HIPOCAMPUL

Hipocampul este localizat în profunzimea lobului temporal, pătrunzând în ventriculul lateral. Numele de hipocamp se datorează asemănării acestei structuri cu un căluţ sau un monstru de mare (gr. hippokampos). În general, neuroanatomia foloseşte termenul de formaţiune hipocampică, în cadrul căreia intră hipocampul propriu-zis (cornul lui Ammon), girusul dinţat şisubiculumul. În partea inferioară, formaţiunea hipocampică este acoperită de către girusulparahipocampic sau cortexul entorinal, care se continuă cu subiculumul, care, la rândul lui, se continuă cu cornul lui Ammon. Pe partea dorsală a hipocampului (cornul lui Ammon) se află un strat gros de fibre, numit fimbria hipocampului. Sub fimbria se află girusul dinţat. La exterior, hipocampul este acoperit de un strat de fibre numit alveus. Şanţul hipocampic separă girusul dinţat de girusul parahipocampic (cortexul entorinal).

Hipocampul este o componentă majoră a creierului la oameni și mamifere. Face parte din sistemul limbic și are rol important în memoria de lungă durată și în memoria în spațiu. La fel ca și cortexul cerebral este o structură pereche. Conține 2 părți principale cornul lui Ammon și girusul dințat. Cornul lui Ammon este subdivizat în patru părţi, în funcţie de întindere, mărimea şi densitatea celulelor. Cele patru părţi (câmpuri), notate cu CA (de la cornu ammonis) au forma literei C. Acesta sunt:

1. Câmpul CA1: conţine celule piramidale mici, aşezate cel mai aproape de subiculum; celulele sunt predispuse la anoxie (cantitate inadecvată de oxigen în ţesut), mai ales în cazul epilepsiei de lob temporal (se mai numeşte sectorul lui Sommer);

2. Câmpul CA2: o bandă lungă de celule piramidale mari, situate între CA1 şi CA3;

3. Câmpul CA3: o bandă largă de celule piramidale situată între CA2 şi CA4;

4. Câmpul CA4: formează zona internă a girusului dinţat (mai nou, se pune problema dacă se poate delimita regiunea CA4 de regiunea CA3).Celulele hipocampului sunt repartizate şi în straturi. Astfel, de la suprafaţă spre interior sunt:1) stratul plexiform şi alveus, care conţin fibre eferente (din neuronii piramidali) şi aferente (de la cortexul entorinal);2) stratum oriens, care conţine dendritele bazale ale neuronilor piramidali şi celule în formă de coş care au efect inhibitor asupra celulelor piramidale;3) stratul piramidal4) stratul radiatum şi lacunosum-moleculare, care conţin dendritele apicale (din vârf) ale neuronilor piramidali

Girusul dinţat este o structură corticală cu trei straturi, a cărui tip principal de celule sunt neuronii granulari (aceştia alcătuind stratul granular). Axonii celulelor granulare (fibre muşchiulare) fac sinapsă cu celulele piramidale din CA3. In profunzimea stratului granular se află un strat polimorf, alcătuit din celule piramidale modificate, iar extern de stratul granular se află stratul molecular, alcătuit, în principal, din axonii fibrelor aferente hipocampice. Stratul molecular este situat lângă stratul molecular al hipocampului.

Conexiunile hipocampului. Cea mai importantă aferență a hipocampului este alcătuită din fibrele care provin de la cortexul entorinal. Pe această cale, în hipocamp ajung fibre de la centrii olfactivi primari, de la corpul amigdaloid şi diverse regiuni ale neocortexului. Legături directe între bulbul olfactiv şi hipocamp nu au fost demonstrate.Hipocampul mai primeşte aferențe de la girusul cingulat, în principal în subiculum. Prin fornix, se primesc inputuri de la aria septală. Alte surse aferente includ cortexul prefrontal, regiunea premamilară şi substanţa reticulată. Prin inputurile provenite de la diferite regiuni, hipocampul poate reacţiona ca un releu la evenimentele ce au loc în neocortex şi trunchiul cerebral, transmiţând informaţii despre aceste evenimente la hipotalamus, care provoacă modificăriviscerale sau emoţionale la acestea. In afară de câteva fibre care părăsesc hipocampul prin stria logitudinală, majoritatea eferenţelor hipocampice iau calea fornixului. Fornixul are o parte

precomisurală şi una postcomisulară. Fornixul precomisular conţine fibre care se termină în septum, în aria preoptică şi în hipotalamus. Fornixul postcomisular conţine fibre care se termină în corpii mamilari(predominant în nucleul medial al corpilor mamilari), în nucleii talamici anteriori şi în hipotalamus. Unele fibre ale fornixului se extind până la substanţa cenuşie a mezencefalului.

