Fiziologia ţesuturilor Fiziologia ţesuturilor excitabileexcitabile

ExcitabilitateaExcitabilitatea este capacitatea de-a este capacitatea de-a răspunde la excitaţie în mod specializat, răspunde la excitaţie în mod specializat,

orientat, cu o viteză maximă.orientat, cu o viteză maximă.Excitabilitatea, metabolizmul şi reproducerea Excitabilitatea, metabolizmul şi reproducerea

sunt ptoprietăţi biologice fundamentale.sunt ptoprietăţi biologice fundamentale.ExcitaţiaExcitaţia este un fenomen biologic complicat este un fenomen biologic complicat

care se caracterizează prin modificarea care se caracterizează prin modificarea proceselor metabolice şi termogenice, prin proceselor metabolice şi termogenice, prin

depolarizarea temporară a membranei depolarizarea temporară a membranei celulare şi alte manifestări fiziologice şi celulare şi alte manifestări fiziologice şi

biofizice specifice.biofizice specifice.Ţesuturi excitabileŢesuturi excitabile sunt: sunt:

a)a)Ţesutul nervos;Ţesutul nervos;b)b)Ţesutul muscular;Ţesutul muscular;c)c)Ţesutul glandular.Ţesutul glandular.

Restul ţesuturilor posedă capacitatea de-a Restul ţesuturilor posedă capacitatea de-a reacţiona la acţiunea stimulurilor prin reacţiona la acţiunea stimulurilor prin modificări structurle şi fizico-chimicemodificări structurle şi fizico-chimice

ExcitanţiiExcitanţii

• 1)fizici 1)fizici (mecanici, termici, electrici, sonori etc.);(mecanici, termici, electrici, sonori etc.);

• 2) chimici 2) chimici ( acizi, alcaline etc.)( acizi, alcaline etc.)

• 3) fizico-chimici 3) fizico-chimici ( pH, presiune osmotică ( pH, presiune osmotică etc.)etc.)

• 4) adecvaţi4) adecvaţi

• 5) neadecvaţi5) neadecvaţi

Legele generale ale Legele generale ale excitabilităţiiexcitabilităţii

• Intensitatea pragală a excitantuluiIntensitatea pragală a excitantului

• Modificări membranare locale în răspuns la Modificări membranare locale în răspuns la stimularea subliminalăstimularea subliminală

• Reacţia maximală la intensitatea pragalăReacţia maximală la intensitatea pragală

• Perioada de latenţăPerioada de latenţă

• Bruscheţa creşterii intensităţii stimulului- Bruscheţa creşterii intensităţii stimulului- fenomenul de acomodarefenomenul de acomodare

• Densitate pe unitate de suprafaţăDensitate pe unitate de suprafaţă

• Modificări de excitabilitateModificări de excitabilitate

MMembrana celulară embrana celulară este o este o structură care delimitează două compartimente- structură care delimitează două compartimente- compartimentul extracelular şi compartimentul compartimentul extracelular şi compartimentul intracelularintracelular

• Rolul membranei celulare:Rolul membranei celulare:

• Transmitere de informaţie;Transmitere de informaţie;

• Transport selectiv de substanţe;Transport selectiv de substanţe;

• Diferenţa de potenţial.Diferenţa de potenţial.

Funcţiile membraneiFuncţiile membranei(după I. Haulică,2007, modificat)(după I. Haulică,2007, modificat)

• Asigurarea distribuţiei asimetrice a Asigurarea distribuţiei asimetrice a componentelor ionice;componentelor ionice;

• Transfer de informaţie intra- şi intercelulară;Transfer de informaţie intra- şi intercelulară;• Rol de apărare şi secreţie prin fagocitoză, end- şi Rol de apărare şi secreţie prin fagocitoză, end- şi

exocitoză;exocitoză;• Rol în recunoaştere intercelulară şi apărarea Rol în recunoaştere intercelulară şi apărarea

imunitară;imunitară;• Reglarea şi limitarea creşterii organelor;Reglarea şi limitarea creşterii organelor;• Roluri metabolice intracelulare (energia ATP);Roluri metabolice intracelulare (energia ATP);• Adezivitatea şi relaţiile intercelulare;Adezivitatea şi relaţiile intercelulare;• Participarea la mecanismele etiopatogenice. Participarea la mecanismele etiopatogenice.

