Entomologie general

Introducere Entomologia este o ramur a zoologiei care studiaz marele grup al insectelor. Denumirea vine de la cuvintele greceti entomon cu referire la corpul segmentat al insectelor i logos tiin. Observaiile omenirii asupra insectelor sunt foarte vechi, cele mai veche atestri a cunotinelor privind insectele datnd de mai bine de 4500 de ani, din China antic i Egiptul primelor dinastii. Astfel, n anul 2630 .e.n, n China antic se pun bazele creterii viermilor de mtase, pe timpul mpratului Huang Ti. Legendele menioneaz c Hai-Ling Shih, soia mpratului, a fost promotoarea creterii viermilor de mtase. Ori, acest aspect se bazeaz obligatoriu pe cunoaterea amnunit a modului de dezvoltare al fluturilor de mtase, fapt ce presupune cunotine anterioare cu cel puin cteva sute de ani. Din timpul dinastiei a IV-a a Vechiului Imperiu al Egiptului Antic - circa 2500 .e.n. - exist inscripii care menioneaz insectele ce produceau pagube depozitelor de cereale. De asemenea, exist vechi texte egiptene scrise pe papirusuri datnd din timpul dinastiei a XVII circa 1550 .e.n. - atest c vechii egipteni cunoteau metamorfoza de la unele specii de insecte - cum este cazul scarabeilor sau mutelor. De fapt, scarabeii ocupau un loc important n panteonul egiptean, fiind considerai sacri, ca o ncarnare a zeului suprem al egiptenilor - Amon-Ra, zeul Soarelui. Alturi de scarabei, pe diferitele monumente egiptene apar adesea i alte insecte cum sunt albinele sau viespile din genul Sphex. In Biblie, se face de asemenea meniune la insecte, i anume la orthoptere n cartea a Va a Pentateuchului, Exodul grup de insecte de importan vital pentru populaiile umane care se dezvoltau n apropierea deerturilor, zone n care lcustele gsesc condiii optime de dezvoltare din quaternar i pn n prezent. Reprezentri ale fluturilor gsim pe de alt parte n simbolistica unor civilizaii precolumbiene, din Mexic pn n Peru, i este cazul s menionm acel palat din Teotihuacan care avea coloanele mbrcate n fluturi sculptai sau cei 5000 de fluturi de aur descoperii n templul Soarelui din Moche, sau faptul c la vechii azteci fluturele era folosit ca un simbol al flcrii. De fapt, dac facem o parantez mai larg, insectele sunt strns legate de dezvoltarea populaiilor umane primitive, deoarece un mare numr de specii de insecte intrau i intr i n prezent n dieta zilnic a numeroase triburi care triesc n junglele ecuatoriale din Africa, America de Sud, Australia sau zona indo-pacific. Observaii tiinifice asupra insectelor apar ns abia n scrierile lui Aristotel din Stagira (384 332 .e.n.), care folosete n cartea sa Istoria animalelor se pare pentru prima dat denumirea de Entoma cu referire la organismele cu corpul format din mai multe segmente; ns, insectele lui Aristotel includeau toate organismele cu corpul segmentat cunoscute n vremea Greciei Antice anelidele, crustaceele, arahnidele i bineneles, insectele propriu-zise. Totui, Aristotel menioneaz 47 de insecte, doar cu denumire i fr s le descrie. Faimosul naturalist roman Caius Plinius Secundus (23 79 e.n.) menioneaz i el insectele n vasta sa oper Naturalis Historia, ns el nu face dect s reia scrierile lui Aristotel. Totui, face o observaie1

Entomologie general

interesant n cartea a XI-a a operei sale, cnd menioneaz la insecte o substan asemntoare cu sngele. Perioada Evului Mediu, caracterizat prin stagnarea generalizat a cunotinelor. Chiar dac meniuni despre insecte se gsesc n operele unor teologi-filozofi ca Albertus Magnus (1200 1280), acestea nu sunt dect reluri dup scrierile autorilor antici. Abia dup ce Renaterea i face simite ecourile n apusul Europei apar date noi, care practic relanseaz i cunoaterea pe alte baze a lumii insectelor. Punctul de cotitur n apariia entomologie ca tiin moder poate fi considerat apariia lucrrii lui Ulysses Aldrovandi (1522 1607), profesor la Bologna, De Animalibus Insectis. Aldrovandi ncearc prima clasificaie entomologic, iar importana lucrrii sale este aceea c face o sintez a cunotinelor timpului su asupra acestui important grup de vieuitoare. Alte nume care merit s fie reinute pentru dezvoltarea entomologiei sunt J. Goedart, care public ntre anii 1622 1667 cele trei volume ale lucrrii Metamorfoza i istoria natural a insectelor, M. Malpighi, care ncepe practic studiul anatomiei interne a insectelor, J.Swammerdam (1637 1680), A. van Leeuwenhoeck (1632 1723), care a construit primul microscop, R. de Reaumur, care pe lng observaiile de biologie ale insectelor public o vast oper de popularizare a acestora. Numele lui Karl Linn este legat de introducerea nomenclaturii binare n descrierea tuturor formelor de via. Lucrarea sa aprut pentru prima dat n anul 1735 Systema Naturae face ordine din punct de vedere tiinific i n lumea inscetelor, chiar dac printre cele 8 ordine ale clasei Insecta Linn inclusese i miriapodele, arahnidele i crustaceele. In lucrarea lui Linn, un capitol special Noxia insectorum este dedicat insectelor duntoare. J.C. Fabricius, profesor la Kiel, public ntre anii 1792 1798 o prim lucrare de sintez n cinci volume, care vizeaz sistematica insectelor Entomologia Systematica et aucta, folosind drept criteriu de clasificare structura aparatului bucal. In aceeai perioad de sfrit de secol, mai apar i alte lucrri importante pentru studiul insectelor, cum este cazul celor ale lui Olivier ce alturi de importantele scrieri privind coleopterele descrie pentru prima dat i ordinul Orthoptera, a lui Geoffroy, care folosete pentru prima dat n clasificarea coleopterelor numrul articolelor tarsale, sau ale lui Illiger. Este meritul naturalistului francez A. Latreille (1762 1833) de a despri insectele pe care le denumete hexapode de restul artropodelor. De asemenea, Latreille mparte insectele n apterigote i pterigote, folosind pentru prima dat n clasificare i metamorfoza, grupnd insectele n Ametabolae (insecte cu metamorfoz incomplet) i Metabolae (insecte cu metamorfoz complet). Latreille descrie i clasific un mare numr de familii de insecte, multe rezistnd pn n prezent, iar clasificarea sa n 12 ordine a insectelor este mult mai util comparativ cu cele anterioare. Un alt naturalist francez J.L. de Savigny demonstreaz prin publicarea n 1816 a lucrrii sale asupra aparatelor bucale de la insecte originea comun a acestor piese bucale, modificate n funcie de tipul de hran. In decursul secolului XIX cunotinele asupra insectelor se lrgesc considerabil. Una dintre tendine este aceea de a descrie faunele entomologice ale inuturilor exotice Africa, Asia, America fiind descrise noi i noi specii pe baza colectrilor fcute de naturaliti crescui la coala lui Linn. Bineneles, se continu i studiile asupra insectelor europene, din aceast perioad datnd cteva lucrri monografice monumentale privind cele mai importante ordine de insecte. O alt direcie este reprezentat de dezvoltarea considerabil a studiilor de anatomie intern, care permit nelegerea modului de funcionare a corpului insectelor. Enumerarea numelor tuturor naturalitilor i savanilor ar fi prea lung; cteva nume mai importante se cuvin totui menionate. Astfel, J.W. Meigen se face remarcat prin monumentala oper asupra dipterelor europene; H.S. Schaum prin studiile supra coleopterelor, D. de Boisduval studiaz lepidopterele; John le Conte, care las posteritii o prim vast sintez asupra coleopterelor nord-americane; Edgar von Harold, care public mpreun cu Gemminger un vast capalog al coleopterelor lumii, n 12 volume; Jean Henri Fabre, fin observator, public o important oper de popularizare; Handlirsch, se face remarcat prin importantele sale lucrri care trateaz2

Entomologie general

paleontologia i filogenia insectelor; Charles Riley este primul savant care ia n considerare aspecte de entomologie aplicat, demonstrnd prin calcule importana economic negativ a unor duntori ca Leptinotarsa decemlineata la cartof, Mayetiola destructor la cereale, Chloridea obsoleta la bumbac, lcustele etc. Dintre numele de specialiti care s-au remarcat n mod deosebit n studiul insectelor mai pot fi amintite cele ale lui Denis, Schiffermuller, Cramer, Duponchel, Oberthur, Lacordaire, Audinot, Serville, Comstock, Rambur, Snodgrass, Imms, Jeannel, Tillyard, Martinov, Svanvici .a. acestea fiind doar o palid enumerare a ntregii pleiade de specialiti care la sfritul secolului XIX i nceputul secolului XX au contribuit la dezvoltarea entomologiei ca tiin. In decursul secolului XX se continu pe de-o parte eforturile de inventariere taxonomic a tuturor zonelor de pe glob iar pe de alt parte studiile asupra entomofaunei duntoare i utile iau un avnt deosebit. Cu toate acestea, la sfritul acestui secol devine evident c exist n continuare numeroase lacune n cunoaterea celui mai important grup de animale de pe glob, iar necesarul de specialiti pentru multe din grupele de insecte este departe de a fi satisfcut. Un moment important n studiul insectelor este reprezentat de anul 1982, cnd entomologul american Terry Erwin public rezultatele studiilor asupra coleopterelor asociate unei singure specii de copac din jungla panamez. Studiile respective, arat c exist la nivelul ntregii pduri ecuatoriale un numr surprinztor de mare de specii de insecte necunoscute pentru tiin, iar prin calcule statistice s-a estimat c numrul total de specii de insecte de pe glob este situat undeva ntre 30 i 100 milioane de specii. Pentru a oferi o imagine asupra modului n care au evoluat cunotinele privind unele grupe de insecte prezentm situaia lepidopterelor: n 1931 erau inventariate 80 000 specii, n 1934 100 000, n 1944 140 000 (dup Imms), iar la sfritul deceniului 7 al secolului XX circa 250 000 specii. La noi n ar, studiile asupra faunei de insecte au nceput relativ trziu comparativ cu restul Europei. Primele informaii asupra faunei de insecte de pe actualul teritoriu al Romniei dateaz de la nceputul secolului XVIII, dar studii sistematice vor fi desfurate de abia n secolul XIX. Cel mai bine sunt cunoscute n aceast perioad insectele din Transilvania i Banat, unde activeaz pn n primele decenii ale secolului XX un nucleu de colecionari i naturaliti entuziati dintre care amintim pe E. Friwaldsky, I. Friwaldsky, A. Mller, Fr. Deubel, C. Holdhaus, D. Czeckelius, M. Jacquet, K. Petri, Tmsvary, Seidlitz, Bieltz, Mocsary etc,care abordeaz un mare numr de grupe taxonomice de insecte, ntre care se remarc totui coleopterele, lepidopterele i dipterele. In Bucovina, o activitate deosebit desfoar C. Hormuzachi, ce abordeaz nu numai aspecte entomofaunistice dar public i importante lucrri de biogeografie i evoluie a lepidopterelor. Primele date asupra insectelor din Dobrogea le datorm lui J.Mann, care n 1865 efectueaz o ampl campanie de colectare n nordul provinciei, aflat la acea dat n componena Imperiului Otoman. In regatul Romniei, se remarc Ed. Fleck, Fr. Salay, A.L. Montandon, A. Caradja. Dintre acetia s-a remarcat cu precdere Aristide Caradja, care s-a fcut remarcat pe plan internaional prin studiile sale asupra microlepidopterelor din Extremul Orient. Perioada de mijloc a secolului XX este marcat de activitatea unor entomologi ca St. Zottu, W. Knechtel, A. Popovici-Bznoanu, P. Suster, S. Panin, C.N. Ionescu, M.A. Ionescu, M. Constantineanu, M. Ienitea, Al. Alexinschi, C. Bogoescu, R. Clinescu, A. Svescu, A. Popescu-Gorj, E.V. Niculescu, Medeea Weinberg, Irina Teodorescu, Margareta Cantoreanu. Aceast pleiad de entomologi public numeroase lucrri de o importan capital pentru cunoaterea entomofaunei Romniei de la liste taxonomice pn la lucrri de tip monografic aprute sub egida Academiei n seria Fauna Romniei. In multe cazuri activitatea entomologilor romni a fost recunoscut pe plan internaional. Aa este de exemplu cazul seriei de entomologi specialiti n diferite grupe de himenoptere3

