Histostructura ovarului cuprinde epiteliul superficial, albugineea şi parenchimul. Structura ovarului prezintă mari diferenţe în funcţie de specie, vârstă şi fazele ciclului sexual. Parenchimul ovarian este organizat pe două zone: corticală şi medulară. Zona corticală sau zona parenchimatoasă este situată periferic şi cuprinde corionul citogen, foliculii, corpii galbeni şi corpii albicans.

Fig. 1. Structura ovarului – schemă (după C. Cotea, 1973): 1 - Folicul primordial; 2 - Folicul primar; 3 - Folicul secundar; 4 - Folicul cavitar; 5 - Folicul matur; 6 - Corp galben ciclic; 7 - Interstiţiu ovarian; 8 - Corp galben de gestaţie; 9 - Corp albicans; 10 - Medulara; 11 - Epiteliu superficial; 12 - Albuginee; 13 - Celule interstiţiale

Corpul galben sau corpul luteal apare în zona corticală a ovarului, după ce a avut loc ovulaţia, având un caracter temporar în situaţii fiziologice. După dehiscenţă şi ovulaţie, în cavitatea foliculară se formează un cheag sero-hemato-fibrinos, ce conţine lichid folicular şi celule foliculare. Corpii galbeni apar foarte mari la iapă. La cabaline, taurine şi suine, cantitatea de sânge ce umple antrul folicular este mai mare decât la carnivore şi rumegătoarele mici. Imediat după ovulaţie, o parte din celulele granuloasei prezintă picnoză nucleară, în timp ce altele se multiplică, transformându-se în celule luteale sau luteocite. Din teaca internă se desprind muguri vasculari, ce traversează membrana bazală înaintând spre centrul foliculului. La cele mai multe specii, la formarea corpului galben contribuie şi teaca internă. Celulele tecale contribuie la formarea de luteocite tecale. La ovine şi taurine, unde lipseşte teaca internă, corpul galben este format în mod exclusiv din granulosoluteocite, ce provin din celulele foliculare ale granuloasei.

Luteinizarea este procesul prin care celulele granuloasei şi celulele tecale se transformă în luteocite, care conţin luteină, un pigment galben. Luteina este absentă la ovine, caprine şi suine, în timp ce apare prezentă la taurine, ecvine, carnivore. La iapă, celulele luteale pot conţine un pigment de culoare neagră. Mitozele postovulatorii continuă, la taurine, circa 40 de ore în celulele granuloasei şi circa 80 de ore în celulele tecale. Creşterea corpului galben se datoreaza atât activităţii mitotice, cât şi hipertrofierii celulelor luteale. La taurine, corpul galben este complet dezvoltat şi vascularizat la nouă zile după ovulaţie, continuând să crească până în ziua a 12-a, când atinge un diametru de aproximativ 25 mm.

Există două tipuri de celule luteale ( foarte greu de identificat )

1. Celulele luteale mari apar poligonale, cu un nucleu mare, vezicular, sferoidal. Ele conţin numeroase incluziuni lipidice, în timpul metestrului şi diestrului, organite caracteristice pentru sinteza de hormoni steroizi (progesteron), precum mitocondrii cu criste tubulare şi reticul endoplasmic neted abundent. Celulele luteale mari se dispun în cordoane printre celulele granuloasei, fiind celule care se hipertrofiază în cursul formării corpului galben.

2. Celulele luteale mici apar mai încărcate cu lipide, dar prezintă mai puţine organite de sinteză decât celulele luteale mari. Sunt dispuse în cuiburi printre capilarele sanguine, reprezentând numai o mică parte din celulele corpului galben şi situându-se la periferia corpului galben. Au un nucleu oval, nucleolat şi produc estrogeni.

