BIOLOGIA DEZVOLTRII I INFLUENA FACTORILOR EXOGENI ASUPRA ORGANISMELORFACULTATEA DE CHIMIE, BIOLOGIE, GEOGRAFIEDEPARTAMENTUL DE BIOLOGIE-CHIMIE

Comportamentul social al animalelor

Masterand:Iriza Elena MariaAnul 2

Timioara 2015 Etologia este tiina care se ocup cu studiul comportamentului animal. Aceast tiinta surprinde ntregul repertoriu de comportamente realizate de catre animale in mediul lor natural de viata (habitat) sau in captivitate.Un comportament social esenial dobndit prin folosirea eficient a tuturor simurilor este comunicarea care poate fii inter sau intraspecifica.Comunicarea intraspecifica poate fi de mai multe feluri: C.acustic C. vizual C.chimic C.tactilCele dou studii pe care le voi prezenta descriu comunicarea la elefanii asiatici ( elephas maximus) si la albine (apis mellifera)

Elefanii sunt cele mai mari mamifere terestre care triesc in organizaii sociale foarte avansate care necesit nivele nalte de comunicare intre grupurile de indivizi.Organizarea social a elefanilor este este caracterizat de apropierea i de intimitate fiind strucurata in 3 forme: Cea mai important grupare este unitatea familial care este formata din dou sau mai multe femele inrudite si descendentii lor. Masculii nu fac parte din aceast unitate, ei fie triesc in grup sau solitari. O familie poate varia de la 2-50 indivizi , iar acestia interactioneaz ntr-o maniera organizat si coordonat. Astfel de interaciuni includ munca n echip, ngrijirea puilor, aprarea n grup i cutarea hranei. Toate acestea presupun loarea de decizii, atribuie corespunztoare unui matriarh puternic.Matriarhul este femela dominant din grup care este cea mai nvrsta i deci cea mai nteleapt Grupurile nrudite, sunt grupuri de indivizi care sunt strans legate genetic. Clanulcare contine aproximativ 150-200 indivizi i sunt o combinaie de familii i grupuri nrudite care mprtaesc aceai regiune n special n timpul unui sezon uscat.Elefanii necesit o reea de comunicare de mare distan pt. A putea tranzmite informaii referitoare la starea lor emoionala, fizic i tranzmiterea inteniilor.La fel ca elefanii i albinele au un sistem de comunicare farte dezvoltat. Stupul este o societate perfect organizat i, pentru a realiza acest lucru, albinele trebuie sa i coordoneze munca de aa maniera nct fiecare reprezentant al grupului s tie i s nu uite rangul pe care il ocup i datoria pe care o are de ndeplinit, rezultatul s fie unul coerent i actiunile s se repete ntocmai n toate colectivitile apartinnd aceleiai specii.

BIOLOGIA DEZVOLTRII I INFLUENA FACTORILOR EXOGENI ASUPRA ORGANISMELORFACULTATEA DE CHIMIE, BIOLOGIE, GEOGRAFIEDEPARTAMENTUL DE BIOLOGIE-CHIMIE

Distribuia,densitatea i histomorfologia 3d a corpusculilor pacinieni din piciorul elefantului asiatic ( elephas maximus) i rolul lor potenial n comunicarea seismic&Antena dreapt folosit n comportamentul social al albinelor

Distribuia,Densitatea i Histomorfologia 3d A Corpusculilor Pacinieni Din Piciorul Elefantului Asiatic ( Elephas Maximus) i Rolul Lor Potenial n Comunicarea Seismic

