nucleolilor i ribozomilor. 5

Glucidele se regsesc fie sub form de rezerv, fie sub form de complexe cu proteinele (glicoproteine) sau cu lipidele (glicolipide). Lipidele formeaz complexe lipoproteice, care stau la baza formrii diferitelor tipuri de citomembrane sau sunt stocate sub form de depozite, n vederea furnizrii combustibilului necesar transformrilor energetice, alturi de glucoz.

1.3. COMPARTIMENTAREA CELULAR Este cunoscut faptul c organitele celulare sunt individualizate prin intermediul membranelor, ceea ce nseamn c reaciile biochimice sunt separate spaial n intimitatea celular. Principalele compartimente intracelulare sunt (fig.1.1, HOPSON i WESSELLS, 1990): compartimentul mitocondrial, cel al reticulului endoplasmatic, vacuolar, nuclear i cloroplastic. Datorit acestei compartimentri, reaciile biochimice nu se stnjenesc reciproc, iar succesiunea i viteza lor de desfurare nu este perturbat.

Fig. 1.1. Compartimentarea celulei vegetale 6

Dac celula nu ar fi compartimentat, adic dac diferitele membrane intracelulare nu ar crea zone n care anumii compui chimici s se gseasc n concentraii mai mari, pe care nu le-ar putea atinge dac s-ar gsi uniform distribuii n celul ca ntr-o soluie, atunci reaciile nu s-ar putea petrece cu vitezele necesare sau nu s-ar desfura deloc. Compartimentarea celulei permite concentrarea enzimelor n anumite puncte i cooperarea lor, aceste aspecte conducnd la coordonarea reaciilor biochimice care nlesnesc derularea proceselor eseniale pentru viaa celulei. Doar privind compartimentele n interrelaie, sub aspectul modului de condiionare reciproc a funciilor lor, se poate obine imaginea real a vieii celulare. 1.4. ORGANITELE CELULARE I FUNCIILE LOR FIZIOLOGICE Organitele celulare au funcii fiziologice diferite, caracteristice fiecrui organit n parte, dar i o serie de funcii comune: micarea intracelular (microfilamente, microtubuli), producerea de energie (mitocondrii, cloroplaste), digestia intracelular (lizozomi, peroxizomi), dezintoxicarea (reticul endoplasmatic neted, peroxizomi) i producerea de molecule necesare celulei sau destinate exportului (ribozomi, reticul endoplasmatic, aparat Golgi). Organitele sunt de mrimi diferite, unele de ordinul micronilor (mitocondrii, aparat Golgi, ergastoplasma) iar altele sunt mai mici, ceea ce le face observabile doar la microscopul electronic (lizozomi, peroxizomi, reticul endoplasmatic, microfilamente, ribozomi). Exist organite celulare care nu sunt delimitate de endomembrane (microtubuli, microfilamente, ribozomi), ceea ce nseamn c ele se afl ntr-un permanent proces de polimerizare depolimerizare. Altele, n schimb, apar ca fiind delimitate de endomembrane (mitocondrii, cloroplaste, peroxizomi, reticul endoplasmatic, aparat Golgi). Ansamblul format de reticulul endoplasmatic, aparatul Golgi i nveliul nuclear se constituie n aa numitul sistem ale endomembranelor, sistem care sugereaz continuitatea structural i funcional a celor trei entiti celulare. Pe lng conexiunile strnse dintre cele trei organite, exist i conexiuni care se 7

creeaz ntre acest sistem i alte organite celulare, inclusiv cu membrana celular, respectiv cu mediul extracelular. n general, organitele delimitate de endomembrane conin n structura membranelor lor enzime, dintre care unele caracteristice numite enzime marker, care pot fi evideniate i in situ prin tehnici histochimice. Astfel, lizozomii au ca enzime marker fosfataza acid, peroxizomii au catalaza, iar reticulul endoplasmatic, glucozo-6-fosfataza. Citoplasma ca teritoriu celular aflat ntre plasmalem i nveliul vacuolar (tonoplast) reprezint sediul organitelor celulare. n aceast mas transparent, considerat pe bun dreptate substana fundamental a celulei, se afl n stare de suspensie, alturi de organitele celulare i o serie de incluziuni ergastice (celulare). Incluziunile celulare se refer la produii metabolismului care se acumuleaz n citoplasm i care gsesc n acest spaiu un loc de depozitare temporar sau definitiv. Aceste depuneri sau incluziuni pot fi de diferite tipuri: glucide, lipide, proteine, pigmeni, cristale sau cristaloizi. De regul, glucidele se depun sub form de amidon, iar lipidele apar sub form de picturi de diferite mrimi, de obicei sferice. Prezena lipidelor sub form de picturi mici indic o celul foarte activ, cu un mare turnover metabolic. n citoplasm, alturi de organite i incluziuni celulare exist formaiuni nedelimitate de membrane i care din aceast cauz se afl ntr-un permanent proces de polimerizaredepolimerizare. Este vorba de microfilamente i microtubuli care datorit legturii lor de membrana celular, contribuie la formarea citoscheletului (fig.1.2, HOPSON i WESSELLS, 1990).

Fig. 1.2. Citoscheletul celulei 8

Reeaua citoscheletului este format din lanuri polipeptidice de proteine, legate ntre ele n diferite moduri (puni de hidrogen, fore Van der Waals), aceast reea fiind cunoscut i sub numele de hialoplasm. Hialoplasma se refer la masa filamentoas polipeptidic omogen care rmne n celul dup eliminarea organitelor. Derularea proceselor fiziologice din celul se afl sub amprenta raportului care exist ntre substanele electrolitice i cele neelectrolitice din hialoplasm. Astfel, dac n hialoplasm proteinele globulare sunt predominate, hialoplasma va avea o consisten fluid iar dac predominante vor fi proteinele filamentoase, hialoplasma va avea un statut vscos. 1.4.1. Mitocondriile Funcia organitului: este considerat rezervorul energetic al celulei la nivelul cruia are loc producerea, transformarea i stocarea energiei necesare tuturor fenomenelor vitale. Energia se realizeaz, n principal, prin aciunea enzimelor oxidoreductoare aflate n mitocondrii, dar i prin procesul fosforilrii oxidative care se desfoar tot la nivelul acestor organite; acest centru respirator al celulei dispune acumularea energiei la nivelul gruprilor macroergice fosfatice (ATP) care sub aciunea ATP-azei vor pune n libertate energia pe care o conin i care ulterior va servi la desfurarea tuturor proceselor vitale celulare; substanele organice complexe care trec din citoplasm n interiorul mitocondriei, se degradeaz sub influena enzimelor respiratorii, iar dup un lung ir de reacii de oxido-reducere se vor transforma n combinaii chimice mai simple, accesibile astfel consumului celular; faptul c intervalul de via al mitocondriilor este extrem de scurt (8 zile) este compensat de reaciile complexe care au loc n interiorul lor, reacii catalizate de enzime a cror repartiie este foarte mare; peste 50% din enzimele unei celule se afl localizate n mitocondrii. Arhitectura intern i extern (fig.1.3, HOPSON i WESSELLS, 1990). Conformaia sa specific faciliteaz recunoaterea sa fa de celelalte organite celulare prezente n citoplasm, mitocondria fiind alctuit din: membrana extern neted; 9

membrana intern prevzut cu criste mitocondriale; spaiul extern cuprins ntre cele dou membrane; spaiul intern sau matricea mitocondrial dispus n interiorul membranei interne i a cristelor. Membrana extern neted, este o formaiune lipoproteic n care proteinele se afl ntr-o proporie de 60%, comparativ cu procentul de lipide (40%). Aceast proporie face ca membrana extern s fie permeabil, prin ea realizndu-se schimburile dintre citoplasm i organit. Pe aceast membran i desfoar activitatea o serie de enzime (CoA-ligaza, sistemul NADH2 - citocrom c reductaza), ea putnd fi detaat de restul organitului, n urma tratamentului cu lugol.

Fig. 1.3. Mitocondria

Membrana intern prevzut cu criste mitocondriale, este o formaiune lipoproteic n care proteinele se afl n proporie de 80%, fa de procentul de lipide (20%), ceea ce i confer un statut mai puin permeabil, comparativ cu membrana extern. Prin ea, trec spre spaiul intern ionii necesari activitii enzimatice, molecule de ADP i ATP, acizi grai i aminoacizi care sunt transportai de proteine localizate n acest spaiu i care joac rolul unor transportori sau purttori. Cristele mitocondriale sunt structuri care aparin membranei interne i care se prelungete prin ele, de aa manier nct formeaz adevrai perei despritori n sens perpendicular, pe axa lung a mitocondriei. Rolul acestor perei este acela c mresc foarte mult suprafaa intern a mitocondriei. Suprafaa cristelor este prevzut cu particule sferice numite oxizomi unde se afl enzimele care catalizeaz reacia de fosforilare a ADP (acid adenozindifosforic) n ATP (acid adenozintrifosforic). 10

