MEMBRANE

STRUCTURA

Membranele celulare reprezintă structuri complexe ce delimitează şi compartimentează conţinutul celular. Arhitectura tuturor membranelor celulare (membrana plasmatică şi membranele organitelor) prezintă drept caracteristică comună asamblarea prin legături necovalente a biomoleculelor componente (lipide şi proteine) într-o structură dinamică şi fluidă. Elementul structural fundamental al membranelor celulare, dublul strat lipidic, defineştemodul de organizare al lipidelor şi se comportă ca o barieră impenetrabilă pentru majoritateamoleculelor hidrofile (aqua-solubile). Lipidele sunt structurate in membrane sub forma de bistrat, cu capetele hidrofile la exterior si cozile hidrofobe in interior. Bistratul este o structura care corespunde dezideratului celulelor de a fi separate de mediul inconjurator si de a-si mentine intr-o maniera eficienta homeostazia interna. Asamblarea in bistrat se poate face spontan, fiind deci favorizata energetic, iar bistratul nu poate prezenta, din considerente termondinamice, capete libere. Acest lucru confera membranelor tenacitate in pastrarea integritatii structural si refacerea rapida a acesteia in cazul unor distrugeri datorate agresiunilor mecanice. Modelul „mozaicului fluid” oferă cadrul conceptual adecvat pentru explicarea atât a funcţiilor de transport, cât şi a plasticităţii conformaţionale a celulelor, a proceselor imunologice şi a efectelor produse asupra membranelor de diferiţi agenţi chimici (hormoni, mediatori chimici, medicamente, toxine etc.). Modelul mozaicului fluid are urmatoarele caracteristici:

Bistratul lipidic reprezinta structura de baza a membranelor cu protein atasate intern, extern si transmembranar

Membranele sunt structuri dinamice in care componentele sunt mobile si se pot agrega tranzitoriu pentru diferite interactiuni

Membranele sunt structuri asimetrice datorita distributiei asimetrice a moleculelor component

Structurarea sub forma de bistrat si dispunerea asimetrica a componentelor acestuia confera proprietati fizico-chimice diferite celor doua fete ale membrane, dar si solidar, atunci cand nevoile celulei o cer, aceasta avand caile de a controla comportamentul componenetelor membranare.

Bistratul lipidic este fluid, intr-o continua dinamica cu effect asupra inter-relatiilor dintre moleculele care il compun, inter-relatii care sunt intr-o permanenta modificare. Fluiditatea bistratului lipidic este o rezultanta a diverselor posibilitati de miscare a lipidelor ce il alcatuiesc. Lipidele pot executa urmatoarele tipuri de miscari:

Miscari intramoleculare, pe care lipidele le executa in rapot cu propria lor axa: de rotatie (lanturile de ac grasi se rotesc in jurul legaturilor C-C), de flexie a cozilor hidrofobe

Miscari intermoleculare, de schimbare a pozitiei moleculelor de lipid unele in raport cu altele: de translatie (micari in planul membrane), miscari flip-flop (miscari de trecere a lipidelor dintr-o foita a bistratului in cealalta).

Lipidele au capacitatea de a structura microdomenii bogate in sfingolipide, denumite plute lipidice (lipid rafts) si au deosebita importanta atat structural (organizeaza structure specializate ale membrane, cum ar fi caveolele) cat si metabolica tinanad laolalta moleculele si macromoleculele destinate a functiona impreuna in complexe supramoleculare.

Fluiditatea membranelor poate fi modulate de mai multi factori fizici (temperature si presiunea): direct proportional cu temperatura si invers proportionala cu presiunea. Factorii chimici intrinseci care intervin in modularea fluiditatii membrane sunt cantitatea de ac gasi nesaturati din structura fosfolipidelor si/sau cantitatea de cholesterol din structura bistratului. Fluiditatea membranei este direct proportional cu procentul de acizi grasi nesaturati din structura lipidelor bistratului, in timp ce crestarea procentului de colesterol duce la rigidizarea membrane. Factorii chimici extrinseci pot fi fiziologici (hormoni), patologici (metaboliti liposolubili ai unor agenti patogeni, substante chimice toxice liposolubile) sau terapeutici (medicamente liposolubile).

In structura moleculara a plasmalemei intra: proteine 52%, lipide 40%, glucide 8%. Lipidele confera membranelor rolul de bariera, iar proteinele functionalitate. Raportul lipide protein variaza in functie de specie, tipul cellular, tipul de membrane si functiile indeplinite de aceasta (ex. Membrane mitocondriala interna procentul de proteine este de 75%, mult mai mare de procentul lipidelor 25%. Comparative cu teaca de mielina care contine 25% protein si restul glicolipide. Aceste diferente se datoreaza faptului ca membrane mitocondriala interna este o structura cu functii importante (sinteza de ATP) in timp ce teaca de mielina are ca principal rol cel de izolare electrica.

In membranele biologice se regasesc 3 categorii principale de lipide: fosfolipide, glicolipide si colesterol. Aceste lipide de membrană sunt amfipatice, conţin un cap hidrofilic, care are o varietate de structură relativ mică şi poartă sarcini electrice şi o coadă hidrofobă, formată din 12-24 atomi de carbon, lipsită de sarcini electrice şi cu o mare varietate de structură care se datorează unor acizi graşi. Acizii grasi pot fi saturati sau nesaturati. Cu cat gradul de desaturare al acizilor este mai mare, lipidele, in mediu lichid, pot forma: micelii, strat dublu linear, strat dublu circular (lipozomi).

Plasmlema prezintă o serie de caracteristici, de natură diferită:

- mecanică: membrana celulară este extensibilă, elastică şi plastică, prezentând diferenţieri morfologice de tipul zonelor de adezivitate intercelulară;

- antigenică: corespund fenomenelor de recunoaştere a structurilor organismului (a „self“-ului) şi de a le distinge de ,,nonself sau „self“ -ul alterat; fixarea unei substanţe străine induce modificări în activitatea celulară;

- de facilitare a schimburilor cu mediul extern : permeabilitatea permite trecerea particulelor prin fenomenul de citoză, traversând membrana celulară;

- legate de existenţa sarcinii electrice; repartiţia inegală a ionilor de o parte şi de alta a membranei antrenează polarizarea electrică (potenţialul de repaus), iar modificările de polarizare dau naştere curenţilor de acţiune de la suprafaţa membranei.

Proteinele membranare, asociate dublului strat lipidic:

asigură funcţionalitatea membranelor, ele fiind implicate în multiple procese: transportul molecular şi ionic transmembranar; realizarea conexiunilor intercelulare şi a ancorării celulelor în matricea extracelulară; desfăşurarea reacţiilor enzimatice asociate structurilor membranare; controlul fluxului de informaţie dintre celulă şi mediul înconjurător prin recunoaşterea, legarea şi transmiterea moleculelor-semnal;

imunitatea celulară.

FUNCTIIMETODE DE INVESTIGARE