glucide1

12. Metabolismul glucidelor

În organismele vii, glucidele îndeplinesc diverse funcţii: servesc ca sursă de energie şi fond energetic de rezervă, constituie material plastic pentru celulă; au unele roluri specifice.

12.1. Anabolismul glucidelor

Prin anabolismul glucidelor se înţelege formarea acestor substanţe în organismele vii. Plantele verzi, care reprezintă principala sursă de formare a substanţelor organice din substanţe anorganice în natură, realizează biosinteza glucidelor prin intermediul fotosintezei, din dioxid de carbon şi apă. Organismul omului şi al animalelor nu este capabil să sintetizeze glucidele din compuşi anorganici . Ca urmare, ele depind de componenţii organici existenţi în hrană pe care- i pot converti în glucidele specifice.

12.1.1. Formarea diverselor glucide în organismele vegetale

Formarea glucozei. Acest proces începe de la fructozo-6-fosfatul rezultat în fotosinteză. O parte din fructozo-6-fosfat continuă ciclul pentru resinteza ribulozo- 1,5-difosfatului, iar o altă parte se izomerizează în glucozo-6-fosfat:

Biochimia produselor alimentare

Sub acţiunea unei fosfataze, glucozo-6-fosfatul poate conduce la formarea glucozei, iar sub acţiunea fosfogluco-mutazei se transformă în glucozo-1-fosfat.

Glucoza reprezintă produsul final al fotosintezei şi punct de plecare (împreună cu fructoza) în sinteza altor glucide.

Formarea pentozelor. În plante, pentozele se formează în cantitate mare din glucozo-6-fosfat prin intermediu ciclului pentofosfaţilor, ce se va prezenta la catabolismul glucidelor.

Pentozele se pot forma din hexoze prin intermediul acizilor aldonici şi uronici. Prin oxidarea hexozelor se formează aceşti acizi care prin decarboxilare dau pentoze:

OCH2OH

HH

OHOH

H

H

OH

HO

H

HO

H H

OH

OH

H

H

OH

COOH

HO

galactoz-dehidrogenazã

NADP+ NADPH+H++H2O

decarboxilazã-CO2

D-galactozã acid D-galacturonic L-arabinozã

H

OH

OH

H

H

OH

OH

HHO

H

Dar pentozele se mai pot forma şi din produşi intermediari ai fotosintezei (xiloză, riboză etc.).

Din pentoze, prin mecanismul transglicozidării se formează poliglucide specifice (arabani, xilani, etc.) care sunt larg răspândite în regnul vegetal.

Formarea oligozaharidelor. In ţesuturile plantelor, oligozaharidele se formează din monozaharide prin reacţii chimice care nu necesită prezenţa luminii. Transformarea monozaharidelor în oligozaharide şi polizaharide se realizează prin diferite mecanisme, reacţiile având un pronunţat caracter enzimatic.

Pentru ca monozaharidele să reacţioneze între ele trebuie să fie activate. Activarea se face fie prin fosforilare, cu formare de esteri fosforici, fie prin combinarea cu UTP cu formare de UDP-derivaţi, ce au rol principal în formarea legăturilor glicozidice.

La formarea oligozaharidelor, în prima fază monozaharidele se fosforilează, iar în a doua fază esterul format reacţionează cu UTP şi formează UDP-derivat. Acesta cu un nou ester glucidic va forma un diglucid.

De exemplu, la formarea trehalozei reacţiile sunt următoarele:

303

Metabolismul glucidelor

Glucozã + ATP Glucozo-6-fosfat + ADPhexozokinazã

fosfoglucomutazãGlucozo-6-fosfat Glucozo-1-fosfat

Glucozo-1-fosfat + UTP UDP-glucoza + PPiUDP-glucopirofosforilazã

UDP-glucoza + Glucozo-6-fosfat Trehalozo-6-fosfat + UDPtrehalozãsintetaza

Pentru formarea trehalozei libere, restul fosfat din poziţia 6 a esterului trehalozei este hidrolozat de fosfatază:

Trehaloza-6-fosfat + H2O Trehaloza + H3PO4fosfataza

Zaharoza, care se găseşte exclusiv în regnul vegetal, se poate forma din UDP-glucoză şi fructoză-6-fosfat, sub acţiunea sucrozsintetazei, conform reacţiei:

Această reacţie este frecvent întâlnită în germenii de grâu, orz şi porumb. Zaharoza liberă provine din hidroliza acestui ester sub acţiunea fosfatazei:

UDP-glucoza este o substanţă foarte reactivă care poate să participe la numeroase reacţii de sinteză. Sub acţiunea unei epimeraze, UDP-glucoza se transformă în UDP-galactoză. Reacţia fiind reversibilă are o deosebită importanţă deoarece prin această reacţie galactoza se metabolizează mai uşor, poate contribui şi ea la formarea unor oligozaharide şi polizaharide.

UDP-glucozã UDP-galactozãepimerazã

Formarea amidonului. Biosinteza amidonului are loc în anumite plastide celulare, denumite amiloplaste, unde se depune sub formă de granule. Enzimele care catalizează formarea amidonului sunt fosforilaze şi au drept coenzimă piridoxalfosfatul.

Amidonul se formează din α-D-glucoză, iar esterul glucoza-1-fosfat şi alte hexoze (fructoză, manoză etc) pot contribui la formarea sa.

Biosinteza amidonului din hexoze are loc în două etape şi se realizează prin reacţii de fosforilare, izomerizare şi transglicozilare.

În prima etapă se formează glucoza-1-fosfat din glucoză şi din celelalte hexoze, iar în a doua etapă se produce transferul acestui ester la o oligoglucidă sau pe un fragment poliglucidic, formându-se amiloza şi amilopectina, cele două componente ale amidonului. Atât formarea amilozei cât şi cea a amilopectinei se realizează prin reacţii de transglucozilare şi are loc într-un timp mai scurt dacă în plastide există un fragment poliglucidic din molecula de amidon.