Spaiul extern al mitocondriei repartizat ntre cele dou membrane este deosebit de activ, la nivelul su avnd loc schimburi continue ntre mitocondrie i citoplasm, prin intermediul membranei externe. n cazuri patologice, n acest spaiu se depun materiale anorganice, care obtureaz parial sau total acest compartiment, avnd drept consecin alterarea funciei mitocondriei. Spaiul intern sau matricea mitocondrial apare, n general, omogen, fiind format din proteine structurale, enzime oxido-reductoare care faciliteaz derularea ciclului lui Krebs, enzime implicate n metabolismul aminoacizilor, acizi nucleici mitocondriali care se prezint sub form de ARN mitocondrial i ADN mitocondrial, vitamine, ioni etc. Replicarea moleculei de ADN-mit. nu este sincron cu replicarea ADN-lui nuclear i nu este continu. De asemenea, sinteza ADN-ului mitocondrial este mai lent i independent de cea a ADN-lui nuclear. Compoziia chimic. Mitocondria este format din 65-70% proteine (structurale 30% i enzime 70%), 25% lipide (fosfolipide), 0,5% ARN, o cantitate mic de ADN, glucide, ioni n diferite concentraii, vitamina C i ap. ntr-o mitocondrie toate proteinele i lipidele sunt nlocuite la aproximativ 20 de zile. Datorit prezenei acizilor nucleici n mitocondrie, organitul posed o parial autonomie genetic, fiind capabil astfel s-i sintetizeze singur, fr ajutorul nucleului unele proteinenzime (citocromoxidaza). Prin urmare, mitocondria folosete un cod genetic diferit de cel nuclear (DICULESCU i DOINA ONICESCU, 1983). Dimensiunea, numrul i poziia organitului. Dimensiunea mitocondriei variaz de la o celul la alta, cu specificarea c organitul este mai mare n cazul celulelor mai active i mai mic n situaia celulelor aflate n repaus. n general, se consider c aceste organite n form de igar sunt lungi de 1-5 (1 = 10 4 cm = 0,001 mm), avnd diametrul de 0,5-1 . Se apreciaz c exist celule care posed o singur mitocondrie dar i celule la nivelul crora s-au identificat peste 700 de asemenea organite. Ele sunt mai numeroase n frunze i tulpini, mai puine n rdcini, ceea ce face ca aceast repartiie s constituie un criteriu de apreciere al activitii funcionale a plantelor. Poziia mitocondriilor n celul se leag de acele zone n care activitatea metabolic este mai intens. Originea. n celule, mitocondria se rennoiete continuu, organitele ieite din funcie fiind ndeprtate prin autofagie, cu ajutorul lizozomilor. Alte noi 11

mitocondrii apar prin clivaj sau despicare, o mitocondrie funcional dnd natere la alte dou organite asemntoare. 1.4.2. Cloroplastele Funcia organitului: este implicat n cel mai important proces fiziologic, fotosinteza, care presupune transformarea energiei luminoase (solare), n energie chimic de tipul glucidelor, proces la care particip sisteme enzimatice specifice, care lipsesc din mitocondrii sau alte organite celulare; aceste organite care lipsesc la celulele animale, fiind prezente numai n celulele vegetale, la nivelul tuturor organelor verzi ale plantelor, dispun de un aparat molecular unic care convertete energia luminoas ntr-un tip de energie accesibil utilizrii celulare. Dac n faza de lumin a fotosintezei se genereaz molecule ATP din ADP, molecule NADP-redus din NADP-oxidat i molecule de oxigen din ap, n faza de ntuneric a fotosintezei se transform bioxidul de carbon n hidrat de carbon, folosindu-se molecule de ATP i NADP-redus formate prin reaciile enzimatice desfurate la lumin; Arhitectura intern i extern. Cloroplastul are o arhitectur asemntoare cu a mitocondriei. Cloroplastul este alctuit din (fig.1.4, HOPSON i WESSELLS, 1990): membran dubl care la exterior prezint o foi neted iar la interior o foi cutat care d natere la criste sau pliuri dispuse paralel cu axa lung a organitului; stroma sau matricea cloroplasmatic; formaiuni discoidale care formeaz pachete compacte numite grane.

Fig. 1.4. Cloroplastul

12

Faptul c membrana extern i stroma cloroplastului sunt incolore prezint o semnificaie fiziologic deosebit, deoarece permite trecerea luminii pn la moleculele de clorofil, ceea ce faciliteaz derularea procesului fotosintetic. Stroma este masa fundamental care este lipsit de pigmeni asimilatori i care conine picturi lipidice, granule de amidon i lamele numite tilacoide. Ele strbat spaiul intern al cloroplastului, au o dispunere paralel cu axa lung a acestuia i rmn ntr-o legtur permanent cu membrana intern care le-a format. Pe tilacoidele stromei se constat prezena unor entiti numite grane care conin pigmenii asimilatori. Conformaia granelor se recunoate uor avnd n vedere faptul c seamn cu fiicurile de monede. O gran este alctuit dintr-un teanc de discuri lipoproteice (8-20) circulare i suprapuse. Pe discurile granei sunt localizate moleculele de clorofil, apreciindu-se c pe o singur lamel ar exista fixate circa un milion de molecule de clorofil. Din complexul creat ntre clorofil i membranele lipoproteice ale granei se formeaz entiti eliptice sau sferice, cu diametrul de 90, numite cuantozomi. Acetia funcioneaz asemeni unor fotoreceptori ntruct modul lor de orientare spaial permite ptrunderea mai uoar a cuantelor de lumin. Compoziia chimic. n ceea ce privete compoziia chimic, cloroplastele conin: ap, proteine (60%), lipide (30%), enzime, clorofile (5-10%), carotenoide (1%), vitaminele K i E, ioni de Mn++, Mg++, Zn++, Fe++, P+++ i o cantitate mic de acizi nucleici (AND i ARN). Dintre enzimele prezente menionm NADP, citocromi, oxidaze, peroxidaze i hidrolaze. Ribozomii prezeni sunt mai mici dect cei din citoplasm, fiind aranjai n strom sub form de lanuri. Dimensiunea, numrul i poziia organitului. Cloroplastele se prezint ca fiind cele mai mari organite ale citoplasmei (2-7 ) i avnd un diametru cuprins ntre 0,5-4,0 . La celulele tinere n formare, aceste organite sunt mai mici, mai puine la numr, crescnd n dimensiune i numr pe msur ce celula se mrete. De la specii care dispun de 15 cloroplaste/celul (sfecl, trifoi), se ntlnesc i specii cu peste 100 cloroplaste/celul (tutun, spanac). 13

Poziia organitelor n intimitatea celular ine de intensitatea luminoas la care sunt expuse i de posibilitatea cea mai bun de captare a acesteia. Astfel, dac lumina este difuz, cloroplastele se dispun relativ uniform n celul iar dac intensitatea luminoas este mare, ele se retrag la umbra pereilor celulari, n vederea protejrii mpotriva fotooxidrii. Originea. Ele iau natere la lumin, prin transformarea proplasti-delor n urmtoarea succesiune: proplastide leucoplaste cloroplaste cromoplaste. 1.4.3. Ribozomii (Granulele lui Palade) Funcia organitului: cunoscui i sub denumirea de granulele lui Palade, dup numele medicului romn care le-a descoperit, ribozomii sunt implicai n sinteza proteinelor; procesul de sintez al proteinelor este declanat prin aciunea acizilor nucleici, cu ajutorul ATP-ului, care determin unirea aminoacizilor n lanuri polipeptidice. Aminoacizii sunt transportai de ARN-t iar ordinea lor de aranjare n molecula proteic este determinat de ARN-m, care vine din nucleu n citoplasm cu informaia genetic transmis de ADN nuclear. ARN-m joac rolul de tipar, pe care se asambleaz aminoacizii ntr-o anumit ordine, iar ADN i ARN controleaz direct din nucleu activitatea ribozomilor. ARN-t dup ce a asigurat transportul aminoacizilor aflai n diferite pri ale citoplasmei, imediat dup asamblarea lor n lanuri polipeptidice, este pus n libertate, ceea ce i creeaz posibilitatea relurii procesului de proteosintez cu un alt set de aminoacizi. tipul de proteine sintetizate ine de tipul de grupare ribozomal care funcioneaz la momentul respectiv. Astfel, proteinele de structur sunt sintetizate de poliribozomi (ribozomi cuplai printr-o molecul de ARN-m), iar proteinele de export (enzime, hormoni) sunt sintetizate de ribozomii ataai de membranele reticulului endoplasmatic. Arhitectura intern i extern (fig.1.5, HOPSON i WESSELLS, 1990). Ribozomul este format din dou subuniti inegale ca dimensiune i anume: subunitatea mare, de form sferoidal; subunitatea mic, de form alungit.

14

Cnd n citoplasm se modific concentraia unor ioni, cele dou subuniti se separ, rezultatul constnd n disocierea granulei ribozomale. n situaia n care crete concentraia ionilor de Mg2+ din citoplasm, ribozomii se agreg n formaiuni numite polimeri (di-, tri- etc.), la care nu s-a constatat nc prezena unei funcii speciale.

Fig. 1.5. Ribozomii i construcia proteinei n momentul sintezei proteinelor, n celul apare o grupare ribozomal funcional, cunoscut sub numele de poliribozomi sau polizomi. Molecula de ARN-m nir ribozomii asemeni mrgelelor pe a, trecnd prin fiecare granul ribozomal, ntre subunitatea mic i cea mare a acesteia. Dup ce proteina a fost sintetizat, lanul polizomal se rupe, ARN-m se desface, iar ribozomii se disperseaz n citoplasm. Compoziia chimic. Ribozomii conin ARN i proteine, ambele n pri egale, cantiti mici de ap i o serie de ioni (Mg++ i Ca++). Proteinele ribozomale sunt de tipul histonelor i conin mari cantiti de arginin, acid aspartic i acid glutamic. S-au detectat n ribozomi i o suit de enzime implicate n fotosintez i proteosintez. Dimensiunea, numrul i poziia organitului. Diametrul subunitii mari a ribozomului este de 30 nm iar cel al subunitii mici este de 10-20 nm. n protoplasma celulelor vegetale, ribozomii se gsesc sub form liber sau ataai de peretele exterior al reticulului endoplasmatic sau de suprafaa extern a membranei nucleare. n stare liber ei se ntlnesc i n interiorul unor organite (cloroplaste i mitocondrii). Originea. ARN-ul ribozomal se sintetizeaz n nucleol, la nivelul moleculelor de ADN nuclear, sub forma unui precursor de ARN-r.

