MMEMBRANA PLASMATICĂEMBRANA PLASMATICĂ((MEMBRANA CELULAMEMBRANA CELULARĂ)RĂ)

(PLASMALEMA)(PLASMALEMA)

Toate celulele vii, atât PK cât şi EK, au o membrană plasmatică care separă mediul intracelular de mediul extracelular.

Celulă PK

Celulă EK(celulă animală)

Conceptul actual al organizării membranei Conceptul actual al organizării membranei plasmaticeplasmatice

• Toate tipurile de celule din lumea vie sunt delimitate de o structură fină, cu o grosime de circa 7 nm ce poartă numele de membrană celulară, membrană plasmatică sau plasmalemă.

• Organizarea structurală şi funcţională a celulei este dependentă de membrana plasmatică ce constituie o barieră cu permeabilitate selectivă ce delimitează conţinutul celular de mediul extracelular şi mediază schimbul de substanţe şi informaţie dintre celulă şi mediul extracelular.

Funcţiile membranei plasmaticeFuncţiile membranei plasmatice

• Membrana plasmatică este implicată în diverse procese celulare:- reglează transportul ionilor şi moleculelor- mediază comunicarea intercelulară (în cazul

organismelor multicelulare) sau între celulă şi mediul extracelular (unicelulare)

- asigură adeziunea celulară- ancorează citoscheletul intracelular

Teorii despre membranăTeorii despre membrană

• Până la stabilirea conceptului actual al structurii membranelor s-au emis numeroase modele privind arhitectonica moleculară a membranei plasmatice.

• Teoria lipidică elaborată de către Overton (1902), conform căreia plasmalema este un stat lipidic continuu ce delimitează suprafaţa celulară, venind în contact direct atât cu mediul apos extracelular cât şi cu cel intracelular („apa celulară”).

• Gorter şi Grendel (1925) au susţinut pentru prima dată dispoziţia bimoleculară a stratului lipidic membranar.

• Danielli şi Davson (1935) au imaginat un model al organizării moleculare a membranelor celulare cunoscut sub numele de modelul paucimolecular sau modelul sandwich. Acest model susţine

că membranele sunt alcătuite nu numai din lipide pure aranjate

în bistrat, ci menţionează şi prezenţa proteinelor dispuse

atât spre exterior cât şi spre interiorul membranei celulare.

• Studiile de microscopie electronică au arătat că membrana plasmatică prezintă o structură trilamelară, fiind alcătuită din două straturi electrono-opace ce delimitează între ele un strat electrono-transparent.

• Cercetările făcute pe diverse ţesuturi de la organisme diferite (animale, plante, microorganisme) au arătat că toate membranele celulare, inclusiv cele ale organitelor din citoplasma celulelor eucariote prezintă o organizare structurală similară cu cea a plasmalemei.

• Examinarea electrono-microscopică relevă faptul că membranele prezintă o zonă centrală, clară, marginită de două zone dense, având o grosime totală de 7,5 nm. Acest concept al organizării structurale similare a membranelor poartă denumirea de teoria unităţii de membrană (teoria membranei unitare) sau teoria trilamelară şi a fost elaborată de către J. Robertson (1959).

ax lipidic central(hidrofob)

capete polare ale lipidelor proteine

Modelul în “mozaic fluid” al organizării membranelorModelul în “mozaic fluid” al organizării membranelor

• Modelul elaborat de Robertson nu reflectă organizarea dinamică a membranelor şi nici dispoziţia topografică a proteinelor în membrană. Aceste neajunsuri au fost înlăturate prin teoria mozaicului fluid, elaborată de către Jonathan Singer şi Garth Nicolson (1972).

Elemente de nouElemente de nouttate aduse de modelul lui Singer şi Nicolsonate aduse de modelul lui Singer şi Nicolson

• Moleculele lipidice sunt organizate structural sub forma unui bistrat molecular ce întreţine proprietăţile hidrofobe ale membranei şi asigură suportul pentru integrarea proteinelor în membrană (concepţie similară cu a modelelor anterioare).

