II. Transportul activ

Pentru deplasarea ionilor, mai ales cationi (Al3+, Ba2+, Ca2+, Mn2+, NH4+, etc.) i

ali solvii, prin membrana celular sunt folosite pompele de ioni (protoni). Transportul se realizeaz: opus gradientului de concentraie; se utilizeaz, n acest transport, energia furnizat de ATP, rezultat n urma metabolismului celular.

Grupri fosfat (PO4-)

Grupri fosfat (PO4-)

Adenozin trifosfat (ATP)

ATP face parte din familia nucleotidelor care include i acizii nucleici ADN i ARN. n plus, structura fundamental a nucleotidelor formeaz baza pentru cofactorii redox (non-proteine cu rol important n reaciile metabolice): NAD (nicotinamid adenin dinucleotid), NADP (nicotinamid adenin dinucleotid fosfat) i FAD (flavin adenin dinucleotid). Toi sunt compui implicai indirect n producerea sintezei de ATP (de ex. n cadrul ciclului Krebs al glicolizei).

La plante, sinteza ATP are loc mai ales n mitocondrii, printr-un proces numit fosforilare chemiosmotic, dar i n cloroplaste.

ADP + Pa ATP + H2O sinteza necesit o energie de 7,3 kcal/mol

ATP stocheaz energia necesar celulelor care este eliberat prin hidroliza ultimei legturi polifosfatice P O P ( defosforilare) a ATP*.

Fosfaii sunt molecule cu mult energie, ceea ce nseamn c nivelul lor energetic, relativ ridicat, este eliberat numai atunci cnd gruprile polifosfatice sunt eliminate. De fapt, coninutul ridicat de energie este dat de interaciunea dintre toi atomii din molecula de ATP.

ortofosfat

ATP + H2O ADP + Pa + E

ATP + H2O ADP + HPO4

*Energia eliberat este folosita apoi n reacii care necesit energie pentru a se desfsura ca de ex- fotosinteza (reactie endergonic, anabolica).

Pompe de protoni implicate n

transportul activ al substanelor ntre exteriorul i interiorul celulei.

Exteriorul celulei

Interiorul celulei

ATP

ioni de Na+

ioni de K+

Modul de operare a unei pompe de protoni

Situl de

legare a PO4-

Situl de legare

a ionului

a

a a

a

O pomp ionic este caracterizat prin prezena unui centru activ cu acces alternativ spre partea extracelu-

lar (extern) i spre cea citoplasmatic (intern). Accesul este modificat ca urmare a unei tranziii conformaio-nale.

Dup numrul ionilor (moleculelor) transportai(e) i direcia de transport prin membranele plasmatice, se cunosc 2 moduri de transport:

uniport - transportorii proteici membranali transport 1 singur compus chimic ntr-o singur direcie; cotransport - transportorii proteici membranali transport 2 compui chimici simultan.

Dup sensul de deplasare a acestor compui chimici, cotransportul poate fi:

simport - deplasarea are loc n acelai direcie;

antiport - deplasarea are loc n 2 direcii diferite.

Numrul ionilor i direcia de transport prin membranele

plasmatice.

Molecule ce nu pot trece prin membrana

plasmatic.

II. Macrotransportul

a. Fagocitoza este procesul de ingerare

a unor particule mari, solide (bacterii,

particule celulare etc.). Se realizeaz prin invaginri largi ale membranei plasma-tice care nconjoar particulele de la o oarecare distan. Acestea trec n citoplasm sub form de vezicule fagocitare (fagozomi).

Exteriorul

celulei

Membrana plasmatic

Citoplasma

Protein membranal

Protein membranal

Acest transport permite intrarea sau ieirea din celule a unor moleculele de dimensiuni mari (proteinele, lipidele,

acizii nucleici) sau particule celulare,

nvelite ntr-o membran, care nu pot trece direct prin plasmalem. Acest transport este caracteristic pentru anumite

celule macrofage (amoeba, parameciul).