15

1.4.4. Reticulul endoplasmatic (R.E.) Funcia organitului: Avnd n vedere faptul c exist dou tipuri de reticul endoplasmatic, neted i rugos, funciile pe care le prezint acestea sunt comune, dar i difereniate. Funciile comune se refer la urmtoarele aspecte: ansamblu; joac rolul unor sisteme microcirculatorii intracitoplasmatice care vehiculeaz, n permanen, substane n toat citoplasma i n mod direct unor structuri celulare (aparat Golgi i spaiu perinuclear); permit schimburi active pe poriuni foarte mari n celul iar membranele lor prezint o permeabilitate selectiv. Funciile specifice R.E. rugos se materializeaz n implicarea lui n sinteza proteinelor dar i n sinteza unor fosfolipide i glicoproteine. Funciile specifice R.E. neted se refer la implicarea lui n sinteza lipidelor, n metabolismul glucidelor dar i n contribuia sa n evitarea detoxificrii celulare cu ajutorul unor enzime localizate n membranele lui. Arhitectura intern i extern (fig.1.6). R.E. se constituie ntr-o reea dens de canale i canalicule tubulare, simple sau ramificate care leag ntre ele vezicule pline cu lichid (vacuole) de diferite cisterne (dictiozomi) sau alte formaiuni intracelulare. Sistemul canalicular este dinamic, n sensul c se lrgete rezultnd vezicule i cisterne de diferite mrimi, se retract sau se poate fragmenta, avnd ca rezultat formarea de vezicule i cisterne izolate. Fig. 1.6. Reticulul endoplasmatic au un rol mecanic, R.E. fiind considerat un suport intracitoplasmatic att pentru organitele celulei ct i pentru meninerea formei celulei, luat ca

16

La suprafaa unei pri a R.E. se gsesc ataate particule elipsoidale lungi de 150 (1 = ngstrom = 108cm = 1/10.000.000 mm = 1/10.000 ) care se numesc ribozomi sau granulele lui Palade. Partea de R.E. asociat cu ribozomii se numete ergastoplasm sau plasm lucrativ. n acelai timp, ribozomii pot exista i liberi. Fie c sunt unii cu ergastoplasma, fie c sunt liberi, ribozomii se pot asocia cu ajutorul unei molecule de acid ribonucleic, cte 4-50, formnd polizomii; funcia lor n celul este de a fi sediul procesului de sintez a proteinelor. R.E. este mrginit de o membran plasmatic continu, iar la nivelul plasmodesmelor, elementele lui constructive trec prin peretele celular asigurnd astfel continuitatea dintre celule. Membranele R.E. permit ptrunderea moleculelor, a ionilor i ATP-ului n interiorul canaliculelor, facilitnd totodat ieirea produilor metabolici afar din citoplasm. Pe membranele R.E. i gsesc suport i un numr mare de enzime celulare. Compoziia chimic. Ambele tipuri de R.E. conin 60% proteine (structurale, proteinenzime i hormoni) i 40% lipide. Dimensiunea, numrul i poziia organitului. ntruct reeaua de canalicule a R.E. strbate protoplasma celular este foarte greu de aproximat dimensiunea i numrul sistemului canalicular. Dac la celulele meristematice, R.E. este slab dezvoltat, n cazul celulelor secretoare, sistemul canalicular prezint o mare amplasare i ocup o bun parte din citoplasm. Originea. Nu este stabilit definitiv originea acestui organit, dar se consider c ar lua natere fie din membrana nuclear, fie din expansiunea membranelor preexistente ale R.E. 1.4.5. Dictiozomii (Aparatul Golgi) Funcia organitului: joac rolul unei staii de rennoire a endomembranelor, sub denumirea de sistem al endomembranelor nelegndu-se ansamblul format din reticulul endoplasmatic, nveliul nuclear i aparatul Golgi, formaiuni aflate n continuitate structural i funcional. Acest sistem stabilete conexiuni temporare i cu alte organite celulare (mitocondrii, peroxizomi, vacuole), inclusiv cu mediul extracelular; 17

intervine activ n procesul de secreie intracelular. Astfel, produii

secretai de R.E. rugos ajung prin intermediul microveziculelor detaate de acest organit n aparatul Golgi unde, sunt condensai (concentrai), maturai i mpachetai efectiv. Recunoatem n microvezicule adevrate suveici care efectueaz frecvente deplasri de dus-ntors ntre R.E. i aparatul Golgi. n final, prin exocitoz, o serie de hormoni, enzime, componente ale endomembranelor i inclusiv o gam variat de produi metabolic ineri, nefolositori celulei vor trece n mediul extracelular; contribuie la maturarea lipoproteinelor i a albuminelor. Lipidele sintetizate de R.E. neted sunt transportate la complexul Golgian, la nivelul cruia se va desfura maturarea lor i complexarea cu proteinele. De aici, mpachetate n vezicule secretorii, lipidele vor fi destinate celulei sau spaiului extracelular prin exocitoz; particip n sinteza complexelor de hidrai de carbon, prin componenta proteic primit de la R.E rugos care se unete cu moleculele de hidrai de carbon de la nivelul structurilor golgiene. Legarea proteinelor de glucide este facilitat de enzime (transferaze) iar glicoproteinele rezultate ajung prin veziculele secretorii golgiene n mediul intra- sau extracelular (fig.1.7, HOPSON i WESSELLS, 1990). Arhitectura intern i extern. Acest organit care reprezint unitatea morfologic i de structur a aparatului Golgi, este uor de recunoscut n intimitatea celular ntruct seamn cu un teanc de farfurii concrescute la centru i a cror margini sunt libere i uor ngroate. n organizarea aparatului Golgi intr trei elemente componente, toate aceste formaiuni fiind delimitate de membrane groase, cu aspect neted i fr ribozomi ataai pe suprafaa lor: pachete de saculi turtii aezate sub form de stiv (5-30); microvezicule; macrovezicule. Din saculii maturi se desprind mereu vezicule secretorii care se deplaseaz prin citoplasm vrsndu-i n final coninutul n membrana pectocelulozic a celulei. Prin urmare, macroveziculele iau natere din dilataiile laterale ale saculilor golgieni, care se desprind i se individualizeaz.

18

Fig. 1.7. Aparatul Golgi i traseul transportului intra- i intercelular a produilor elaborai Compoziia chimic. Aparatul Golgi constituit din totalitatea dictiozomilor prezeni ntr-o celul, are o compoziie chimic asemntoare membranei reticulului endoplasmatic. La nivelul acestui organit s-au detectat proteine de structur (60%) i proteinenzime, iar n proporie de 40% lipide. n cantiti mici se afl i o serie de vitamine (A i K). Dimensiunea, numrul i poziia organitului. Este greu de apreciat numrul i dimensiunea dictiozomilor datorit construciei proprii, de adevrate reele vii de canalicule i vacuole. n ceea ce privete poziia lor n celul, aceasta este n apropierea reticulului endoplasmatic i a nucleului. Originea. Relaiile strnse dintre acest organit i R.E. sunt o dovad cert a faptului c structurile golgiene iau natere din membranele preexistente ale reticulului. Nucleul influeneaz indirect formarea dictiozomilor i anume, prin controlul asupra sintezei proteinelor specifice endomembranelor. 1.4.6. Lizozomii Funcia organitului: autofagie; 19 este responsabil de digestia intracelular iar materializarea acestei activitii este reflectat de dou procese complexe numite heterofagie i

heterofagia este procesul de digestie intracelular a substanelor

nutritive, a bacteriilor i virusurilor. Prin urmare, acest proces este legat de activitatea de nutriie a celulei dar i de mecanismele de aprare ale acesteia. Particulele extracelulare sunt antrenate de membrana celular sau de plasmalem care formeaz un buzunra la nivelul cruia se depoziteaz aceste particule. Ulterior, acest spaiu de depozitare se detaeaz formnd o vacuol delimitat de o poriune a membranei celulare sau a plasmalemei numit fagozom (particule fr fluid) sau pinozom (particule n faza fluid). Micrile citoplasmei vor antrena vacuola spre interiorul celulei, unde ntlnind lizozomul va fuziona cu acesta, formnd o singur vacuol digestiv, delimitat de o membran unic. n interiorul vacuolei proaspt iniiate, enzimele hidrolitice ncep procesul de digerare a produilor, ceea ce va da natere la molecule mici de proteine i lipide care traversnd membrana vacuolei, vor fi puse la dispoziia celulei; autofagia este procesul de digestie intracelular a organitelor celulare aflate n diferite grade de dezintegrare. Vacuola ce conine organitele dezintegrate se numete autozom iar unirea sa cu lizozomul va facilita descompunerea materialului pn la nivelul celor mai simple substane, care puse ulterior la dispoziia celulei vor putea fi utilizate n edificarea noilor structuri. Arhitectura intern i extern. Lizozomii sunt formaiuni citoplasmatice veziculare delimitate la exterior de o membran lipoproteic simpl, care protejeaz o strom dens. n funcie de angajamentul lor n activitatea funcional a celulei, exist lizozomi primari i lizozomi secundari. Cei primari sunt lizozomii tineri care au o durat de via scurt (24-48 ore). Ei nefiind angajai n activitate, se recunosc uor avnd talia mic, matricea omogen i un set incomplet de hidrolaze acide. Lizozomii secundari sunt funcionali, au o activitate enzimatic digestiv, iar durata lor de via este mai lung (cteva sptmni). Se recunosc uor ntruct au o talie mai mare i posed un set enzimatic complet, fapt ce le d posibilitatea s participe activ n digestia intracelular. Compoziia chimic. Lizozomii conin n cantiti reduse proteine de structur, lipide i glicolipide iar n cantiti mai mari, enzime hidrolitice acide din care fac parte: proteazele, peptidazele, nucleazele, fosfatazele, lipazele i glucozidazele. Hidrolazele acide lizozomale sunt reinute n interiorul organismului de membrana lizozomal care este impermeabil i care se opune trecerii lor n 20

citoplasm. Exist situaii cnd datorit unor ageni toxici, chimici sau fizici, membrana lizozomal se rupe, ceea ce atrage dup sine liza urmat de moartea celulei respective. Datorit apariiei unor asemenea situaii, lizozomii au fost denumii i sacii de sinucidere ai celulei. Dimensiunea, numrul i poziia organitului. Diametrul lizozomilor este variabil, situndu-se ntre 0,25-0,8 microni. De form aproximativ sferic, se consider c aceste organite au dimensiuni mai mici dect mitocondriile i mai mari dect ribozomii. n mod obinuit, lizozomii se poziioneaz n jurul mitocondriilor din celul, iar produii de hidroliz rezultai sunt ulterior exploatai de ctre mitocondrii n procesul de respiraie. Originea. Lizozomii i au originea n reticulul endoplasmatic, n elementele aparatului Golgi i membrana nuclear. 1.4.7. Peroxizomii Funcia organitului: cunoscut i sub denumirea de glioxizom deoarece n cotiledoanele plantelor ce depoziteaz lipide el conine enzime participante la ciclul glioxilat (ciclul Krebs modificat), acest organit intervine activ n metabolismul apei oxigenate (H2O2). Intervenia sa este salutar ntruct este cunoscut faptul c acest produs dac se acumuleaz n cantiti mari, este deosebit de toxic pentru organismul vegetal; au rol important n termogenez, producnd cldur i adaptarea la frig. Arhitectura intern i extern. Indiferent de statutul pe care l au, de entiti sub form de vacuole sferice sau ovoidale, uneori de entiti cu forme neregulate prevzute cu prelungiri, peroxizomii sunt constituii din: endomembran; matrice fin granular; cristaloid. Endomembrana sa se afl n continuitate cu membrana R.E. neted existnd i situaii cnd se observ o continuitate peroxizom-peroxizom, ceea ce va determina formarea aa numitului reticul peroxizomal, diferit de R.E. Cristaloidul este format din mnunchiuri paralele de tubuli deni, care n seciune transversal dau imaginea unui fagure de miere. 21

