1NCRENGTURA MAGNOLIOPHYTA (ANGIOSPERMOPHYTA)

Sunt cormofite terestre, lemnoase sau ierbacee, cu ecologie variat, haplo-diplobionte, la care faza gametofitic (n) este foarte redus, de scurt durat, heterospor i endoprotalian, n timp ce faza sporofitic (2n) predomin, cuprinznd planta propriu-zis, cu flori evoluate (de regul cu periant, cu microsporofile susinnd cte 4 saci polenici unii n antere tetraloculare i carpele (macrosporofile) ce adpostesc ovule 2-1-integumentate) i semine nchise n fruct.

n mare parte, dezvoltarea ontogenetic a magnoliofitelor, de-a lungul celor dou faze (sporofitic i gametofitic) se desfoar la fel ca la ncrengtura precedent (Pinophyta). De aceea, n continuare vom puncta doar principalele deosebiri fa de pinofite, deosebiri ce se constituie n tot attea progrese evolutive, ce individualizeaz magnoliofitele n cadrul regnului.

Ciclul biologic la magnoliofite (A-plant cu flori (schem); B-G-formarea ovulului i a sacului embrionar; H-N-formarea grunciorului de polen; O-fecundaia; P-R-formarea seminei; S-plantula; G-gametofit; S-sporofit; F!-fecundaia; R!-meioza)

[Strasburger, Scharp & Engler II, din tefureac 1973]

2A. n privina fazei gametofitice (n): - Endoprotalul mascul (microprotalul) se reduce la maximum, fiind format doar dintr-o singur celul, numit celul vegetativ, care mpreun cu celula generativ (spermatic) formeaz un gruncior de polen bicelular;- Transportul gruncioarelor de polen se poate realiza att prin intermediul vntului (ca la pinofite), ct i al insectelor i (n mai mic msur) al psrilor, apei etc., plantele prezentnd adaptri speciale n aceste direcii;- Gruncioarele de polen nu mai germineaz la nivelul ovulului, ci pe stigmatul carpelei, formnd un tub polenic foarte lung, ce strbate carpela pn la ovul;- Gameii masculi, rezultai prin diviziunea celulei generative, sunt ntotdeauna neflagelai (spermatii); - Endoprotalul femel (macroprotalul), rezultat din germinarea unui macrospor, este mult mai redus, format doar din cteva celule (de regul 7); prin fuzionarea dintre dou celule ale acestui macroprotal rudimentar, rezult o celul diploid, central; celelalte celule protaliene, haploide, se dezorganizeaz la scurt timp dup fecundaie (spre deosebire de pinofite, la care endoprotalul femel persist dup fecundaie, reprezentnd endospermul primar, cu rol trofic); - Arhegonul nu se mai difereniaz (sau este rudimentar, format din 2 celule, numite sinergide); celulele protaliene (antipodele, celula central diploid), mpreun cu sinergidele i cu oosfera formeaz aa-numitul sac embrionar.

sac embrionar

oosfera

gruncior de polen

macroprotal (endoprotal femel)

rudimentar

antipode

cei doi nuclei ai celulei centrale

germinarea polenului i formarea tubului polenic

sinergide

microprotal rudimentar (celula

vegetativ)

anteridie rudimentar (celula

vegetativ)

3B. n privina procesului de fecundaie:- Fecundaia este ntotdeauna sifonogam, cele dou spermatii naintnd spre oosfer prin intermediul tubului polenic;- Fecundaia dubl, ntlnit n mod excepional la pinofite (Abies balsamea, Ephedra campylopoda), este generalizat la magnoliofite. Astfel, prin unirea dintre o spermatie cu oosfera rezult zigotul principal, diploid, iar din unirea celei de-a doua spermatii cu celula diploid, central, a sacului embrionar, rezult zigotul secundar, triploid; - Procesul de fecundaie decurge mult mai rapid la magnoliofite, fa de pinofite, ntre momentul polenizrii i cel al formrii zigotului trecnd doar cteva zile sau sptmni (cu excepia unor magnoliofite mai puin evoluate, la care fecundaia ndelungat amintete de pinofitele strvechi, din care au derivat).