• Bistratul lipidic poate prezenta stări fizice diferite (mai vâscos sau mai fluid), ceea ce favorizează mobilitatea componentelor de membrană.

• Proteinele de membrană sunt dispuse sub forma unor particule discontinue.

• Proteinele sunt considerate entităţi globulare, inserate în bistratul lipidic mai mult sau mai puţin adânc.

• O mare parte a proteinelor de membrană străbat în întregime bistratul lipidic şi apar expuse pe ambele feţe ale membranei (proteine transmembranare). Porţiunea hidrofobă a proteinelor transmembranare este plasată în miezul hidrofob al bistratului lipidic, iar domeniile hidrofile ale catenei polipeptidice sunt în contact cu mediul apos.

• Proteinele de membrană prezintă o dispoziţie topografică în mozaic şi au posibilitatea de a se mişca în membrană.

MOZAIC VENEŢIANMOZAIC VENEŢIAN

Modelul lui Singer şi NicolsonModelul lui Singer şi Nicolson

Modelul actual al organizării membranelorModelul actual al organizării membranelor

• În prezent se consideră că toate membranele biologice, atât membrana plasmatică cât şi endomembranele eucariotelor au aceeaşi organizare structurală de bază, în acord cu modelul în mozaic fluid.

• Modelul actual al membranei plasmatice adaugă ca elemente de noutate:

(a) interacţiunea plasmalemei cu citoscheletul membranar pe faţa citoplasmatică,

(b) rolul componentei glucidice din structura glicolipidelor şi glicoproteinelor de membrană (expuse la suprafaţa celulei) în exercitarea funcţiilor membranei, cu implicaţii legate de mecanismele de adeziune şi recunoaştere.

Modelul de organizare al membranei plasmatice

Compoziţia chimică a membranelor celulareCompoziţia chimică a membranelor celulare• Toate membranele celulare au o compoziţie chimică similară,

fiind alcătuite din două clase majore de componente: lipide şi proteine. Aceste componente sunt asamblate prin legături necovalente.

• În afara acestor componente ce reprezintă elementele de bază, în alcătuirea structurilor de membrană intră şi alte molecule, de ex. glucide şi ioni anorganici, al căror conţinut este mult inferior conţinutului de lipide şi proteine.

• Membranele diverselor tipuri de celule prezintă o compoziţie heterogenă din punct de vedere al proporţiei dintre lipide şi proteine.

• Membrana plasmatică a unei celule animale tipice are un conţinut de circa 50% lipide şi 50% proteine.

• Cantitatea de glucide este relativ scăzută (2-10%) dar glucidele intră în structura glicoconjugatelor (glicoproteine şi glicolipide), ce reprezintă componente deosebit de importante pentru exercitarea funcţiilor membranelor plasmatice.

• Chiar în cadrul aceluiaşi tip de celulă pot să apară variaţii ale compoziţiei chimice în funcţie de specie, starea fiziologică, influenţa factorilor de mediu, etc.

LipideleLipidele• Proprietăţile fizico-chimice ale lipidelor le definesc

drept molecule ideale pentru structurarea membranelor.

• Lipidele sunt molecule mici, insolubile în medii apoase, prezentând tendinţa de asociere spontană, iar structurile ce rezultă prin asamblarea lor nu sunt rigide.

Aranjamente moleculareale lipidelor în medii apoase: bistrat lipidic şi micele sferice.

Compoziţia în lipide a membranelor celulareCompoziţia în lipide a membranelor celulare • Componenta lipidică joacă rolul de “barieră” hidrofobă de

permeabilitate între diverse compartimente celulare şi între celulă şi mediul extracelular. În afara rolului structural, lipidele de membrană joacă un rol important în reglarea activităţii proteinelor asociate de membrană (enzime, receptori, molecule de adeziune), dar şi în generarea unor mesageri intracelulari implicaţi în căi de semnalizare.