1. Endocitoza este transportul

substanelor n celul. Ea este de 2 tipuri: a. fagocitoza;

b. pinocitoza.

Membrana

plasmatic

Exteriorul celulei

Citoplasm

Fagocitoza

b. Pinocitoza este transportul

substanelor dizolvate sub form de picturi de lichid ce vin spre membrana plasmatic pe care o invagineaz.

Ele trec n citoplasm sub form de vezicule pinocitare. Uneori,

veziculele se pot uni, formnd vezicule

mai mari.

Att n fagocitoz ct i n pinocitoz este utilizat energie (transport activ).

Endocitoza

Exteriorul celulei

Membrana

plasmatic

Citoplasm

Pinocitoza

Endocitoz la amib i parameci

Vacuol digestiv

Paramecium

Amoeba proteus

Vezicul intracelular

2. Exocitoza este excreia substanelor prin intermediul veziculelor exocitare. Aceste vezicule fuzioneaz cu membrana plasmatic, care se deschide la exterior, unde i vars coninutul. Membrana veziculelor este inclus, propriu-zis, n membrana plasmatic, fapt ce demonstreaz c cele 2 membrane au aceeai structur i aceiai receptori de membran.

Exocitoza

Receptorii proteici

membranali ai veziculei

Receptorii proteici

membranali ai plasmalemei

Vezicul exocitar

Exocitoz la Paramecium

Vezicul exocitar

Exteriorul celulei

Exteriorul celulei Interiorul celulei

Exteriorul celulei

Regimul de ap al plantelor se refer la: ansamblul proceselor de absorbie a apei (din substrat i din atmosfer); circulaia apei pe traiectul corpului plantelor;

eliminarea curentului de ap, n mediul extern, prin procesele de transpiraie i gutaie.

ROLUL APEI IN VIAA PLANTELOR

In viaa plantelor apa ndeplinete un rol multiplu i complex:

1. Are rol structural nsemnat, prin faptul c particip la formarea celulelor i a esuturilor;

2. Asigur transportul unor substane la nivelul compartimentelor plantei.. Astfel, ea transport seva brut de la rdcini spre frunze i seva elaborat de la frunze spre organele de depozitare;

3. Apa faciliteaz absorbia substanelor anorganice i organice din sol n organismul vegetal, stabilind astfel legtura indispensabil dintre organism i mediul nconjurtor,

4. Apa creeaz n organism mediul necesar reaciilor biochimice de hidroliz, hidratare, oxido-reducere, etc. Particip direct la realizarea unor reacii de sintez i degradare din plante. Apa determin n organism formarea soluiilor moleculare i a celor coloidale, avnd o mare putere de solubilizare. Prin constanta sa dielectric mare, apa favorizeaz disocierea ionic (electrolitic) a diferitelor substane.

5. De asemena, apa ndeplinete un rol important n procesele de: - termoreglare;

- transpiraie; - eliminare a substanelor de excreie.

6. Apa este un element de baz n fenomenul de osmoz i concur la realizarea strii de turgescen a celulelor.

7. Apa este un element de baz n procesul de fotosintez, fiind donatorul de hidrogen necesar reducerii carbonului.

8. Dintre fenomenele fiziologice creterea este procesul cel mai sensibil la lipsa apei.

9. Are rol ecologic insemnat, alturi de lumin i temperatur, deoarece determin repartizarea vegetaiei pe globul terestru. Astfel, in regiunile cu exces de ap cresc plantele hidrofile, in cele cu umiditate potrivit, plantele mezofile, iar n regiunile cu umiditate sczut, cresc plantele xerofile.

10. Inportanta mare a apei pentru organismele vegetale se datoreaz unor proprieti fizico-chimice caracteristice, care i confer unele particulariti de un deosebit interes biochimic. Astfel, apa este o substan cu caracter polar, datorit aranjrii atomilor de hidrogen de aceeai parte a moleculei.