[www.emc.maricopa.edu, modificat]

C. n privina fazei sporofitice (2n): -Cei doi zigoi formai n urma dublei fecundaii se comport diferit: zigotul principal (2n) d natere embrionului (format din radicul, tigel cu gemul i 1-2 cotiledoane) cu suspensor (care adncete embrionul tot mai mult n esutul nutritiv); zigotul secundar (3n) prin numeroase diviziuni formeaz un esut triploid numit endosperm secundarsau albumen, ce consum total (sau parial) nucela n dezvoltarea sa i n care se depoziteaz diferite substane nutritive (proteine, glucide, lipide etc.), ce asigur hrnirea embrionului i a viitoarei plante, pn cnd aceasta este capabil de fotosintez;- innd cont de cele de mai sus, rezult c n componena seminei la magnoliofite se ntlnesc urmtoarele pri de origine diferit: tegumentul i uneori un rest al nucelei (numit perisperm), aparinnd fazei sporofitice anterioare; embrionul, aparinnd noii faze sporofitice; endospermul secundar (numit i albumen), care poate fi omologat cu un sporofit triploid, nedifereniat, ce nu va produce niciodat spori proprii, avnd doar o existen vegetativ, de scurt durat;- Smna nu mai este descoperit, ca la gimnosperme, ci este nchis i protejat n fruct; - n timpul germinrii seminei, embrionul se hrnete pe seama substanelor nutritive ale endospermului secundar (albumenului), dnd natere unei plante diploide (sporofitul) cu corpul numit corm, difereniat, ca i la celelalte cormofite, n organe vascularizate - rdcin, tulpin i frunze;

4Smna la Nicotiana tabacum (ct-otiledon; es-

endosperm secundar; gm-gemul; rd-radicul;

tg-tegument; tl-tigel) [Grinescu 1928-1934]

germinarea seminei i formarea cormului (sporofitului)

[www.biologyjunction.com]

-Rdcina de origine embrionar este bine dezvoltat, cu ramificare n general monopodial; la unele magnoliofite (n principal la liliopside) rdcina embrionar este nlocuit, n scurt timp, de rdcini adventive;

- Tulpina poate fi lemnoas (la arbori, arbuti, subarbuti) sau ierboas, suprateran (n mod obinuit) sau subteran (rizom, bulb, tubercul, bulbo-tubercul), cu ramificare monopodial sau simpodial; Din punct de vedere anatomic, cilindrul central este de tip eustel (Magnoliopsida) sau ataktostel (Liliopsida, rar la Magnoliopsida). La plantele lemnoase i la multe plante ierbacee (Magnoliopsida), structura primar este nlocuit, la scurt vreme, de structura secundar, ce rezult din activitatea cambiului i a felogenului. Lemnul este format din trahei (alturi de care se afl i traheide), cu diferite tipuri de ngrori (inelate, spiralate, reticulate, punctate), cu pereii longitudinali prevzui cu punctuaii simple (de regul). Unele magnoliofite cu trsturi primitive (Trochodendrales, Drimys-dintre Magnoliales etc.) au lemnul format doar din traheide (lemn homoxil), iar la Paeonia (Dilleniales) s-a raportat prezena vaselor scalariforme (Emberger, 1960). n privina esutului conductor liberian, magnoliofitele se caracterizeaz prin prezena constant a celulelor anexe (ntlnite i la unele gnetopside);

5www.uri.edu www.phytoimages.siu.edu

Frunzele normale (trofofile) pot fi simple sau compuse, persistente sau caduce, cu limb ntreg sau divizat, dispuse altern, opus sau verticilat; nervaiunea frunzelor poate fi: penat, palmat, arcuat sau paralel; - Floarea (grupare de sporofile cu sporangi, pe un ax cu cretere limitat) are o structur mult mai diversificat i mai complex dect la pinofite. Astfel, microsporofila, redus doar la un filament neramificat (doar excepional ramificat), poart n vrf o anter rezultat din unirea a 4 saci polenici (microsporangi, ce conin esutul sporogen, diploid). O astfel de microsporofil filamentoas, mpreun cu antera respectiv formeaz o stamin, iar totalitatea staminelor dintr-o floare formeaz androceul (partea mascul).

Structura primar a tulpinii esuturi conductoare

lemn liber

Fascicole libero-lemnoase

Floarea la magnoliofite-schem (an-anter; f-filament; o-ovul; ov-ovar; p-petale; pl-gruncioare de pl-polen; r-receptacul; s-sepale; se-sac embrionar; st-stil; sg-stigmat; tp-tub polenic) [Grinescu 1928-1934]

Macrosporofila se prezint ca o formaiune foliacee la care, prin rsucire, marginile au ajuns n contact, sudndu-se i genernd o cavitate nchis, ce adpostete unul sau mai multe ovule. Partea bazal a macrosporofilei, ce adpostete ovulele, se numete ovar i se continu cu o parte mai ngust, cilindric, numit stil, ce se termin cu stigmatul (partea superioar, adaptat pentru interceptarea i stimularea germinrii gruncioarelor de polen). O astfel de macrosporofil se numete carpel (pentru c din ovarul su se nate fructul gr. karpos), iar totalitatea carpelelor dintr-o floare formeaz gineceul (partea femel).

