Membrana Citoplasmatica Plasmalema1. Membrana citoplasmatica Plasmalema

Plasmalema sau membrana citoplasmatica care nconjoara celula, delimiteaza citoplasma de peretele celular. Ea reprezinta adevarata bariera selectiva dintre celula si mediul nconjurator. De aceea, plasmalema ndeplineste numeroase functii fiziologice, cum ar fi reglarea compozitiei interiorului celulei si a interrelatiilor cu exteriorul celulei (Larson si al., 1990). Plasmalema este probabil cea mai complexa si diferentiata membrana biologica, fiind diferita de la o celula la alta, ntr-un organ sau tesut (Sandelius si Morre, 1990).

O alta membrana biologica importanta este tonoplastul (parte a sistemului de endomembrane), care nveleste la exterior vacuola (vezi Vacuola).

Plasmalema se formeaza n timpul diviziunii celulare, odata cu formarea peretelui celular.

Din punct de vedere structural, plasmalema prezinta n general asemanari cu structura membranelor care nvelesc organitele celulare. De altfel, n celula vegetala sunt peste 20 de tipuri de membrane (de exemplu plasmalema, tonoplastul, reticulul endoplasmatic, complexul Golgi, reteaua trans-Golgi, membrana nucleara etc.).

2. Componentele membranei citoplasmaticePrincipalele componente ale membranei citoplasmatice, ca de altfel a biomembranelor n general sunt lipidele, proteinele si hidratii de carbon.

n privinta compozitiei lipidice, conform ipotezei mozaicului fluid (Singer si Nicholson, 1972) (fig. 1.), toate membranele biologice constau dintr-un strat dublu de fosfolipide, care constituie reteaua structurala, n care sunt ancorate proteinele membranale (fig. 2. ). Fosfolipidele sunt di-esteri ai acidului fosforic cu diacilglicerolul si diferiti alcooli.

Ele contin un pol hidrofob (portiunea insolubila n apa, acizii grasi) si un pol hidrofil (portiune solubila n apa inozitol, colina, etanol-amina, serina).

Ca toate substantele grase, lipidele membranale pot exista n doua stari fizice diferite:

_ gel semi-cristalin

_ fluid

Fig 1. Model al mozaicului fluidOrice lipid dat sau amestec de lipide poate sa se transforme din gel n fluid, prin intermediul temperaturilor crescute, iar aceasta modificare de stare este cunoscuta sub denumirea - tranzitie de faza. Cu ct gradul de saturare a acizilor grasi este mai mare, cu att se produce mai usor tranzitia de faza, de la fluid la gel, sub influenta temperaturilor coborte pozitive. Acest proces determina scaderea permeabilitatii membranelor plasmatice si ale organitelor celulare cu circa 60%.Cele mai importante clase de lipide caracteristice membranei plasmatice sunt fosfolipidele, glicolipidele si sterolii. n mod frecvent, cercetarile s-au axat pe determinarea compozitiei n acizi grasi si n mod special, pe stabilirea gradului de nesaturare, interpretat ca fluiditate sau microvscozitate a membranei.n membranele cloroplastelor predomina galactolipidele si sulfolipidele. n celelalte membrane ale organitelor celulare predomina fosfolipidele.

Pentru biosinteza lipidelor membranale, trebuie mentionat faptul ca participa mai multe organite celulare. Astfel, n cloroplast se realizeaza biosinteza acizilor grasi cu C16 si C18. Acestia sunt transportati n citosol, apoi n reticulul endoplasmatic neted (sub forma acilata, legati de o proteina transportoare). La nivelul reticulului endoplasmatic neted are loc interconversia acizilor grasi, esterificarea glicerolului si biosinteza unor lipide precum linalenoil fosfatidilcolina si linalenoil galactolipide. Ulterior, aceste substante se acumuleaza n canaliculele reticulului endoplasmatic neted. Acestea formeaza o vezicula transportoare care le transporta prin citosol, pna la membranele plasmatice. Acolo, ele sunt eliberate si respective ncorporate n structura membranelor.