304

Zaharoza-6-fosfat + H2O Zaharoza + H3PO4fosfataza


Enzima care determină formarea legăturilor 1,4-glicozidice se numeşte fosforilază (fosforilaza amidonului) sau P-enzima, iar cea care determină formarea legăturilor 1,6-glicozidice la nivelul ramificaţiilor se numeşte Q-enzima (fig. 12.1).

Din glucoză-1-fosfat, sub acţiunea fosforilazei, se formează iniţial amiloza, componentă ce conţine legături (1→4)-α-glicozidice.

Amilopectina se formează din amiloză prin ramificare. După înlănţuirea a 20-40 de resturi de glucoză, lanţurile lineare, formate din legături (1→4)-α-glicozidice, se ramifică prin intermediul legăturilor (1→6)α-glicozidice sub influenţa Q-enzimei.

Fig. 12.1. Schema biosintezei amidonului

După formarea ramificaţiilor, fosforilaza îşi continuă acţiunea de formare a legăturilor (1→4)α-glicozidice. Alungirea lanţului poluglucidic poate fi redată astfel:

OCH2OH

HH

O POH

H

H

OH

H

HO

H

HO H

OH

OH

H

CH2OH

HO

OH

H

H

O

H

H

OH

H

OH

CH2OH

HO

n

H

O

HO

CH2OH

HH

OOH

H

H

OH

OCH2OH

H

OH

H

H

OH

H

HO

H

H

OH

OH

H

H

OH

CH2OH

HO

n+1

+

glucozo-1-fosfat rest poliglucidic

fosforilazã

H3PO4+

305

GlucozaFructozaManoza

ATPhexokinaze izomeraze

Glucoza -6-fosfatfosfoglucomutaza

Mg2+Glucoza -1-fosfat

AMIDON

AMP, Mg2+fosforilazaQ-enzima

Galactoza Galactoza -1-fosfathexokinaze

ATP

+ UDP-glucoza

- UDP-galactoza


Biosinteza amidonului se poate realiza şi din UDP-glucoză, UDP-galactoză sau chiar din ADP-glucoză sub acţiunea enzimei amidon-sintetaza, acceptorul de resturi glicozil fiind maltoza, maltotetroza, maltotrioza:

ADP-glucozã (UDP-glucozã) + (Acceptor)n

(Acceptor)n+1 + ADP (sau UDP)

amidonsintetaza

Formarea amidonului are loc numai în mediu neutru şi slab alcalin. Fructele acide, ca de exemplu vişinele, cireşele, merele, nu conţin amidon.

Amidonul format se transformă în glucide solubile, care migrează în bulbi, seminţe, rădăcini etc., trecând ulterior din nou în amidon sau alte glucide de rezervă. În napi glucidele se depun sub formă de inulină.

În mod analog biosintezei amidonului se formează probabil, prin transglicozilare şi celelalte poliglucide din plante.

Biosinteza celulozei este precedată de biosinteza glicoproteidelor cu care se formează complexe puternice. Celuloza se formează în reticulul endoplasmatic neted şi aparatul Golgi din UDP-glucoză, prin legături (1→4)β-glicozidice.

12.1.2. Formarea diverselor glucide în organismele animale

Pentru formarea glucidelor proprii, respectiv glicogenul sau glucoza din sânge (glicemia), animalele utilizează carbonul redus (nu CO2), adică substanţele organice elaborate în prealabil de plantele verzi şi primite sub formă de hrană.

Forma de rezervă a glucidelor în organismele animale o constituie glicogenul. Sediul de formare a acestui polizaharid este ficatul, iar rezervele se realizează atât în ficat cât şi în muşchi. Ţesutul hepatic conţine 5-6% glicogen

Pentru biosinteza glicogenului în ficat este necesară formarea prealabilă a glucozo-1-fosfatului, de la care apoi prin reacţii de transglicozilare se ajunge la formarea macromoleculelor de glicogen. Formarea glucozo-1-fosfatului în organismele animale are loc din glucoza provenită pe diferite căi.

Formarea glucozei. În organismul animal, glucoza are mai multe provenienţe:

- Hrana. În primul rând glucoza provine din alimente ca atare sau sub forma unor derivaţi (amidon, glicogen, zaharoză, lactoză etc.) care în urma procesului de digestie şi absorbţie intestinală eliberează glucoza ce pătrunde în circuitul sanguin.

- Glucogeneza. O altă cale de formare a glucozei o reprezintă procesul de glucogeneză ce constă în biosinteza glucozei din alte monozaharide, care, de asemenea, provin din hrană. Diferitele hexoze pot fi transformate în glucoză prin procese de izomerizare, de epimerizare şi în unele cazuri prin procese mai complicate.

306


De la manoză se formează manozo-6-fosfat în prezenţă de ATP şi cu participarea hexozokinazei. Manozo-6-fosfatul este convertit în fructozo-6-fosfat şi aceasta este izomerizată în glucozo-6-fosfat.

Din galactoză, sub acţiunea ATP şi în prezenţa galactokinazei se formează galactozo-1-fosfat, care este izomerizată în glucozo-1-fosfat prin participarea UDP-ului.

galactozã galactozo-1-fosfat

galactozo-1-fosfat + UDP-glucozã glucozo-1-fosfat + UDP-galactozã

UDP-galactozã UDP-glucozã

galactokinazã

galactozafosfaturidiltransferazã

uridindifosfogalactozoepimerazã

ATP ADP

În cazul când sinteza pleacă de la fructoză, aceasta este fosforilată în prezenţa ATP, fructokinazei şi Mg2+ la fructozo-1-fosfat care este convertit în glucozo-1-fosfat.