• Biochimia descrie o mare diversitate de clase de lipide, grupate în două mari categorii:– Lipide simple: steroli, prostaglandine şi terpene– Lipide complexe: acilgliceroli, fosfogliceride, sfingolipide, ceruri

• În membranele celulelor animale întâlnim doar trei tipuri de lipide:– fosfofosfolipidelipide (fosfo(fosfogglicerideliceride, sfingolipide), sfingolipide) 70-75% – colesterol colesterol 20-25% – glicolipideglicolipide 1-10%

FosfoglicerideFosfogliceride((GGlicerolfosfatide)licerolfosfatide)

• Clasă de lipide complexe ce au ca precursor acidul glicerol-3-fosforic.

Glicerol (glicerină,1,2,3-propantriol)

Acid glicerol-3-fosforic

12

3

11

22

33

Acidului fosfatidicAcidului fosfatidic• Grupările –OH din poziţiile 1 şi 2 sunt esterificate cu

acizi graşi (saturaţi şi nesaturaţi).

Formula structurală a acidului fosfatidic (reprezentat sub forma anionului fosfatidat; denumire alternativă 1,2-diacilglicerol 3-fosfat). Prezintă un cap hidrofil de mici dimensiuni cu încărcare electrică negativă (2-).

•TemăTemă: : Precizaţi caracteristicile acizilor graşi din structura Precizaţi caracteristicile acizilor graşi din structura fosfogliceridelor.fosfogliceridelor.

Acizi graşi Acizi graşi cel mai frecvent întâlniţi în compoziţia membranelorcel mai frecvent întâlniţi în compoziţia membranelor

14:0                    acid miristic

16:0    acid palmitic

18:0 acid stearic

18:1 cis9     acid oleic

18:2 cis9,12 acid linoleic

18:3 cis9,12,15   acid linolenic  

20:4 cis5,8,11,14    acid arachidonic

20:5 cis5,8,11,14,17   acid eicosapentaenoic

Gruparea –OH din poziţia 3 este esterificată cu acidul fosforic, iar cele din poziţiile 1 şi 2 cu acizi graşi.

Acidul fosfatidic funcţionează ca precursor metabolic pentru formarea altor tipuri de fosfogliceride.La gruparea fosfat se poate ataşa un alcoolalcool X-OH X-OH (aminoalcool) printr-o legătură fosfo-esterică secundară.

Acidului fosfatidicAcidului fosfatidic

1

2

3

•fosfatidilcolina (prescurtare internaţională PC, denumire uzuală lecitină), când X este colină •fosfatidiletanolamina (PE), X fiind etanolamină;•fosfatidilserina (PS), la care X este serină;•fosfatidilinozitol (PI), în care X este inozitol;

Clasificarea fosfogliceridelorClasificarea fosfogliceridelor

Identificaţi principalele tipuri de fosfoglicerideşi sarcina electrică netă a acestora:

Caracterul amfipolar (amfipatic) al fosfolipidelorCaracterul amfipolar (amfipatic) al fosfolipidelor:: regiune regiuneaa hidrofilhidrofilăă ((cap polarcap polar/hidrofil)/hidrofil) şi regiunea hidrofobă (cozile şi regiunea hidrofobă (cozile apolare/hidrofobe).apolare/hidrofobe).

CCap

ap

hid

rofi

lh

idro

fil

Co

zi h

idro

fob

eC

ozi

hid

rofo

be

Caracterul amfipolar al fosfogliceridelor şi aranjamentul sub formă de bistrat, cu capetele hidrofile la exterior şi cozile hidrofobe în interior.

Dispunerea sub formă de bistrat a lipidelor Dispunerea sub formă de bistrat a lipidelor membranei plasmaticemembranei plasmatice

În constituţia membranei plasmatice, pe lângă fosfoglicerideÎn constituţia membranei plasmatice, pe lângă fosfogliceride mai sunt prezente mai sunt prezente colesterolulcolesterolul şi şi sfingolipidele (sfingolipidele (de ex.de ex. sfingomielina) sfingomielina)..

Starea fizică (fluiditatea) bistratului lipidicStarea fizică (fluiditatea) bistratului lipidic

Bistratul lipidic este fluid, într-o continuă dinamică. Fluiditatea bistratului lipidic depinde de compoziţia în acizi

graşi saturaţi/nesaturaţi din structura fosfogliceridelor. Fluiditatea bistratului lipidic este o rezultantă a diverselor

posibilităţi de mişcare a lipidelor din componenţa sa.