11. O alt particularitate se leag de faptul ca apa are o cldur specific mare (cldura necesar pentru a ridica temperatura unui gram cu 10oC); datorit ei temperatura plantelor nu suport variaiuni brute cnd temperatura mediului extern variaz intr-un timp scurt. In consecin, apa constitue un mijloc eficace de aprare contra frigului.

12. Apa are, de asemenea cldura de vaporizare mare; ea reprezint numrul de calorii necesare pentru evaporarea unui gram de ap la 1000oC. Din aceast cauz, cnd se evapor apa la suprafaa plantelor este nevoie de mult cldur, ceea ce produce rcirea organismului. Aceasta proprietate a apei constitue un mijloc eficace de aprare mpotriva cldurii.

Apa din sol provine din precipitaii i mai puin, din vaporii de ap din atmosfer. Apa se gsete n sol sub mai multe forme:

a. apa de constituie (apa legat chimic); b. apa higroscopic; c. apa pelicular; d. apa de capilariate;

e. apa gravitaional (de gravitaie, apa liber); f. apa sub form de vapori.

CONINUTUL DE AP DIN SOL I DIN CORPUL PLANTELOR

Solul este principala surs de ap pentru plante, pe care o absorb cu ajutorul periorilor absorbani ai rdcinilor.

1. Apa din sol i acesibilitatea ei pentru plante

a. apa de constituie (apa legat chimic) intr n alctuirea diferitelor substane chimice (hidroxizi de Al, Si, Fe, etc.), ca ap de cristalizare. este reinut cu fore foarte mari de ctre sol; nu este accesibil pentru plante !.

b. apa higroscopic (apa de imbibiie) formeaz un strat monomolecular care imbib coloizii din sol. este reinut cu fore foarte mari de ctre sol; nu este accesibil pentru plante !.

c. apa pelicular formeaz straturi succesive la suprafaa particulelor de sol. straturile externe sunt reinute cu fore foarte mici (0,5-30 atm.);

straturile interne sunt reinute cu fore foarte mari (30-50 atm.);

este moderat accesibil pentru plante.

strat extern

strat intern

Apa de constituie

Apa higroscopic

Apa pelicular

sol

ap

Formele de ap din sol i accesibilitatea lor pentru plante

Apa de gravitaie

Apa de capilaritate d. apa de capilaritate se afl n spaiile caplilare ale solului, nconjurnd ca o

pelicul particulele de sol. este reinut cu fore de capilaritate i de absorbie mici, de pn la 1 atm. este mobil i circul ascendent sub aciunea gravitaiei; este uor accesibil pentru plante.

e. apa de gravitaional (apa liber) umple spaiile lacunare ale solului.

este mobil i circul descendent sub aciunea gravitaiei; este uor accesibil pentru plante.

h. apa sub form de vapori este prezent n spaiile pline cu aer ale solului (mbogit n CO2 i srcit n O2). nu este accesibil pentru plante !.

Inaccesibil pentru plante

coeficientul de ofilire

apa higroscopic

apa de capilaritate

apa pelicular

apa de

constituie

apa de gravitaie

Accesibil pentru plante

Repartiia formelor de ap n funcie de capacitatea solului

Moderat accesibil

apa de constituie + apa higroscopic + apa sub form de vapori reprezint apa fiziologic moart a solului

Cele mai importante fore care rein apa n sol sunt: fora osmotic;, fora de capilaritate; fora de imbibiie.

La limita ntre apa acesibil i cea inaccesibil pentru plante st coeficientul de ofilire.

2. Stri i forme de apa existente n corpul plantelor

Apa se gsete repartizat n organismele vegetale att extracelular ct i intracelular, sub 3 stri: a. lichid; b. gazoas; c. solid mai rar.

Cantitatea de ap din organismul vegetal variaz cu: - vrsta (in general, tesuturile tinere contin o cantitate de apa mai mare decat

cele batrane);

- cu starea fiziologic; - intensitatea metabolismului;

- regiunea geografic etc.;

a. Apa n stare lichid predomin n corpul plantelor, lund parte la la toate reaciile biochimice, asigurnd i turgescena celulelor, esuturilor i organelor plantelor.