Compoziia chimic. Peroxizomii conin proteine, lipide i enzime speciale: catalaza, uratoxidaza, enzimele ciclului glioxilat etc. Aceste enzime difer ca numr i specificitate de la un organit la altul. Dimensiunea, numrul i poziia organitului. Diametrul organi-tului este situat ntre 0,1-1,5 microni. n celule, dup talie se deosebesc dou categorii de peroxizomi: macroperoxizomi (0,5-1,5 n diametru) i microperoxizomi (0,10,4 n diametru). Numrul peroxizomilor difer de la un tip celular la altul i n aceeai celul, n funcie de momentul ei de activitate. Localizarea sa n citoplasm este, de regul, n apropierea R.E. Originea. Peroxizomii iau natere din R.E. i complexul Golgi, prin dilatarea i desprinderea anumitor pri terminale ale cisternelor acestora. 1.4.8. Nucleul Funcia organitului: ndeplinete o funcie dubl, de stocare a informaiei genetice i de centru de control a activitii celulare, funcionnd asemeni unui computer chimic prevzut cu un program (ADN) i memorie (ARN); n calitate de centru informaional, nucleul coordoneaz toate reaciile chimice legate de desfurarea proceselor vitale, prin controlul sintezei proteinelor, iar n calitate de centru de control, nucleul urmrete organizarea celulei prin controlul sintezei proteinelor de structur; n fluxul informaional exist trei puncte cheie n care intervine activ nucleul, i anume: replicarea ADN-ului, transcripia ARN-ului i traducerea mesajului genetic. Autoreplicarea i transcripia se efectueaz, n nucleu, iar traducerea mesajului genetic se desfoar n citoplasm, la nivelul ribozomilor; particip i la derularea altor procese, cum ar fi: reglarea formrii moleculelor enzimatice; dirijarea formrii membranei celulozice; asigurarea valorii tampon a protoplasmei mpotriva modificrii pH-ului; regenerarea i cicatrizarea rnilor etc. Arhitectura intern i extern. Nucleul n care recunoatem corpusculul cel mai dens al citoplasmei, este alctuit din: membrana nuclear; plasma nuclear sau carioplasma; 22

cromatin sau cromozomi; nucleoli Membrana nuclear este o endomembran dubl de natur lipoproteic care compartimenteaz fluxul informaional genetic al celulei n dou compartimente: cel nuclear n care se realizeaz replicarea ADN-ului, transcripia i prelucrarea ARN-ului i cel citoplasmatic n care are loc traducerea mesajului genetic, prin sinteza proteinelor la nivelul ribozomilor. Membrana nuclear dubl, din loc n loc, prezint raporturi de discontinuitate, fapt materializat prin prezena unor orificii circulare numite pori, care faciliteaz traversarea din citoplasm n nucleu i invers a proteinelor, nucleoproteinelor, apei i a substanelor organice. Membrana extern a nucleului are pe frontul citoplasmatic ataai ribozomi, ceea ce i confer acesteia un contur mai flexibil, iar de membrana intern a nucleului se ataeaz strns cromatina, ceea ce i confer acesteia un contur rigid. Cele dou membrane ale nucleului separ un spaiu transparent. Densitatea mare a membranei nucleare se datoreaz compoziiei sale ridicate n proteine i coninutului sczut n lipide. La nivelul membranei lipoproteice s-au detectat i o gam variat de enzime care se regsesc i n reticulul endoplasmatic, cu excepia citocromoxidazei. Plasma nuclear sau carioplasma, joac un rol esenial n organizarea nucleului, n sinteza de ADN sau ARN i n medierea semnalelor hormonale. La nivelul carioplasmei se afl nucleoli, filamente de cromatin, ioni minerali (Ca++, K+), enzime i picturi de grsime. Cromatina sau cromozomii, sunt dou forme de organizare ale unuia i aceluiai material genetic (ADN). Dac cromatina este forma de existen interfazic, cromozomii sunt forma de existen n timpul diviziunii indirecte. Din punct de vedere chimic, cromatina este alctuit din acizi nucleici (ADN, ARN) i proteine, prin urmare, este o substan de tipul nucleoproteidelor. Cnd celula intr n diviziune, cromatina se concen-treaz i se transform n cromozomi, cu numr caracteristic fiecrei specii n parte. Funcia principal a cromozomilor este de depozitare a informaiei genetice, de purttori ai genelor, care asigur transmiterea caracterelor ereditare de la celula mam la celulele fiice. Nucleolul este o formaiune intranuclear, prezent numai n interfaz, a crei funcie principal este biogeneza ribozomilor. Are o poziie cheie n 23

transferul intracelular al informaiei, fiind sediul unui considerabil trafic molecular. Se constituie ntr-un intermediar ntre cromozomi i citoplasm iar rolul su se materializeaz n sinteza ARN-r, biogeneza ribozomilor, transferul ARN-m n citoplasm i pregtirea mitozei. Compoziia chimic. Din punct de vedere chimic, nucleul este alctuit din acizi nucleici (ADN, ARN), proteine, ioni minerali (Ca++, K+), lipide i enzime cu aciune sintetic i hidrolitic (esteraz, lipaz, ribonucleaz etc.). Dimensiunea, numrul i poziia organitului. Mrimea nucleului este, n general, sub 0,5 n diametru. O celul posed un singur nucleu, iar forma acestuia urmrete forma celulei. Dispunnd de un oarecare grad de plasticitate, nucleul poate s aib i o form atipic din cauza unor condiii mecanice intracelulare. n ceea ce privete poziia nucleului n intimitatea celular, s-a constatat faptul c la celulele tinere nucleul este poziionat central, iar la cele mature se deplaseaz uor spre periferia celulei. 1.4.9. Vacuola Funcia organitului: este componenta nevie a celulei care concur la hidratarea acesteia pe baza principiilor osmotice; n timpul maturrii seminelor, vacuola beneficiaz de un statut gelificat i astfel va reprezenta rezervorul protidic consumat de embrion n timpul germinaiei seminelor; prezena tonoplastului care delimiteaz la exterior acest rezervor de ap al celulei i proprietile acestei membrane plasmatice, determin afiniti diferite n ceea ce privete trecerea apei, a substanelor cu molecul mic i a substanelor organice cu molecula mare; asigur reinerea substanelor toxice i nefolositoare din punct de vedere metabolic. Arhitectura intern i extern. Acest constituent citoplasmatic este alctuit din: membrana extern numit tonoplast; sucul vacuolar n care substanele minerale sunt disociate n ioni i substanele organice care se afl fie dizolvate, fie sub form coloidal. 24

Compoziia chimic. Prezena unei game diverse de substane minerale, acizi organici (malic, citric, oxalic), uleiuri eterice, glucide (glucoza, fructoza, zaharoza) i taninuri, confer sucului vacuolar un pH acid care difer de cel al citoplasmei, n general, neutru sau slab alcalin. Vscozitatea sucului vacuolar este mai mare dect a apei, iar n cadrul celulelor aferente aceluiai esut, variaz n funcie de natura substanelor dizolvate. Dimensiunea, numrul i poziia organitului. Iniial, vacuolele sunt mici, ulterior ele se mresc, conflueaz unele cu altele, iar n final rmne o singur vacuol mare. Aceast situaie atrage dup sine localizarea vacuolei n centrul celulei i mpingerea protoplasmei spre exterior. n funcie de vrsta celulei, forma i numrul vacuolelor difer foarte mult. La celulele tinere aferente esuturilor meristematice, vacuolele au form globuloas i dimensiuni extrem de mici. Originea. Vacuolele celulelor provin din dilatarea reticulului endoplasmatic. 1.4.10. Membranele plasmatice i plasmodesmele Cele dou membrane plasmatice (fig.1.8) ale celulei sunt plasmalema i tonoplastul, prima delimitnd citoplasma n imediata vecintate a peretelui celular, iar cea de-a doua fiind membrana care separ vacuola de coninutul protoplasmatic al celulei. Se numesc membrane plasmatice ntruct ele fac corp comun cu citoplasma, prin urmare, ele nu pot fi detaate de aceasta. Fig. 1.8. Membranele plasmatice i plasmodesmele

Plasmalema. Pelicul fin, hialin, rezistent i elastic este membrana plasmatic repartizat imediat sub peretele celular. Considerat un strat periferic al citoplasmei, ea are grosimea de 75-80. Are o structur trilamelar, constnd dintr-o pelicul bimolecular de lipide (steroli, fosfoaminolipide) care este acoperit pe ambele laturi de cte o pelicul de proteine (fig.1.9). 25

Dac lipidele confer membranei selectivitate, proteinele reprezint substratul specificitii suprafeei celulare. Lipidele au gruprile hidrofobe orientate fa n fa, iar gruprile hidrofile orientate spre structurile proteice. Proteinele au structur globuloas, format din lanuri polipeptidice rsucite n spiral, permind moleculelor de lipide s ptrund n interiorul lor. Fig. 1.9. Reprezentarea schematic a structurii plasmalemei

Rolul plasmalemei se materializeaz pe mai multe direcii. Astfel, permeabilitatea, ca nsuire fundamental a plasmalemei, permite realizarea funciilor vitale ale celulei. Schimbul de substane dintre celul i mediul extern st sub amprenta plasmalemei care se comport asemeni unei membrane semipermeabile. n plus, absorbia i eliminarea substanelor se face n mod selectiv, aceast apreciere fiind dirijat de enzime (permeaza) aflate la suprafaa plasmalemei. Integritatea structurii plasmalemei este dat de rennoirea continu prin sintez a constituenilor ce o alctuiesc. De asemenea, leziunile produse asupra ei se remit imediat. Tonoplastul provine din dilatarea canaliculului R.E. i este o membran plasmatic de natur lipoproteic, semipermeabil, care delimiteaz vacuola de citoplasma plasmalema. Plasmodesmele sunt diferenieri canaliculare sau microtubulare ale plasmalemei, care traverseaz peretele celular prin mici orificii numite punctuaiuni (pori) i care asigur astfel continuitatea citoplasmei ntre celulele vii ale plantelor. Prin intermediul plasmodesmelor se asigur comunicarea nentrerupt a celulelor vecine care strbat ntregul individ vegetal. Numrul plasmodesmelor este foarte mare, astfel, o singur celul meristematic se apreciaz c se leag cu celulele vecine printr-un numr de 10.000-20.000 plasmodesme (PRVU, 1997). 26 celular. Este constituit dintr-un numr dublu de straturi fosfolipoproteice. Prezint o permeabilitate selectiv mai sever dect

Ele asigur realizarea unitii morfologice i funcionale a ntregului organism vegetal. Prin ele se face transportul unor enzime, hormoni, substane pectice dar i a impulsului rezultat n urma aciunii unor excitani, dintr-o parte a plantei n alta. De asemenea, s-au evideniat plasmodesme prin care pot trece dintr-o celul n alta, o serie de organite celulare (ribozomi, plastide, mitocondrii).