Entomologie general

formai sub ndrumarea lui M. Constantineanu n cadrul Universitii din Iai Gh.Musta, C.Pisic, R. i Irinel Constantineanu, I.Petcu, I.Andriescu, K.Fabritius. Remarcai pe plan mondial s-au fcut i E.V. Niculescu, autor a numeroase lucrri deosebit de valoroase privind lepidopterele, ce are meritul de a fi desfurat o ampl publicistic de specialitate, introducnd o serie de elemente revoluionare n sistematica lepidopterelor, sau B. Kis, reputat specialist n mai multe grupe de insecte blatide, neuropetre, orthoptere, heteroptere puin abordate de specialitii de la noi. Preocuprile pentru aspectele strict practice ale entomologiei altfel spus entomologia agricol se dezvolt la noi n prima jumtate a secolului XX, cnd se nfiineaz catedre de Entomologie la instituiile de nvmnt superior agricol de la Herstru-Bucureti (1910), Cluj (1920), Iai i Chiinu, ca i de nfiinarea n cadrul Ministerului Agriculturii n 1912 a Biroului de Entomologie, transformat n Direcie de Protecie a Plantelor. In perioada interbelic se formeaz o serie de specialiti care se afirm n domeniul entomologiei aplicate, i care i desfoar activitatea o perioad ndelungat, muli dintre ei fiind activi i n domeniul entomologiei teoretice. Amintim dintre acetia pe M.Leon, W.Knechtel, A.Popovici-Bznoanu, I.Borcea, A.Ostrogovich, O.Marcu, Scriban, Arion, M.A. Ionescu, C.Boguleanu, C.Mota, M.Constantineanu, E.Eliescu, C.Manolache, Florica Manolache, O.Marcu, M.Peiu, E.Murgoci, T.Perju, I.Ghizdavu, B.Bobrnac, P. Paol, I.Plgeiu, Iulia Matei, C.Filipescu, T.Georgecu, T.Baicu, Al.Brbulescu .a. In ultima parte a secolului XX, studiile de entomologie aplicat se desfoar cu precdere n cadrul catedrelor de specialitate de la faculti cu profil agronomic sau silvic (Bucureti, Iai, Cluj-Napoca, Craiova, Timioara, Braov), n cadrul Institutului pentru Protecia Plantelor din Bucureti, a Centrelor de Cercetri Biologice de pe lng facultile de Biologie din Cluj-Napoca i Iai, a institutelor de cercetare din cadrul Academiei de Stiine Agricole i Silvice de la Fundulea, Piteti-Mrcineni, Valea Clugreasc, Vidra), la Institutul de Igien i Sntate Public sau n cadrul unor muzee de tiine ale naturii cu puternice colective de entomologie Muzeul Gr. Antipa din Bucureti sau Muzeul de Stiine ale Naturii din Sibiu. Cu toate c studiile de entomologie au fost destul de intense, eforturile entomologilor nu au reuit s acopere dect parial ntregul spectru entomofaunistic; de exemplu, din cele aproape 100 de familii de lepidoptere care pot fi ntlnite pe teritoriul Romniei au fost publicate monografii doar pentru cinci, iar pentru unele grupe mari de insecte se simte n continuare cu acuitate lipsa specialitilor. De asemenea, cu toate c n domeniul combaterii integrate, specialitii romni au adus contribuii remarcabile nu numai de ordin teoretic dar mai ales din punct de vedere practic, de cele mai multe ori aceste studii nu i-au gsit dect o aplicare limitat, forurile coordonatoare ale agriculturii romneti prefernd i nainte de 1989 i dup metodele mult mai comode i mult mai destructive asupra ntregii entomofaune a combaterii pe cale chimic. Dup 1990, se remarc iniiativa unui grup de lepidopterologi entuziati condui de L. Rkosy i Gh. Stan, care pun bazele n 1990 a Societii Lepidopterologice Romne cu sediul la Cluj-Napoca, societate care grupeaz n prezent entomologi specialiti n toate ordinele i n combatere integrat i chiar specialiti n alte grupe de artropode terestre. Rezultatele activitii tiinifice a membrilor societii sunt publicate la nceput ntr-un Buletin de Informare iar din 1996 i ntr-o revist de specialitate Entomologica Romanica ambele publicaii fiind apreciate nu numai n ar ci i n strintate. In anul 1994, la iniiativa entomologilor ieeni R. Constantineanu, Gh. Musta, I. Andriescu - este nfiinat Societatea Romn de Entomologie General i Aplicat (SOREGA), societate care reprezint de fapt forumul naional al tuturor specialitilor n entomologie de la noi din ar.

4

Entomologie general

Clasa InsectaInsectele reprezint cel mai numeros i mai dinamic grup de animale de pe Terra. Numrul total de specii este dificil de estimat din cauza faptului c anual se descriu un numr mare de specii, iar ntinse zone ale globului sunt practic neexplorate din punct de vedere al entomofaunei. Cifrele avansate de diverii specialiti variaz ntre 5 i 100 de milioane de specii, cele mai multe trind n zonele tropicale i ecuatoriale ale globului. Aprute n paleozoicul inferior din strmoi asemntori cu unele din miriapodele actuale, insectele s-au diversificat i au ajuns s devin grupul dominant al ecosistemelor terestre datorit n special faptului c au o caracteristic unic n cadrul nevertebratelor prezint aripi care le ajut s populeze rapid suprafee de teren aflate la mari distane sau s scape rapid de dumani. Pe de alt parte, ciclurile de dezvoltare relativ scurte permit multor grupe de insecte s dezvolte un numr important de generaii anuale i n acest mod este accelerat i mersul evoluiei. Insectele cunosc o prim expansiune evolutiv la sfritul paleozoicului, pentru ca schimbrile drastice de clim cu care era primar se ncheie s le afecteze la fel de mult ca pe alte grupe de organisme terestre sau marine. Ulterior, n mezozoic, odat cu dezvoltatea florei de angiosperme insectele cunosc un nou puseu evolutiv, care dureaz cu unele coborri pn n perioada actual.

Morfologia extern a adultuluiInsectele se remarc printr-o tagmatizare foarte clar a corpului. Astfel, indiferent de ordin, se pot distinge n mod clar cele trei regiuni capul, toracele i abdomenul (Fig. 1). Foarte puine tipuri de insecte se abat de la aceast schem de organizare, i practic, cu toate c insectele reprezint un grup enorm, totui n cazul lor nu ntlnim varietatea de tipuri de la alte categorii de artropode arahnide sau crustacee iar o insect este relativ uor de identificat ca atare, indiferent de talie i de ordinul din care face parte. Abaterile de la schema general de organizare se ntlnesc doar la unele specii de insecte la care femelele sunt fie ectoparazite fie andoparazite. In primul caz, ntlnit la homoptere coccine (pduchi estoi), corpul este acoperit cu numeroasele exuvii larvare solidarizate prin secreia unor glande tegumentare iar segmentaia aproape dispare. In cazul al doilea, este vorba de femelele endoparazite ale strepsipterelor, care se pare c de fapt sunt larve neonate.

5

Entomologie general

aripi

ochi

protorace Abdomen

anten cerci

picior

Torace

ovopozitor

Figura 1. Morfologia extern a corpului la insecte (dup Keller)

CapulCapul (Fig. 2) insectelor este rezultatul fuziunii a cel puin cinci segmente iniiale, avnd aspectul unei capsule deschise anterior i ventral cu orificiul bucal i posterior cu gaura occipital. Fuziunea segmentelor care au format capul a dus la formarea unei structuri extrem de compacte, care nu permite dect indirect identificarea segmentelor componente. Astfel, numrul segmentelor poate fi apreciat dup numrul perechilor de apendice funcionale i n prezent care se gsesc pe cap antene, mandibule, maxile, labium, la care se adaug segmentul unei a doua perechi de maxile, disprute la insecte, ca i acronul, un segment lipsit de apendice, care corespunde prostomiului de la anelide. Buza inferioar, labium, provine dup toate probabilitile dintr-o pereche de apendice ambulatoare, fuzionat n plan median, cu structur destul de asemntoare cu cea ntlnit la maxile. Perechea de maxile lips, apare ca dou mici proeminene situate de-o parte i de alta a hipofaringelui aa-numitele superlinguae. La unele tipuri de insecte primitive unele colembole i diplure - apar i resturi ale unor structuri interpretate ca o a doua pereche de antene, disprute de asemenea la insecte. De fapt, studiul embriologiei insectelor indic n mod clar existena unui segment ce urmeaz celui antenar fostul segment al antenei a doua de la ancestori care ulterior regreseaz n ontogenie. Recapitulnd, apare clar faptul c zona cefalic a insectelor reprezint rezultatul unei fuziuni complexe, iar segmentele componente iniial sunt acronul, segmentul antenelor, fostul segment al antenelor perechii a doua, segmentul mandibular, dou segmente maxilare din care unul disprut foarte devreme, probabil la strmoii ndeprtai ai insectelor* i segmentul labial.* - Tinnd cont de unele descoperiri recente ale biologiei moleculare care arat c la chelicerate segmentele zonei cefalice au evoluat n alt mod comparativ cu artropodele mandibulate i nu au existat dispariii de segmente, s-ar putea ca i n cazul insectelor evoluia s fi urmat o cale special, iar strmoii lor ndeprtai s nu fi pierdut de fapt un segment maxilar. Acesta ar fi putut pur i simplu s nu apar n felul n care apare la crustacee. 6

Entomologie general

Vertex Ochi Oceli Frunte Genae (obraji) Clipeus

Antena

Occipital Postoccipital

Labrum Mandibula

Labium Maxila

Figura 2. Capul la insecte; stnga vedere anterioar, dreapta vedere lateral (dup Snodgrass)

Cap prognat la heteroptere reduviide

Cap hipognat la homoptere cicadine i psiline

Cap orthognat la blatide

Cap hipognat (opistognat) la homoptere afidine

Figura 2 bis Poziiile capului la insecte (dup Weber) In ce privete arhitectura segmentelor cefalice, aceasta a fost de asemenea modificat profund de procesul de fuziune. Limitele dintre fostele segmente pot fi observate doar la nivelul prii posterioare a capsulei cefalice, iar delimitrile dintre fostele tergite, pleurite i sternite nu mai sunt vizibile. De fapt, sternitele practic dispar, considerndu-se c doar hipofaringele reprezint un rest al sternitelor segmentelor mandibular i maxilare. Pe cap, situai lateral, se gsesc doi ochi compui mari (care lipsesc la extrem de puine specii adaptate la ectoparazitism sau la viaa subteran); central i superior se gsesc trei oceli (la unele specii ocelii pot lipsi sau pot fi prezeni doar doi). Lateral, pe cap se gsete o pereche de7