Stări fizice ale bistratului lipidicStări fizice ale bistratului lipidic

Lipidele membranare pot executa mişcări Lipidele membranare pot executa mişcări intramoleculare şi mişcări intermoleculareintramoleculare şi mişcări intermoleculare

1. Mişcări intramoleculare, pe care lipidele le realizează în raport cu propria lor structură (în raport cu propria lor axă). Aceste mişcări pot fi:

Mişcări de rotaţie, cu o frecvenţă de 109 rotaţii/s; aceste mişcări sunt determinate de capacitatea lanţurilor acizilor graşi de a se roti în jurul legăturilor C-C, capacitate care se răsfrânge asupra comportamentului întregii molecule, prin cuplurile de forţe pe care le induc; rezultanta acestui „zbucium” intern molecular este mişcarea de rotaţie a moleculei lipidice în ansamblu.

Mişcări de flexie a cozilor hidrofobe, cu o frecvenţă de 108 flexii/s; aceste mişcări trebuie înţelese tot ca rezultat al mişcărilor din interiorul moleculelor de lipid, la nivelul cozilor hidrofobe ale acizilor graşi. Cei nesaturaţi, nu pot executa de regulă, decât mişcări asemănătoare ştergătorului de parbriz.

2. Mişcări intermoleculare, care implică schimbarea poziţiei moleculelor lipidice unele în raport cu altele. Acestea pot fi:

Mişcări de translaţie (difuzie laterală), mişcări ale lipidelor în planul membranei, în aceiaşi foiţă a bistratului, unele printre altele; frecvenţa acestei mişcări este de 107 schimbări de direcţie/s. Trebuie menţionat faptul că prezenţa colesterolului în bistrat determină o diminuare a mobilităţii laterale.

Mişcări de interversiune sau de “flip-flop”, adică mişcări de trecere a lipidelor dintr-o foiţă a bistratului în cealaltă; aceste mişcări presupun o răsturnare a moleculei în planul membranei, pentru a-şi păstra capul hidrofil la exteriorul structurii, adică trecerea capului hidrofil prin porţiunea hidrofobă a membranei; frecvenţa acestor mişcări este foarte mică, aproape neglijabilă (o dată pe lună pentru fiecare moleculă individuală). În membranele celulare mişcările de interversiune ale lipidelor sunt facilitate de proteine specifice denumite translocatori fosfolipidici sau flipaze fosfolipidice.

Mişcarea de difuzie laterală şi de “flip-flop”Mişcarea de difuzie laterală şi de “flip-flop”

Tipuri de mişcări posibile ale moleculelor de fosfolipide în bistratul lipidic

Capacitate de mişcare a lipidelor în cadrul membranei determină proprietatea membranelor numită fluiditate. Fluiditatea membranelor poate fi modulată (modificată, reglată) de mai mulţi factori. Aceşti factori pot fi de natură fizică, sau chimică. Factori fizici: temperatura şi presiunea (fluiditatea membranelor este direct proporţională cu temperatura şi invers proporţională cu presiunea). Factori chimici:(i) factori chimici intrinseci, sau (ii) factori chimici extrinseci.Factorii chimici intrinseci, pe care celula îi foloseşte în modularea fluidităţii membranei în funcţie de necesităţi, sunt cantitatea de acizi graşi nesaturaţi din structura fosfolipidelor şi cantitatea de colesterol. Factorii chimici extrinseci se clasifică la rândul lor în (a) fiziologici (hormoni sau mediatori chimici liposolubili), (b) patologici (metaboliţi liposolubili ai unor agenţi patogeni, substanţe chimice toxice liposolubile), sau (c) terapeutici (medicamente liposolubile).

Mobilitatea fosfolipidelor membranare

Rolul lipidelor membranareRolul lipidelor membranare

• Principala funcţie a a lipidelor membranare organizate în bistrat este funcţia structurală, conferind membranei celulare rolul de barieră între mediul intracelular şi extracelular.