1.4.11. Peretele celular (membrana celulozic) Funcia organitului: acest constituent citoplasmatic neviu situat la exteriorul plasmalemei joac rolul unui schelet pericelular relativ rigid, care mpiedic exteriorizarea micrilor protoplasmatice; prezena peretelui celular confer celulelor vegetale un statut aparte. Pe de o parte, celula ncorsetat n aceast structur relativ rigid i menine forma iar pe de alt parte, datorit rigiditii lor, pereii celulari limiteaz mobilitatea celulei; permite trecerea plasmodesmelor de la o celul la alta; ndeplinete funcia de protecie a materiei vii ntruct separ protoplasma de ap, n cazul plantelor acvatice, i de aer, n cazul plantelor terestre; constituia sa scheletic joac rol de susinere mecanic a celulelor i esuturilor, a organismului vegetal luat ca ntreg; permite creterea celulelor ntruct membrana celular crete concomitent cu acestea, n aceast situaie remarcndu-se anumite modificri n proprietile sale de elasticitate i plasticitate; faciliteaz intrarea i ieirea apei din celul, asigurnd circulaia acesteia de la o celul la alta, cu o vitez mult mai mare dect n cazul n care apa trece de la o celul la alta, prin protoplasm i vacuol. Arhitectura intern i extern (fig.1.10, HOPSON i WESSELLS, 1990). Peretele celular are n structura sa: scheletul prevzut cu pori; matricea; substanele de ncrustare. 27

Fig. 1.10. Peretele celular

Scheletul este format din macromolecule de celuloz grupate n micele, microfibrile, macrofibrile i fibre, el constituind unitatea de baz a peretelui celular. Matricea este substana fundamental, de consisten moale, format din hemiceluloze, substane pectice, proteine i lipide, funcia ei fiind aceea de liant. Din categoria substanelor de ncrustare fac parte: suberina, lignina, cutina, taninul, ceara i chitina. Prin impregnarea matricei cu aceste substane, rezistena peretelui celular se mrete considerabil. Intercalarea noilor microfibrile de celuloz printre cele vechi existente, faciliteaz creterea n suprafa a peretelui celular (intususcepiune), iar suprapunerea noilor pturi de celuloz peste cele existente, favorizeaz creterea n grosime a acesteia (apoziie). Cnd membrana s-a ngroat pn la limita de elasticitate, nceteaz att creterea ei ct i a celulei respective. Compoziia chimic. Analiza chimic a membranelor celulare arat proporia n care se regsesc elementele componente: celuloz (34-36%), hemiceluloz (33-42%), lignin (8-20%), cantitile mai mici aparinnd substanelor pectice, polizaharidelor necelulozice, proteinelor, cerurilor i elementelor minerale. Dimensiunea, numrul i poziia organitului. Exist un singur perete celular care protejeaz coninutul protoplasmatic, localizarea sa fiind n imediata vecintate a plasmalemei. Elementele de structur ale peretelui celular, respectiv macrofibrilele de celuloz au o grosime de 0,4 . Originea. Geneza peretelui celular se evideniaz n ultima faz a diviziunii nucleului i n formare el parcurge trei stadii: primordial, primar i secundar. Peretele primordial este cunoscut i sub numele de lamel mijlocie peste care, n timp, se vor forma peretele primar, secundar i uneori teriar (conifere).

28

Test de autocontrol 1. Care din urmtoarele organite sunt responsabile de procesul respirator la plante? a. cloroplastele b. membranele plasmatice c. ribozomiid.

mitocondriile

2. Funciile nucleului sunt legate de: a. sinteza proteinelor b. digestia intracelular c. stocarea informaiei genetice d. hidratarea celulei 3. Compartimentarea celular faciliteaz:a.

derularea, la parametri corespunztori, a reaciilor fiziologice specifice plantelor

b. transformarea energiei luminoase n energie chimic c. protecia materiei vii n cadrul celulei d. descompunerea enzimatic a amidonului

29

Capitolul 2 REGIMUL DE AP AL PLANTELOR

Regimul de ap al plantelor se refer la ansamblul proceselor de absorbie a apei, din substrat i din atmosfer, la circulaia ei pe traiectul corpului plantelor i la eliminarea curentului de ap n mediul extern, prin procesele de transpiraie i gutaie (fig.2.1). Plantele au o nevoie absolut de ap; n lipsa ei se ofilesc i mor. Plantele terestre consum mari cantiti de ap care ntrec cu mult orice alt substan care intr n plante. Astfel, coninutul apei consumate de ctre o plant reprezint, la maturitate, mai mult dect o sut de ori coninutul de ap din corpul acesteia (ATANASIU, 1984). Intensitatea cu care o plant pierde apa este de o sut de ori mai mare dect intensitatea cu care aceasta absoarbe bioxidul de carbon, aferent derulrii fotosintezei.

Fig. 2.1. Sistemul sol-plant-atmosfer Cea mai mare parte din apa absorbit trece prin plant i este eliminat, sub form de vapori n atmosfer, prin procesul de transpiraie. nlocuirea apei pierdute se realizeaz prin absorbia unor noi cantiti de ap, cu ajutorul rdcinii i, n proporie mai mic, cu ajutorul organelor supraterestre. 30

Absorbia, conducerea i eliminarea apei formeaz verigile eseniale ale sistemului care determin balana apei n plant. Sistemul sol-plant-atmosfer este dependent de deficitul de vapori din aer i de cantitatea de ap disponibil din sol. Nici un alt factor nu este mai rspunztor de creterea plantelor, dect coninutul apei din plante. Prin urmare, controlul i dirijarea balanei apei n plante sunt eseniale. 2.1. ROLUL APEI N VIAA PLANTELOR n viaa plantelor, apa ndeplinete un rol multiplu i complex. Prin faptul c apa particip la formarea celulelor i a esuturilor, ea are un rol structural nsemnat. Ea intr n constituia materiei vii ca un component indispensabil. Apa asigur transportul unor substane la nivelul compartimentelor plantei; transport seva brut de la rdcini spre frunze i seva elaborat de la frunze spre organele de depozitare. Stabilind legtura indispensabil dintre organism i mediul nconjurtor, apa faciliteaz absorbia substanelor anorganice i organice din sol n organismul vegetal. Apa creeaz n organism mediul necesar reaciilor biochimice de hidroliz, hidratare, oxidoreducere etc. Ea furnizeaz ionii de H+ i OH necesari meninerii echilibrului acido-bazic, activitii enzimatice etc. Particip direct la realizarea unor reacii de sintez i degradare din plante. Avnd o mare putere de solubilizare, apa determin n organism formarea soluiilor moleculare i a celor coloidale. Prin constanta dielectric mare, apa favorizeaz disocierea ionic (electrolitic) a diferitelor substane. De asemenea, ea ndeplinete un rol important n procesele de termoreglare, n procesele de transpiraie i de eliminare a substanelor de excreie. Apa este un element de baz n fenomenul de osmoz i concur la realizarea strii de turgescen a celulelor. Micrile stomatice sunt o consecin a modificrilor de turgescen iar poziia i orientarea n spaiu a plantelor se datoreaz tot aceluiai proces. n procesul fotosintetic, apa rmne un element de baz, fiind donatorul de hidrogen necesar reducerii carbonului. De asemenea, lumina trece uor prin ap, 31

n special radiaiile vizibile, pn la 10-12 m adncime, asigurndu-se n acest fel fotosinteza plantelor acvatice, care realizeaz 90% din ntreaga producie vegetal a globului terestru. Dintre fenomenele fiziologice creterea este procesul cel mai sensibil la lipsa apei; acest proces nceteaz la un grad de hidratare care este suficient pentru derularea altor procese fiziologice, respectiv fotosinteza i respiraia. Alturi de lumin i temperatur, apa joac un rol ecologic nsemnat, ntruct determin repartizarea vegetaiei pe globul terestru. Astfel, n regiunile cu exces de ap cresc plantele hidrofile, n cele cu umiditate potrivit, plantele mezofile iar n regiunile cu umiditate sczut, cresc plantele xerofile. Importana mare a apei pentru organismele vegetale se datoreaz unor proprieti fizico-chimice caracteristice, care i confer unele particulariti de un deosebit interes biochimic. Astfel, apa este o substan cu caracter polar, datorit aranjrii atomilor de hidrogen de aceeai parte a moleculei. Datorit polaritii, ntre moleculele de ap exist o coeziune foarte puternic. Aceast interaciune a moleculelor de ap determin punctul de fierbere ridicat al apei, n comparaie cu alte lichide, faciliteaz circulaia apei prin vasele lemnoase i determin acoperirea particulelor coloidale cu un strat de ap. O alt particularitate se leag de faptul c apa are o cldur specific mare (cldura necesar pentru a ridica temperatura unui gram cu 1C); datorit ei temperatura plantelor nu suport variaiuni brute, cnd temperatura mediului extern variaz ntr-un timp scurt. Ea constituie un mijloc eficace de aprare mpotriva frigului. Apa are, de asemenea, cldur de vaporizare mare; ea reprezint numrul de calorii necesare pentru evaporarea unui gram de ap la 100C. Din aceast cauz, cnd se evapor apa la suprafaa plantelor este nevoie de mult cldur, ceea ce produce rcirea organismului. Aceast proprietate a apei constituie un mijloc eficace de aprare mpotriva cldurii. Apa se gsete repartizat n organismele vegetale att extracelular ct i intracelular sub dou stri: lichid i gazoas. n timpul iernii, apa se gsete uneori n stare solid, materializat prin prezena cristalelor de ghea. n constituia corpului plantei, apa lichid se gsete sub dou forme: apa liber i apa legat. Dac apa liber i pstreaz proprietile obinuite, apa legat are proprieti diferite i nu nghea nici la -60C. 32