-Gluconeogeneza. Glucoza poate fi biosintetizată în organismul animal şi din alte substanţe decât glucide şi anume din lipide, proteine, dar îndeosebi din aminoacizi glucoformatori şi din acid lactic. Acest proces de formare a glucozei din compuşi neglucidici poartă denumirea de gluconeogeneză. La el participă o mare varietate de precursori dar, cel mai frecvent, gluconeogeneza se realizează pe seama acidului lactic rezultat în glicoliză. Transformările acidului lactic încep în citosol, sunt continuate în mitocondrii şi terminate din nou în citosol.

Astfel,mai întâi are loc dehidrogenarea acidului lactic şi formarea acidului piruvic prin prezenţa lactat-dehidrogenazei:

COOH

C

CH3

HO H

COOH

C

CH3

ONAD

+NADH+H

+

acid lactic acid piruvic

Reacţia are loc în citosol iar acidul piruvuc rezultat trece în mitocondrie.

În continuare, sub acţiunea piruvat-carboxilazei mitocondriale, acidul piruvic este carboxilat în acid oxalilacetic. Reacţia decurge în prezenţa de ATP şi acetil-CoA.

Piruvatcarboxilaza este o enzimă de reglare:

COOH

C

CH3

O + CO2 + ATPCH2

C

COOH

O

COOH

+ ADP + Pipiruvatcarboxilaza

acetil-CoA

acid piruvic acid oxalilacetic

307


Acidul oxalilacetic este redus de către malat-dehidrogenaza mitocondrială până la malat:

acid oxalilacetic

CH2

C

COOH

O

COOH

malatdehidrogenazãmitocondrialã

CH2

CH

COOH

COOH

OH

acid malic

NAD+

NADH+H+

Acidul malic iese din mitocondrie în citoplasmă unde se oxidează sub acţiunea malat-dehidrogenazei citoplasmatice până la acidul oxalilacetic:

acid malic

CH2

CH

COOH

COOH

OHcitoplasmaticã

malatdehidrogenazã

NAD+

NADH+H+

CH2

C

COOH

O

COOH

acid oxalilacetic

Sub acţiunea fosfoenolpiruvat-carboxilazei are loc mai departe transformarea acidului oxalilacetic în acid 2-fosfoenolpiruvic. În această reacţie donorul de fosfat este inozintrifosfatul (ITP):

CH2

C

COOH

O

COOH

acid oxalilacetic

fosfoenolpiruvatcarboxilaza

ITP IDP COOH

C

CH2

O POH

OHO + CO2

acid 2-fosfo-enolpiruvic

În continuare, acidul-2-fosfoenolpiruvic, printr-o serie de reacţii reversibile ale glicolizei, se transformă uşor în fructozo-1,6-difosfat care în prezenţa fructozo-difosfatazei trece în fructozo-6-fosfat iar aceasta se izomerizează în glucozo-6-fosfat. Ultima, sub acţiunea glucozo-6-fosfatazei trece în glucoză.

Precursori ai glucozei prin procesul de gluconeogeneză sunt o serie de produşi intermediari ai ciclului ATC care se pot transforma în glucoză deoarece pot să se transforme în acid oxalilacetic. De asemenea, aminoacizii care se pot transforma în produşi ai ciclului ATC şi în final în acid oxalilacetic pot să se transforme în glucoză.

Schematic, etapele gluconeogenezei sunt reprezentate în figura 12.2.

Biosinteza glicogenului. Formarea glicogenului este un proces endergonic care se realizează sub acţiunea unor enzime specifice. Pentru formarea unei legături glicozidice sunt necesare 4,2 Kcal. Biosinteza glicogenului în celule

308


utilizează glucozo-1-fosfat care provine din glucoză circulantă, din alte monozaharide sau din compuşi glucoformatori.

Fig. 12.2. Etapele gluconeogenezei

- Glicogenogeneza constă în sinteza glicogenului pe seama glucidelor (glucoză sau alte monozaharide). Precursorul direct este glucozo-1-fosfatul iar mecanismul de formare a glicogenului se bazează pe transferul a câte o moleculă de glucoză-1-fosfat sau de UDP-glucoză pe un rest poliglucidic, în care moleculele de α-glucoză sunt legate (1→4)-α-glicozidic. În acest fel se ajunge la un lanţ poliglucidic. La intervenţia Q-enzimei catena se ramifică prin formarea de legături (1→6)-α-glicozidice. Prin urmare, biosinteza glicogenului se realizează printr-un mecanism de transglucozilare care poate decurge pe două căi:

- Prima cale constă în fixarea glucozei din glucoză-1-fosfat la capătul nereducător al unei catene poliglucidice preexistente, în prezenţa glicogensintetazei. Această cale este limitată deoarece concentraţia în glucoză-1-fosfat este prea mică pentru a determina o sinteză continuă, pe măsura necesarului organismului.

- A doua cale se realizează din glucozo-1-fosfat şi UTP în prezenţa UDP-glucopirofosforilazei. Se formează UDP-glucoză care se cuplează apoi la catena nereducătoare a unui rest de glicogen sau poliglucan”primer” în prezenţa glicogensintetazei:

309

Acid lacticAlaninaCisteinaSerina

acid piruvic acid oxalilaceticCiclul ATCAcid glutamicAcid aspartic

Acid fosfoenolpiruvic Frctoza-1,6-difosfat

Glucoza-6-fosfat

GLUCOZA glucoza-1-fosfat

Glicerol(lipide)


Fig. 12.3. Etapele glicogenogenezei

Se formează iniţial catene neramificate pe care apoi Q-enzima le transformă în catene puternic ramificate. UDP-ul format se fosforilează din nou pe seama ATP-ului până la UTP şi în felul acesta întreg ciclul de transformarea glucozo-1-fosfatului poate începe din nou.