• Lipidele membranare sunt implicate în importante funcţii metabolice.

• Lipidele membranare sunt implicate în fenomene de recunoaştere şi semnalizare intercelulară.

Rolul metabolic al lipidelor membranareRolul metabolic al lipidelor membranare

• Rolurile metabolice ale lipidelor sunt bine cunoscute pentru fosfogliceride. Acestea pot fi modificate de enzime specifice numite fosfolipaze.

• Există mai multe tipuri de fosfolipaze, care au proprietatea de a elibera diverse molecule din structura complexă a fosfogliceridelor.

• Tipuri de fosfolipaze:(i) Fosfolipaza A1, care eliberează acidul gras din poziţia 1 a

glicerinei;(ii) Fosfolipaza A2, care eliberează acidul gras din poziţia 2 a

glicerinei. Acţiunea fosfolipazelor A1 şi A2 conduce la formarea de lisofosfogliceride;

(iii) Fosfolipaza B, care poate scoate ambii acizi graşi din structura fosfolipidelor; acţionează în general asupra lisofosfogliceridelor;

(iv) Fosfolipaza C, care desface legatura dintre glicerină şi fosfat, cu eliberarea diacilglicerolilor (DAG);

(v) Fosfolipaza D, care elimină restul hidrofil X, cu eliberarea acidului fosfatidic.

Locurile specifice de acţiune ale diferitelor tipuri de

fosfolipaze, la nivelul moleculelor de fosfogliceride: PLA1 – fosfolipaza A1 PLA2 – fosfolipaza A2 PLC – fosfolipaza C PLD – fosfolipaza D

PROTEINELE DIN MEMBRANA PLASMATICĂPROTEINELE DIN MEMBRANA PLASMATICĂ• Proteinele din membrană sunt dispuse în bistratul lipidic

sub formă de proteine individuale sau asociate în agregate multimoleculare.

• Similar lipidelor, proteinele de membrană sunt molecule amfipatice: prezintă regiuni hidrofile ce interacţionează cu mediul apos şi cu capetele polare ale lipidelor de la suprafaţa membranei, şi regiuni hidrofobe care interacţionează cu acizii graşi din structura fosfogliceridelor din interiorul bistratului lipidic.

E - spaţiul extracelularP - membrana plasmaticăI - spaţiul intracelular

Principiile generale de organizare tridimensională a proteinelorPrincipiile generale de organizare tridimensională a proteinelor Catenele polipeptidice prezintă structuri sub formă de α-helix şi structuri β-pliate. Structura beta este plană, iar structura alfa helix este o structură cilindrică. Proteinele mari, cum sunt cele membranare conţin combinaţii de structuri alfa şi beta. Structura favorabilă din punct de vedere termodinamic pentru o secvenţă de aminoacizi hidrofobi este structura alfa-helix şi prin urmare segmentele proteinelor care străbat bistratul lipidic au această conformaţie, ce se acomodează cu hidrofobicitatea din profunzimea bistratului lipidic. Un segment de circa 20 de aminoacizi este suficient de lung pentru a străbate complet bistratul lipidic dacă este dispus perpendicular în bistrat.

α-helix

structură β-pliată

Proteinele mari, cum sunt cele membranare conţin combinaţii de structuri alfa şi beta.

Clasificarea proteinelor membranareClasificarea proteinelor membranare• Clasificare a proteinelor membranare se face în funcţie de

poziţia lor faţă de bistratul lipidic:• Proteine periferice, sau extrinseci: proteinele care sunt

ataşate de o parte şi de alta a bistratului lipidic, interacţionând cu capetele hidrofile ale lipidelor sau cu domenii aparţinând altor proteine membranare;

• Proteine integrale, sau intrinseci: proteinele care sunt cufundate în bistratul lipidic, străbatându-l complet sau parţial.

Proteinele membranare: perifericeperiferice şi integraleintegrale. O altă categorie sunt proteinele ancorate covalent de lipideproteinele ancorate covalent de lipide (cu ancoră lipidică).