Att elefanii asiatici ( Elephas maximus), ct i elefanii africani ( Loxadanta africana) produc zgomote de joas frecven i nalt amplitudine, care se transmit bine prin pmnt ca unde seismice . S-au realizat studii de teren care au artat c elefanii pot folosi aceste semnale seismice ca o form de comunicare . Postura unic a elefanilor observat n aceste studii indic faptul c elefanii i folosesc picioarele pentru a simi aceste semnale seismice , dar mecanismul senzorial exact nu a fost niciodat descris.Distribuia, morfologia i densitatea corpusculilor pacinieni, mecanoreceptori specifici au fost studiai pe piciorul din fa i cel din spate al elefanilor asiatici .Corpusculi pacinieni au fost localizai n derm i pernia digital-distal i au avut o densitate mai mare n regiunea anterioar , posterioar , medial i lateral a fiecrui picior, avnd cel mai mare numr n regiunea anterioar a piciorului din fa ( 52,19 % ) i regiunea posterioar a piciorului din spate (47,19 % ).IntroducereVocalizele de joas frecven joac un rol important n comunicarea la distan mare a elefanilor asiatici i africani .Vocalizele de joas frecven i mare amplitudine, cu o medie de 20-40 Hz, se propag prin aer ca unde acustice i prin pmnt ca unde seismice . Abilitatea de a detecta undele seismice le confer elenfanilor un mare grad de comunicare n pduri dense cu ceilali membri ai turmei aflai la distan , abilitateaa de a detecta sursele de ap subteran , paii altor elefani sau activitatea seismic, generat de mediul nconjurtor .Corpusculii pacinieni ( PC ), cunoscui ca i corpusculi vater pacini sunt mecanoreceptori primari ncapsulati ,cu adapatare rapid.Sensibilitatea exact a PC la elefani nu a fost analizat . Totui, dac zgomotele cu o medie de 20 - 40 Hz produse de elefani pot fi determinate de acetia prin aer i pmnt, putem lansa ipoteza c PC din piciorul elefantului reprezint un mecanism de detectare a undelor seismice de joas frecven .n acest studiu, vom descrie densitatea i distribuia regional predominant a PC la elefanii asiatici i susinem c posturile tipice de ascultare, observate la elefani, ce detecteaz indicii seismici pot fi folosii, n parte, pentru a facilita stimularea i activitatea PC.

Materiale i metode. Monstre de picior de elefant fixat (conservat) Exemplare de picior de elefant asiatic (tab.1) au fost prelevate de unul din autorii studiului pentru Institutul seismic de cercetare a vieii slbatice i zoologice din Germania. Monstrele 2 i 3 au fost ngheate, tiate de-a lungul planului sagital i pstrate n formol tamponat neutru de 10% (10%BNF) timp de civa ani, pn cnd s-a realizat acest studiu. Exemplarele 1 i 4 au fost fixate, n mod obinuit, n 10% BNF.Pregtirea esutului i procesarea pentru histologieO seciune sagital suplimentar de 1 cm a fost fcut la tietura iniial la monstrele 2 i 3, folosind un fierstru band, iar dimensiunile ( nlime, lungime, adncime i perimetru) de la fiecare picior au fost nregistrate. Datorit dimensiunii mari a piciarelor, au fost selectate pentru analiz 4 poriuni reprezentative de la fiecare picior (fig. 1).Fig 1

Fiecare poriune a fost msurat, fotografiat i trasat pe o imagine foarte transparent. Densitatea esutului cornos care cuprinde partea distal a epidermei/ tlpii de sub fiecare poriune a fost nlturat pentru uurarea pregtirii histologice. Evaluarea histologic preliminar a grupului n specimenul 1 a detectat PC n piele/esut conector dens, apoape de piele/talp i n pernia digital-distal.Aadar, studiul s-a focusat pe aceast regiune a piciorului (aproximativ 6 cm deasupra tlpii) i s-a mprit n rnduri proximale i distale. Fiecare rnd de esut a fost, apoi, mprit n seciuni potrivite pentru a se ncadra n cutiile standard (2,5 x 3 cm), numerotate n ordine, de la anterior la posterior i trasare cu o hrtie foarte transparent. Piciorul din fa i cel din spate au nsumat 196 de seciuni pentru analiza distribuiei. esuturile au fost procesate normal, mbibate n parafin, tiate subiri de 4 m, montate pe lame de sticl i colorate cu hematoxin i eosin. Prin procesare s-a contractat 18% din esut.