Transportul membranarTransportul membranar

1. 1. Sistemele de microtransportSistemele de microtransporta)a) Transport pasivTransport pasivDifuziune simplăDifuziune simplăOsmoză (difuziune acquadependentă)Osmoză (difuziune acquadependentă)Echilibrul DonnanEchilibrul Donnanb) Transport activb) Transport activÎn contragradient de concentraţieÎn contragradient de concentraţiePrin translocare de grupPrin translocare de grup

Transportul membranarTransportul membranar

2. 2. Sistemele de macrotransportSistemele de macrotransport

endicitozaendicitoza

exocitozaexocitoza

transcitoza sau citopemsisitranscitoza sau citopemsisi

coloidopexiacoloidopexia

rofeocitoza rofeocitoza

Transportul prin Transportul prin difuziunedifuziuneRata de difuziuneRata de difuziune- Valoarea diferenţei de concentraţie;Valoarea diferenţei de concentraţie;- Permiabilitatea membranei pentru Permiabilitatea membranei pentru

substanţele de difuzie;substanţele de difuzie;- Temperatura soluţiei;Temperatura soluţiei;- Suprafaţa membranei pentru difuzieSuprafaţa membranei pentru difuziea)a) Difuziune liberă;Difuziune liberă;b)b) Difuziune mediată (fascilitată)Difuziune mediată (fascilitată)

Fig.I.1. Diverse forme de pasaj al substanţelor din exteriorul, în interiorul celulei.A – Pasajul direct al substanţei (S), prin intermediul transportorului (T)B – Pasajul substanţei (S), prin traversarea unui canalC – Pasajul substanţei (S), prin pinocitoză

Transportul prin osmozăTransportul prin osmoză

• M= Pos [a(H2O)e - a(H2O)i]M= Pos [a(H2O)e - a(H2O)i] unde unde a(H2O)ea(H2O)e şi şi a(H20)ia(H20)i reprezintă activitatea reprezintă activitatea

termodinamică a apei pe suprafaţa extra~ şi termodinamică a apei pe suprafaţa extra~ şi intracelulară a membranei, iar intracelulară a membranei, iar PosPos este este permeabilitatea osmotică a membranei.permeabilitatea osmotică a membranei.

- Permeabilitatea selectivăPermeabilitatea selectivă

- Substanţe osmotic active Substanţe osmotic active

- Presiunea osmoticăPresiunea osmotică

Transportul condiţionat de Transportul condiţionat de echilibrul Donnanechilibrul Donnan

ACl

BCl

BNa

ANa

Fig.I.2. Structura proteică a pompei Na+-K+-ATP-ază, încorporată în Fig.I.2. Structura proteică a pompei Na+-K+-ATP-ază, încorporată în mem-brana celulară.mem-brana celulară. Subunitatea α constituie sistemul antiport. Subunitatea α constituie sistemul antiport.

Fig.I.3. Modelul reprezen-tativ al Fig.I.3. Modelul reprezen-tativ al funcţionării pom-pei Na+K+-funcţionării pom-pei Na+K+-ATP-aza. ATP-aza. Lini-ile continue indică Lini-ile continue indică direcţia transportului activ, iar lini-direcţia transportului activ, iar lini-ile întrerupte indică direcţia ile întrerupte indică direcţia transportului pasiv (difu-ziunea).transportului pasiv (difu-ziunea).

Fig.I.4. Transportul activ Fig.I.4. Transportul activ secundar. secundar. Majus-culele Majus-culele indică concentraţia mare, indică concentraţia mare, comparativ cu cea din fluidul comparativ cu cea din fluidul contralateral.contralateral.

Fig.I.5. Transportul prin pinocitoză.Fig.I.5. Transportul prin pinocitoză. Fig.I.6. Transportul prin fagocitoză.Fig.I.6. Transportul prin fagocitoză.

Fig.I.7. Fenomenele de endocitoză şi exocitoză.Fig.I.7. Fenomenele de endocitoză şi exocitoză.

Fig. I.8. Modelul reprezentativ al deschiderii canalului ionic,Fig. I.8. Modelul reprezentativ al deschiderii canalului ionic, prin prin interacţiu-nea ligand-receptor (A) şi a canalului ionic prin variaţia potenţialului interacţiu-nea ligand-receptor (A) şi a canalului ionic prin variaţia potenţialului de mem-brană (B).de mem-brană (B).

Fig. I.9. Potenţialul membranar (de repaus).Fig. I.9. Potenţialul membranar (de repaus).A – sistemul de înregistrare; B – valorile A – sistemul de înregistrare; B – valorile

determinate.determinate.

Fig. I.10. Potenţialul de acţiune.Fig. I.10. Potenţialul de acţiune.A – sistemul de înregistrare; B – valorile determinateA – sistemul de înregistrare; B – valorile determinate

Fig.I.11. Variaţiile conductanţei membranare pentru Na+ şi K+ pe Fig.I.11. Variaţiile conductanţei membranare pentru Na+ şi K+ pe parcursul potenţialului de acţiune.parcursul potenţialului de acţiune. gNa+ atinge maximum în prima milisecundă gNa+ atinge maximum în prima milisecundă a apa-riţiei depolarizării; creşterea tardivă a gK+ este responsabilă de repolarizare.a apa-riţiei depolarizării; creşterea tardivă a gK+ este responsabilă de repolarizare.