Celulele corpului galben, în dezvoltare şi maturare, conţin multe fosfolipide şi puţine trigliceride, colesterol şi esteri. În timpul regresiunii,

colesterolul se acumulează în celulele luteale, ceea ce sugerează utilizarea colesterolului pentru sinteza hormonilor steroizi. În celulele luteale active, picăturile de lipide sunt mici, egale ca mărime şi distribuţie. La celulele aflate în regresie, granulele sunt mari, vacuolate şi inegal distribuite. La taurine, modificările datorate regresiei apar după 15 zile de la ovulaţie. Regresia continuă, iar corpul galben se micşorează rapid după a 18-a zi, apărând completă la sfârşitul ciclului estral. Ţesutul conjunctiv lax şi vascular devine evident în timpul regresiei, formând o cicatrice: corpul albicans. La suine, carnivore, leporide, unde teaca internă îndeplineşte o funcţie endocrină, corpul galben este format atât din luteocite, cât şi din celule tecale, comparându-se cu o glandă estrogeno-progesteronică. Corpul galben îşi păstrează funcţia condiţionat de instalarea gestaţiei, deosebindu-se un corp galben progestativ sau ciclic, şi un corp galben gestativ.

a. Corpul galben progestativ sau ciclic se instalează şi evoluează atunci când nu s-a produs fecundaţia. Este activ 5 - 10 zile, după care va involua, transformându-se într-o formaţiune hialino-fibroasă, denumită corp albicans.

b. Corpul galben gestativ se instalează numai dacă ovulul a fost fecundat. Funcţionează până la jumătatea gestaţiei, după care involuează, transformându-se în corp albicans. Există specii de animale, la care prezenţa corpului galben este necesară pe întreaga perioadă a gestaţiei.

Din punct de vedere structural, corpul galben ciclic şi corpul galben gestativ sunt identici, deosebindu-se prin mărime şi durata existenţei lor.

Formarea, funcţionarea şi regresia corpului galben ciclic parcurg trei faze: organizare, eflorescenţă şi regresie (involuţie).

1. Faza de organizare este iniţiată de LH-ul pituitar şi începe imediat după ovulaţie. LH-ul interacţionează cu receptorii celulelor din peretele foliculului rupt, declanşând secreţia de progesteron şi luteinizarea. La şobolan şi şoarece, hormonul luteotrop este necesar pentru a menţine corpul galben şi secreţia de progesteron. Faza de organizare se caracterizează prin proliferarea şi metaplazia celulelor granuloasei. Totodată, mugurii vasculari din teaca internă invadează centrul corpului, ocupat de cheagul sero-hematofibros. O dată cu capilarele pătrund şi fine travei conjunctive, formate din fibre de reticulină şi fibroblaşti ce se dispun radiar, realizând stroma corpului luteal în care sunt cuprinse capilare sinusoide.

2. Faza de eflorescenţă reprezintă faza activă a corpului galben. În această fază, corpul galben este format din: - coagul central, ce conţine fibrină; - un strat glandular, format din celule luteice, aşezate în cordoane, cu dispunere radiară; celule tecale, absente la rumegătoare, dispuse în cuiburi; - teaca externă.

Stratul glandular produce progesteron, sub influenţa hormonului luteotrop (LTH), elaborat de hipofiză. Celulele tecii interne, prezente la suine, carnivore şi leporide, secretă hormoni estrogeni. Teaca externă apare ca o membrană conjunctivă densă, foarte vascularizată, ce delimitează corpul de corionul citogen.

3. Faza de involuţie sau regresie începe la 5 - 10 zile de la momentul ovulaţiei, dacă nu s-a produs fecundaţia. Are loc o degenerescenţă grasă a celulelor luteinice, apoi fagocitarea lor şi proliferarea ţesutului conjunctiv. Numeroase celule luteice au nucleii picnotici sau în carioliză, iar în citoplasmă scad incluziile. Cheagul central se transformă într-o masă densă, fibroasă. După 3 - 4 săptămâni, corpul luteal ciclic se transformă într-o cicatrice neregulată, albicioasă, denumită corp albicans de ciclu. Regresia corpului galben poate fi cauzată atât de scăderea LH-ului sau LTH-ului sanguin, cât şi de efectul luteolitic produs de un hormon luteolitic uterin, ce ajunge la ovar prin circulaţia locală (la taurine, ovine şi suine). Principalul factor luteolitic rămâne prostaglandina F 2 α (alfa).