Analiza corpusculilor paciniAnalize 2D au fost realizate pe 196 de seciuni de esut din piciorul din fa i cel din spate. Histologia seciunilor de esut a fost observat folosind un microscop (10*), echipat cu etapa motorizat. Toate seciunile de esut si PC au fost trasate digital, folosind programul digital Stereo Investigator. PC-urile au fost investigate pe baza unei morfologii asemntoare, iar conturul fiecrui PC a fost trasat pentru a forma un contur nchis. Conturul fiecrei seciuni de esut a fost trasat pt a obine suprafaa. Folosind aceste date, a fost calculat densitatea PC( nr pc/ mm2), o imagine compus, care arat trasarea fiecrei seciuni de esut i PC-urile din acea sectiune au fost suprapuse pe imaginea brut a seciunii piciorului (fig. 2b).

Figura2. Poriune reprezentativ din piciorul elefantului, ce delimiteaz zonele folosite pentru analiza histologic. Partea anterioar a piciorului este cea din stnga imaginii. (A) poriunea 1. (B) poriunea 1 suprapus peste trasrile seciunilor selectate pentru histologie i trasrile efectuate cu programul Stereo Investigator. (C) seciunea 1 Mrit, ced evideniaz trasrile PC-urilor indivizilor i grupurilor.

Datele obinute au fost analizate cu Software Neuroexplorer, care a evideniat urmtoarele informaii: Msurtorile perimetrului i suprafeei fiecrui PC; Nr. total de PC, trasate n seciunea de esut; Nr. PC individual vs nr. PC grupat; Perimetrul i suprafaa seciunii de esut.La aceste rezultate au fost adugate informaii suplimentare, incluznd media mrimilor PC (cel mai mic, cel mai mare i mrimea medie n mm2), nr total de PC ntr-un rnd dat (distal, proximal), suprafaa tuturor PC, combinat cu o seciune de esut sau rnd, procentajul suprafeei, ocupat de PC-uri ntr-o seciune de esut i densitatea PC. Seciunile de esut de pe fiecare poriune au fost grupate n trei regiuni aprox. egale ( anterioar, mijlocie i posterioar), mprind lungimea interfeei dintre rndurile proximale i distale n 3.Acest proces a permis examinarea regiunilor similare, n ciuda lungimilor diferite ale poriunilor de picior i a nr diferit de seciuni de esut per rnd.

Reconstrucia 3D a PC-urilorPe lng microscopia clasic (2D) s-a ncercat reconstrucia 3D a unui grup de PC pt a explora dimensiunile PC n spaiu. Aceast analiz a fost analizat pe esut bine pstrat, mbibat n parafin, din regiunea mijlocie a specimenului 4. (tab1). Seciune n serie de PC n H&E (hematoxin i eosin) cu dimensiuni de 4m au fost trasate digital cu softul Neurolucida de 2,5*. Un grup de PC reprezentativ a fost identificat n slide-ul 50 din 100. Primul PC din acest grup s-a gsit n slide-ul 9 i PC-uri ce formeaz grupul au fost trasate n celelalte slide-uri. Trasarea digital a fost transformat n imagini 3D i coninutul a 3 PC-uri din grup au fost calculate n Neuroexplorer.rezultatePC-urile au fost analizate n 4 poriuni sagitale din piciorul din fa i 4 din piciorul din spate. n fiecare seciune, 2 rnduri (proximal i digital) au fost analizate, nsumnd 196 seciuni de esut. PC au fost recunoscute ca structuri intacte cu capsule externe separate, lamele concentrice, spaii interlamelare, pline cu fluid i diferite incluziuni i prelungiri localizate central. PC au fost identificai individuali sau n grupuri de pn la 18, cu o mrime medie de 3-4 PC. Aproximativ 80% din PC au fost identificai n grupuri, unii fiind suficient de mari pentru a fi vizibili pe lamele de sticl fr microscop.