- Glicogenoneogeneza constă în biosinteza glicogenului din compuşi neglucidici. Aceştia se transformă mai întâi în glucoză după mecanismele menţionate la gluconeogeneză, iar aceasta conduce la glicogen. Cele mai importante substanţe glicoformatoare sunt acizii: lactic, piruvic, succinic, citric, unii aminoacizi ca: glicocol, alanină, serină, treonină, valină, acid glutamic, acid aspartic, precum şi glicerolul.

Deci, biosinteza glicogenului se poate realiza în organismul animal din compuşi glucidici, dar şi din compuşi neglucidici (lipide, proteine).

Formarea lactozei. Biosinteza lactozei, care este principalul oligozahazid din organismul animal, se realizează printr-un proces de transglucozilare în glanda mamară. Precursorul este glucoza adusă pe cale sanguină. Mai întâi glucoza este fosforilată, iar o parte este activată ca UDP-glucoză, care este izomerizată la UDP-galactoză, sub acţiunea epimerazei, conform următorului mecanism:

Glucozã glucokinazãglucozo-6-fosfat glucozo-1-fosfat

epimerazãUDP-glucozãUDP-galactozã

ATP ADPfosfoglucomutazã

pirofosforilazãUTP

PPi

Prin cuplarea UDP-galactozei cu glucozo1-fosfat se stabileşte o legătura(1→4)-β-glicozidică în lactozo-1-fosfat, iar aceasta din urmă este apoi hidrolizată la lactoză.

310


UDP-galactozã glucozã-1-fosfat lactozo-1-fosfat

ADP

ATP

lactozosintetazã+ + UDP

UTPLactozã

H2O

H3PO4

UDP-galactoza se formează şi în ficat. Acest fapt este deosebit de important întrucât galactoza este necesară pentru sinteza lipidelor complexe, cum sunt cerebrozidele, precum şi în sinteza mucopolizaharidelor care conţin galactozamină sau derivaţi ai acesteia.

12.2. Catabolismul glucidelor

Prin catabolismul glucidelor se înţelege procesul de degradare a acestor substanţe în organism. Acest proces este puternic exergonic şi reprezintă o sursă principală de energie pentru toate organismele .

Catabolismul glucidelor poate pleca atât de la poliglucide sau oligoglucide cât şi de la monoglucide. Indiferent de tipul organismului, acest proces decurge în 3 etape şi anume:

- Amiloliza / glicogenoliza sunt transformări ale poliglucidelor în monoglucide, respectiv a amidonului sau a glicogenului în glucoză.

- Glicoliza - cale metabolica ce constă în transformarea glucozei în acid piruvic

- Metabolizarea acidului piruvic pe cale anaerobă (în condiţiile unui aport insuficient de oxigen) sau pe cale aerobă (respiraţie tisulară). Produsul final al degradării anaerobe la organismele animale este acidul lactic, la plante, alcoolul etilic şi CO2, iar la microorganisme produse diverse ca: alcool etilic, acid lactic, acid butiric, acid propionic etc., în funcţie de echipamentul enzimatic al microorganismelor participante. Produsele finale ale transformării aerobe a acidului piruvic şi implicit a glucidelor, la toate organismele, sunt CO2 şi H2O printr-un proces puternic exergonic.

12.2.1. Transformarea poliglucidelor în monoglucide

Amiloliza. În organismele vegetale, amidonul suferă o hidroliză sub acţiunea amilazelor, proces predominant în timpul germinaţiei seminţelor, sau o fosforoliză sub acţiunea fosforilazei în prezenţa H3PO4, proces predominant în respiraţie.

311


Degradarea hidrolitică a amidonului în organismele vegetale conduce până la formarea glucozei; procesul nu are loc în mod instantaneu, ci progresiv, în etape, dând naştere la o serie de produse intermediare: dextrine, maltoză. La hidroliză participă un complex de enzime dintre care cele mai importante sunt: α şi β-amilaza; ele transformă amidonul în maltoză care se descompune hidrolitic până la glucoză sub acţiunea unei alte enzime, maltaza. Molecula de glucoză eliberată hidrolitic este fosforilată cu ajutorul ATP-ului prin intervenţia glucokinazei, până la glucoza-6-fosfat (ester Robinson), care este componenta cheie a întregului metabolism glucidic. Acest ester reprezintă forma metabolică activă a glucozei.

amidon glucozã glucozo-6-fosfatamilazeglucokinazã

ATP ADP

Glicogenoliza ca şi degradarea fosforolitică a amidonului la vegetale, are loc sub acţiunea fosforilazei, care este o transglucozidază ce în prezenţa acidului fosforic desprinde câte o moleculă de glucoză-1-fosfat (ester Cori) din poliglucid. Desprinderea are loc la capătul nereducător al lanţului poliglucidic. Fosforilazele sunt enzime de reglare, oligomere, cu masă moleculară mare, care catalizează reacţii reversibile:

H

HO H

OH

OH

H

H

O

CH2OH

HO O

CH2OH

HH

O POH

H

H

OH

H

HO

n n-1

fosforilazã+

H3PO4 OCH2OH

HH

OOH

H

H

OH

H

HO

AmidonGlicogen

glucozo-1-fosfat rest de lant poliglucidic

Prin desprinderea treptată a glucozei din lanţul poliglucidic, în final se formează numai glucozo-1-fosfat.

Trebuie precizat că fosforilaza determină desfacerea legăturilor (1→4)-α-glicozidice. Legăturile (1→6)-α-glicozidice din molecula poliglucidului sunt scindate de amilo-1,6-glucozidază, pe cale hidrolitică şi nu fosforilitică.

Scindarea pe cale fosforilitică a legăturilor (1→4)-α-glicozidice constituie din punct de vedere energetic o cale economică, deoarece se formează esterul glucozo-1-fosfat prin participarea fosforului anorganic, nu prin consumarea de ATP. În acelaşi timp, prin fosforoliză energia acumulată în legăturile glicozidice din amidon sau glicogen este păstrată în organism.