6Ovulul este de regul 2-integumentat (n principal la magnoliopsidele dialipetale i la liliopside), dar poate fi n mod secundar i 1-integumentat (mai ales la magnoliopsidele gamopetale i unele dialipetale), rareori lipsit de integumente (Santalaceae, Loranthaceae etc.). Ct privete nucela (sporangele femel), de la tipul primar eusporangiat, cu un perete pluristratificat (ovul crasinucelat), n procesul evoluiei s-a ajuns la tipul leptosporangiat, cu perete unistratificat (ovul tenuinucelat). esutul sporogen este redus la o singur celul (rareori este pluricelular). Camera polenic este ntotdeauna absent n structura ovulului.

Comparaie ntre raportul dintre sporofilele femele (sp) i ovule (o) la gimnosperme (A) i angiosperme (B) [A-dup Hodian &Pop 1976, modificat; B-dup Bonnier, din Grinescu 1928-1934]

La marea majoritate a magnoliofitelor staminele i carpelele sunt protejate de un nveli floral caracteristic, ce se afl la periferia florii (periant) i care poate fi alctuit din piese identice, numite tepale (formnd perigonul) sau este difereniat n sepale verzi, la exterior (formnd caliciul) i petale diferit colorate, la interior (formnd corola). La puine magnoliofite periantul lipsete (flori nude).Axul pe care sunt prinse toate piesele florii, numit receptacul, de la forma conic-alungit, primar, n procesul evoluiei s-a modificat, lund diferite forme (convex, globulos, discoidal, concav etc.), pn la cea de cup.

Ovulul la magnoliofite (an-antipode; ch-alaz; cl-calot; fc-fascicul conductor; fn-funicul; h-hil; ie-integument extern; ii-integument intern; m-micropil; nc-nucel; ns-nucleu secundar; o-oosfer; se-sac embrionar; si-sinergide) [Strasburger, din Grinescu, 1928-1934]

-Fructul (karpos) este cel mai caracteristic organ al magnoliofitelor, el lipsind la toate celelalte ncrengturi de plante. Dup cum s-a mai subliniat, fructul rezult din peretele ovarului (din carpel), n urma procesului de fecundaie, n paralel cu transformarea ovulului n smn. El are rolul de a nchide n interior seminele (de unde i denumirea de angiosperme), pe care le protejeaz fa de factorii externi, pn la maturaie, dar adeseori fructul ndeplinete i alte funcii, cum ar fi rspndirea seminelor n mediu (prin desfacerea exploziv i aruncarea seminelor la distan, formarea unor aripioare ce asigur rspndirea cu ajutorul vntului, formarea unor crlige ce se aga de blana animalelor etc.)..

7D. n privina diviziunii meiotice i a evoluiei sporilor: La nivelul anterelor, din fiecare celul a esutului sporogen diploid, prin diviziune meiotic, se formeaz cte 4 microspori, care, germinnd pe loc, formeaz tot attea gruncioare de polen, ce nchid cte un microprotal unicelular (celula vegetativ) i o anteridie unicelular (celula generativ).n nucela ovulului, prin diviziunea meiotic a unei singure celule diploide rezult patru macrospori, dintre care trei degenereaz, iar unul se divide de trei ori succesiv, formnd sacul embrionar cu 8 celule caracteristic ovulului matur (una reprezint oosfera, iar celelalte reprezint endoprotalul femel).

Diferite tipuri de fructe: capsul, bac, pstaie, achen (de la stnga la dreapta)

arcuat, paralelpenat, palmatNervaiunea frunzei

absentaprezentaStructurasecundara

in general 3-merein general 5-mereFloricu 1 cotiledoncu 2 cotiledoaneEmbrion

colateral inchisecolateral deschiseFasc. cond(tulpina)

de scurta duratapersistentaRadacinaembrionara

Magnoliopsida LiliopsidaCaractere

Sistematic: peste 250000 de specii de plante, grupate n dou clase - Magnoliopsida i Liliopsida