Tabelul 2 conine date din poriunea 1, seciunea mai medial a monstrei 2 (fig. 1 A, tabel 1)

Mai muli PC au fost localizai pe rndul distal dect pe cel proximal. Rezultate similare au fost obsinute din celelalte 7 poriuni. Tabelul 3 rezum datele monstrelor 2 i 3 (4 poriuni/picior, 2 rnduri/poriune).

Pentru a determina distribuia regional a PC n picior, seciunile de esut din fiecare poriune au fost grupate n 3 regiuni aproximativ egale (anterioar, mijlocie, posterioar). Numrul total al PC din fiecare regiune este exemplificat n tabelul 4.n piciorul din fa, exist o diferen evident n distribuia Pc n cele 4 poriuni, mai muli PC au fost gsii n regiunile anterioar i posterioar dect n regiunea mijlocie (52,1%; 42,7% i, respectiv, 5%). n cele 4 regiuni ale piciorului, PC au fost, din nou, n regiunile anterioare i posterioare dect n regiunea mijlocie, dar diferena nu a fost att de pronunat (31,8%, 45,7% i 23,5%).

n mod interesant, piciorul din fa a avut un numr mai ridicat de PC n regiunea anterioar, n timp ce n piciorul posterior, un numr mai mare a fost identificat n regiunea posterioar. Pentru analiza 3D, formarea i schimbrile progresive ale morfologiei grupului sunt demonstrate n fig. 4 i 5. Fig. 4 descrie nivelurile reprezentative ale grupului n cele 100 de seciuni. Morfologia grupului este foarte complex pe lng PC-urile care apar i dispar din planul de seciune, uneori, mprindu-se n dou. Figura 5 arat imaginea 3D creat pe calculator a grupului de PC cu contur linear (fig. 5A) i plin (fig. 5B i C).Cel mai mare grup a coninut 13 PC , din care 5 au fost considerai complei (PC care au aprut i au disprut complet din planul de seciune i din cele 100 de seciuni). Coninutul a fost calculat din 3 PC, denumii 3,4,5 n figura 5, iar coninuturile lor sunt introduse n legenda figurii. Fig. 4

Fig. 5

DiscuiiPC au fost descoperii ntr-o varietate de specii i esuturi, iar funcia lor a fost descris, anterior, n detaliu. Prezena i localizarea acestor mecanoreceptori la elefanii asiatici i africani implic faptul c PC pot avea un rol important n determinarea undelor seismice produse de zgomotele de joas frecven i mare amplitudine produse de elefani.Rezultatele acestui studiu arat c PC-urile din picioarele elefanilor sunt asemntori, n ceea ce privete mrimea i morfologia, cu aceia descrii la alte specii. PC identificai n studiul realizat au avut o dimensiune medie de 0,242 mm2 n piciorul din fa i 0,231 mm2 n piciorul din spate i aproxmativ 80% se gseau n grupuri. Acest aranjament crete suprafaa utilizabil i faciliteaz abilitatea de a detecta micarea orizontal a undelor de suprafa produse de vocalizele elefanilor n pmnt.La elefanii asiatici, PC sunt distribuii n nr mai mare n piele, aproape de talp. n plus, acetia sunt localizai predominant de-a lungul regiunii anteroposterioar a piciorului. Localizarea unui numr mai mare de PC n aceste zone indic o legtur cu poziia piciorului menionat anterior. Alte structuri anatomice pot contribui la abilitatea elefanilor de a detecta undele seismice. n concluzie, se pare c PC ai elefanilor reprezint un mecanism important de a detecta informaii seismice produse de ali elefani i, probabil, mediul fizic.