În continuare esterul glucozo-1-fosfat, sub acţiunea fosfoglucomutazei este transformat în glucozo-6-fosfat.:

312glucoza-1-fosfat

H

O

CH2 O

OH

OH

OH

H

H

H

HH

O P

fosfoglucomutaza

Mg2+ , - SH

glucoza-6-fosfat

O

CH2 O

OH

OH

OH

H

H

H

HH

O

P

H


Fosfoglucomutaza este activată de ioni de Mg2+, cisteină, glutation, de esterul glucoză-1,6-difosfat.

12.2.2. Glicoliza

Prin glicoliză se înţelege în general procesul de transformare a glucozei în acid piruvic. El decurge atât în condiţii de anaerobioză, cât şi în condiţii de aerobioză, în prezenţa oxigenului dar fără participarea acestuia.

Transformările care au loc în glicoliză pornesc de la glucozo-6-fosfat şi cuprind o succesiune de reacţii care alcătuiesc aşa numita cale Embden, Meyerhof, Parnas (cale EMP). Ansamblul tuturor reacţiilor care alcătuiesc calea EMP de degradare a glucidelor până la acid piruvic este redat în fig. 12.4.

Esterul glucozo-6-fosfat care iniţiază glicoliza rezultă fie prin fosforilarea glucozei libere sub acţiunea hexokinazei, fie prin transformarea esterului glucozo-1-fosfat format din poliglucide. Suplimentar, esterul glucozo-6-fosfat se poate forma ca rezultat al reacţiilor de izomerizare ale esterilor fosforici ai altor hexoze.

În felul acesta, glucozo-6-fosfat ocupă o poziţie cheie, aşa cum s-a mai arătat, în metabolismul glucidelor. Către el duc mai multe căi metabolice, după cum se poate observa din schema:

GlicogenAmidon

glucozo-1-fosfat

glucozo-6-fosfatglucozã + ATP ciclul pentozfosfati

calea acizilor uronici

glicolizã

Esterul glucozo-6-fosfat suferă în organism diverse transformări care creează energia necesară acestuia. În acelaşi timp, o parte din produşii intermediari de transformare a acestui ester sunt utilizaţi pentru sinteza aminoacizilor, nucleotidelor, glicerinei şi acizilor graşi etc.

Ca urmare, esterul glucozo-6-fosfat, în procesul oxidării sale, asigură organismul cu energie şi material de construcţie pentru sinteza celor mai importanţi compuşi organici.

313


Succesiunea de reacţii prin care glucozo-6-fosfatul se transformă în acid piruvic este următoarea:

Intrând în calea EMP, glucozo-6-fosfatul mai întâi se izomerizează şi se transformă în fructozo-6-fosfat. Acesta este o reacţie reversibilă catalizată de fosfohexoz-izomeraza:

OCH2

H

O P

H

OHOH

H

H

OH

H

HO

POH2C

H

O

H

OH

CH2OH

OHHO

H

fosfohexozizomerazã

glucozo-6-fosfat(ester Robinson)

fructozo-6-fosfat(ester Neuberg)

Echilibrul între cei esteri este de 70% ester Robinson şi 30% ester Neuberg.

Fructozo-6-fosfatul mai departe se fosforilează la C-1 formând fructozo-1,6-difosfat (esterul Harden-Young). Această reacţie este catalizată de fosfofructokinază în prezenţă de Mg2+ cu participarea ATP. Această enzimă este allosterică (regulatoare) şi limitează viteza glicolizei; este inhibată de ATP şi citrat (la concentraţii mari) şi este stimulată de ADP şi AMP. Reacţia catalizată de fosfofructokinază este puternic exergonică şi practic ireversibilă:

fructozo-6-fosfat

HO

H

CH2OH

OHH

OH

O

H

POH2C

(ester Harden-Young)fructozo-1,6-difosfat

HO

H

CH2O P

OHH

OH

O P OH2C

Hfosfofructokinazã

ATP ADP

Esterul Harden-Young este ultimul compus cu şase atomi de carbon format în procesul de glicoliză.

În etapa următoare, fructozo-1,6-difosfatul este descompus de aldolază în două fosfotrioze:

P OH2C

H

O

H

OH

CH2O P

OHHO

Hfructozo-1,6-difosfat

aldolazãCH2OH

C

CH2

O

O P

CHO

CHOH

CH2 O P

+

dihidroxiaceton- aldehidã-3-fosfoglicericãfosfat

89% 11%

Prin această reacţie se formează dihidroxiacetonfosfat şi aldehidă-3-fosfoglicerică ca urmare a ruperii legăturii covalente dintre atomii de carbon C-3 şi C-4 ai

314


fructozei şi a punţii de oxigen. Între esterul Harden-Young şi fosfotrioze se stabileşte un raport de 89% la 11%.

Cele două trioze se transformă una în alta sub acţiunea fosfotriozo-izomerazei, echilibrul dintre ele stabilindu-se la 94,4% pentru dihidroxiacetonfosfat şi 3,6% pentru aldehida-3-fosfoglicerică; deci în favoarea primei.

fosfat fosfoglicericãaldehidã-3-dihidroxiaceton-

CHO

CHOH

CH2 O P

CH2OH

C

CH2

O

O P

fosfotriozoizomerazã

Totuşi, în transformarea ulterioară poate intra numai aldehida-3-fosfoglicerică, care pe măsură ce se consumă face ca o nouă cantitate de acetonfosfat să se izomerizeze, refăcându-se echilibrul stabilit între cele două trioze. Prin urmare, transformarea aldehidei-3-fosfoglicerice are loc pe contul dihidroxiacetonfosfatului care practic trece complet în ea.