Apa din sol provine din precipitaii i, mai puin, din vaporii de ap din atmosfer. Exist mai multe forme de ap n sol: apa de constituie, apa higroscopic, capilar, pelicular i gravitaional. ntruct primele dou forme de ap sunt reinute cu fore foarte mari, de peste 1000 atmosfere n sol, ele rmn inaccesibile pentru plant. Cantitatea de ap din organismul vegetal variaz cu vrsta, cu starea fiziologic, regiunea geografic, cu intensitatea metabolismului etc. n general, esuturile tinere conin o cantitate mai mare de ap dect cele btrne. Cantitatea de ap scade, n general, cu vrsta i aceasta se datoreaz creterii coninutului substanelor organice din celule. esuturile fiziologic active conin o cantitate mai mare de ap dect esuturile de susinere sau cele de protecie. Cantitatea de ap din plante depinde, ntr-o mare msur, i de factorii externi. n perioadele de secet ndelungat plantele se ofilesc, pe cnd ntr-un regim normal de precipitaii rmn turgescente. Rezerva de ap depinde i de raportul existent ntre cantitatea de ap absorbit i cea eliminat prin transpiraie. Coninutul apei din plante sufer variaii n timpul zilelor i al nopilor. Cantitatea de ap scade n timpul zilei i crete n timpul nopii, atingnd un maxim spre diminea. Dintre legumele i fructele proaspete bogate n ap menionm: castraveii (95%), pepenii (88%) i strugurii (79%). Dintre componentele mai srace n ap menionm seminele de: gru (13,4%), floarea soarelui (8,58%), ricin (6,46%). Microorganismele conin n medie 78% ap, iar plantele lemnoase 40-60%. 2.2. PROCESELE FIZICE IMPLICATE N ACCESUL APEI N PLANTE Nu exist un paralelism ntre absorbia apei i a elementelor minerale, fiecare avnd legi specifice de ptrundere n plante. Apa ptrunde prin procese fizice, respectiv prin osmoz i imbibiie, sub form molecular. Aspectul fizic al ptrunderii apei n celul este condiionat de permeabilitatea membranelor plasmatice (plasmalem i tonoplast) i se desfoar conform legilor osmozei. Ptrunderea sau ieirea apei este determinat de gradienii de concentraie ai sucului celular, iar protoplasma celulei se comport pasiv.

33

Aspectul fiziologic al ptrunderii apei n celul presupune consum de energie, eliberat n respiraie, ceea ce face ca protoplasma s se comporte activ. Osmoza este fenomenul fizic de ntreptrundere a dou soluii sau gaze miscibile, cu concentraii diferite, separate printr-o membran poroas, semipermeabil, care permite trecerea solventului, dar se opune traversrii substanelor dizolvate (fig.2.2).

Fig. 2.2. Fenomenul de osmoz

Osmoza are loc ntotdeauna de la partea sistemului cu un potenial chimic mai mare (soluia mai diluat) spre aceea cu un potenial chimic mai redus (soluia mai concentrat). Endosmoza va avea loc atunci cnd apa din soluia extern are un potenial chimic mai ridicat (o disponibilitate de activitate a moleculelor apei mai ridicat, n cazul soluiilor mai diluate sau a apei pure). Exosmoza va avea loc cnd apa din soluia intern va avea un potenial chimic mai ridicat (soluia intern va fi mai diluat dect soluia extern). Potenialul chimic al apei crete cu presiunea i scade cu creterea concentraiei soluiei, deoarece fora de atracie dintre moleculele apei i ale substanelor dizolvate, coboar energia liber a moleculelor de ap. Membranele plasmatice ale celulei prezint semipermeabilitate relativ i selectiv, ntruct, pe lng ap, permit i trecerea unor substane dizolvate n ea. Pentru a absorbi apa, celula trebuie s se afle ntr-un mediu hipotonic (mai diluat) iar sucul su vacuolar s fie hipertonic (mai concentrat). Rezultatul acestei situaii se materializeaz printr-un curent endosmotic, adic un curent de ptrundere a apei n celula respectiv. Dac celula se afl ntr-un mediu hipertonic, adic un 34

mediu a crei concentraie este mai mare dect concentraia sucului ei vacuolar, vom asista la un curent exosmotic, adic de ieire a apei din celula respectiv. Curentul endosmotic implic creterea volumului celulelor, ceea ce nseamn c apa a ptruns n vacuolele acestora pe cale osmotic. n aceast situaie, membrana pectocelulozic a celulelor este supus ntinderii (cu 10100%), iar celula se gsete n stare de turgescen. La punctul de turgescen maxim, endosmoza nceteaz, chiar dac sucul vacuolar este nc hipertonic fa de soluia extern; datorit rezistenei membranei, celula nu mai poate absorbi apa pn la egalarea concen-traiilor dintre sucul vacuolar i mediul extern. Exist ns i cazuri cnd endosmoza continu peste acest moment, iar celula se sparge i moare, fenomen numit citoliz; situaia se ntlnete dup ploi excesive la fructe (ciree, viine, tomate, struguri), la grunciorii de polen i la unele rdcini (morcov). Starea de turgescen a celulelor, rezultat firesc al curentului endosmotic, contribuie la susinerea mecanic a plantelor ierboase; n condiii de deshidratare a esuturilor, turgescena scade i frunzele sau planta ntreag se ofilesc. Curentul exosmotic implic micorarea volumului celulei i ulterior, genereaz desprinderea plasmalemei de membrana proctocelulo-zic a acesteia, fenomen numit plasmoliz. Desprinderea plasmalemei de peretele pectocelulozic al celulei debuteaz la colurile acesteia (plasmoliza incipient) dup care avanseaz din ce n ce mai mult, plasmalema rmnnd fixat de perete doar n anumite puncte (plasmoliza concav). Rezultatul acestei desprinderi treptate se finalizeaz prin ruperea legturilor dintre plasmalem i suportul rigid al celulei, moment cnd, coninutul viu al acesteia se dispune n jurul vacuolei (plasmoliza convex). Deplasmoliza este supapa de siguran care intervine n momentul plasmolizei convexe, n sensul c, dac celula plasmolizat se introduce, la scurt timp n ap, ea poate s revin la starea de turgescen, ntruct celula va absorbi ap, pe cale osmotic, din mediul extern. Dac starea de plasmoliz convex se prelungete, iar legturile dintre celulele vecine se ntrerup pe timp mai ndelungat, celula nu mai poate s revin la starea de turgescen i n scurt timp moare. Plasmoliza i deplasmoliza sunt procese fiziologice implicate n mecanismul aprovizionrii cu ap al celulelor i au la baza manifestrii lor, principii osmotice. 35

Alturi de osmoz, ca proces rspunztor n ptrunderea apei n celulele vegetale, se afl i fenomenul de imbibiie, care este un fenomen fizic prin care apa ptrunde n gelurile coloidale ale celulei. Celulele vegetale din esuturile meristematice care au vacuole foarte mici sau cele prezente n endospermul seminelor uscate, lipsite de vacuole, se aprovizioneaz cu ap tocmai prin acest proces de imbibiie. Seminele mbibate cu ap i mresc greutatea i volumul, prin urmare, putem considera imbibiia ca pe o premis n declanarea ulterioar a procesului de germinaie la aceste compartimente ale plantei. Cel mai important rol n legarea apei la nivelul protoplasmei celulare, l au substanele proteice (coloizi hidrofili macromoleculari) care rein apa prin radicalii hidrofili (-NH2, -NH, -OH, =COOH) i prin atomii de O i N din lanurile peptidice. Dac seminele de leguminoase, bogate n substane proteice, rein o cantitate de ap de 80-90% din greutatea uscat a seminelor, n schimb, cariopsele cerealelor, mai bogate n amidon, rein o cantitate de ap mai mic, de numai 20-30% din greutatea lor uscat. Pe msur ce seminele se mbib, fora de absorbie a apei scade, devenind zero la sfritul imbibiiei. 2.3. ABSORBIA RADICULAR A APEI Rdcina este unul dintre cele trei organe vegetative ale cormofitelor (gr. cormos = trunchi, tulpin), alturi de tulpin i frunze, care ndeplinete dou funcii principale: de fixare a plantei n sol i de absorbie a apei i srurilor minerale. ns rdcina poate ndeplini i alte funcii: de depozitare a materialului de rezerv, regenerare, nmulire etc. De regul, rdcina are form cilindric, simetrie radiar i crete vertical, iar spre deosebire de tulpin are un geotropism pozitiv. Morfologic, baza rdcinii se confund cu baza tulpinii, dar din punct de vedere anatomic, ntre ele se distinge o zon de trecere mai scurt sau mai lung, numit colet. Dup originea i funciile lor, rdcinile pot fi grupate n 3 categorii: rdcini normale, care se dezvolt din radicula embrionului i ndeplinesc cele dou funcii specifice; baza lor se racordeaz cu baza tulpinii; rdcini adventive, care se formeaz pe tulpini, ramuri sau frunze; rdcini metamorfozate, care s-au adaptat la alte funcii dect cele specifice, modificndu-i forma i structura, corespunztor noilor funcii. 36

Examinnd cu atenie rdcina unei plantule tinere, distingem 4 zone sau regiuni morfologice: vrful vegetativ, zona neted, zona pilifer i zona aspr (fig.2.3, GRINESCU, 1985). Vrful vegetativ sau conul vegetativ al rdcinii (cca. 260 m lungime) este zona n care celulele se nmulesc prin diviziune mitotic, din care cauz are un caracter tipic meristematic. Examinnd mai atent vrful vegetativ al rdcinii observm o formaiune care acoper i protejeaz vrful delicat al rdcinii, numit piloriz, caliptr sau scufie. Datorit frecrii de sol, n timpul creterii rdcinii, piloriza se uzeaz dar se reface repede, pe msur ce rdcina ptrunde n pmnt.