Entomologie general

antene iar inferior, n jurul gurii, piesele aparatului bucal. Articulate mobil, aceste piese reprezint rezultatul adaptrii la funcia masticatoare a unor foste apendice ambulatoare. Capsula cefalic a insectelor are de obicei form globuloas sau lenticular. La unele insecte capsula cefalic este bombat anterior, cum este cazul de la colembole, orthoptere, blatide etc, putnd prezenta uneori excrescene cu aspecte variate, de la alungirea conic a capului unor orthoptere (Acrida) sau mantodee (Empusa) la coarnele unor coleoptere ca Dynastes hercules sau Oryctes nasicornis. Rareori, poate prezenta expansiuni laterale foarte lungi care poart ochii cum este cazul dipterelor brahicere din genul Diopsis. Demn de menionat este i faptul c la unele coleoptere curculionide ca i la mecoptere, capul este prelungit cu un rostru care poart anterior piesele aparatului bucal. La unele curculionide, acest rostru este extrem de lung, putnd depi chiar lungimea corpului. In cazul larvelor dipterelor brahicere se poate observa un fenomen rar la insecte, i anume reducerea capsulei cefalice. Este vorba de un proces care afecteaz capul unor tipuri specializate de diptere brahicere, ale cror larve fie c sunt saprofage sau coprofage fie c sunt endoparazite. In cazul larvelor acestor specii, capsula cefalic se dezorganizeaz larve hemicefale sau dispare cu totul ca atare larve acefale. Piesele chitinoase care formeaz capsula cefalic i piesele aparatului bucal se atrofiaz i multe dispar, iar creierul este retras la nivelul toracelui. Adesea, primul segment toracic se extinde anterior, iar fosta capsul cefalic sufer un proces de rsfrngere evident mai ales dorsal. Piesele aparatului bucal sunt reduse la extrem; rmn funcionale doar anumite pri ale sale cum este cazul clipeusului, care capt o structur complicat, de el articulndu-se o pereche de croete chitinoase hamuli ce acioneaz ca nite mandibule larvare. Ochii insectelor sunt plasai lateral, i de cele mai multe ori au dimensiuni reduse. Exist ns i cazuri n care ochii sunt atrofiai sau chiar abseni de exemplu la insectele endoparazite sau cavernicole, sau cazuri n care ochii sunt hipertrofiai. Acest din urm aspect este ntlnit la insecte prdtoare diurne, cele mai reprezentative fiind exemplele odonatelor anisoptere i al brahicerelor tabanide, cnd ochii devin enormi acoperind practic aproape toat capsula cefalic, din care rmne vizibil doar pantea anterioar i aparatul bucal. Ocelii sunt plasai superior i anterior, n numr de maxim trei. La unele ordine ocelii dispar, fie datorit sclerificrii puternice a capsulei cefalice fie datorit acoperirii acesteia cu solzi sau peri. Ca dimensiuni, de regul capul este cea mai mic tagm a corpului insectelor, existnd ns i cazuri n care acesta este hipertrofiat de exemplu la castele lupttoare ale isopterelor sau furnicilor sau al coleopterelor lucanide. La aceste insecte, capul e hipertrofiat datorit masei musculare masive care deservete mandibulele. La termite mai pot apare pe cap i tuburi prin care secreia unor glande cu rol de a aglutina prdtorii este proiectat nafar soldai nasuti. Poziia capului fa de axa longitudinal a corpului insectelor difer de asemenea, existnd trei variante (Fig. 3). Astfel, la insectele fitofage sau la cele saprofage i coprofage, capul este orthognat, avnd piesele bucale ndreptate inferior, axa de simetrie a capului fcnd un unghi de 900 cu axa longitudinal a corpului. Cea mai mare parte a insectelor rpitoare cu aparat bucal primitiv au aceste piese ndreptate anterior, axele capului i corpului fiind n acest caz paralele; acest tip de cap este denumit prognat. Insectele care au aparatul bucal adaptat la nepat i supt au piesele aparatului bucal ndreptate inferior i posterior, axa capului formnd cu cea a corpului un unghi obtuz n plan superior; o astfel de poziie se numete hipognat i permite acestor insecte o eficien maxim la neparea tegumentului gazdei sau a structurilor vegetale.

Aparatul bucal al insectelorAparatul bucal cel mai primitiv al insectelor este adaptat la ruptul i mestecatul diferitelor alimente. Piesele componente ale aparatului bucal sunt foste apendice ambulatoare, care i-au8

Entomologie general

pierdut funcia iniial, servind n prezent la ruperea n buci i mrunirea hranei (Fig. 3). Piesele aparatului bucal din partea anterioar a capului au suferit cele mai profunde modificri, n vreme ce piesele bucale din zona posterioar au o serie de trsturi care indic fr gre originea lor n foste apendice pluriarticulate.Labrum Mandibula

Palp maxilar Galea Lacinia Maxila Stipes

Palp labial Glose Paraglosa Mentum Labium Submentum

Cardo

Figura 3 Aparatul bucal pentru rupt i mestecat (Blatta orientalis) (dup Radu) In partea anterioar se gsete prima pies a aparatului bucal - labrumul sau buza superioar care se prinde de o lam chitinoas mobil clipeusul iar pe faa sa ventral poart o structur moale epifaringele. Clipeusul se inser de cap fie dup o linie uor curbat fie dup n form de V. La unele insecte, clipeusul se separ n dou structuri distincte un anteclipeus care reprezint partea inferioar de care se articuleaz labrumul i clipeusul propriuzis. Urmeaz o pereche de mandibule, care sunt piese perechi, unice, cu rol n ruperea i triturarea grosier a alimentelor, iar la formele rpitoare la capturarea i omorrea przii. Dup mandibule urmeaz o pereche de maxile, articulate i formate din mai multe piese componente care trdeaz structura unui fost apendice ambulator. Astfel, maxilele se articuleaz de cap printr-o pies numit cardo de care se prinde o a doua pies denumit stipes. Pe stipes se articuleaz mobil o pies sclerificat, ascuit i prevzut cu denticuli denumit lacinia (aceasta particip la mrunirea hranei alturi de mandibule), o pies mai slab chitinizat galea, i un palp maxilar, care are un rol senzorial. Ultima component a aparatului bucal este buza inferioar labium care rezult din fuzionarea n plan median a fostelor maxile ale perechii a doua. Labium este format dintr-o pies bazal denumit submentum (rezultat prin fuzionarea unor piese asemntoare cu cardo), i o pies denumit mentum (rezultat prin fuzionarea altor dou piese de tip stipes) pe care se articuleaz mobil o pereche de glosse, ncadrate de dou paraglosse i de doi palpi labiali, mai scuri dect cei maxilari. Glossele i paraglossele sunt alungite, proase, i servesc de regul la colectarea alimentelor lichide, iar palpii labiali sunt structuri senzoriale. Orificiul bucal al insectelor poate fi nchis n perioadele de repaus alimentar prin intermediul a dou formaiuni moi epifaringele i hipofaringele. Prima dintre aceste formaiuni se afl situat pe faa intern a labrumului iar cea de-a doua pe faa intern a labiumului. Hipofaringele este considerat ca un rest al sternitelor unora dintre segmentele cefalice. De-o parte i de alta a hipofaringelui, se gsesc dou piese mici denumite superlinguae; unii autori consider c aceste structuri sunt resturi ale unei foste perechi de maxile.

9

Entomologie general

Tipuri de aparate bucale la insecte Aparatul bucal primitiv al insectelor este adaptat la ruptul i mestecatul alimentelor. Din el s-au difereniat i alte tipuri de aparate bucale n funcie de regimul alimentar al diferitelor specii de insecte. Motivele pentru care acest tip de aparat bucal este considerat a fi primitiv sunt pe de-o parte de ordin paleontologic i pe de alta ontogenetic i filogenetic. Astfel, cele mai vechi fosile de insecte cunoscute au aparat bucal adaptat la rupt i mestecat, iar insectele din grupa oligoneopterelor care ca adult au aparate bucale adaptate la alte tipuri de hrnire au adesea ca larve aparate bucale pentru rupt i mestecat. Cu toate acestea, exist i un grup de insecte hemipteroidele care au i ca larve aparate bucale adaptate la nepat i supt iar fosilele ancestorilor acestui grup (cunoscute din paleozoic) au de asemenea aparat bucal pentru nepat i supt. Acest aspect este considerat totui ca un rezultat al specializrii foarte devreme n paleozoic al grupului ancestral din care s-au desprins ulterior hemipteroidele. Variante de aparat bucal pentru rupt i mestecat Unele insecte prezint modificri ale aparatului bucal pentru rupt i mestecat fr ca aceste modificri s altereze prea mult planul de structur primitiv. Astfel de modificri apar de exemplu la masculii unor tipuri de coleoptere la lucanide de exemplu la care mandibulele sunt hipertrofiate, nemaiputnd fi folosite pentru masticaie ci ndeplinind alte roluri. In acest caz se modific i celelalte piese ale aparatului bucal, care sunt alungite i proase, servind la colectarea unor alimente lichide. Interesant de menionat c n acest caz att larvele ct i femelele au aparate bucale adaptate la rupt i mestecat. Tot la unele coleoptere din genurile Cetonia i Potosia adulii au aparate bucale adaptate la rupt i mestecat dar piesele nu sunt chitinizate, deoarece adulii au via relativ scurt i se hrnesc cu sucuri vegetale. La larvele odonatelor se ntlnete o alt adaptare interesant (Fig. 4). Larvele sunt rpitoare ca i adulii, iar buza lor inferioar este hipertrofiat, mentumul i submentumul fiind alungite i lite iar mentumul purtnd o pereche de palpi labiali puternici i ascuii, care funcioneaz ca un clete. Cu aceast structur denumit masc deoarece n repaus acoper celelalte piese ale aparatului bucal, care sunt conformate normal larvele odonatelor captureaz diferite przi.Poziia de repaus Submentum Poziia de atac Antene Mandibule Maxile Palpi labiali Mentum

Figura 4 Masca de la larvele odonatelor (dup Radu) Aparatul bucal pentru rupt i mestecat, supt i lins de la himenoptere (Fig. 5) Himenopterele evoluate din grupa apocritelor prezint o serie de modificri ale aparatului bucal care le permit s consume alimente lichide, fr ca prin aceast adaptare s piard capacitatea de a folosi mandibulele (deobicei, insectele care se adapteaz s consume lichide pierd piesele masticatoare mandibulele i laciniile). Modificrile cele mai evidente apar la10

Entomologie general

himenopterele sociale din suprafamiliile Apoidea i Vespoidea. In aceste cazuri, glossele fuzioneaz i formeaz un canal prin care sucurile dulci din corola florilor sunt prelevate, paraglossele avnd un rol accesoriu. Galeele i palpii labiali sunt de asemenea alungii, iar acetia din urm au la apoidee articolele parial fuzionate, formnd un complex care mpreun cu glossele i paraglossele dau natere trompei sugtoare. La vespoidee, trompa este mai slab difereniat, glossele fiind masive iar palpii labiali prezentnd structur primitiv. Mentumul i submentumul se alungesc de asemenea, iar n plus apare o structur suplimentar denumit lorum, aflat la baza submentumului. Piesele cardo sunt de asemenea de dimensiuni reduse si parial atrofiate, ca i laciniile maxilelor. Celelalte piese ale aparatului bucal mandibulele i buza superioar sunt nemodificate. Se observ n acest caz c modificrile afecteaz mai ales buza inferioar i parial maxilele. Datorit faptului c modificrile apar cu precdere la nivelul buzei inferioare, acest tip de aparat bucal este denumit i labial. Explicaia acestor aspecte st n faptul c att vespoideele ct i apoideele se hrnesc i cu hran care necesit masticaia prad vie n cazul vespoideelor, iar pe de alt parte piesele masticatoare sunt folosite intens n construirea fagurilor din past de celuloz (la vespoidee) i respectiv cear (la apoidee).Aparatul bucal la vespoidee Cardo Mandibula Submentum Mentum Stipes Lacinia Palp maxilar Galea Paraglose Palpi labiali Glosele unite Galea Glosa Paraglosa Palp labial A B B A Mentum Aparatul bucal la apoidee Lorum Submentum

Figura 5 Aparate bucale pentru supt i lins, rupt i mestecat la himenoptere (dup Radu)A seciune la nivelul mijlocului trompei apoideelor; B seciune la vrful trompei