Apa lichid se gsete sub 2 forme: - apa liber; - apa legat.

Deosebirea ntre cele 2 forme de ap - dac apa liber i pstreaz proprietile obinuite, apa legat are proprieti diferite i nu nghea nici la -600oC.

Apa liber se renoiete continuu, servind la transportul i schimbul de substane nutritive din plante, fiind: uor mobil, deplasndu-se n toate direciile; reinut cu fore mici de coloizii hidrofili ai plasmei (proteine, lipide etc.).

Apa legat se gsete n cantiti mici, fiind asemntor repartizat n corpul plantelor ca i apa liber.

Procentul de ap legat, n corpul plantelor, variaz la diferitele specii 11-54% din cantitatea total de ap; este puin mobil, fiind un element de constituie; este reinut cu fore mici de coloizii hidrofili ai plasmei.

b. Apa n stare de gazoas este reprezentat prin vapori rezultai din apa n stare lichid a celulelor. se gsete n cantiti mici n spaiile intrecelulare i n camera substomatic a aparatului stomatic. se elimin din plant, n atmosfer, prin transpiraie.

c. Apa n stare solid n timpul iernii, la temperaturi sczute, apa se gsete n corpul plantelor n form solid, materializat prin de cristale de ghea. Se formeaz extracelular dar uneori i intracelular.

II. ABSORBIA APEI DE CTRE PLANTE

Absorbia este un fenomen fiziologic prin care plantele absorb efectiv seva brut (apa cu sruri minerale) din sol, fiind condus pn la aparatul foliar, unde este eliminat n proporie de 90%, prin transpiraie (eliminarea apei sub form de vapori), n atmosfer. Curentul continuu, care se creaz n plant, este o condiie esenial a activitii fiziologice a plantelor, asigurndu-le supravieuirea.

1. Absorbia apei de ctre plante prin rdcini

Durata de via a periorilor absorbani este mic: 2-8 zile. Pe msur ce crete rdcina, apar peri noi iar cei vechi mor iar zona se suberific.

Este un proces legat de particularitile morfo-anatomice ale rdcinii ce determin funcia de absorbie:

ramificaie bogat ce mrete suprafaa de absorbie; prezena zonei pilifere; periorii absorbani sunt foarte numeroi / mm2 /suprafa rdcin dar difer cu specia (ntre 400 1.200 p.abs. / mm2 /sup.)

Un perior absorbant prezint: la exterior un peretele celular permeabil, ce are un strat de natur pectic (realiznd contact intim cu particulele de sol);

endoderma periciclu

floem xilem cortex

Epiderma

Pr absorbant

Stel

Scufia

Zona pilifer

Zona neted (de elongaie)

Zona vrfului

vegetativ

Seciune longitudinal prin rdcin

Seciune transversal prin stel

citoplasma este dispus parietal; o vacuol mare central cu suc celular concentrat, cu o presiune osmotic (P) i o for de suciune (S) cu mult mai mare dect cea a forelor de reinere a apei de ctre particulele de sol; nucleul este situat n vrful prului pentru c prin poriunea din vrf, are loc creterea sa, facilitndu-i ptrunderea n sol.

II. Mecanismul absorbiei apei de ctre plante prin rdcini

Teoriile moderne referitoare la mecanismul absorbiei apei prin rdcini consider c absorbia apei se realizeaz pe 2 ci:

pasiv (supus legilor fizicii); activ de ordin fiziologic (subordonat metabolismului celular al rdcinii).

nucleu

citoplasm

vacuol

perete celular

1. Absorbia pasiv

n cazul rdcinii ea se realizeaz prin procesul de osmoz i imbibiie. Absorbia pasiv se desfoar n sensul gradientului de concentraie a apei - cnd concentraia sucului celular este mai mare dect cea a soluiei solului.

Absorbia apei are loc n cea mai mare parte a perioadei de vegetaie, cnd intensitatea transpiraiei este mare i solul este uscat, plantele lund din sol apa cu condiia ca soluia solului s fie hipotonic.