Fig. 2.3. Organizarea vrfului rdcinii Piloriza este mai mare la rdcinile aeriene i lipsete la plantele parazite i unele plante autotrofe (Aesculus hippocastanum). La plantele acvifere, piloriza este substituit de o formaiune mult mai lung, n forma unui deget de mnu, numit rizomitr, de alt origine dect piloriza. Zona neted, urmeaz imediat dup vrful vegetativ. Este foarte scurt (510 mm) i corespunde zonei de cretere n lungime a rdcinii. Celulele sale nu se mai divid, dar cresc prin ntindere, mrindu-i mult dimensiunile iniiale i sporind astfel fora datorit creia rdcina ptrunde n sol. 37

Zona pilifer (zona periorilor absorbani), variaz ca lungime de la civa milimetri la civa centimetri, n funcie de specie. Se numete astfel deoarece ntreaga zon este acoperit de periori absorbani, subiri i lungi, care nconjoar rdcina asemeni unui manon pufos, vizibil i cu ochiul liber. La unele specii de Crassulaceae (Sempervivum funkii), periorii se formeaz pn n vrful rdcinii, o consecin direct a creterii foarte lente a rdcinilor acestor plante. Din punct de vedere anatomic, zona pilifer coincide cu zona de specializare a celulelor, cu formarea esuturilor definitive primare: rizoderma, scoara i cilindrul central. Rizoderma ndeplinete un rol de absorbie. Periorii absorbani cresc perpendicular pe axa rdcinii, prin alungirea celulelor rizodermice. De regul, sunt unicelulari i foarte rar bicelulari sau pluricelulari (Salvinia natans). Forma periorilor absorbani variaz n funcie de mediul n care se dezvolt; pot fi cilindrici, ndoii, pe alocuri dilatai i foarte rar ramificai. Pereii lor sunt subiri i celulozici. La exterior, sunt dublai de o pelicul pectic mucilaginoas prin care se realizeaz un contact mai intim cu particulele de sol, favoriznd astfel absorbia sevei brute. Nucleul se afl aproape de vrf, unde citoplasma este mai dens. Vacuola este mare, situat central i plin cu suc celular foarte concentrat, necesar absorbiei apei din sol. Numrul periorilor absorbani este cuprins ntre 200-400 mm2 iar n privina lungimii s-a constatat faptul c cei situai n partea inferioar a zonei pilifere, sunt mai scuri i totodat i cei mai tineri, ca vrst. Formndu-se att pe rdcina principal ct i pe rdcinile laterale, ei prezint o suprafa de absorbie foarte mare, care poate s ajung pn la zeci i chiar sute de m2, aspect foarte important pentru procesul de absorbie. MLLERTHURGAN a calculat suprafaa total a periorilor absorbani la o plant de Triticum sp. i a constatat c aceasta este de 6 ori mai mare dect suprafaa tulpinii i a frunzelor, adunate la un loc. n general, s-a constatat c periorii absorbani sunt mai numeroi la plantele ierboase, comparativ cu cele lemnoase. Periorii absorbani cresc foarte repede dar se i uzeaz uor datorit umiditii prea mari sau uscciunii solului i datorit activitii lor intense. Dup o via scurt (10-20 zile), ei mor, fiind nlocuii cu alte formaiuni noi. Pe msur ce la extremitatea superioar a regiunii pilifere, perii se usuc i cad, n partea inferioar apar periori noi, astfel nct lungimea manonului lor rmne constant. 38

La nivelul periorilor absorbani, apa ptrunde din substrat n plant prin absorbie pasiv sau activ. Absorbia pasiv a apei este rezultatul transpiraiei frunzelor, nivel la care se pierd cantiti importante de ap. Deficitul de ap din comparti-mentul foliar acioneaz asemeni unui stimul care va fi recepionat de ntreg corpul plantei. n final, acest stimul ajunge la nivelul compartimentului radicular, genernd o reacie din partea periorilor absorbani, care vor aspira apa din soluia solului. n aceast situaia apa este absorbit n mod pasiv de periorii absorbani, drept rspuns la deficitul de ap instalat n plante, odat cu procesul de transpiraie. Absorbia activ a apei presupune consum de energie i se realizeaz cu ajutorul energiei metabolice proprii celulelor radiculare, prin mecanisme neosmotice. n acest caz, apa ptrunde ncet, mpotriva gradientului de concentraie, tocmai datorit energiei metabolice specifice celulelor radiculare. Absorbia apei prin intermediul mecanismelor osmotice nu necesit energie. Astfel, apa ptruns n rdcin va circula datorit unui gradient crescut al presiunii osmotice. Valoarea forei de suciune crete de la periorul absorbant pn la celulele din endoderm. La acest nivel, fora de suciune are valori mai mici, datorit acumulrii amidonului care este osmotic inactiv. Curentul de ap depete i acest nivel, ajungnd la xilem i de acolo, mai departe, la frunze (fig.2.4).

Fig. 2.4. Calea urmat de ap la nivelul rdcinii: 1.perior radicular; 2-6.celulele parenchimului scoarei; 7.endoderm; 8.periciclu; 9-11.parenchimul cilindrului central; 12.vas lemnos Cu privire la cele dou tipuri de absorbie a apei la nivelul zonei pilifere a rdcinii, absorbia pasiv este cea care justific pe deplin apa absorbit de ctre plante, comparativ cu absorbia activ care este evident doar la plantele cu transpiraie lent. Prin urmare, absorbia pasiv are loc n plantele care transpir intens, la acestea rdcinile funcionnd, pur i simplu, ca suprafee ce absorb apa 39

din sol. Rdcinile mereu acioneaz ca suprafee pasive care absorb apa; apa este, n continuare, ridicat de ctre un gradient al potenialului apei generat de lstarii i frunzele care transpir continuu. Pe lng funcia lor principal, aceea de a absorbi apa cu srurile minerale din substrat, periorii absorbani ndeplinesc totodat i un rol de fixare a plantei n sol; dac detam o plantul de Sinapis alba cultivat n nisip sau pe un sol afnat, observm c periorii antreneaz cu ei i un volum apreciabil de sol. La unele plante, cele acvatice, rdcinile sunt lipsite de periori absorbani ntruct fiind scufundate n ap, absorbia apei i srurilor minerale se realizeaz pe toat suprafaa lor. La alte plante, n schimb, n locul periorilor se fixeaz hifele unor ciuperci simbiotice care ndeplinesc aceeai funcie de absorbie. Aceste ciuperci triesc n simbioz cu rdcinile plantelor, dup un tip de relaii trofice directe, numit micoriz. Zona aspr, este ultima zon a rdcinii care se ntinde de la zona pilifer pn la colet. Numele ei se leag de prezena cicatricelor lsate de periorii absorbani care au czut. Culoarea ei brun se datoreaz suberificrii celulelor din primele straturi ale scoarei (cutis). 2.4. ABSORBIA EXTRARADICULAR A APEI Plantele inferioare sunt lipsite de organe speciale de absorbie i astfel, ele sunt dependente de apa absorbit direct din atmosfer. Talofitele pot absorbi apa sub form lichid, provenit din picturile de ploaie sau din apa de rou i cea, prin toat suprafaa corpului lor; n urma acestei absorbii, ele i mresc volumul. Hifele ciupercilor, lichenii i muchiul de turb pot absorbi o cantitate de ap de 15 ori mai mare dect reprezint starea lor uscat; apa este absorbit rapid, n cteva minute, talurile ajung la saturare, iar dup o jumtate de or, la umflarea maxim (ATANASIU, 1984). Algele, ciupercile i muchii pot absorbi apa i sub form de vapori, din aer, dar aceast surs este destul de modest. La aceste plante, gradul de hidratare al protoplasmei este n echilibru cu umiditatea mediului nconjurtor, fiind avantajate acele specii care triesc n medii unde perioadele scurte de umiditate sunt n alternan cu cele de uscciune. Plantele superioare absorb apa din atmosfer, apelnd la o gam variat de organe aeriene: tulpini, ramuri tinere, muguri i mai ales frunze. Exist situaii 40

cnd apa poate ptrunde n lstarii aerieni, prin locurile epidermei lipite de o cuticul groas (peri, hidatode) sau prin formaiuni specializate pentru imbibiia apei, cum sunt solzii de la Bromeliaceae. Frunzele, datorit particularitilor lor anatomice, absorb apa att sub form lichid, ct i sub form de vapori, absorbia fiind cu att mai activ, cu att plantele sunt mai ofilite n contextul unor condiii de secet acut. Cantitatea de ap absorbit prin frunze este ns insuficient pentru activitatea normal a plantelor, ea reprezentnd doar 5-10% din cantitatea necesar, fapt ce contribuie numai la o uoar scdere a deficitului de saturaie n ap al frunzelor. Intensitatea absorbiei apei prin frunze variaz foarte mult, n funcie de specie; este mai intens la gru, sfecl, vi de vie, tomate i fasole, mai puin intens la plantele lemnoase ca teiul, fagul i stejarul i mult mai lent la Rhododendron hybridum. De asemenea, absorbia apei este mai intens la frunzele cu stratul de cuticul subire, cum sunt frunzele tinere, care pot absorbi cca. 50% din cantitatea de ap necesar, mai ales pe faa inferioar a limbului foliar, n imediata vecintate a nervurilor fine. n mod firesc, apa nu ptrunde n frunze prin osteolele stomatelor ntruct camerele substomatice i spaiile intercelulare ale mezofilului foliar sunt ocupate de aer, motiv pentru care aplicarea stropirilor cu ap sau cu soluii nutritive, se poate face mai eficient spre sear sau dimineaa, cnd stomatele sunt nchise. Cantitatea de ap absorbit de etajul foliar depinde de deficitul de saturaie al frunzelor i de gradul de permeabilitate al stratului de cutin. Cnd acest strat nu este continuu, va facilita o capacitate de absorbie a apei mai mare (soiul de mr Mc Intosh), fapt datorat prezenei ntre straturile paralele de cutin, a unei substane pectice, care dispune de o capacitate bun de absorbie a apei (SUCIU i MILIC, 1982),. Absorbia apei prin organele aeriene are importan n perioadele mai secetoase ale anului. Acest tip de absorbie st la baza fertilizrii extraradiculare suplimentare a plantelor, procedeu tehnologic modern, care const n stropirea plantelor cu soluii nutritive apoase, diluate. Plantele astfel fertilizate dau sporuri semnificative de recolt, rezultate bune n acest sens, obinndu-se la cereale, sfecl de zahr, tomate, cartof etc.