Proteinele periferice reprezintă aproximativ 25% din proteinele unei membrane. Ele pot fi extrase din membrane cu soluţii saline sau prin modificarea pH-ului. În funcţie de partea bistratului lipidic căruia îi sunt asociate se clasifică în:

- ectoproteine (proteine periferice asociate feţei externe a bistratului, aşadar expuse la exteriorul membranei celulare) - endoproteine (proteine periferice asociate feţei interne a bistratului, expuse spre mediul intracelular).

Proteinele integrale reprezintă aproximativ 75% din proteinele unei membrane. Pot fi extrase din membrane numai prin folosirea de detergenţi.Proteinele integrale care traversează complet bistratul lipidic sunt denumite proteine transmembranare. Cele care sunt parţial cufundate în bistratul lipidic nu au primit o denumire specifică.

Proteine periferice (extrinseci) şi proteine Proteine periferice (extrinseci) şi proteine integrale de membrană (intrinseci)integrale de membrană (intrinseci)

(ectoproteină)

(endoproteină)

CITOSOL

Proteinele transmembranareProteinele transmembranare

Proteinele transmembranare, au trei domenii structurale: (i) ectodomeniul (porţiunea expusă pe faţa externă a

membranei), (ii) domeniul transmembranar (porţiunea ce străbate

bistratul lipidic) (iii) endodomeniul, sau domeniul citoplasmatic

(porţiunea expusă pe faţa internă a membranei).Proteinele transmembranare se pot clasifica în funcţie de

numărul de treceri ale lanţului polipeptidic prin planul membranei în: (i) unipas (au un singur domeniu transmembranar) (ii) multipas (sunt alcătuite din mai multe segmente

transmembranare unite prin secvenţe sub formă de bucle).

Proteine transmembranare: - unipas (un singur segment TM) - multipas (mai multe segmente TM)

Glicoforina (exemplu de proteină transmembranară unipas)

GlicoforinaGlicoforina - proteină din MP a eritrocitelor, alcătuită din 131 de aminoacizi, dintre care 23 (din poziţiile 73-95) formează un segment hidrofob transmembranar cu structură în alfa-helix. Capetele catenei polipeptidice sunt reprezentate de segmente hidrofile expuse spre faţa extracelulară (capătul amino terminal reprezintă ectodomeniul) şi respectiv spre faţa citoplasmatică (capătul carboxil formează endodomeniul). Glicoforina este de fapt o glicoproteină pentru că de structura proteică, la nivelul ectodomeniului, sunt ataşate 16 lanţuri glucidice (alcătuite din peste 100 de resturi de monozaharide).

Rodopsina - exemplu de proteină transmembranară multipas, cu 7 segmente TM.Rodopsina este pigmentul vizual (purpur retinian) din celulele fotoreceptoare ale retinei (celule cu bastonaşe).

Mobilitatea proteinelor membranareMobilitatea proteinelor membranare • Mobilitatea proteinelor membranare constă în

capacitatea de a executa mişcări de rotaţie şi mişcări de translaţie.

• Mişcarea de rotaţie a proteinelor membranare în jurul propriei axe, denumită şi difuzie rotaţională, este de cel puţin 1000 de ori mai lentă decât cea a lipidelor.

• Mişcarea de translaţie, denumită şi difuzie laterală, este şi ea mult mai lentă decât a lipidelor, fiind în medie de 1μm/s.

• Proteinele membranare nu pot executa mişcări de răsucire în planul membranei („flip-flop”), mişcări ce au fost semnalate în cazul lipidelor membranare.

Rolul proteinelor membranareRolul proteinelor membranare• Proteinele membranare au atât rol structural, cât şi rol metabolic.• Rolul structural. O exemplificare a rolului structural al proteinelor

membranare îl constituie medierea aderenţei celulelor la matricea extracelulară sau la celulele adiacente (stabilirea joncţiunilor dintre celule la nivelul ţesuturilor). Un alt exemplu legat de rolul structural îl reprezintă participarea proteinelor membranare la realizarea conexiunii dintre membrana plasmatică şi componentele citoscheletului.