Aparate bucale pentru nepat i supt (Fig. 6, 7) O alt categorie de aparate bucale ntlnite la insecte sunt cele adaptate la nepatul diferitelor structuri animale sau vegetale i la suptul sucurilor. Spre deosebire de tipul precedent, n cazul acestor aparate bucale modificrile sunt mult mai profunde i afecteaz toate piesele aparatului bucal. Astfel de aparate bucale se ntlnesc la homoptere, heteroptere, thysanoptere, siphonaptere, anoplure, diptere nematocere. La homoptere i heteroptere, aparatul bucal este foarte vechi i se bazeaz pe modificarea buzei inferioare, care formeaz un canal n care se gsesc piesele care neap esutul atacat mandibulele i maxilele acoperite anterior, parial, de buza anterioar i de dou structuri caracteristice anteclipeusul i postclipeusul. Labiumul are n principal rolul de a proteja piesele11

Entomologie general

alungite i ascuite, care au aspectul unor lame nguste i ascuite. In momentul nepturii, labiumul se ndoaie posterior, astfel nct doar mandibulele i maxilele ptrund sub tegument sau n interiorul esuturilor vegetale. La dipterele nematocere, grup care apare mult mai trziu, aparatul bucal are o structur aproximativ asemntoare ca n cazul hemipteroidelor. Si n acest caz buza inferioar este alungit i formeaz un canal ce adpostete de data aceasta ase piese neptoare, formate prin modificarea celor dou mandibule, a celor dou maxile, a buzei anterioare i a hipofaringelui. Canalul sugtor este delimitat n interiorul labrumului care are de asemenea rol de a proteja anterior piesele neptoare pe toat lungimea anului labial - iar saliva este injectat prin interiorul hipofaringelui. Galeele maxilelor sunt zimate la capt, rolul lor fiind att acela de a tia tegumentul ct i acela de a lrgi rana.Aparatul bucal la diptere nematocere Aparatul bucal la hemiptere A Palp maxilar Mandibula Maxila Labrum Labium Hipofaringe Postclipeus Lama maxilar Anteclipeus A Cnal salivar B Lama mandibulara Labium Maxila Labrum Mandibula

Ligula Palpi labiali Labrum

Labrum Labium

B

Mandibula Mandibula Labium Hipofaringe Maxile Maxila Canal salivar

Figura 6 Aparat bucal pentru nepat i supt la diptere nematocere i hemiptere Aparatul neptor al siphonapterelor, cu toate c are o serie de asemnri cu cel de la diptere, reprezint rezultatul unei evoluii independente. Siphonapterele evolueaz relativ trziu comparativ cu alte tipuri de insecte, diferenierea lor realizndu-se probabil la sfritul mezozoicului. Piesele neptoare sunt reprezentate de buza anterioar i de mandibule. Labrumul este lit antero-posterior i prezint lateral dou expansiuni care formeaz mpreun cu cele dou mandibule un canal sugtor. Labiumul are baza scurt, iar palpii labiali au aceeai lungime cu piesele neptoare, protejndu-le. Maxilele sunt reduse, palpii maxilari avnd aceeai lungime cu cea a pieselor neptoare.12

Entomologie general

Thysanopterele reprezint un alt grup al cror aparat bucal este adaptat la nepat i supt. Modificrile afecteaz i n acest caz toate piesele aparatului bucal, dar ntr-un mod diferit comparativ cu tipurile precedente. Astfel, piesele neptoare sunt cuprinse n interiorul unui con bucal, format din buza anterioar (care este asimetric), maxile (mai precis din galeele i stipesurile fuzionate) i buza inferioar, format din mentum i submentum. Piesele neptoare sunt reprezentate de mandibula stng mandibula dreapt este atrofiat i nu intervine n nici un fel n actul de nepare i de laciniile maxilelor. Hipofaringele la acest tip de aparat bucal formeaz mpreun cu glossele o pomp aspiratoare. In ansamblul lui, aparatul bucal al thysanopterelor este asimetric, fapt singular printre aparatele bucale ale insectelor. Anoplurele reprezint probabil cel mai bine adaptat la ectoparazitism grup de insecte. Aparatul lor bucal nu este vizibil n repaus, fiind retras n interiorul capsulei cefalice. Anterior, exist un guler circular prevzut cu o coroan de crlige de ancorare. Labrumul formeaz o parte a conului bucal, i anume partea sa superioar partea inferioar fiind alctuit pe seama piesei gulare. Piesele neptoare sunt n numr de trei i sunt reprezentate de buza inferioar i dou expansiuni ale acesteia sau de maxile. Mandibulele dispar n decursul ontogenezei, iar unii specialiti apreciaz c i maxilele au aceeai soart. Stiletul format pe seama buzei inferioare este format din dou foie una superioar, mai subire, i una inferioar mai groas, care delimiteaz n interior un canal; marginile acestor foie nu se mbin la acelai nivel, iar n adncitura respectiv este plasat cealalt pereche de piese neptoare. Acestea fie c este vorba de maxile, fie c este vorba de expansiuni ale labiumului sunt scobite pe faa intern, formnd mpreun un canal.Aparatul bucal la thysanoptere Aparatul bucal la siphonaptere

Esofag

Palp maxilar

Mandibula Clipeo-labrum Palp maxilar Stilei maxilari si mandibular Palp labial

Epifaringe Labium Palp labial Mandibula Epifaringe

Figura 7 Aparatul bucal pentru nept i supt la thysanoptere i siphonaptere Un aparat bucal adaptat la nepat i supt de un tip particular se ntlnete la larvele mirmeleonidelor. In acest caz, orificiul bucal este nchis aproape ermetic de labrum i labium care sunt atrofiate, comunicnd cu exteriorul doar prin intermediul canalelor sugtoare aflate pe faa intern a mandibulelor alungite i ascuite i acoperite de maxile, alungite de asemenea. In cazul acestor insecte, exist astfel dou canale sugtoare, nu unul singur. Din trecerea n revist a acestor tipuri principale de aparate bucale adaptate la nepat i supt se observ cu uurin c acest mod de hrnire a aprut independent la mai multe grupe de insecte, iar adaptrile aprute au particularitile lor deosebite.13

Entomologie general

Aparatul bucal al lepidopterelor (Fig. 8) Aparatul bucal adaptat la supt de la lepidoptere reprezint o alt variant de adaptare la un mod particular de hrnire. Specializai s consume strict sucuri dulci din corola florilor, fluturii prezint un aparat bucal unic prin faptul c cea mai mare parte a pieselor iniiale dispar. Trompa sugtoare propriu-zis este reprezentat doar de galeele maxilelor, care sunt alungite i scobite pe faa intern. In repaus, galeele mbinate se ruleaz n spiral i sunt protejate de palpii labiali care sunt bine dezvoltai. Labrumul, mandibulele, restul maxileor ca i labiumul sunt atrofiate, avnd doar rolul de a obtura superior i inferior baza tubului sugtor. Cu toate acestea, trebuie menionat c la unele tipuri de lepidoptere primitive mandibulele sunt funcionale, deoarece n acest caz hrana este reprezentat de gruncioare de polen i nu de sucuri dulci.Aparatul bucal la diptere brahicere Aparatul bucal la lepidoptere

Esofag Canal salivar Labrum Mandibula Palpi maxilari Hipofaringe Rostelum Seciune prin haustel Haustelum Palp maxilar Palp labial Spiritromp Musculatur Nerv Trahee Galea Seciune transversal prin tromp

Labrum Hipofaringe Labele

Pseudotrahei

Figura 8 Aparatul bucal pentru supt i lins de la diptere brahicere i aparatul bucal pentru supt, de tip maxilar, de la lepidoptere (dup Radu). Aparatul bucal pentru supt i lins de la dipterele brahicere (Fig. 8) Dipterele brahicere au piesele bucale adaptate la supt i lins, ns spre deosebire de cazul ntlnit la himenoptere modificrile sunt mult mai profunde. Astfel, mandibulele i maxilele sunt puternic regresate, iar labrumul este redus la o structur alungit care acoper partea anterioar a canalului sugtor n care se gsete hipofaringele strbtut de canalul salivar. Baza aparatului bucal este reprezentat de o pies conic denumit rostellum, care poart palpii maxilari i pe care se observ i clypeusul. Rostelumul se termin inferior cu orificiul bucal care se deschide n canalul sugtor. Buza inferioar se transform n ntregime ntr-o pies denumit haustellum, care are n seciune forma literei U fiind strbtut de canalul sugtor protejat de labrum. Terminal, haustellumul poart cei doi palpi labiali sau labelle, lii i prevzui cu o serie de canale sugtoare pseudotraheele - care permit att depunerea salivei pe alimente ct i14

Entomologie general

absorbirea sucurilor semidigerate. Intre palpii labiali se deschide orificiul canalului haustellumului denumit impropriu orificiu bucal. Prin acest orificiu, nconjurat de o serie de structuri chitinoase, alungite, denumite dini, saliva poate ajunge n sistemul de pseudotrahei iar alimentele semidigerate pot fi absorbite. Palpii labiali pot lua o serie de forme prin aciunea conjugat a musculaturii i modificarea presiunii hemolimfei din interiorul acestora, n acest fel realizndu-se un contact mai eficient cu suprafaa alimentelor, ca i realizarea diferitelor activiti (de exemplu, prin expunerea dinilor, brahicerele pot efectua micri de rzuire, iar prin expunerea orificiului bucal prin retragerea palpilor brahicerele pot absorbi lichidele. Antenele (Fig. 9) Antenele reprezint o pereche de apendice transformate n organe senzoriale. Pe articolele antenare se gsete un mare numr de peri senzoriali, care permit insectelor de regul s analizeze gustul i mirosul alimentelor, dar i s pipie mediul nconjurtor sau s simt vibraiile solului. In unele cazuri, cum este cel de la nematocere, antena poart la baz un organ particular, care poate analiza vibraiile aerului organul lui Johnson. Antenele sunt prezente la toate insectele, cu excepia proturelor. Ca structur, antenele sunt alctuite din dou piese bazale mai mari scapumul (scapum) i pedicelul (pedicellum) i flagelul sau funiculul (flagellum) sau biciul antenar, format din articole numeroase, mai mari la baz i din ce n ce mai mici spre vrful antenei. Scapumul este plasat ntr-o adncitur a capsulei cefalice foseta antenar, la nivelul creia cuticula este flexibil, permind astfel micrile complexe ale antenelor. Aceast adncitur este nconjurat de o mic proeminen cuticular circular denumit condil. Tipul primitiv de antene este considerat cel setiform cu flagelul antenar din ce n ca mai ngust spre vrf, antena fiind n acest caz identic ca form i aspect cu antena perechii a doua de la crustacee. Insectele prezint ns o larg varietate de antene. Unele dintre acestea au articolele de aproximativ aceeai form antene regulate n vreme ce altele au articolele inegale antene de tip neregulat. Uneori, articolele antenare au acelai diametru pe toat lungimea antenei, tipul acesta fiind denumit filiform antena amintete de un fir de a. Alteori, articolele antenare au partea median mai voluminoas dect extremitile, iar antena seamn cu un irag de mrgele de unde denumirea de anten moniliform. La alte insecte, articolele antenare prezint excrescene cu aspect dinat antene serate sau expansiuni alungite i paralele antene pectinate. Acest din urm tip poate prezenta i el variante, existnd antene dipectinate, tripectinate, tetrapectinate. La masculii dipterelor nematocere antenele prezint un mare numr de prelungiri filiforme, antena fiind denumit n acest caz plumoas. La unele coleoptere i himenoptere fiecare articol antenar are o singur prelungire puternic, antena fiind ramificat. Exist de asemenea i antene bifurcate, acest tip fiind ns extrem de rar la insecte la genul de himenoptere Schizocera. Coleopterele scarabeide au un tip particular de antene, articolele fiind n acest caz alungit i lite, antena n ansamblu avnd n activitate aspectul unui evantai; aceeast anten este denumit lamelar. Coleopterele cerambicide au articolele alungite cu captul distal ngroat, antena avnd aspect noduros. Unele insecte ca lepidopterele i unele neoroptere au antene mciucate cu extremitatea umflat compact sau lameloas. Dipterele brahicere au un alt tip de anten antena de tip aristat. Acest tip de anten se deosebesc de alte tipuri de antene prin faptul c articolele bazale sunt foarte scurte iar ultimul articol este puternic umflat prezentnd un pr caracteristic arista.Dimensiunile antenelor variaz la diferitele grupe de insecte, de cele mai multe ori avnd dimensiuni medii. Exist ns i cazuri n care antenele sunt foarte scurte cum este cazul insectelor diurne care vd bine (odonate, brahicere) sau a celor acvatice (heteroptere hidrocorize), sau dimpotriv, foarte lungi, depind cu mult lungimea corpului cazul unor specii de orthoptere (tetigonide), coleoptere cerambicide sau diptere nematocere (Deutophlebia).