Fig 2. Structura plasmalemein privinta proteinelor, modelul original al mozaicului fluid a inclus doua tipuri de baza de

proteine: proteine integrale;

proteine periferice .

Prin definitie, proteinele periferice sunt solubile n apa si pot fi eliberate prin spalarea membranelor n apa, n saruri sau soluii acide, care nu distrug bistratul lipidic. Spre deosebire de acestea, proteinele integrale sunt insolubile n apa si pot fi eliberate numai cu detergenti sau solventi organici, care degradeaza bistratul.

Cercetarile recente au permis descoperirea a patru clase aditionale de proteine membranale: legate de acizi grasi;

legate de o grupare prenil;

ancorate de fosfatidilinozitol;

legate de colesterol, fiecare dintre ele fiind atasate bistratului prin cozile lipidului.

Unele proteine membranale interacioneaza cu peretele celular, inclusiv prin formarea unor legaturi fizice cu moleculele peretelui celular, sinteza si asamblarea polimerilor peretilor celulari si crearea unui domeniu inter-facial specific, puternic hidratat. Prezenta unor legaturi fizice ntre plasmalema si peretele celular a fost dedusa prima oara din existenta unor firisoare care conecteaza protoplastii celulelor plasmolizate, cu peretii celulari (fig. 3.). Denumirea de firisoare Hecht - s-a dat n onoarea lui Kurt Hecht, creditat cu aceasta descoperire n 1912. n timpul aclimatizarii la frig, numarul firisoarelor Hecht creste.

De asemenea, printre moleculele de fosfolipide se gasesc molecule de glucide (galactoza, glucoza, fructoza etc.), citocromi, flavone, flavoproteine si chinone, cu rol oxido-reducator. Calciul reprezinta un component important al membranelor si asigura acestora stabilitate. Totodata, calciul modifica potenialul de membrana si reprezinta un mesager biochimic secundar. Formarea complexului calmodulin - calciu la nivel de citosol stimuleaza activitatea unor enzime.

Fig. 3. Evidentierea conexiunilor dintre plasmalema si peretele cellular

3. Proprietatile plasmalemeiPrincipalele proprietati ale membranelor sunt permeabilitatea si potentialul de membrana.

Permeabilitatea reprezinta nsusirea unei membrane de a permite trecerea gazelor, lichidelor si a substantelor dizolvate ntr-un lichid. Din acest punct de vedere, o membrana poate sa permita trecerea substantelor sau se poate opune trecerii acestora. Vorbim despre o membrana permeabila, respectiv una impermeabila. Plasmalema, precum si alte membrane biologice se caracterizeaza printr-o semipermeabilitate selectiv diferentiala. Ea permite trecerea moleculelor de apa si se manifesta selectiv n ceea ce priveste trecerea substantelor dizolvate.

Determinarea gradului de permeabilitate se poate realiza printr-o metoda indirecta, respective metoda conductometrica, dar si prin alte metode. Unitatea standard pentru conductivitate a fost mhos cm-1 si s-a schimbat ulterior cu Siemens cm-1. De obicei, conductivitatea se exprima n microsiemens cm-1 .

Permeabilitatea plasmalemei, respectiv selectivitatea acesteia se modifica pe parcursul ciclului normal de crestere si dezvoltare a plantelor. Valori mai mari sunt caracteristice celulelor tinere si celor din seminele uscate aflate n perioada de dormanta. La celulele mature se determina cele mai mici valori (corespunzator unei selectivitati pronuntate n privinta transportului electrolitilor). n perioada de trecere de la maturitate, la senescenta, valoarea permeabilitatii membranelor creste marcant.

Totodata, gradul de selectivitate al plasmalemei, ca de altfel a membranelor biologice n ansamblul lor este influentat de actiunea factorilor de stres biotici sau abiotici (Delian si al., 1999;

Delian si al., 2000; Delian, 2006). Aceasta se explica prin deteriorarea ultrastructurii membranelor, din cauza actiunii mai multor factori: activitatii fosfolipazelor, care determina descompunerea fosfolipidelor membranale si n consecinta creste permeabilitatea membranelor;

actiunii etilenei (hormon de maturare, dar si de stres);

peroxidarii lipidelor membranale, sub actiunea peroxizilor etc . (Burzo si al., 2004).