Fig.I.12. Relaţiile de feedback pozitiv, între depolarizarea membranei şi creşterea Fig.I.12. Relaţiile de feedback pozitiv, între depolarizarea membranei şi creşterea permeabilităţii pentru Na+, în faza de depolarizare a potenţialului de acţiune.permeabilităţii pentru Na+, în faza de depolarizare a potenţialului de acţiune.

Fig. I.13. Potenţialul de acţiune în neuron.Fig. I.13. Potenţialul de acţiune în neuron.a – răspunsul local; b – postpotenţialul negativ; c – postpotenţialul pozitiva – răspunsul local; b – postpotenţialul negativ; c – postpotenţialul pozitiv

Fig. I.14. Modificările potenţialului Fig. I.14. Modificările potenţialului mem-branar, ca răspuns la acţiunea mem-branar, ca răspuns la acţiunea stimulului electric. stimulului electric. Stimulii subliminari (4) provoacă apariţia Stimulii subliminari (4) provoacă apariţia răs-punsului local (1). Stimulul liminal (3) răs-punsului local (1). Stimulul liminal (3) şi su-praliminal (5) provoacă apariţia şi su-praliminal (5) provoacă apariţia potenţialului de acţiune (2) cu potenţialului de acţiune (2) cu amplitudine stabilă. 6 – valoarea amplitudine stabilă. 6 – valoarea potenţialului membranar de repaus; 7 – potenţialului membranar de repaus; 7 – pragul de excitaţie.pragul de excitaţie.

Fig.I.15. Frecvenţa potenţialelor Fig.I.15. Frecvenţa potenţialelor de acţiune ca răspuns la de acţiune ca răspuns la intensitatea stimulării.intensitatea stimulării.Înregistrarea este efectuată pe o Înregistrarea este efectuată pe o singură fibră sensitivă a nervului singură fibră sensitivă a nervului sciatic de broască, în timpul extinderii sciatic de broască, în timpul extinderii muşchiului gastrocnemian cu diferite muşchiului gastrocnemian cu diferite greutăţi (1-1 mg; 2-2 mg; 3-5 mg; 4-greutăţi (1-1 mg; 2-2 mg; 3-5 mg; 4-10 mg; 5-20 mg; 6-50 mg). Cu 10 mg; 5-20 mg; 6-50 mg). Cu creşterea sarcinei se măreşte creşterea sarcinei se măreşte frecvenţa potenţialelor de acţiune, frecvenţa potenţialelor de acţiune, fără modificarea amplitudinii.fără modificarea amplitudinii.

Fig. I.16. Curba intensitate-Fig. I.16. Curba intensitate-timp.timp.A-B – reobaza; C – timpul util, D-E – A-B – reobaza; C – timpul util, D-E – reobaza dublă, F – cronaxiareobaza dublă, F – cronaxia

Fig. I.17. Perioada refractară absolută (1) şi refractară relativă (2).Fig. I.17. Perioada refractară absolută (1) şi refractară relativă (2).Pentru provocarea potenţialului de acţiune, în perioada refractară relativă, Pentru provocarea potenţialului de acţiune, în perioada refractară relativă, intensitatea stimulilor secundari este mai mare, comparativ cu stimulul primar.intensitatea stimulilor secundari este mai mare, comparativ cu stimulul primar.

Fig.I.18. Potenţialul de acţiune, conductanţa membranară şi Fig.I.18. Potenţialul de acţiune, conductanţa membranară şi excitabilitatea.excitabilitatea.

• depolarizareadepolarizarea membranară şi perioada refractară absolută: activarea ra-pidă şi membranară şi perioada refractară absolută: activarea ra-pidă şi inactivarea conductanţiei sodice (gNainactivarea conductanţiei sodice (gNa++););

• repolarizarearepolarizarea membranară şi perioada refractară relativă: augmentarea foarte membranară şi perioada refractară relativă: augmentarea foarte tardivă şi foarte lentă a conductanţei potasice (gKtardivă şi foarte lentă a conductanţei potasice (gK++););

• postpotenţialelepostpotenţialele: faza hiperexcitabilităţii (perioada supranormală), prin re-tenţia : faza hiperexcitabilităţii (perioada supranormală), prin re-tenţia polarizării corespunde efluxului incomplet a ionilor Napolarizării corespunde efluxului incomplet a ionilor Na++; faza hipo-excitabilităţii ; faza hipo-excitabilităţii (perioada subnormală) rezultă din influxul foarte lent a ionilor K(perioada subnormală) rezultă din influxul foarte lent a ionilor K++..