15

Entomologie general

1

2

3

4

5

6 7

8

10 9

Figura 9 - Tipuri de antene la insecte (dup Radu)1 anten setiform (Gryllotalpa - Orthoptera); 2 anten serat (Lacon murinus Coleoptera); 3 anten unipectinat (Corymbites Coleoptera); 4 anten bipectinat (Dicranura Lepidoptera); 5 6 antene mciucate (Hymenoptera); 7 anten inegal pectinat (Zeuzera Lepidoptera); 8 anten lamelar (Melolontha Coleoptera); 9 anten aristat (Calliphora - Diptera); 10 anten bifurcat (Schizocera Hymenoptera).

ToraceleToracele insectelor este format ntotdeauna din trei segmente protorace, mezotorace i metatorace fiecare dintre acestea purtnd o pereche de apendice articulate picioarele uniramate. Pe mezo i metatorace se prind superior cte o pereche de aripi (care se pot reduce sau pot lipsi la unele grupe; de asemenea, exist i insecte primitive la care aripile nu s-au dezvoltat niciodat n decursul filogenezei). Segmentele toracelui pot fi libere sau se pot suda ntre ele, acest din urm caz fiind propriu speciilor evoluate. Ca form, segmentele toracice, difer de segmentele abdominale. Astfel, au cuticula mult mai dur iar piesele exoscheletului formeaz adesea o structur complicat. Structuri complexe16

Entomologie general

ale exoscheletului au insectele bune zburtoare, n acest caz toracele fiind mult mai voluminos dect n cazul insectelor slab zburtoare. La insectele primitive, apterigote, toate segmentele abdominale sunt libere, nesudate ntre ele. Aceeai situaie se ntlnete i la o serie de pterigote care prezint trsturi de primitivitate plecoptere, megaloptere. La multe pterigote ns mezotoracele i metatoracele sunt sudate ntre ele, acest fapt asigurnd o aciune mai eficient a musculaturii alare. Din aceast categorie fac parte blatodeele, mantodeele, orthopteroidele, dermapterele, coleopterele, heteropterele, homopterele. La alte pterigote se observ fie o atrofiere aproape complet a segmentului protoracic cazul odonatelor, himenopterelor, lepidopterelor fie adugarea la torace a primelor segmente abdominale la himenoptere sau a coxelor picioarelor la lepidoptere. In funcie de diferenierea rolului segmentelor toracice, se observ adesea c cel mai adesea, la formele cu protoraceleliber, acesta este mai mare i mai bine chitinizat dect mezotoracele i metatoracele, care sunt protejate dorsal de aripi. Aceast situaie se observ la blatodee, mantodee, orthoptere, coleoptere, homoptere, heteroptere etc. Uneori, la aceste insecte capul este protejat n zona superioar de o prelungire a tergitului protoracic - scutul cervical structur evident mai ales la blatodee i orthoptere. La insectele care au aripile chitinizate total sau parial, segmentele mezotoracic i metatoracic au partea dorsal slab chitinizat de exemplu la heteroptere i coleoptere, care au cel mai puternic chitinizate aripi anterioare. Ca structur, cea mai mare parte a insectelor au segmentele toracice caracterizate printr-o dezvoltare mare a tergitelor i a sternitelor comparativ cu pleuritele. O situaie oarecum paradoxal apare la odonate, la care dimpotriv, pleuritele sunt masive, toracele fiind nalt, cu tergitele i sternitele atrofiate. In plus, segmentele mezotoracic i metatoracic sunt orientate oblic posterior i superior, toracele odonatelor avnd un aspect nemaintlnit la alte insecte. Uneori, toracele poate prezenta expansiuni laterale ca la unele specii de mantodee (Idolum diabolicum) sau excrescene cu aspect de coarne la unele coleoptere sau homoptere cicadinee. Dac n primul caz aceste excrescene servesc la camuflarea insectei, n cel de-al doilea au fie rol de protecie fie imit epii unor plante pe care insecte triete.Tegmin Protorace Cap Epistern mesotoracic Epimer mesotoracic Segment abdominal 1 Epistern metatoracic Epimer metatoracic Piesele aparatului bucal Epistern protoracic

Epimer protoracic

Stigme

Figura 10 Capul i toracele la orthoptere (dup Grass)

17

Entomologie general

PicioareleInsectele prezint totdeauna trei perechi de picioare, motiv pentru care grupul mai este denumit i Hexapoda. De regul, picioarele servesc la deplasare, extrem de rare fiind cazurile n care prima pereche de picioare capt rol senzorial cazul proturelor la care dispar antenele iar prima pereche de picioare se ndreapt anterior prelund rolul acestora sau se atrofiaz cazul unor familii de lepidoptere diurne la care picioarele protoracice sunt puternic reduse i sunt complet acoperite de solzi colorai. Picioarele insectelor sunt alctuite dintr-un numr fix de articole, care corespund n mare articolelor apendicelor ambulatoare ale crustaceelor: coxa i subcoxa (prin care piciorul se articuleaz de corp), trohanterul, femurul (care conine cea mai mare parte a musculaturii piciorului), tibia i tarsul (format din maximum cinci articole tarsale, ultimul fiind terminat cu ghiare) (Fig. 11). Pe ultimul articol tarsal se gsesc i o serie de formaiuni care permit insectelor s se deplaseze pe suprafee foarte netede. Astfel sunt aroliile i pulvilele, structuri lite, adesea cu aspect de ventuz, care uneori pot fi retrase n interiorul articolului tarsal terminal. Picioarele insectelor primitive servesc la mers i alergat, existnd i n acest caz o serie larg de adaptri la diferite tipuri de deplasare sau la capturarea przii. Cele mai apropiate de tipul primitiv sunt picioarele adaptate la srit de la orthoptere, siphonaptere etc. In aceste cazuri, coxa i trohanterul sunt scurte i puternice iar femurul i tibia sunt mult alungite femurul coninnd cea mai mare parte a masei musculare iar tibiile fiind subiri. La unele insecte care sap galerii subterane se modific puternic picioarele anterioare. Astfel de modificri au n special grilotalpinele dintre orthoptere i larvele subterane ale cicadelor. In aceste cazuri, toate articolele sunt scurte i puternice, bine chitinizate, lite, permind dislocarea solului i mpingerea lui spre napoi.Coxa Trochanter Picior adaptat la srit ortoptere Picior prehensil (Mantis) Picior agtor (Pediculus)

Femur

Tibie Ghiare Ghiare Tars Picior adaptat la mers si alergat Arolium Structuri tarsale adezive Pulvilum Empodium

Figura 11 Tipuri de picioare la insecte (dup Radu) Insectele acvatice din ordinele Coleoptera i Heteroptera n special, care noat activ n masa apei au picioarele metatoracice i uneori i pe cele metatoracice adaptate la not (Fig. 12).18

Entomologie general

In acest caz, articolele sunt alungite i lite, prezentnd lateral peri lungi i puternici care mresc suprafaa piciorului. La insectele ectoparazite din grupa malofagelor i anoplurelor picioarele prezint adaptri la agarea de fanerele gazdelor pene sau fire de pr. In acest caz, picioarele sunt scurte, cu articole puternice i ndreptate lateral. Tibia prezint un pinten anterior pe care se articuleaz tarsul care are forma unei ghiare, avnd de regul articolele fuzionate. Deschiztura dintre tibie i tars permite prinderea cu maxim eficien de fanerele gazdei, de obicei aceasta avnd acelai diametru cu cel al firelor de pr. Unele insecte prdtoare cum sunt mantodeele, neuropterele mantispidele i unele heteroptere acvatice din grupa hidrocorizelor genurile Nepa i Ranatra au picioarele protoracice adaptate la capturarea przii. In acest caz, articolele piciorului sunt alungite, femurul prezint zimi iar tibia are un pinten zimat la rndul su care se pliaz pe femur ca lama unui briceag, zimii chitinoi mpiedicnd przii s scape. Acesta este tipul ntlnit la mantodee i mantispide, la heteroptere rolul de a reine prada revenind tarsului cu aspect de ghiar. Insectele pot prezenta i alte adaptri, care fr a altera n mod profund planul general de structur permit insectelor efectuarea unor activiti complexe, cum sunt curatul corpului sau antenelor ori colectarea polenului. In alte cazuri, picioarele au articolele foarte alungite, permind fie deplasarea n vegetaia deas cazul mantodeelor, dipterelor brahicere sau fasmidelor ori chiar deplasarea pe suprafaa apei, cum este cazul unor heteropterecum sunt cele din genul Hydrometra.

Ventuze Picior adaptat la not la Gyrinus

Femur Tarsul picioarelor anterioare lamasculul de Dytiscus, prevzut cu ventuze

Trochanter Femur

Tars Tars Picioare adaptate la spat la Gryllotalpa i larve de Cicada

Figura 12 Tipuri de picioare la insecte (dup Radu)

19

Entomologie general

AripileAripile sunt expansiuni ale tegumentului n care ptrund ramificaii ale sistemului respirator nervurile (care nu sunt altceva dect trahei modificate), i care servesc ca structur de rezisten. Intotdeauna, aripile se articuleaz mobil la limita dintre tergitele i pleuritele segmentelor toracice respective. Insectele au n mod primitiv dou perechi de aripi, membranoase i cu nervaiune bogat. In decursul evoluiei se pot observa o serie de modificri ale aripilor, cum ar fi: creterea suprafeei prin apariia de cmpuri alare noi (lat. ala arip), reducerea nervaiunii, reducerea aripilor i chitinizarea uneia dintre perechi. Pe suprafaa aripii se disting mai multe regiuni. Astfel, marginea anterioar a aripilor, cu care aripa taie aerul n timpul zborului (i care este mai chitinizat) poart numele de margine costal sau costa. Zona exterioar i cea posterioar se denumesc n mod corespunztor margine extern i respectiv intern. La trecerea de la marginea costal la cea extern se observ la marea majoritate a insectelor aripate un unghi apexul sau vrful aripii iar la limita dintre marginea extern i cea intern se difereniaz tornusul; aceste aspecte se observ bine la aripile de tip triunghiular, cum sunt cele de la trihoptere, lepidoptere, himenoptere i unele neuroptere ns la destul de multe grupe coleoptere, diptere, odonate, ortopteroide, blatopteroide este destul de greu de fcut distincie ntre apex i tornus, aripile fiind alungite. Suprafaa aripilor poate fi mprit de asemenea n mai multe zone: costal, apical, marginal (situat paralel cu marginea extern), submarginal (aflat spre interiorul aripii, dincolo de zona marginal), discal (situat aproximativ n centrul aripii) i bazal (situat n zona de inserie a aripilor de corp). In mod primitiv, insectele au aripi alungite modelul cel mai apropiat de tipul primitiv l constituie aripile de la odonate alctuite aproape exclusiv din cmp remigian. Ulterior, n cursul evoluiei s-au difereniat cmpurile anal i jugal ncepnd cu insectele ortopteroide care au lrgit considerabil aripa. La diptere apar dou formaiuni alare situate dincolo de cmpul jugal, denumite scvama i alulla, formaiuni care ar putea da natere n viitor la cmpuri alare noi.