Soluia solului are o concentraie de ap mult mai mare dect cea din celulele rdcinii, respectiv periorii absorbani. Pe de alt parte, sucul celular din vacuolele periorilor absorbani este mult mai concentrat (valoarea P i S = cca. 0,7 atm.), dect fora de reinere a apei n sol (0,1 atm.).

D.p.d.v.1 teoretic, conform legilor fizicii ale osmozei (implicit ale difuziunii), apa

din sol ptrunde pasiv n periorii absorbani, conform gradientului de concentraie a apei (de la soluia mai concentrat n ap spre cea cu concentraie mai mic). Ea ns ar trebui s descreasc repede, tinznd spre 0.

Acest lucru nu se ntmpl, n realitate, pentru c intervine absorbia activ a apei, celulele rdcinii participnd substanial n acest proces, prin utilizarea energiei metabolice proprii.

1D.p.d.v - din punct de vedere.

Schema absorbia pasive a apei din sol de ctre perii absorbani ai rdcinii

Absorbtia pasiv a apei este rezultatul transpiratiei frunzei, nivel la care se pierd cantiti importante de ap, crendu-se astfel, la acest nivel, un deficit hidric. Deficitul de ap din mezofil acioneaz asemeni unui stimul care va fi recepionat de ntreg corpul plantei.

n final, acest stimul ajunge la nivelul sistemului radicular, generand o reacie din partea periorilor absorbani, care vor aspira o nou cantitate de ap din soluia solului. n aceasta situaie apa este absorbit, n mod pasiv, de periorii absorbani.

Transportul apei ctre frunze variaz n cursul zilei n funcie de factorii externi, contribuind, n mare msur, la absorbia apei din sol.

Apa este absorbit de perii absorbani ai rdcinii

Apa eliminat prin transpiraie

Plant turgescent

Deficit

hidric

2. Absorbia activ

Presupune consum de energie (furnizat de ATP) i se realizeaz cu ajutorul energiei metabolice proprii celulelor radiculare prin mecanisme neosmotice

care fac ca fora de succiune (S) a sucului lor celular s se menin permanent la o valoare ridicat, iar absorbia s fie continu.

In acest caz, apa ptrunde ncet, mpotriva gradientului de concentratie, tocmai datorit energiei metabolice specifice celulelor radiculare.

Absorbia activ are un rol important la plantele perene, primvara devreme, timp de cteva sptmni, pn acestea i formeaz noi frunze.

Asa cum afirma Milic i colaboratorii (1982), absorbia activ este demonstrat de fenomene ca lcrimarea i gutaia.

Intensitatea transpiraiei (I.T.) regleaz totdeauna intensitatea absorbiei (I.Abs.). De obicei transpiraia depete puin absorbia n orele zilei dar noaptea cele 2 procese se regleaz.

Intensitatea absorbiei se exprim prin cantitatea de ap raportat la unitatea de timp i la greutatea plantei proaspete (uscat) ( ml/h/g sau l/h /g ).

I. Abs. variaz foarte mult cu specia: - o plant de ovz absoarbe ntr-o perioad de vegetaie 22 l de ap; - un mesteacn 5 l /zi etc.

Relaia dintre transpiraie i absorbia apei n timpul zilelor calde i senine de var (dup Kramer, din Boldor i colab., 1983).

Velamen

Absorbia apei prin rdcini aeriene

Este specific plantelor epifite din zone tropicale (Orhideae, Araceae, Bromeliaceae) ale cror rdcini se caracterizeaz prin lipsa periorilor absorbani dar prin prezena unui esut - velamen al crui celule absoarb apa continuu, prin imbibiie (ca un burete). Sub velamen se gsete un esut suberos exoderma cu celule de pasaj, ce permit ptrunderea apei, pompat de velamen, n rdcin i n plant.