În felul acesta, din fiecare moleculă de fructoză-1,6-difosfat, faptic iau naştere două molecule de aldehidă-3-fosfoglicerică.

În continuare procesului de glicoliză se produce fosforilarea oxidativă a aldehidei-3-fosfoglicerice în acid 1,3-difosfogliceric. Aceasta este o reacţie de oxidare cuplată cu o reacţie de fosforilare. Ea este foarte importantă deoarece energia care se produce prin oxidarea aldehidei-3-fosfoglicerice este înmagazinată într-o nouă legătură macroergică în prezenţa H3PO4 şi a enzimei fosfogliceroaldehid-dehidrogenaza.

Molecula acestei enzime este alcătuită din 4 subunităţi (protomeri), fiecare conţinând o moleculă de NAD+ şi 4 grupări –SH libere ce aparţin resturilor de cisteină ce intră în centrul activ al enzimei. Reacţia globală poate fi redată astfel:

CHO

CHOH

CH2 O Paldehidã-3-

fosfoglicericã difosfoglicericacid 1,3-

COO

CHOH

CH2 O P

~ P

fosfogliceroaldehid-dehidrogenazã

NAD+ NADH+H+

+H3PO4

Energia eliberată prin oxidarea aldehidei trece în gruparea macroergică a acidului 1,3-difosfoliceric.

Acidul 1,3-difosfogliceric, sub acţiunea enzimei fosfoglicerokinaza se transformă printr.o reacţie de defosforilare în acid 3-fosfogliceric.Reacţia se petrece în prezenţă de ADP şi a ionilor de Mg2+. Prin aceasta are loc şi trecerea restului de acid fosforic pe ADP (transfosforilare) cu formare de ATP:

315


P~COO

CHOH

CH2 O Pacid 1,3-

difosfogliceric

COOH

CHOH

CH2 O Pfosfoglicerokinazã

Mg2+ADP ATP

acid 3-fosfogliceric

În continuare, cu ajutorul enzimei fosfogliceromutaza, acidul 3-fosfogliceric se transformă în acid 2-fosfogliceric. Reacţia decurge în prezenţa ionilor de Mg2+:


COOH

CH

CH2OH

O P


COOH

CHOH

CH2 O P

fosfogliceromutaza

Acidul 2-fosfogliceric trece în acid 2-fosfoenolpiruvic prin acţiunea catalitică a enzimei enolaza, în prezenţa ionilor de Mg2+ şi Mn2+.

Prin reacţia catalizată de enolază, care este total reversibilă, are loc o redistribuire a energiei în substrat şi ca rezultat ia naştere acidul fosfoenolpiruvic care posedă o legătură esterică bogată în energie:

COOH

CH

CH2OH

O P


COOH

C

CH2

O~ P

acid 2-fosfoenolpiruvic

enolazã

H2O

H2O

În etapa următoare, printr-o reacţie de defosforilare are loc transformarea acidului 2-fosfoenolpiruvic în acid piruvic. Reacţia este puternic exergonică, practic ireversibilă şi este catalizată de piruvatkinaza, în prezenţa ionilor de Mg2+, K+ şi a ADP-ului.

acid 2-fosfoenolpiruvic

COOH

C

CH2

O~ P

acid piruvic

COOH

C

CH3

Opiruvatkinazã

ADP ATP

Din reacţiile glicolizei se constată că, particularitatea sa constă în faptul că la fiecare moleculă de aldehidă-3fosfoglicerică se sintetizează în proces două molecule de ATP din ADP şi acid fosforic: la început în etapa de transformare a acidului 1,3-difosfogliceric şi apoi, în cea a acidului 2-fosfoenolpiruvic.

În felul acesta se înmagazinează energia ce se eliberează în procesul de oxidare treptată a aldehidei 3-fosfoglicerică până la acidul piruvic.

316


Deoarece dintr-o hexoză rezultă două trioze, înseamnă că plecând de la o moleculă de glucoză se formează 2 molecule de acid piruvic şi 4 moli de ATP. În acelaşi timp, în glicoliză se consumă 2 moli de ATP (în etapa de formare a glucozo-6-fosfatului şi în cea de formare a fructozo-1,6- difosfatului).

Rezultă că în glicoliză bilanţul energetic constă dintr-un câştig de 2 moli ATP, adică aproape 16 Kcal/mol glucoză.

În cazul în care glicoliza pleacă de la amidon sau glicogen se obţin 3 moli ATP, deoarece nu se consumă ATP pentru formarea de glucozo-6-fosfat.

Întregul proces al glicolizei are loc în citoplasmă prin intermediul enzimelor solubile ale acesteia. Deşi majoritatea reacţiilor sunt reversibile, procesul în ansamblu este ireversibil.

317


318


12.2.3. Metabolizarea acidului piruvic

Acidul piruvic rezultat în glicoliză suferă ulterior o serie de transformări a căror natură şi direcţie depind de potenţialul de oxido-reducere din celule (raportul dintre oxidare şi reducere) şi de particularităţile specifice ale organismului (plantă, animal, microorganism) care determină natura enzimelor existente.

Dacă potenţialul de oxido-reducere din celulele respective este în favoarea reducerii (condiţia de anaerobioză), acidul piruvic se va transforma prin diferite căi, în funcţie de natura enzimelor, în acid lactic, alcool etilic, acid propionic, CO2 etc., produse finale ale degradării anaerobe.

Dacă potenţialul de oxido-reducere este în favoarea oxidării (condiţii de aerobioză) acidul piruvic se transformă, la toate organismele aerobe, prin ciclul ATC, în CO2 şi H2O ca produse finale ale degradării aerobe a glucidelor.