Costal COSTA

Sc1

Subcostale R1

APEX Radiare

R5 M1

REMIGIUM

Mediane Costal Ju1 A4 Jugale CAMP JUGAL Pliu jugal Anale A1 SC Subcubital Pliu anal CAMP ANAL Cu1 M4 MARGINE EXTERNA Cubitale

Figura 13 Nervaiunea aripilor la insecte (dup Weber)20

Entomologie general

Nervurile (Fig. 13) strbat toate cmpurile alare, putnd fi longitudinale i transversale. Rolul cel mai important n susinerea aripii l au nervurile care strbat aripile n lungime, pornind de la punctul de inserie i pn la marginea extern. Nervurile longitudinale ale aripilor se numeroteaz ncepnd cu cele din zona marginii anterioare a aripii, n modul urmtor: cmpul remigian este strbtut de nervurile costal, subcostal, radial, cubital, subcubital, median; cmpul anal este strbtut de mai multe nervuri anale, iar cmpul jugal de dou nervuri jugale. Nervurile longitudinale pot fi ramificate la unele grupe, dar cele mai multe dintre ele i la cele mai multe grupe de insecte sunt neramificate. Nervurile transversale se ntind de la o nervur longitudinal la alta i delimiteaz pe suprafaa aripii celule; rolul acestor nervuri este de a crete rezistena la rupere a aripilor membranoase, care n acest fel sunt i uoare i rezistente. Aripile insectelor primitive se caracterizeaz printr-o nervaiune bogat (Fig. 15), constnd n numeroase nervuri transversale i longitudinale; la grupe mai evoluate nervurile se reduc, ncepnd cu cele transversale, n paralel cu un proces de chitinizare a nervurilor rmase. La unele grupe, cu specii de talie foarte mic, aripile i pot pierde total nervaiunea. In general, la insecte o arip cu nervuri numeroase este o arip de tip primitv n timp ce una cu nervuri puine este evoluat.Tegmin

Heteroptera - hemielitre

Orthoptera aripa anterioar i posterioar

Coleoptera - Elitr

Scvama

Alula Thysanoptera aripi nguste cu peri marginali lungi

Balansier (mrit) Diptere aripa anterioar i posterioar

Figura 14 Tipuri de aripi la insecte Uneori, aripile devin nguste (Fig. 14); pentru a crete suprafaa portant, pe marginea aripilor apar la astfel de grupe peri lungi, care dau aripii un aspect caracteristic (de exemplu la thysanoptere i la unele himenoptere); acest fenomen apare de asemenea la speciile de talie mic.21

Entomologie general

Aripile se pot reduce la unele grupe n legtur cu modul de via de exemplu la speciile ectoparazite sau la cele care i duc viaa n mediul subteran. Exist ns i cazuri n care se reduce doar una dintre perechile de aripi - de regul cea posterioar. Acesta este cazul unor specii de efemeroptere, de homoptere dar cel mai evident fenomenul se observ la diptere, unde cea de-a doua pereche de aripi se transform n organe de sim pentru echilibru balansierele. Chitinizarea este alt fenomen care poate afecta aripile insectelor. In mod primitiv, aripile sunt membranoase, dar la multe grupe, aripa anterioar devine mai chitinizat dect cea posterioar, pierzndu-i treptat rolul n zborul activ i servind mai mult la protecia aripilor posterioare i a prii dorsale a toracelui i abdomenului. La insectele blatopteroide i orthopteroide aripile anterioare se chitinizeaz slab, transformndu-se n tegmine. La coleoptere aripa anterioar se chitinizeaz puternic i i pierde nervaiunea; o astfel de arip poart denumirea de elitr. In sfrit, la heteroptere, aripile anterioare sunt chitinizate pe dou treimi, zona extern fiind membranoas; aceste aripi pe jumtate chitinizate poart denumirea de hemielitre. In sfrit, pe suprafaa aripilor se gsesc numeroi peri, abundeni de regul n lungul nervurilor. La trihoptere, aceti peri devin abundeni i pe suprafeele situate ntre nervuri, iar la lepidoptere aripa este acoperit n ntregime cu solzi colorai (care deriv din peri); astfel de solzi mai pot fi ntlnii i la unele coleoptere (curculionide) precum i la diptere. Originea aripilor insectelor. Paranotele Originea aripilor insectelor reprezint una din ntrebrile la care entomologii au trebuit s rspund. Datorit faptului c s-au pstrat o serie de fosile ale insectelor paleozoice, evoluia aripilor a putut fi reconstituit n linii generale cu destul de mult acuratee. Astfel, insectele cele mai vechi erau lipsite de aripi. Ulterior, au aprut lateral pe segmentele toracice n special dou expansiuni laterale paranotele (Fig. 15). Aceste expansiuni laterale s-au pstrat la un mare numr de insecte fosile la nivelul protoracelui, unde au forma unor mici solzi care posed o nervaiune proprie, relativ bine dezvoltat. Se presupune c aceste structuri ajutau insectelor s ajung pe sol mai uor, iar ulterior, paranotele din zona segmentelor mezo i metatoracic s-au alungit, dnd natere aripilor primitive. Trebuie totui menionat c la unele insecte primitive expansiuni de tip paranotal se gseau i pe segmentele abdominale.Paranote

Figura 15 Stilbocrocis heeri Gold. (Eupaleodictyoptera) Carbonifer; (dup Handlirsch)

22

Entomologie general

Mult vreme s-a considerat c, datorit poziiei lor, aripile insectelor reprezint expansiuni laterale ale tergitelor. Recent ns, studii de biologie molecular i genetic au evideniat faptul c dezvoltarea aripilor de la insecte este controlat de acelai tip de gene ca cele care controleaz dezvoltarea epipoditelor de la crustaceele filopode. In plus, genele care controleaz dezvoltarea tergitului n ontogenez nu intervin n nici un fel n dezvoltarea aripilor. Interpretnd aceste date noi rezult c aripile au mai degrab o origine n anumite componente ale unor apendice ambulatoare toracice. Poziia lor superioar nu trebuie s mire de vreme ce o serie de structuri cu origine n unele articole bazale ale picioarelor intr la insecte n componena prilor laterale ale segmentelor toracice, iar dezvoltarea musculaturii a dus la dezvoltarea n nlime a segmentelor toracice.

AbdomenulAbdomenul insectelor este format n mod primitiv din unsprezece segmente i un telson sau pigidiu, din care de regul sunt vizibile doar primele opt sau nou. Segmentele abdominale sunt lipsite de aripi sau de apendice ambulatoare, cu toate c la unele grupe se observ pe faa ventral a unora din segmentele abdominale resturi care dovedesc faptul c strmoii insectelor posedau picioare i la nivelul acestor segmente. Pe ultimele dou segmente ale abdomenului se gsete o pereche de cerci, iar la ultimele specii poate apare i o pereche de paracerci. Pe telson se deschide orificiul anal iar pe segmentele opt i nou orificiile genitale. In funcie de poziia orificiilor genitale, segmentele abdominale pot fi mprite n pregenitale segmentele de la 1 la 7, genitale segmentele 8 i 9 i segmente postgenitale 10 i 11.Torace Segment abdominal 1

4 2 3 1 6 Coxele picioarelor 5 Sg. Abd. 2

Figura 16 Tipuri de abdomen: 1 abdomen sesil (Athalis sp. Hymenoptera, Symphyta); 2, 5 suspendat (Ophion sp, Hymenoptera, Ichneumonidae); 3,4 peiolat i telescopat (Myrmica sp i Formica sp. Hymenoptera, Formicidae); 6 toracele si baza abdomenului suspendat la Pepsis (Hymenoptera, Pompilidae dup Snodgrass).

Uneori pot apare situaii n care nu sunt vizibile dect o parte a segmentelor. Astfel, la cea mai mare parte a insectelor superioare, segmentele 10 i 11 sunt foarte mici iar cele genitale se pot modifica, pri ale lor transformndu-se n piese ale aparatului genital extern (armtura genital) iar alte piese sunt mascate de tergitul sau sternitul segmentului 7. La alte specii, primul segment abdominal poate adera la torace (ca la unele tipuri de himenoptere, unde primete denumirea de propodeum), iar la altele (himenoptere aculeate terbrante) abdomenul se telescopeaz segmentele 2 i 3 acoperind toate celelalte segmente care sunt retrase n interiorul primelor. Ca form, abdomenul poate fi cilindric, alungit (la odonate, efemeroptere, plecoptere, .a.), aplatizat dorso-ventral (coleoptere sau heteroptere) sau lateral (lepidoptere ropalocere, unele himenoptere). La unele insecte, abdomenul este scurt, fenomen care apare fie n urma23

Entomologie general

hitetrofierii toracelui mai ales a protoracelui fie n urma fenomenului de telescopare (Fig. 16). In funcie de modul de prindere la torace se disting mai multe tipuri de abdomen (Fig. 16). Cel mai des ntlnit la insecte este tipul sesil, caz n care abdomenul se prinde de torace printr-o zon larg. La unele himenoptere formele evoluate - primul i uneori i cel de-al doilea segment abdominal sunt foarte nguste dnd abdomenului un aspect caracteristic abdomen peiolat sau pedunculat; un astfel de abdomen permite efectuarea de micri complexe i precise cu ovopozitorul sau cu acul veninos n care se transform acesta la unele grupe. Pe abdomen se pot afla resturi de foste apendice abdominale la grupele primitive formaiuni care constituie o parte a aparatului genital extern armtura genital la mascul respectiv ovopozitorul la femele cercii i paracercii. Resturile de apendice se observ numai la insectele primitive i reprezint rmie ale unor coxe. Intr-o categorie aparte intr aparatul de srit de la colembole, care deriv tot din foste apendice abdominale. Cercii sunt o pereche de prelungiri articulate scurte sau lungi, inserate pe segmentul abdominal 10, care sunt prevzute cu un mare numr de peri senzoriali; sunt dezvoltai mai ales la insectele primitive i reprezint o replic abdominal a antenelor. La unele grupe de insecte primitive apar pe segmentul abdominal 11 (n condiiile n care acesta nu se reduce) o pereche de paracerci, care au n mare acelai rol ca i cercii.Tergit Stgm Pleurit Gonapofiz anterioar Sternit Muschi pleurali striai Muschi dorsali si ventrali longitudinali Gonapofiza posterioara lateral Gonapofiz posterioar Abdomen Muschi dorsali Cerc Epiproct Anus Lamina anal

Figura 17 Abdomenul la femele vedere general Armtura genital (Fig. 17, Fig. 18, Fig. 19) i ovopozitorul reprezint o parte component a aparatului genital aa-numitul aparat genital extern. Armtura genital servete la ataarea strns a masculului de partea terminal a abdomenului femelei i este format dintrun ansamblu de piese perechi sau neperechi care rezult din modificarea unor pri ale segmentelor genitale i din fostele apendice ale acestora.Tergite Penis Paramere Piese valvare Cerc Sternit Coxa apendice sg. IX Cerc Anus Titilator Penis

Figura 18 Armtura genital la mascul A la apterigote (dup Walker); B la pterigoteCanal ejaculator

Valva Phalobasis

24

Entomologie general

Cerci Valva dorsal Segm abd. X Valva ventral Valva intern

Anus

Gonapofiza post. lateral Gonapofiza posterioar lateral Gonapofiza posterioar

Ovopozitor cu valve la Conocephalus sp. (Orthoptera) (dup Snodgrass) 5

Ovopozitor cu valve la Sirex (Hymenoptera Symphyta) (dup Radu) 6

7 8 Ovopozitor la Musca domestica rezultat din alungirea segmentelor abdominale VI IX (dup Radu)

