Notiţe curs 7 Titular curs Biofizică Medicală: Conf. dr. Monica Neagu

1

Membrana celulară

Funcţiile membranei celulare

Membrana celulară reprezintă limita de demarcaţie între mediul intra şi extracelular. Principalele funcţii ale acesteia sunt:

1. realizează compartimentarea materiei vii, constituind o barieră ce separă cele două compartimente: intra şi extracelular;

2. reprezintă locul de desfăşurare a unor importante procese de transport materializate în:

transport de substanţă prin membrana intactă, prin pori sau canale ionice (apă, ioni, molecule, etc); transfer de informaţie prin modificări conformaţionale ale unor componente membranare (transmiterea influxului nervos de-a lungul celulelor excitabile); transport de macroproduşi, prin ruperea membranei urmată de refacerea acesteia (pinocitoză, etc);

3. reprezintă sediul unor receptori membranari (receptori pentru hormoni, pentru mediatori chimici, etc);

4. conferă rezistenţă mecanică celulei, pe care o separă de mediul extracelular; 5. reprezintă sediul unor fenomene electrice (bioelectrogeneza, transmiterea

influxului nervos).

Structura membranei celulare A fost studiată în mod special folosind tehnici de microscopie electronică şi

difracţie de raze X. Acestea au pus în evidenţă prezenţa, în membrană, a două elemente constitutive de bază: lipidele şi proteinele.

A. Lipidele membranare

Membrana celulară include o mare diversitate de lipide, rolul lor major fiind acela de a forma matricea de fixare a proteinelor. Principalele lipide membranare sunt fosfolipidele, ca de exemplu fosfatidilcolina, fosfatidilserina, fosfatidiletanolamina, fosfatidilinositol, etc (ce au la bază acidul fosfatidic, în care două dintre grupările hidroxil sunt esterificate cu acizi graşi, având totodată în componenţă şi o grupare polară - fosfat). Ţinând cont de această compoziţie, se poate afirma că moleculele lipidelor au un caracter amfoter sau amfipatic, având:

- o extremitate hidrofilă, reprezentată de gruparea polară; - o extremitate hidrofobă, reprezentată prin cele două lanţuri de acizi graşi. Datorită caracterului lor amfipatic, moleculele de lipide se structurează în

membranele celulare sub formă de dublu strat fosfolipidic, având capetele polare orientate către moleculele de apă, iar terminaţiile nepolare (hidrofobe) unele către altele.

Notiţe curs 7 Titular curs Biofizică Medicală: Conf. dr. Monica Neagu

2

Moleculele lipidice sunt mici; în dublul strat fosfolipidic sunt conţinute circa 65 10 molecule/ 2m , iar grosimea dublului strat este de ordinul a 40 Angstromi.

În componenţa membranelor intră, în proporţii mai mici, colesterolul (10 - 30 %) şi glicolipidele (0 - 12 %), ultimele fiind ataşate pe suprafaţa exterioară a membranei.

B. Proteinele membranare

Macromoleculele proteice sunt inserate în dublul strat fosfolipidic şi dau proprietăţile specifice ale membranelor. În funcţie de tipul lor, pot fi ataşate de dublul strat prin forţe de natură electrostatică, legături hidrofile respectiv legături hidrofobe.

Există o mare varietate de proteine ce intră în componenţa membranelor, ele reprezentând elementul activ al acestora. Pornind de la marea lor diversitate, şi funcţiile proteinelor sunt foarte variate: joacă rol de enzime; intră în componenţa canalelor ionice; funcţionează ca transportori; sunt receptori pentru diferiţi hormoni, etc În funcţie de amplasamentul lor, proteinele membranare pot fi grupate în:

o proteine extrinseci (periferice), situate la suprafaţa dublului strat sau pătrund în acesta doar pe o mică distanţă. Sunt foarte uşor izolabile (de obicei cu ajutorul unor detergenţi slabi), fiind fixate de membrană fie prin forţe de natură electrostatică, fie prin legături hidrofobe (cele care pătrund în membrană).

o proteine intrinseci (integrale), care sunt puternic ancorate în dublul strat sau chiar îl străbat de pe o faţă pe alta. Au un caracter puternic hidrofob şi în consecinţă sunt greu izolabile (este necesară utilizarea unor detergenţi foarte puternici). Aminoacizii ce intră în compoziţia acestor proteine au grupările hidrofobe concentrate către interior, formând legături hidrofobe cu moleculele de fosfolipide, iar grupările hidrofile, ce compun partea enzimatică, orientate către exterior.

Proprietăţi fizice ale membranelor a) Grosime 40 – 75 Å. b) Rezistenţa electrică a unităţii de arie este 21 100 k cm . Valoarea mare a acestei rezistenţe este motivată de faptul că, în cea mai mare parte, membrana celulară se compune din molecule lipidice, ce au un pronunţat rol izolator. c) Conductanţa ionică:

alti ioniNa K Clg g g g g (7.1)

este dată de suma conductanţelor membranare pentru principalii ioni permeanţi (care pot străbate membrana, trecând prin canale ionice - formaţiuni proteice integrale).

d) Capacitatea electrică a unităţii de arie este este ridicată 20 5 8 F cm .

Notiţe curs 7 Titular curs Biofizică Medicală: Conf. dr. Monica Neagu

3

Modele de membrană În decursul anilor au fost elaborate o serie de modele ce au reuşit să descrie,

mai mult sau mai puţin fidel, fenomenele ce au loc la acest nivel. Se impune a le aminti pe cele mai importante: 1. Modelul Gorter - Grendel, propus în 1925, ce pune în evidenţă pentru prima dată prezenţa, în componenţa membranei, a dublului strat fosfolipidic (bilayer). 2. Modelul Danielli - Davson, elaborat în 1935, preia din modelul anterior conceptul de dublu strat şi are meritul de a arăta că în componenţa membranelor intră şi macromoleculele proteice. Autorii consideră că aceste proteine sunt dispuse într-un strat continuu, pe suprafaţa dublului strat, dar nu surprind rolul acestor macromolecule. 3. Modelul Nicholson - Singer, propus în 1972 se mai numeşte şi modelul de mozaic fluid lipo - proteic şi este aproape unanim acceptat astăzi (vezi Figura 7.1).

Figura 7.1. Modelul de mozaic fluid lipo – proteic.

Modelul are la bază pe cel anterior, deci dublul strat fosfolipidic şi

macromoleculele proteice, diferă doar amplasamentul acestora. Astfel, conform acestui model, proteinele se găsesc în toată grosimea dublului strat, ce are o consistenţă fluidă şi sunt de două tipuri:

o extrinseci, care se pot găsi: - pe faţa externă a membranei (joacă rol de enzime); - pe faţa internă a acesteia (reprezintă suportul citoscheletului);

o intrinseci, ce pot fi:

Notiţe curs 7 Titular curs Biofizică Medicală: Conf. dr. Monica Neagu

4

- de tip I, cu porţiuni externe (joacă rol de receptori); - de tip II, ce străbat membrana de pe o faţă pe alta (formează canalele ionice).