Dacă se instalează gestaţia, corpul galben se menţine pe tot parcursul gestaţiei la taurine, căprioară şi iepuroaică. Menţinerea se datoreşte activităţii hormonilor luteotropici cu origine pituitară sau placentară. La ovine, embrionul completează acţiunea hormonilor luteotropici, producând un factor antiluteolitic, care controlează efectul luteolitic al uterului.

Corpul galben gestativ prezintă aceeaşi structură ca şi corpul galben ciclic. Este mai mare şi

desfăşoară o activitate secretorie crescută, producând progesteronul care menţine gestaţia. Se instalează la 8 - 10 zile după fecundaţie şi este activ până la jumătatea gestaţiei. La multe specii de animale, corpul galben nu mai prezintă importanţă în ultima parte a gestaţiei, deoarece placenta preia producerea de progesteron necesar menţinerii cu succes a gestaţiei.

Funcţionarea ovarului se realizează ciclic, sub forma ciclului ovarian (sau sexual) ce cuprinde: creşterea, dezvoltarea şi maturarea foliculilor, ovulaţia, edificarea, funcţionarea şi involuţia corpului galben.

Activitatea ovarului este modulată de hormoni gonadotropi hipofizari (FSH, LTH, LH), iar hormonii steroizi placentari sau ovarieni influenţează, la rândul lor, producerea gonadotropinelor, acţionând printr-un mecanism de tip feedback asupra hipotalamusului, modelând, în principal, secreţia factorilor de eliberare a gonadotrofinelor.

Ciclul ovarian sau sexual poate fi împărţit în două faze: foliculară şi luteinică, în funcţie de activitatea hormonală. Cele două faze sunt despărţite prin ovulaţie. Ovulaţia poate fi: spontană sau provocată. Ovulaţia spontană are loc în absenţa montei şi în acest caz ciclul ovarian este bifazic, foliculo-luteinic. Este întâlnit la hominide şi la cele mai multe specii de mamifere. Ovulaţia provocată se produce numai dacă are loc monta. În caz 348

contrar, celulele ovariene prezintă numai faza foliculară, lipsindu-i faza luteinică. Se întâlneşte la iepuroaică, pisică, dihor, porumbiţă. Ovulaţia poate fi provocată şi de o montă nefecundantă sau experimental, prin iritaţia colului uterin. Ciclul ovarian are o durată variabilă, în raport cu specia: 4 - 5 zile la şoricioaică, 14 - 15, la cobaiţă, 19 - 21 la taurine, 21 la scroafă, 27 la maimuţa macacus. Modificările ciclice nu se mărginesc numai la structura ovarului, ci se manifestă în tot tractusul genital femel. Aceste modificări ciclice (morfologice şi fiziologice) ale întregului aparat genital femel formează ciclul estral sau sexual. Are patru stadii. Proestrusul cuprinde dezvoltarea foliculilor ovarieni; celulele tecale interstiţiale produc hormoni estrogeni (foliculină); nivelul progesteronului sanguin scade, permiţând eliberarea de FSH. În estrus, foliculii ovarieni devin maturi, încât la sfârşitul lui au loc dehiscenţa şi ovulaţia; estrogenii au un nivel ridicat, care scade la sfârşitul estrusului. Metestrul urmează ovulaţia şi cuprinde formarea corpului galben, ce începe să elaboreze progesteron. În diestrus, corpul galben ciclic involuează, transformându-se în corp albicans. Perioada de inactivitate sexuală este denumită anestru.