9

Figura 19 Tipuri de ovopozitoare la insecte

Prezentnd o mare variabilitate, armtura genital asigur astfel izolarea reproductiv ntre specii i are o important valoare ca criteriu de determinare i n stabilirea relaiilor filogenetice dintre diferitele categorii taxonomice de insecte. Ovopozitorul este o structur format de asemenea prin modificarea prilor laterale i ventrale ale segmentelor genitale i a fostelor apendice ale acestora, care dau natere la trei perechi de lame alungite valvele - i ascuite; ntregul ansamblu servete la depunerea pontei n sol, esuturi animale sau vegetale. La unele grupe de insecte (himenoptere), ovopozitorul se poate transforma ntr-o arm de aprare, venind n legtur cu o gland veninoas. Abdomenul unor insecte superioare poate prezenta o serie de structuri care amintesc de existena picioarelor la strmoii grupului. De regul ns, aceste formaiuni sunt de fapt picioare false i nu reprezint rezultatul evoluiei unor apendice veritabile. La larvele acvatice ale megalopterelor sialide abdomenul poart apendice perechi, formate din ase articole din ce n ce mai nguste, n care ptrund ramificaii ale sistemului respirator, aceste structuri servind pe post de branhii. Formaiuni asemntoare pot fi ntlnite i la larvele acvatice ale unor coleoptere ca ditiscidele i girinidele. Larvele altor insecte superioare lepidoptere, diptere sau himenoptere pot prezenta la nivelul abdomenului aa-numite picioare abdominale false. Cele mai reprezentative sunt cele de la larvele lepidopterelor i himenopterelor simfite. La aceste larve, denumite popular omizi, unele segmente abdominale prezint inferior structuri perechi cu aspect de ventuz, de obicei prevzute cu crlige dispuse circular, cu ajutorl crora aceste larve se deplaseaz ntr-un mod caracteristic. La unele tipuri de diptere nematocere deuterophlebiide larvele prezint pe segmentele abdominale proeminee laterale emisferice prevzute cu un sistem complicat de crlige chitinoase, care permit deplasarea larvelor pe fundul apelor repezi de munte. Larvele trichopterelor prezint de asemenea picioare abdominale o singur pereche care asigur fixarea larvei n interiorul csuei. O structur interesant este ntlnit la larvele coleopterelor cicindelide, la care pe partea dorsal a abomenului prezint epi puternici care ancoreaz larva n partea superioar a galeriei, de unde i pndete prada. Arhitectura segmentelor abdominale.25

Entomologie general

Segmentele abdominale sunt alctuite din aceleai structuri chitinoase ca i orice segment de artropod. Ins, arhitectura acestora poate prezenta unele diferene (Fig. 20). La diptere de exemplu, tergitele sunt foarte puternic dezvoltate, avnd forma unei litere C rsturnat. Pleuritele i sternitele sunt mpinse n zona medio-ventral, ocupnd o parte foarte redus din circumferina segmentului. Aceeai situaie se observ i la unele specii de himenoptere. La alte specii de himenoptere, att tergitele ct i sternitele sunt foarte dezvoltate, imbricndu-se unele cu altele; astfel, pleuritele nu mai sunt vizibile la exteriorul abdomenului, fiind mascate de tergitele alungite mult inferior. La multe coleoptere, la care abdomenul este acoperit dorsal de elitrele puternic chitinizate (i deci necesitatea unui tergit bine dezvoltat nu mai apare) se dezvolt puternic sternitele. Abdomenul apare astfel aplatizat dorsal, cu tergitele reduse situate central i ncadrate de pleurite care sunt de asemenea scurte. La unele heteroptere pe de alt parte, apare o situaie particular, disprnd pleuritele. In acest caz sternitele se extind i ocup i zonele lateroventrale, abdomenul fiind lit, ca i n cazul precedent.Tergit

Pleurite Sternit Sternit

Figura 20 Arhitectura abdomenului

Organizaia internCa i n cazul morfologiei externe, insectele se dovedesc un grup omogen i n ceea ce privete schema general a organizaiei interne (Fig. 21). Aceleai structuri se gsesc la toate ordinele de insecte, iar deosebirile care apar ntre ordinele primitive i cele evoluate sunt doar de ordin calitativ. Mai mult, insectele dovedesc o interesant omogenitate n ceea ce privete organizaia intern cu grupul miriapodelor i mai ales cu miriapodele chilopode, relevndu-se astfel unitatea grupului.Antena Ocel Intestin anterior Aort Inim Ovar Intestin posterior Creier Intestin mediu SN simpatic Aparat bucal Ganglion subesofagian Gland salivar Tuburi Malpighi Lan ganglionar ventral Anus

Figura 21 Organizaia intern la insecte (dup Kolbe, din Grass)

26

Entomologie general

Tegumentul insectelorInsectele au corpul protejat de un hipoderm unistratificat, format din celule nalte, cilindrice sau cubice, cu partea bazal granular i cu cea apical fibroas. Hipodermul este situat pe o membran bazal, format din celule stelate cu intestiiile pline cu o substan omogen. La exterior se gsete cuticula chitinoas secretat de zona apical fibroas a celulelelor hipodermului. Cuticula (Fig. 22, Fig. 23) este organizat pe trei straturi, ca i la celelalte grupe de artropode endocuticula, exocuticula i epicuticula.Pr cuticular Celule generatoare ale prului Epicuticul Exocuticul Endocuticul Hipoderm Gland cuticular

Celul senzorial

Figura 22 Structura tegumentului la insecte (dup Imms) Endocuticula, strat flexibil, extensibil i transparent, este stratul cel mai gros, situat la interior. Endocuticula este alctuit din lame de chitin dispuse paralel; n afara chitinei, endocuticula (ca i exocuticula de altfel) conin i o substan numit cuticulin, format din fibre ceroase i lipide. Lamele de chitin sunt la rndul lor formate din fibre care se ncrucieaz i care permit glisarea plcilor, oferind astfel corpului flexibilitate i permind umflarea corpului. La unele insecte, cum este cazul coleopterelor sau la grilotalpide, lanivelul endocuticulei, n locul plcilor fine se gsesc structuri groase, cu aspect de grinzi, care dau o rezisten deosebit. Deasemenea, endocuticula este strbtut de o serie de canale care au rolul de a solidariza straturile endocuticulei. Exocuticula este mai subire ca stratul precedent, dar este totodat i mult mai dur, datorit prezenei la acest nivel a sclerotinei, un compus organic asemntor keratinei, de culoare brun sau brun-portocalie. La nivelul ei se observ un desen epitelial cu structur hexagonal, fiecare hexagon corespunznd unei celule hipodermale. La nivelul zonelor de articulaie, exocuticula se ngusteaz foarte mult, permind astfel flectarea corpului i a articolelor care alctuiesc diferitele apendice. Epicuticula este stratul extern, de circa 1 grosime (doar la unele coleoptere cicindelide epicuticula este groas, atingnd 1/3 din grosimea total a cuticulei), care protejeaz la exterior corpul. Este transparent, impermeeabil, cu structur chimic variat i complex din care chitina lipsete. Epicuticula este produsul de secreie al celulelor glandulare hipodermice i se rspndete uniform n timpul nprlirii. La unele insecte din grupa heteropterelor, epicuticula este secretat prima i abia dup ce acest strat acoper corpul n ntregime sunt secretate i celelelte starturi de ctre celulele hipodermei. Chitina este un compus azotos macromolecular cu formula C60H100H8 + nH2O, insolubil n ap, solveni organici i acizi slabi. Doar acizii i bazele tari dizolv chitina. Chitina nu poate fi digerat nici de sistemele enzimatice ale mamiferelor. Bacillus chitinivorus este singura bacterie cunoscut care poate descompune chitina.27

Entomologie general

Epicuticul

Exocuticul Endocuticul

Hipoderm

Desenul epitelial al exocuticulei

Figura 23 Structura cuticulei la insecte (dup Svanvici) Alturi de chitin n cuticul se gsesc i substane incrustante ca diferite sruri de calciu i magneziu. Aceste substane incrustante au proporii diferite la specii diferite 22% la Blatta orientalis, 75% la melolontide, 80% la tetigonide. De asemenea, la nivelul cuticulei se gsesc o serie de pigmeni; acetia pot fi de dou tipuri pigmeni melanici (bruni, negri, cafenii sau glbui) i pterine situate n hipoderm sau n snge de culoare alb, galben sau verde. Pigmenii melanici se formeaz dup nprlire i nu dispar dup moartea insectei. Pe de alt parte, o serie de insecte prezint culori fizice, care rezult din reflectarea luminii de pe suprafaa cuticulei aa numita coloraie de structur. Cuticula este prezent nu numai la interiorul corpului ci i la nivelul celor pri ale tubului digestiv care au origine ectodermic intestinul anterior i posterior. In timpul nprlirii cuticula veche este ndeprtat; dup ce corpul crete n dimensiuni, cuticula se reface. La nivelul cuticulei se deschid o serie de glande mono sau pluricelulare. Aceste glande pot secreta diferite substane urt mirositoare, cear sau lacuri. Cuticula insectelor prezint o serie de structuri cuticulare, de tipul excrescenelor: peri, epi, spini, pinteni, noduli, tuberculi. O serie din aceste formaiuni sunt fixe perii fali, spinii, nodulii, crestele, alele sunt mobile perii adevrai, setele, microtrichii. Perii pot fi masivi, cu aspect de pinten, lii caz n care se pot transforma n solzi, ca cei de pe aripile lepidopterelor sau coleopterelor curculionide; ali peri pot fi glandulari peri urticani, ca cei de la larvele lepidopterelor, androconiali (care emit o serie de feromoni cu rol n recunoaterea sexelor), hidrofobi (la masculii coleopterelor ditiscide), sau senzoriali.

Cavitatea intern a corpuluiCavitatea intern a corpului insectelor este un hemocel (Fig. 24), mprit de dou diafragme - dorsal i ventral n trei sinusuri: sinusul pericardic sau cavitatea pericardic n partea superioar, sinusul visceral sau perivisceral cel mai voluminos, ce conine tubul digestiv i organele interne, i sinusul perineural ventral, care izoleaz inferior lanul ganglionar. Prin cavitatea intern a insectelor circul liber hemolimf, la o presiune uor superioar celei a mediului extern.

28

Entomologie general Sinus pericardic Inim Corp adipos Diafragm dorsal Intestin Enocite Inim Sinus perivisceral Diafragm ventral

Lan ganglionar Sinus perineural

Figura 24 Seciune transversal printr-un segment al corpului la insecte (dup Radu)

Sistemul muscularSistemul muscular al insectelor este sofisticat, muchi diferenisai acionnd toate articolele i segmentele mobile ale corpului (Fig. 25). Musculatura este complex mai ales la nivelul toracelui, unde se gsesc apendicele ambulatoare i aripile. Muchii somatici (care acioneaz segmentele, apendicele i aripile) i splanhnici (care acioneaz oragnele interne) sunt compui din fibre striate, la unele organe aprnd i fibrele netede. Fibrele musculare sunt alctuite din miofibrile, sarcolem, sarcoplasm i nuclei dispui fie periferic (la scarabeide) sau central (la himenoptere apoidee). Muchii somatici sunt n numr de 69 la nivelul capsulei cefalice, 100 la nivelul toracelui i 62 la nivelul abdomenului. Cu toate acestea, aceast schem nu se poate generaliza. O serie de insecte primitive, cum sunt japigidele dintre diplure au o musculatur abdominal extrem de complex, ca de altfel i larvele de tip eruciform. Astfel, ntr-un singur segment abdominal al unei larve de lepidopter sunt prezeni circa 150 de muchi. Apendicele masticatoare sunt acionate de muchi somatici dup cum urmeaz 4 acioneaz mandibula, 13 maxila, 4 labrumul i 9 labiumul. Piciorul este acionat de 9 muchi. Insectele au n principiu muchi de dou tipuri adductori (flexori; aduc apendicele lng corp) i abductori (extensori; ndeprteaz apendicele de corp). Inseria musculaturii se face n mod difereniat: la juvenili, muchii se prind cu un capt direct de tegument. Ulterior se formeaz o teac de esut conjunctiv care ptrunde n tegument i se fixeaz la nivelul endocuticulei. La diptere, muchii se prind prin intermediul unor fascicole fibroase scurte tonofibrile care se prind cu un capt de o celul hipodermic i cu cellalt capt de muchi. Performanele musculaturii insectelor sunt remarcabile dac sunt comparabile cu cea de la alte tipuri de animale; n fapt, astfel de performane sunt unice pentru organismele terestre. Astfel, albinele sunt capabile s ridice o greutate mai mare de 23,5 ori mai mare dect cea proprie, crbuii din genul Melolontha pot ridica o greutate de 14,3 ori mai mare n timp ce Ontophagus (Coleoptera, Scarabeidae) poate deplasa o greutate de 90 de ori mai mare dect greutatea corporal. Din alt punct de vedere, sifonapterele pot efectua salturi care depesc de 80 de ori lungimea corpului. Explicaiile acestor performane deosebite sunt legate de masa relativ mic a insectelor i de faptul c sistemul resprator trahean aduce oxigenul atmosferic direct la muchi.