41

2.5. TRANSPORTUL APEI N CORPUL PLANTELOR Apa absorbit de periorii absorbani ai rdcinii strbate o cale relativ lung pn la nivelul frunzelor, nivel la care ea se pierde prin procesul de transpiraie. Circulaia apei de la organul de absorbie spre cel la al crui nivel se pierde, determin o legtur funcional strns ntre aceste organe distanate spaial. Pe traseul parcurs, coloana de ap ntlnete att elemente vii (celulele din parenchimul rdcinii i frunzei) ct i elemente lipsite de coninut viu (trahee i traheide), acestea din urm constituindu-se n sistemul lemnos conductor al plantei (fig.2.5). Pe distane mici, apa circul n plant de la o celul la alta prin difuzie i pe distane mai mari, apa este condus prin vasele de lemn. n celulele rdcinii, n sens transversal, apa circul prin difuzie i, parial, datorit unor efecte osmotice. Exist i o absorbie la nivelul pereilor celulari, care funcioneaz asemeni unor burei care atrag apa n ei prin fore de capilaritate. Fig. 2.5. Schema circulaiei apei n corpul plantelor

Scoara rdcinii servete ca un rezervor de ap, compensnd fluctuaiile diurne relativ scurte n aprovizionarea cu ap din sol. Cnd ajunge n endoderm, transportul apei este blocat de elementele hidrofobe sau de cele lemnoase din pereii celulari. Apa este atunci vehiculat ctre prile din endoderm permeabile pentru ap. n cilindrul central, apa trece n vasele conductoare, de unde este urcat spre etajele superioare ale plantei. Sistemul conductor este specializat n transportul i distribuia apei, care circul prin lumenul vaselor lemnoase. Exist i o circulaie prin pereii vaselor, dar nensemnat n raport cu aceea din vase. n frunze, vasele lemnoase se 42

ramific n elemente foarte fine, nervuri, din care apa trece n parenchim i de aici, din nou, prin difuzie, de la o celul la alta, n mezofil. Potenialul apei din esuturile tulpinii este mai sczut dect cel din rdcini, iar potenialul apei din frunze este mai sczut dect cel din tulpin. Apa circul de la un potenial mai mare ctre un potenial mai sczut. Prin urmare, apa care traverseaz planta este pus n micare de diferena potenialului apei dintre sol i aer (ATANASIU, 1984). Corpul plantelor este traversat de un dublu curent de lichide, care constituie seva brut i seva elaborat. Seva brut este o soluie de sruri minerale, absorbit din sol de ctre rdcini, la nivelul regiunii ei pilifere i circul de jos n sus, ascendent, pn la esuturile asimilatoare, prin intermediul esutului conductor lemnos. Seva elaborat este o soluie de substane organice, ndeosebi glucide, format n urma procesului de fotosintez; ea circul, n general, de sus n jos, descendent, prin intermediul esutului conductor liberian. Seva elaborat circul la toate esuturile plantei i, n special, spre zonele lor de cretere. Surplusul de sev elaborat se depoziteaz ca material de rezerv, n organele de acumulare. Necesitatea de a asigura circulaia unei cantiti mai mari de sev i mai repede, devine cu att mai stringent, cu ct corpul plantei crete mai mult i cu ct el produce pri aeriene mai numeroase. Prin urmare, pentru ndeplinirea funciei de transport, corpul plantei este strbtut de esuturi speciale, numite conductoare. n procesul evolutiv, s-a difereniat cte un esut special de conducere pentru fiecare categorie de sev: esutul lemnos pentru seva brut i esutul liberian pentru seva elaborat. Diferenierea celor dou tipuri de esuturi reprezint o adaptare la cerina de a fi conduse simultan prin organele plantei, substane diferite, n sensuri diferite. Apariia esuturilor conductoare reprezint un salt calitativ, ele ntlnindu-se numai la grupele mai evoluate de plante, bine adaptate la mediul terestru. Specializarea aparatului conductor, format din esut lemnos i esut liberian, s-a manifestat prin alungirea lor, prin perforarea sau dispariia pereilor terminali (transversali), ceea ce a condus la formarea de tuburi lungi, prin care circul seva brut i seva elaborat. esuturile conductoare i au originea n esuturile meristematice apicale sau laterale, iar ele nu sunt dispersate la ntmplare n organele plantelor; sunt 43

grupate n mnunchiuri sau fascicule distincte. Astfel, la rdcini, fasciculele conductoare sunt simple, liberiene i lemnoase, avnd dispoziie radiar i alternnd unele cu celelalte. La tulpin i frunze, n schimb, fasciculele sunt mixte, libero-lemnoase. esutul conductor lemnos (lemn sau xilem), implicat n trans-portul sevei brute are urmtoarele elemente histologice: vasele; celulele de parenchim lemnos; fibrele lemnoase. Dup forma i dimensiunile lor, dup structura i modul de ngroare al pereilor, vasele lemnoase sunt de dou feluri: traheide i trahee. Traheidele, numite i vase nchise sau imperfecte, sunt elemente conductoare unicelulare, suprapuse unele n continuarea celorlalte (formnd iruri longitudinale), cu pereii transversali persisteni i adesea oblici, a cror capete sunt ascuite sau rotunjite (fig.2.6).

Fig. 2.6. Traheida n rdcina de Beta vulgaris

Traheidele sunt caracteristice plantelor vasculare mai puin evoluate (gimnosperme) i au lungime care variaz de la civa microni pn la 2-3 cm, iar limea de la 1 la 10 . Datorit persistenei pereilor de-a lungul irurilor de traheide, circulaia sevei brute se face mai greu, de aceea apar la acele plante la care micarea sevei brute este mai nceat. Circulaia sevei brute se face prin punctuaiuni i prin difuzie. Datorit pereilor ngroai i lignificai, traheidele ndeplinesc i funcie de susinere. Traheele, numite i vase deschise sau perfecte, sunt tuburi continue, mai largi dect traheidele i ntre care pereii transversali au disprut complet sau n cea mai mare parte. Traheele se ntlnesc la plantele vasculare mai evoluate (Angiosperme). Lungimea lor variaz de la civa centimetri pn la 1-5 m. Cele mai lungi vase perfecte se ntlnesc la liane (3-5 m). n schimb, limea traheelor se ncadreaz 44

ntre 10-70 . Dup modul de ngroare al pereilor traheelor, ele pot fi: inelate, spiralate, reticulate i punctate (fig.2.7). Fig. 2.7. Tipuri de trahee n seciune longitudinal

Cnd traheele nu mai sunt funcionale, coninnd numai aer i ndeplinind numai rol de susinere, cavitatea lor este adesea nchis de formaiuni numite tile. O til este o expansiune vezicular produs de o celul vie, ce traverseaz punctuaiunea unui vas i se dilat n cavitatea acestuia (fig.2.8). Fig. 2.8. Seciune transversal printr-o til a unui vas spiralat din tulpin

Peretele tilei poate rmne subire sau se ngroa, n ultimul caz fiind posibil i lignificarea. La plantele lemnoase, cu vase de calibru mic (Acer, Betula) tilele lipsesc. Lemnul cu tile multe este mai valoros dect cel cu un numr redus; tilele mpiedic ptrunderea n vas a apei, a aerului i a hifelor unor ciuperci parazite, determinnd astfel, o mai bun conservare a lemnului, o cretere a valorii sale tehnice (GRINESCU, 1985). La nivelul traheelor, circulaia sevei brute se face prin pereii laterali care sunt perforai, prezena porilor facilitnd trecerea apei pentru circulaia lateral. ntruct vasele lemnoase sunt celule fr protoplasm, la care pereii despritori dintre celule au disprut, circulaia apei la nivelul lor poate fi realizat pe distane mari, de zeci i sute de metri i cu vitez mare. 45

Vasele lemnoase apar n rdcin, iar numrul i diametrul lor crete spre tulpin i ramuri. Ulterior, ele ptrund prin peiolul frunzei, unde se ramific n nervuri fine. Prin urmare, fiecare celul din mezofilul frunzei vine n contact direct sau indirect cu cte un vas de lemn. Seva brut circul pe distane mici, pe principiul osmozei, datorit forei de suciune a celulelor. Aceast circulaie de ordinul a cel mult un mm/or este specific zonelor parenchimatice (zone de celule vii) din rdcin i limbul foliar. Pe distane mari, apa fiind condus prin vasele lemnoase, va circula cu viteze mari, de ordinul zecilor i sutelor de m/or (150 m/or la liane). Transportul vertical al apei de la rdcin la frunze, pe distane de peste 70 m, presupune existena unui ansamblu de fore pe baza crora, curentul de ap s poat nvinge: factorii de rezisten la trecerea prin plant (presiunea hidrostatic), frecarea de pereii traheelor i rezistena la strbatere prin parenchimul radicular i foliar. Ansamblul de fore care faciliteaz urcarea sevei brute de la nivelul sistemului radicular la etajul foliar sunt: presiunea radicular, fora de suciune (aspiraie) a frunzelor, fora de coeziune a moleculelor de ap, capilaritatea vaselor i imbibiia pereilor traheelor i a membranelor celulare aferente parenchimului. 2.6. ELIMINAREA APEI DE CTRE PLANT Concomitent cu absorbia i transportul apei n plant are loc i eliminarea ei n atmosfer, proces realizat la nivelul tuturor organelor aeriene, prin dou procese distincte: transpiraia i gutaia. Dac prin transpiraie apa este eliminat sub form de vapori, prin gutaie apa este eliminat sub form lichid, de picturi. Volumul de ap pierdut prin gutaie este foarte mic, n comparaie cu transpiraia. Astfel, s-a calculat c o pdure cu suprafaa de 1 ha transpir 30004000 tone ap/an, iar o cultur de porumb de 1 ha transpir n jur de 3000 tone ap, n perioada de vegetaie (ATANASIU, 1984). Dou faze importante se petrec n timpul transpiraiei: prima, la evaporarea apei din celulele mezofilului foliar n spaiile intercelulare i a doua, la difuziunea vaporilor de ap din spaiile respective n aerul exterior (fig.2.9). Cea mai mare cantitate de vapori de ap iese prin stomate (transpiraia stomatic) i ntr-o msur mai redus prin celulele epidermice ale frunzei (transpiraia cuticular) i lenticelele prezente pe scoara ramurilor (transpiraia lenticelar). 46

Fig. 2.9. Drumul apei din celulele parenchimatice spre atmosfer Stomatele rmn printre cele mai interesante structuri ale plantelor, nu numai pentru c ele controleaz transpiraia i absorbia bioxidului de carbon, ci pentru c ele reacioneaz att fa de lumin ct i fa de bilanul intern al apei din plante. Indiferent de tipul de transpiraie luat n discuie, efectele pozitive ale acestui proces se regsesc n viaa plantelor, putndu-le nominaliza astfel: efect de rcire a sistemului foliar, efect de absorbie a apei i de meninere a turgescenei celulelor i efect asupra absorbiei srurilor minerale. 2.6.1. Stomatele i rolul lor n transpiraie Sunt structuri foarte specializate care prin organizarea lor asigur transpiraia celulelor delimitate de epiderm. Stomatele se deosebesc st