Potentialul de membrana este determinat de distributia neuniforma a ionilor de o parte si de alta a membranelor plasmatice (fig. 4.). Prin urmare, celulele se comporta ca un acumulator, generndu-se un potential bioelectric de -70 mV, pna la -170 mV. Spre exemplu, la un pH de 7,5 n citoplasma si 5,5 n apoplast, potentialul bioelectric este de -150 mV.Valoarea potentialului de membrana variaza cu vrsta celulelor: valori mai mici la celulele tinere (cu continut mare de apa si scazut n ioni); valori maxime la celulele mature (cnd membranele sunt mai selective);

valorile scad n faza de senescenta (cnd creste permeabilitatea membranelor).n functie de valorile potentialului de membrana se determina si directia de transport a cationilor. Astfel, un potential de membrana ridicat determina un transport al cationilor n celule, iar un potential de membrana scazut determina iesirea ionilor din celule.

Fig 4. Generarea potentialului membranal si a gradientului protonilor4. Rolul fiziologic al plasmalemei

Plasmalema ndeplineste numeroase functii fiziologice: asigura compartimentarea celulara, separnd solutiile din apoplast si citosol;

prin transportul activ al ionilor, determina si mentine o concentratie mai mare de substante minerale n simplast, comparativ cu apoplastul; se genereaza astfel potentialul bioelectric si potentialul osmotic; are rol de transport a apei, ionilor si compusilor organici cu greutatea moleculara mica, ntre apoplast si simplast;

are rol n mentinerea homeostaziei celulare, adica a parametrilor fiziologici celulari (fiind implicata n mentinerea concentratiei ionilor de hidrogen, precum si a calciului la valori normale la nivelul citosolului), prin intermediul diferitelor tipuri de transportori (Dajinavicien 2008);

contribuie la biosinteza celulozei, prin intermediul celulozo sintazelor;

constituie situs pentru perceperea si transductia semnalelor;

proteinele membranale au diferite functii, n raport cu localizarea lor n celula etc.5. CitosolulCitosolul reprezinta o solutie citoplasmatica delimitata de plasmalema si tonoplast, dar exterior tuturor organitelor celulare.

Termenul de citoplasma reprezinta un termen colectiv pentru citosol, plus organitele suspendate n citosol. Citosolul este o componenta importanta a citoplasmei, desi cantitatea de citosol este redusa la celula vegetala, ca urmare a volumului mare al vacuolei.Bibliografie1. Burzo, I., Delian Elena, Dobrescu Aurelia, Voican Viorica, Badulescu Liliana. 2004. Fiziologia plantelor de cultura, Vol. I. Procesele fiziologice din plantele de cultura. Ed. Ceres, Bucuresti;2. Delian Elena, Voican Ana, Badulescu Liliana, Savulescu Elena.2003. Physiological particularities at pea (Pisum sativum L.) seed germination in water stress conditions. Analele Universitatii din Craiova, Vol. III (XLIV), p: 279-283;3. Delian Elena. 2006. Fiziologia stresului biotic la plante. Editura Cartea Universitara, Bucuresti;4. Delian Elena, Gheorghies C., Badulescu Liliana, Cristea Stelica. 2006. Physiological quality of wheat seeds under black point incidence.. XXXVI ESNA Annual Meeting Iasi- Romania, Proceedings: 899-906;5. Delian Elena. 2008. Fiziologia plantelor. Ed. Printech, Bucuresti;6. www.wikipedia.org

CUPRINS1Membrana Citoplasmatica Plasmalema

11. Membrana citoplasmatica Plasmalema

12. Componentele membranei citoplasmatice

3. Proprietatile plasmalemei64. Rolul fiziologic al plasmalemei85. Citosolul9Bibliografie10

6