• Rolurile metabolice ale proteinelor membranare se manifestă în ceea ce priveşte schimburile de informaţii şi substanţă dintre celule, sau dintre celule şi mediu. Astfel, proteinele membranare pot fi receptori sau transportori prin membrană. Proteinele membranare mai pot funcţiona ca enzime, sau ca proteine implicate în semnalizarea intracelulară.

• În exercitarea acestor funcţii asimetria membranei este deosebit de importantă.

Proteinelor membranare realizează conexiunea dintre membrana plasmatică şi componentele citoscheletului.

Asimetria membranelor celulareAsimetria membranelor celulare – – dispoziţia asimetrică a lipidelordispoziţia asimetrică a lipidelor

Anumite tipuri de lipide membranare au o dispoziţie asimetricădispoziţie asimetrică în bistratul lipidic. De exemplu, fosfogliceridele cu grupări amino libere în structura capului polar (fosfatidilserina şi fosfatidiletanolamina) sunt localizate preponderent pe faţa citosolică a MP.

Extracellular space

Asimetria membranelor celulareAsimetria membranelor celulare – – dispoziţia asimetrică a proteinelordispoziţia asimetrică a proteinelor

• Proteinele, la fel ca şi lipidele, au o dispoziţie asimetricădispoziţie asimetrică în membrana plasmatică.

• Această asimetrie permite membranei să exercite funcţii diferite pe cele două feţe ale sale.

• Întrucât nu pot executa mişcarea de „flip-flop” dispoziţia asimetrică a proteinelor în membrane este absolută. De exemplu, glicoforina are întotdeauna domeniul aminoterminal de care este ataşată porţiunea glucidică expus spre exteriorul celulei.

Asimetria proteinelor membranareAsimetria proteinelor membranareAsimetria lipidelor membranareAsimetria lipidelor membranare

PLUTELE LIPIDICEPLUTELE LIPIDICE (engl. lipid raftslipid rafts) sunt microdomenii membranare bogate în anumite tipuri de lipide (colesterol, glicolipide) la nivelul cărora sunt concentrate anumite proteine

Servesc drept platforme pentru diverse funcţii celulare (de exemplu, traficul vezicular, traducerea semnalelor). Aceste microdomenii au o fluiditate mai scăzută decât bistratul lipidic care le înconjoară. Existenţa lor a fost pusă în evidenţă datorită faptului că sunt insolubile la 4oC în prezenţa detergentului neionic Triton X-100.

COMPONENTA GLUCIDICĂ A MEMBRANEICOMPONENTA GLUCIDICĂ A MEMBRANEI

• În membranele celulare glucidele nu se găsesc ca entităţi moleculare individuale, ci sunt grefate pe un purtător lipidic sau proteic, sub formă de structuri oligozaharidice sau polizaharidice, formând entităţi chimice numite glicoconjugate (glicolipide şi glicoproteine).

• Structurile glucidice sunt dispuse întotdeauna pe faţa externă a membranelor celulare formând glicocalixul (învelişul glucidic de pe suprafaţa celulară).

• Grosimea glicocalixului este, în medie, cuprinsă între 20 şi 50 nm, variind de la un tip de celulă la altul, dar şi pentru aceeaşi celulă de la un domeniu membranar la altul.

GLICOCALIXGLICOCALIX• Glicocalixul reprezintă învelişul glucidic al celulelor,

constituit din structuri oligozaharidice inserate pe lipidele feţei externe a bistratului, sau pe proteine (pe ectodomeniile proteinelor transmembranare).

Rolul glicocalixuluiRolul glicocalixuluiGlicocalixul protejează membrana celulară împotriva agresiunilor fizico-(bio)chimice şi intervine în procesul de recunoaştere celulară. De exemplu, glicocalixul protejează celulele din vasele sanguine de agresiunea mecanică a fluxului sanguin, celulele tubului digestiv de agresiunea chimică (aciditatea gastrică) şi enzimatică (de acţiunea proteazelor).

Glicocalixul endotelial (glicocalixul vaselor de sânge)Glicocalixul endotelial (glicocalixul vaselor de sânge)

Glicocalixul epiteliului intestinalGlicocalixul epiteliului intestinal