Regina casei (Phalaenopsis sp.) Seciune transversal prin rdcin de orhidee

Exoderma

rdcini aeriene

Absorbia extraradicular

Plantele pot absorbi o parte din apa rezultat n urma ploilor sau apa de rou prin frunze.

Ptrunderea apei n frunze are loc prin cuticul, n poriunile dintre nervuri, i nu !! prin stomate. Frunzele cu cuticul mai subire vor absorbi o cantitate mai mare de ap dect cele cu cuticul mai groas. Apa mai poate fi absorbit i prin ramuri i muguri, n special n perioada de dezghe a primverii. Cantitatea de ap absorbit prin organele aeriene ale plantelor este mic (5-6%) i nesatisfctoare pentru necesarul de ap al plantelor. Cea mai mare parte de ap este absorbit n cea mai mare msur din sol.

Absorbia apei la plantele acvatice

La unele plante, cele acvatice, rdcinile sunt lipsite de periori absorbani ntruct, fiind scufundate n ap, absorbia sevei brute se realizeaza pe toat suprafaa lor. La speciile lipsite de rdcini (Utricularia, Elodea etc), absorbia se face prin frunze i tulpin. Deoarece aceste plante nu transpir, apa absorbit este distribuit n ntreaga plant. Aceast distribuie se manifest prin absoria ei, predominant, prin prile bazale (mai btrne) ale tulpinilor i ramurilor, iar eliminarea ei se face la nivelul zonelor apicale (mai tinere).

Plantele natante absorb apa prin suprafaa dorsal (inferioar) a frunzelor.

Myriophyllum sp.

Nymphaea alba

La alte plante (n special arbori, lipsii de peri absorbani), n locul periorilor se fixeaz hifele unor ciuperci simbiotice care indeplinesc aceeai funcie de absorbie. Aceste ciuperci triesc n simbioz cu rdcinile plantelor, dup tipul de relaie trofic direct - micoriza.

Ectomicoriz la Pinus radiata (California)

FACTORII CARE INFLUENEAZ ABSORBIA APEI DIN SOL

Absorbia apei din sol este influenat de: factorii interni; factori externi.

I. Factorii interni Mai importani sunt:

1. Specia

Un rol deosebit l au particularitile morfo-anatomice ale plantelor care determin specilaizarea lor la anumite condiii de mediu. Ex.: muchii absorb apa prin rizoizi; lichenii prin rizine; plantele vasculare terestre, n majoritatea lor, prin rdcin etc.; plantele submerse absorb apa pe toat suprafaa corpului n timp ce cele natante numai pe faa inferioar a frunzelor.

Plantele xerofile i suculente (care triesc n locuri aride), prezint adaptri speciale morfo-anatomice care le permit s micoreze pierderile de ap din esuturi, cum ar fi: rdcini ramificate, ntinse n plan orizontal la mic adncime, cu potenial osmotic ridicat;

frunze mici sau transformate n epi; prezena areolelor (la cactui).

2. Vrsta plantelor

Absorbia apei este mai intens n perioada de cretere a plantelor, de formare a florilor, fructelor i seminelor. La cereale se cunosc 2 astfel de momente: unul la nfrire (de la nodurile bazale ale tulpinii se formeaz lstari, numii frai, care impreun cu tulpina principal formeaz o tuf) i altul la inspicare (formarea spicelor). La fasole, mazre, tomate, castravei, soia, maximul de absorbie se produce la nflorit.

3. Intensitatea respiratiei rdcinii nflueneaz acest proces, prin faptul c asigur energia biochimic necesar pentru transportul activ al apei i al srurilor minerale.

4. Intensitatea transpiraiei (I.T.). Absorbia pasiv a apei este stimulat de creterea I.T. Transpiraia intens creaz un deficit de saturare cu ap la nivelul frunzelor, unde crete fora de aspiraie (suciune - S), care direcioneaz seva brut din vasele de lemn spre limbul foliar.

5. Starea sanitar a plantei Atacului unor duntori, factorii poluani sau pelicule corozive duc la mbolnvirea plantelor fapt ce mpiedic absorbia apei, iar planta moare.