Transformarea anaerobă a acidului piruvic

- În organismul animal, la unele plante (porumb, mazăre, cartofi, etc.) şi la bacteriile lactice acidul piruvic este convertit prin reducere în acid lactic sub acţiunea lactat-dehidrogenazei care conţine NADH+H+ format în glicoliză în etapa catalizată de 3-fosfogliceroaldehid-dehidrogenază:

Deci, în condiţii anaerobe, în organismul animal se acumulează acid lactic. Acumularea lui este importantă în muşchi, la un efort muscular intens, pe o durată scurtă , când există o insuficienţă de oxigen.

Ecuaţia chimică sumară care exprimă bilanţul degradării moleculei de glucoză la acid lactic este următoarea:

C6H12O6 → 2 CH3 – CHOH – COOH ΔGO = -57 Kcal

319


Din întreaga energie rezultată în această transformare (-57 Kcal) se recuperează numai aproximativ 16 Kcal, adică doar 30%, restul energiei (-41 Kcal – 70%) se dispersează în mediu şi este folosită pentru menţinerea temperaturii organismului respectiv.

Deşi degradarea anaerobă a glucidelor cu formare de acid lactic sub aspect energetic nu prezintă o importanţă deosebită , ea are un rol foarte mare în activitatea vitală a organismului animal.

Acest proces asigură îndeplinirea de către organism a funcţiilor sale fiziologice şi în condiţiile unui aport insuficient de oxigen. În organismul animal, acidul lactic este utilizat în resinteza glucozei (gluconeogeneza) cu ajutorul energiei rezultată în procesul aerob. Acest fapt demonstrează că acidul lactic constituie un punct important într-un ciclu numit ciclul lui Cori, reprezentat prin următoarea schemă:

Procesul de transformare a glucozei în acid lactic stă şi

la bata fermentaţiei lactice produsă de microorganisme, numai că, spre deosebire de acidul lactic rezultat în organismul animal care este de formă L, cel format prin fermentaţie poate fi racemic (L+D) datorită prezenţei unei racemaze existente la unele

microorganisme ce produc fermentaţia lactică.

- În organismele vegetale, la drojdii şi unele mucegaiuri, acidul piruvic format în

320


glicoliză suferă mai întâi un proces de decarboxilare ireversibilă sub acţiunea piruvat-decarboxilazei cu formare de aldehidă acetică.

Dioxidul de carbon este un produs final al fermentaţiei alcoolice. Celălalt produs final, alcoolul etilic ia naştere prin reducerea aldehidei de către alcool-dehidrogenază ce conţine NADH + H+ format în glicoliză prin oxidarea aldehidei glicerice.

Deci, în anaerobioză, degradarea glucozei de către plante şi drojdii se traduce prin acumularea alcoolului etilic şi CO2 (fermentaţie alcoolică).

Plantele cresc şi se dezvoltă în mod normal în condiţii de aerobioză. Dacă ajung accidental în condiţii de anaerobioză, celulele vegetale îşi procură energia necesară transformând glucoza în alcool etilic şi CO2. Deoarece alcoolul este toxic pentru celula vie celulele mor. Acest fenomen se numeşte respiraţie intramoleculară.

Ecuaţia globală a fermentaţiei alcoolice este:

C6H12O6 2 Go= - 24 KcalCO2 + C2H5OH

Dacă se blochează aldehida acetică care rezultă prin decarboxilarea acidului piruvic, atunci procesul decurge spre formarea de glicerină. În acest caz, NADH +H+ nu mai poate fi folosit pentru reducerea aldehidei şi este utilizat pentru reducerea triozelor fosforilate, cu formare de glicerină. Pe această cale se obţine glicerina industrială.

Efectul Pasteur. Acest efect reprezintă procesul de inhibare a glicolizei de către procesul de respiraţie, respectiv inhibarea glicolizei de către oxigen. Suprimarea totală sau parţială a glicolizei prin aport de oxigen molecular constituie un aspect energetic economic pentru organism.

Efectul Pasteur reprezintă un mecanism de reglare a consumului de energie şi intervine atunci când randamentul este scăzut. În acest fel glicoliza este înlocuită cu procesul de respiraţie.

La drojdii, printr-o aerare puternică a mediului de cultură degradarea anaerobă (fermentaţia alcoolică) este înlocuită cu cea aerobă (respiraţie) ce produce o cantitate mai mare de energie care permite o multiplicare masivă a celulelor.

Transformarea aerobă a acidului piruvic

În condiţii aerobe, acidul piruvic trece în mitocondrii şi se oxidează. Primul stadiu al oxidării constă în decarboxilarea oxidativă cu formarea acetil-CoA.

CH3-CO-COOH TPP, acid lipoic, CoA, FAD

NAD+

NADH+H+

piruvatdehidrogenazã

CH3-CO~SCoA + CO2acetil-CoA

321


Acetil-CoA este convertită în acid citric şi se descompune prin ciclul ATC până la CO2 şi H2O. Succesiunea reacţiilor şi formarea energiei au fost pe larg prezentate în capitolul referitor la oxidarea biologică.

În degradarea aerobă a glucidelor 1/5 până la 1/6 din cantitatea de acid piruvic ce ia naştere prin glicogenoliză sau glicoliză se oxidează până la CO2 şi H2O. Restul, adică 4/5 -5/6 este utilizat pentru resinteza glucozei şi glicogenului graţie procesului de gluconeogeneză. Energia necesară acestei sinteze provine din reacţiile de oxidare care au loc în condiţii aerobe.

Bilanţul energetic al degradării aerobe a glucidelor. S-a demonstrat că, în degradarea anaerobă, câştigul net este de 2 moli de ATP când se pleacă de la glucoză şi de 3 moli de ATP când se pleacă de la glicogen.