Antena dreapt folosit n comportamentul social al albinelor

Abiliti cognitive sofisticate au fost identificate la albine, posibil ca un aspect al sociabilitii lor complexe.n acest studiu, se demonstreaz c albinele prezint o preferin puternic lateral de a i folosi antena dreapt n interaciunile sociale. Dou grupuri de albine ce i folosesc doar antena dreapt (RA) au relaionat mai rapid i au avut o probabilitate mai mare de a interaciona pozitiv, dect grupurile de albine ce i-au folosit antena stng (LA). Acestea din urm au avut o probabilitate mai mare de a interaciona negativ (rspunsuri C), dei au fost din acelai stup. n grupuri di diferite stupuri, rspunsurile negative au fost mai mari n RA dect n LA.

introducereAlbinele, cu doar 960000 de neuroni, sunt capabile de un grad surprinztor de ridicat al funciei cognitive (incluznd abilitatea de a face fa conceptului de uniformitate), de a recunoate fee umane, de a procesa vizual de sus n jos, de a rezolva probleme de tip labirint, de a demonstra nvarea n funcie de context i de a folosi un sistem simbolic de dans pentru a comunica cu membrii aceleiai specii. Creierele mici ale nevertebratelor se pot baza pe lateralitate pentru a rezolva sarcini. Lateralitatea la albine a fost demonstrat doar n ceea ce privete simpla funcie olfactiv, numit asimetrie, n folosirea antenei, asociat cu o asimetrie anatomic. Asimetria antenei n aceeai direcie cu nclinarea este evident la majoritatea albinelor testate (n diferite laboratoare, pe diferite specii).n toate cazurile, nvarea i memorarea pe termen scurt a memoriilor olfactive sunt realizate mai bine folosind antena dreapt, iar memoria pe termen lung este specific antenei stngi. n acest studiu, se analizeaz, pentru prima dat, preferina lateral a albinelor de a i folosi antena dreapt n interaciunile sociale cu ceilali membri ai speciei.

Materiale i metodeAlbinele Albinele (Apis mellifera carnica) din dou colonii au fost colectate ntre orele 9 i 10, n timp ce zburau din stupi. Au fost duse la laborator n sticlue separate (60ml) i, apoi, ngheate scurt (la 4 grade C), pn la imobilizare. Antena stng sau dreapt a fost ndeprtat, folosind foarfeci microchirurgicale, orientate ctre linia median frontal pentru a nu exista legtura cu locul de unde a fost tiat antena. Antena a fost tiat la baza segmentului capului sau la tulpina de baz. Albinele ce urmau s fie testate intacte au fost ngheate i manevrate la fel. Apoi, fiecare albin a fost hrnit cu 10-20 ml de soluie de zahr 50 %, dup care a fost inut n aceeai sticlu timp de 2 ore, nainte de a fi testat. Sticluele au fost pstrate la ntuneric, la 25 grade C i 60% umiditate. TestLa testare, grupurile au fost formate din membrii aceleiai colonii sau din colonii diferite ( 70 de albine). Testarea a avut loc n dou cutii Petri, modificate pentru ca fiecare s aib o mic deschiztur n capacele superioare i inferioare. Aceste orificii puteau fi nchise rotind capacul. Cele dou vase au fost puse cu susul n jos, una lng alta i aezate n aa fel nct orificiile capacelor de jos s fie unul lng altul. Capacele care sunt poziionate sus au mici guri pentru a permite circulaia aerului. La nceputul testrii, a fost plasat o albin n fiecare din vase, cu orificiile nchise, pe o perioad de pre-testare de 5 min. Apoi, capacele au fost rotite pentru ca orificiile din capacele de sus i de jos s fie juxtapuse i ca albinele s poat avea acces la amble vase. Testarea a durat 5 min., ncepnd cu juxtapunerea orificiilor. Datele au fost nregistrate cu o camer amplasat la 19 cm deasupra vaselor. Analiznd nregistrrile, s-au constatat urmtoarele: - Lantena de la nceputul testrii pn la momentul primului contact ntre albine; Numrul de rspunsuri prin extensiile trompei; Numrul de rspunsuri negative; De cte ori a fost desfcut mandibula. Tipurile de comportament au fost nregistrate doar cnd albinele au fost n acelai vas i aproape unele de altele. Au fost testate urmtoarele grupuri: 2 albine cu antena stng ndeprtat (care i-au folosit antena dreapt), 2 cu antena dreapt ndeprtat (care i-au folosit antena stng). Pentru fiecare stare a antenei, grupurile de albine din acelai stup i grupurile de albine din stupi diferii au fost analizate (6 tipuri diferite de grupuri). n total, 70 de albine au fost testate: ntre 11 i 14 din acelai tip de grup.