Circuitul lui Papez are ca punct de plecare hipocampul. Impulsurile hipocampice ajung la corpii mamilari pe calea fornixului. De aici, pleacă prin fasciculul lui Vicq d'Azyr (tractul mamilotalamic) către nucleii anteriori ai talamusului, iar mai departe, este trimis către girusul cingulat. De la girusul cingulat, impulsul ajunge la cortexul entorinal pe calea cingulumului (mănunchi de fibre cinguloentorinale). De aici, ajunge înapoi în hipocamp. James Papez (1883 – 1958) a descris acest circuit în 1937 (A proposed mechanism of emotion), observând calea pe care o urmează virusul rabiei în creierul unei pisici. Acest circuit este implicat în emoţie, după cum arată şi numele articolului lui Papez, dar s-a descoperit că are un rol şi în stocarea informaţiilor (memorie).

Fornixul este alcătuit din fibrele hipocampice aferente şi eferente, care se arcuiesc în jurul părţii rostrale, caudale şi superioare ale talamusului. Este compus dintr-o parte caudală lăţită - crura sau crus, o suprafaţă superioară compactă - corpul şi o parte care se arcuieşte peste partea rostrală a talamusului şi trece prin hipotalamus, ajungând la corpii mamilari - coloanele. Fornixul emisferei drepte comunică cu fornixul emisferei stângi prin comisura fornixului.

Fiziopatologia formaţiunii hipocampice. Funcţiile formaţiunii hipocampice includ anumite forme de învăţare şi memorare, controlul agresivităţii şi al funcţiilor vegetative şi endocrine.

Memoria şi învăţarea au fost asociate cu funcţionarea formaţiunii hipocampice în urma studiilor realizate atât pe animale, cât şi pe oameni.În cazul animalelor, s-a descoperit că hipocampul generează un ritm teta când animalul se apropie de o ţintă sau în diferitele faze ale condiţionării clasice sau operante.

Alte studii au arătat că animalele cu leziuni hipocampice continuă să ofere acelaşi răspuns într-o situaţie de învăţare, chiar dacă acesta nu este cel bun. De asemenea, animalul îşi pierde şi capacitatea de a amâna răspunsul. La om, se pare că, mai ales în primele stadii ale dezvoltării creierului uman, hipocampul are un rol important în luarea deciziilor, prin stabilirea importanţei impulsurilor senzoriale aferente (acesta fiind stimulat de aproape orice senzaţie a subiectului). Prin urmare, dacă hipocampul stabileşte că un anumit semnal aferent este important, atunci informaţia respectivă va fi reţinută şi memorată. Astfel, o persoană se obişnuieşte rapid cu stimulii indiferenţi şi reţine orice experienţă senzorială care induce senzaţia de plăcere sau durere (condiţionare operantă). Hipocampul este implicat în toate aspectele memoriei declarative, cum ar fi memoria semantică (concepte), memoria episodică (întâmplări şi succesiunea lor cronologică) şi memoria spaţială (recunoaşterea localizării spaţiale). Se crede că hipocampul este responsabil pentru transmiterea informaţiilor din memoria de scurtă durată în memoria de lungă durată. În orice caz, în absenţa hipocampului, consolidarea pe termen lung a informaţiilor reţinute (verbale, simbolice sau spaţiale) este redusă sau irealizabilă. Sindromul amnezic (Korsakoff) este una din cele mai timpurii forme de tulburări ale memoriei care implică formaţiunea hipocampică. Starea de amnezie (după cum a fost definită original de către Th. Ribot), include amnezia anterogradă, amnezia retrogradă, confabulația, alături de lipsa iniţiativei, spontaneității şi intuiţiei.

Agresivitatea şi furia par a fi modulate de către formaţiunea hipocampică. Stimularea electrică (la pisică) a părţii hipocampice aflate cel mai aproape de amigdală (spre polul temporal) facilitează comportamentul de tipul atacului prădătorului, iar stimularea părţii aproapiate de aria septală inhibă acest comportament. Este important faptul că aria septală primeşte aferențe de la hipocamp şi trimite eferențe către hipotalamus. Din acest motiv, se presupune că joacă rolul de releu pentru semnalele care pleacă din hipocamp pentru modularea comportamentelor agresive provocate de către hipotalamus. La om, au fost evidenţiate comportamente agresive legate de leziunile, tumorile şi epilepsia care afectează hipocampul. Cele mai frecvente comportamente de acest fel sunt ostilitatea şi actele explozive de violenţă fizică.

Unele funcţii endocrine sunt modulate de către hipocamp, fapt realizat datorită conexiunilor cu hipotalamusul. Prin proiecţiile sale asupra nucleului ventromedial, hipocampul poate inhiba secreţia de ACTH (hormon adrenocorticotrop). Se presupune că hipocampul este sensibil la nivelurile hormonale şi acţionează ca un mecanism de feedback asupra hipofizei.