29

Entomologie general Muchi long. Muchi adductor al dorsal mandibulei Muchi dorsoventral Muchi laterodorsal Arip

Muchi dorsoventral Muchi long. ventral Muchii maxilei Muchi pleurali Muchi coxali Stigm Muchi extensori tibiali Muchi coxali Muchi flexori tibiali Muchi extensori i flexori tarsali

Figura 25 Sistemul muscular al insectelor la nivelul toracelui - seciune longitudinal i transversal (dup Weber).

Sistemul digestivTubul digestiv al insectelor se aseamn mult cu cel de la miriapode. Orificiul bucal este nconjurat de piesele aparatului bucal, dup care urmeaz faringele, un esofag ngust ce face trecerea treptat spre o zon mai larg gua sau ingluvius unde alimentele se acumuleaz; dup aceasta urmeaz intestinul mediu singura poriune a tubului digestiv de origine endodermic, iar n final intestinul posterior deschis la exterior prin rect i orificiul anal. La o serie de insecte, tubul digestiv este drept i lungimea lui coincide cu cea a a corpului; acesta este cazul de la speciile carnivore i omnivore. Apar ns i situaii n care intestinul este mai lung dect corpul, i n acest caz el este contorsionat cazul insectelor fitofage. Interesant de menionat este i faptul c la insecte, n afara glandelor salivare nu exist nici un fel de alte glande anexe. Glandele salivare sunt n numr de dou, situate de-o parte i de alta a prii anterioare a tubului digestiv. Se deschid n cavitatea bucal i sunt n legtur cu dou rezervoare salivare n care saliva se acumuleaz n perioadele n care insecta nu se hrnete. Intestinul anterior este cptuit cu chitin i lungimea lui este de obicei mic sau medie. Fac excepie de la aceast regul unele insecte cum sunt himenopterele apoidee, la care esofagul traverseaz ntreg toracele ca un tub subire pentru a se deschide n intestinul mediu n abdomen. La nivelul cavitii bucale i a faringelui la unele specii se gsesc spini sau denticuli chitinoi. Esofagul se mparte ntr-o parte anterioar i una posterioar. La multe insecte, zona posterioar a esofagului este mult dilatat transformndu-se n ingluvius, zon unde sunt pstrate mai mult timp alimentele. Ingluviusul are pereii musculoi, iar rolul acestei musculaturi este acela de a amesteca bine hrana cu sucurile digestive. De regul, gua este situat pe traseul tubului digestiv ns exist i cazuri la diptere i lepidoptere cnd aceasta este alungit posterior i paralel cu intestinul mediu. La multe specii, n zona terminal a ingluviusului se gsesc denticuli chitinoi. Aceast zon se difereniaz ntr-un proventricul, care este continuat cu o invaginare n interiorul intestinului mediu valvula esofagian. Aici se gsete un sfincter muscular care mpiedic revenirea alimentelor n intestinul anterior.30

Entomologie general Cecumuri Int. ant Tuburi Malpighi Sfincter Inel muscular

Int. mediu Int. post 1 2 3 4

Celule secretoare ale membranei

Inel cuticular

Membrana peritrofic Zona de formare a membranei peritrofice

Figura 26 Tipuri de tub digestiv la insecte i zona de formare a membranei peritrofice (dup Weber);1 Tipul primitiv (apterigote i larve); 2 dermaptere, orthoptere, odonate, isoptere, himenoptere, numeroase coleoptere; 3 diptere superioare; 4 lepidoptere i unele diptere; 5 afide; 56 heteroptere; 7 homoptere; 8 l d i l id

5

6

7

8

Intestinul mediu prezint anterior adesea cecumuri gastrice care nconjoar proventriculul. La puine specii apar i diverticuli laterali care-i mresc mult suprafaa. La unele specii, intestinul mediu este drept; la dipterele superioare este contorsionat, fcnd mai multe bucle n zona median a corpului; la diplure, sifonaptere i lepidoptere este dilatat pe toat lungimea sa pe cnd la heteroptere dilatarea se rezum la zona anterioar. La himenopterele apoidee sau vespidee intestinul mediu este curbat posterior, avnd form de potcoav. Larvele unor insecte cum sunt mirmeleonidele sau himenopterele sociale au intestinul mediu foarte voluminos pentru c legtura cu intestinul posterior se stabilete abia la eclozare i n acest caz intestinul mediu servete i pentru stocarea cataboliilor n regiunea sa posterioar. In afara insectelor care consum alimente lichide (sucuri vegetale, hemolimf sau snge), zona anterioar a intestinului mediu secret aa numita membran peritrofic (Fig. 26). Aceasta are rolul de a proteja tubul digestiv de contactul cu alimente care prezint suprafee tioase; structura sa este de tip mucopolizaharidic fiind alctuit din chitoprotein. Membrana peritrofic este permeabil pentru enzimele diverse secretate de cecumurile intestinului mediu amilaz, maltaz, invertaz, lactaz, tripsin, pepsin, lipaz. La acest nivel se definitiveaz digestia alimentelor care ncepe sub aciunea amilazelor din secreia glandelor salivare. La unele specii membrana peritrofic este subire, la altele formeaz un al doilea tub destul de bine dezvoltat n interiorul intestinului mediu. Intestinul posterior este scurt la cea mai mare parte a insectelor; doar unele grupe cum sunt himenopterele este lung i ntortocheat. La nivelul intestinului posterior se disting trei zone: ileon (sau pilor), colon i rect. Toate aceste zone prezint musculatur ca i la nivelul intestinului31

Entomologie general

anterior i mediu (musculatur circular intern, longitudinal i musculatur longitudinal extern) situat ns mai discontinuu. In ileon se deschid tuburile Malpighi. Uneori, ileonul are aspectul unei mici umflturi, dar de obicei diametrul su este acelai cu diametrul colonului. Anterior fa de deschiderea tuburilor Malpighi exist o valvul care poate nchide accesul alimentelor n interiorul intestinului posterior atunci cnd se deverseaz coninutul tuburilor Malpighi. Colonul poate lipsi la unele specii. Diametrul su poate fi acelai pe toat lungimea sa sau poate fi prezent anterior o zon mai dilatat (la unele coleoptere polifage) sau dimpotriv, zona posterioar poate fi mai dilatat (la scarabeide). La nivelul colonului se resoarbe i apa din componena materiilor fecale. Rectumul partea terminal a intestinului posterior are o structur complex, putnd avea la unele specii i o ampul rectal orientat posterior. In partea anterioar a rectului se gsete o valvul rectal complicat, format dintr-un sistem de inele cuticulare i de spini acionate de musculatur i care permit trecerea alimentelor ntr-un singur sens. La multe specii de insecte, n rect se deschid papile rectale sau glande rectale, cu funcie nc obscur (organe secretorii, glande anexe, rol n absorbia apei). Cu toate c s-a presupus c la nivelul lor se formeaz un fel de rezerv de ap, aceste formaiuni apar i la insecte care nu se hrnesc n scurta lor via, sau la larve acvatice. O alt opinie ar fi aceea c la nivelul lor apa este trecut n sistemul circulator. Rectul se deschide la exterior printr-un anus la nivelul cruia se delimiteaz un sfincter muscular.

Sistemul excretorSistemul excretor al insectelor a fost descris pentru prima oar n anul 1669 de ctre savantul italian Malpighi, la fluturele de mtase Bombyx mori. Principalele organe excretoare ala insectelor sunt tuburile Malpighi, alturi de care apar i alte structuri sau modaliti prin cara cataboliii sunt inactivai. Organele labiale sunt prezente la unele apterigote, la pterigote lipsind. Sunt organe de excreie omoloage cu glandele antenare i maxilare de la crustacee i cu organele de excreie ale anelidelor. Ca structur, organele labiale sunt alctuite dintr-o poriune distal dilatat continuat cu un conduct ntortochiat dup care urmeaz un canal excretor n care se vars i o mic gland sau apendice glandular. In poriunea lor proximal, cele dou canale excretoare se unesc i se vars la exterior printr-un orificiu situat deasupra buzei inferioare. Ca structur, epiteliul acestui organ este cvasiidentic cu cel al tuburilor Malpighi. Corpul adipos. Celulele adipoase au capacitatea de a stoca cantiti importante de acid uric, cantiti care vor fi pstrate n esutul adipos pe toat durata vieii animalului. Depuneri de urai pot apare i n celulele hipodermei. De multe ori, s-a constatat c uraii din hipoderm pot fi resorbii n hemolimf i eliminai apoi la exterior prin intermediul tuburilor Malpighi. Tuburile Malpighi reprezint principalul organ de excreie al insectelor. Ca structur, acestea sunt tuburi nchise la un capt, plutind libere n hemolimf i deschise la cellalt n interiorul tubului digestiv. Originea acestor structuri este discutabil. Datorit locului lor de deschidere n intestin, specialitii au opinii mprite, unii considernd tuburile Malpighi ca derivaii ectodermice, provenite din intestinul posterior n vreme ce alii optnd pentru o origine endodermic, fiind derivate ale intestinului mediu. Numrul de tuburi Malpighi variaz la diferitele grupe de insecte. Astfel, la japigide, colembole, afide insecte de talie foarte mic acestea lipsesc; multe homoptere i thysanoptere au patru tuburi Malpighi, coccinele au dou, coleoptrele patru sau ase, majoritatea lepidopterelor tot ase, neuropterele ase sau opt, dipterele ceratopogonide au trei tuburi Malpighi n vreme ce dipterele culicide au cinci. Alte grupe de insecte au un numr mare de tuburi odonatele au 20, blatidele ntre 90 i 100 iar himenopterele pot avea circa 150. In funcie de numr, se consider c un numr mic ologonefridism 32

Entomologie general

reprezint situaia primar, iar un numr mare de tuburi Malpighi este caracteristica unor specii evoluate.M M M 1 M M M M 9 8 2 3 4 M M 10

M

Figura 27 Tipuri de tuburi Malpighi M (dup Svanvici). 1 la larva de Psychodaalternata; 2 la Psylla mali; 3 Phota latipes (Muscidae); 4 Myatropa florea (Diptera, larve); 5 Galleria sp. (Lepidoptera); 6 Melolontha (Coleoptera); 7 Oedemera dispar (Coleoptera); 8 Myrmeleon (Plannipenia, larva); 9 Ptychodera (Nematocera); 10 Gryllotalpa sp. (Orthoptera)

5

6

7

Forma tuburilor Malpighi variaz de asemenea (Fig. 27). De cele mai multe ori sunt mai mult sau mai puin egale, existnd i situaii n care din ase tuburi, patru sunt scurte i dou lungi (la crisomelide). La unele nematocere (Phycoptera) trei dintre tuburi sunt normale iar dou sunt largi, formnd rezervoare. La unele microlepidoptere (Galleria) tuburile Malpighi sunt r