Fig.2 Aparatul de testare, ce consta in doua vase petri introduse invers, fiecare cu un mic orificiu lateral

rezultateLa albinele din aceeai colonie, au fost descoperite diferene semnificative ntre grupurile LA i RA, referitor la laten i contact, numrul de rspunsuri pozitive i nr de rspunsuri negative (Fig. 1). PER (rspunsuri pozitive) presupun ntinderea trompei ca pentru hrnire, iar rspunsurile negative (rspunsurile C) presupun arcuirea abdomenului n form de C, pentru ca acul i mandibula s fie ndreptate ctre alte albine. Grupurile de albine ce i folosesc antena dreapt (RA) au avut nevoie de mult mai puin timp pentru a realiza primul contact cu celelalte dect albinele care i folosesc antena stng.

Grupurile RA au nregistrat, de asemenea, mai multe rspunsuri pozitive n interaciunea reciproc dect grupurile LA. Comportamentul grupurilor RA a fost la fel ca cel al grupurilor de albine intacte (BA), la care rspunsul pozitiv la grupurile RA au fost mult mai mici dect la albinele intacte, sugernd faptul c antena dreapt controleaz acest comportament social la albinele intacte.Dac rspunsul negativ (interaciunile negative) au fost mult mai puine la grupurile LA dect la cele RA, rezult c antena dreapt crete interaciunile sociale explorative i inhib interaciunile sociale agresive ntre membrii aceleiai colonii. Nicio lateralitate nu a fost observat la rspunsul pozitiv al grupurilor din colonii diferite, ci o lateralitate evident a rspunsului negativ. n mod neateptat, grupurile LA din colonii diferite au nregistrat mai muine rspunsuri negative dect grupurile RA: direcia asimetriei a fost opus pentru grupurile din aceeai colonie. De aici putem deduce c antena dreapt controleaz comportamentul social potrivit fiecrei situaii. Grupurile ce i folosesc LA nu i adapteaz comportamentul agresiv (rspunsul negativ), n funcie de contextul social.

Fig.1Masuri si erori standard pt. fiecare tip de comportament inregistrate in perioada de testare, cu vase interconectate

DiscuiiRezultatul studiului arat c cel puin 3 msuri foarte importante de interaciune social depind de folosirea antenei ntr-un mod lateral. Antena dreapt este, deci, specializat nu numai n nvarea noilor mirosuri, asociate surselor de mncare, ci i n schimbul de informaii referitoare la miros ntre albine ale aceleiai colonii i n controlul rspunsurilor agresive ntre albinele din coloniile diferite. Este folosit i pentru a motiva albinele s se apropie i s intre n contact cu ceilali membri.BIBLIOGRAFIE

D. M. Bouley,1 C. N. Alarcn,1 T. Hildebrandt2 and C. E. OConnell-Rodwell3 1 Departments of Comparative Medicine and 3 Department of Otolaryngology, Head & Neck Surgery, Stanford University School of Medicine, Stanford, CA USA 2 Department of Reproduction Management, Leibniz-Institute for Zoo and Wildlife Research, Berlin, Germany; J. Anat. (2007) 211, pp428435

Lesley J. Rogers, Elisa Rigosi, Elisa Frasnelli &Giorgio VallortigaraScientific Reports 3,Article number:2045 doi:10.1038/srep02045 Received 02 April 2013Accepted 03 June 2013Published 27 June 2013