Dacă oxidarea glucozei are loc în condiţii aerobe, atunci pe lângă cei 2 moli ATP, care reprezintă bilanţul glicolizei, se mai formează încă 6 moli ATP ca rezultat al oxidării a doi moli NADH + H+ ce iau naştere prin dehidrogenarea a 2 moli de aldehidă 3-fosfoglicerică . Încă 6 moli ATP se formează în procesul decarboxilării oxidative a 2 molecule de acid piruvic ce rezultă dintr-o moleculă de glucoză. Şi, în sfârşit, în ciclul ATC – cuplat cu catena de respiraţie, prin oxidarea fiecăreia dintre

cele două molecule de acetil-CoA, iau naştere câte 12 moli ATP, adică în total 24 moli ATP (fig. 12.5).

În felul acesta, dacă toţi atomii de hidrogen luaţi de la substrat printr-o totală oxidare a unei molecule de glucoză vor fi dirijaţi spre catena de respiraţie şi transmişi în final pe oxigen, atunci se formează 38 moli ATP, adică aproximativ 280 Kcal.

Deci, se recuperează din energia potenţială a glucozei aproximativ 40% sub formă de ATP pe care organismele o folosesc în diverse scopuri (biosinteze, activitate fizică, presiune osmotică etc.) iar restul se eliberează sub formă de căldură.

322


Randamentul oxidării glucozei în organismele vii este destul de avantajos şi depăşeşte randamentul motoarelor termice.

Ecuaţia sumară a degradării oxidative a glucozei este:

C6H12O6 6 Go= - 686 Kcal/molCO2 + H2O

Prin oxidarea în bomba calorimetrică, 1 glucoză eliberează 4,1 Kcal.

12.2.4. Degradarea glucozei pe calea pentozofosfat

Degradarea glucozei pe calea pentozosfaţilor este larg răspândită în organismele vii. Ea poartă această denumire deoarece în cursul transformărilor apar pentoze ca produse intermediare. Această cale se mai numeşte şi şuntul hexozomonofosfatului deoarece pleacă de la glucoză-6-fosfat, o componentă cheie de la care pornesc şi alte căi de metabolizare a glucidelor.

Reacţiile chimice care se produc în cadrul ciclului pentozofosfaţilor au fost puse în evidenţă prin lucrările lui Warburg, Dickens, Lippman, Horecker şi de aceea acest ciclu se mai notează prescurtat „WDHL”.

Ciclul pentazofosfaţilor este constituit din două catene de reacţii, din care prima duce la sinteza pentozelor din hexoze, iar a doua, la sinteza hexozelor din pentoze.

Aceste două catene realizează împreună un ciclu de reacţii, în care componenta de plecare se poate resintetiza.

Sub aspect cantitativ, catabolizarea glucozei pe calea pentazofosfaţilor, în comparaţie cu cea de degradare pe cale aerobă, este o cale secundară, deoarece numai o mică parte din totalul glucozei este catabolizată oxidativ pe această cale.

Procesul este însă deosebit de important întrucât pe această cale se asigură necesarul de pentoze pentru biosinteza nucleotidelor, a acizilor nucleici şi a enzimelor cu structură nucleotidică.

Transformarea hexozelor în pentoze. În degradarea glucozei pe calea pentozofosfat se pleacă de la glucozo-6-fosfatul existent în fondul general.

Într-o primă reacţie, glucozo-6-fosfatul se oxidează sub acţiunea glucozo-6-fosfat-dehidrogenazei (GPDH) formând 6-fosfogluconolactona. GPDH are drept coenzimă NADP+ care funcţionează drept acceptor de hidrogen. Reacţia este următoarea:

323


glucozo-6-fosfat

H

HO H

OH

OH

H

H

OH

CH2

H

O PO NADH+H+NAD+ O

O

CH2

H

O P

OH

H

H

OH

H

HO

6-fosfogluconolactona

GPDH

6- fosfogluconolactona se hidrolizează rapid atât spontan cât şi sub influenţa unei lactonaze specifice, formând acidul-6-fosfo-gluconic:

6-fosfogluconolactona

H

HO H

OH

OH

H

CH2

H

O PO

O

COOH

C

C

C

C

CH2

OH

H

OH

OH

O P

H

HO

H

H

acid 6-fosfogluconic

lactonazã

H2O

În etapa următoare, acidul-6-fosfogluconic este dehidrogenat sub influenţa gluconico-dehidrogenazei ce conţine NADP+ şi formează acidul 3-cetofosfogluconic, care prin decarboxilare, în prezenţă de TPP şi ioni Mn2+ , pierde o moleculă de dioxid de carbon şi formează esterul ribulozo-5-fosfat.

acid 6-fosfogluconic

COOH

C

C

C

C

CH2

OH

H

OH

OH

O P

H

HO

H

H

gluconico-

NAD+ NADH+H+

dehidrogenaza

COOH

C

C

C

C

CH2

OH

OH

OH

O P

H

O

H

H

acid 3-ceto-fosfo-gluconic

ribulozo-5-fosfat

C

C

C

CH2

OH

OH

O P

H

H

CH2OH

OTPP, Mn2+

CO2

În continuare, ribulozo-5-fosfatul, sub acţiunea unei epimeraze ce acţionează la C-3 se transformă în xilulozo-5-fosfat, iar sub influenţa izomerazei în ribozo-5-fosfat.

C

C

C

CH2

OH

O P

H

CH2OH

O

HO H

xilulozo-5-fosfat ribulozo-5-fosfat

C

C

C

CH2

OH

O P

H

CH2OH

O

OHH

C

C

C

CH2

OH

O P

H

CHO

OHH

OHH

ribozo-5-fosfat

epimerazã izomerazã

324


Reacţiile până la formarea ribulozo-5-fosfatului sunt ireversibile şi constituie prima catenă de reacţii din cadrul acestui ciclu.

În unele cazuri procesul e poate opri aici, din oxidarea glucozo-6-fosfatului rezultând CO2, NADPH + H+, ce intră în reacţiile de biosinteză care au loc în citosol şi ribozo-5-fosfat ce este utilizat pentru sinteza nucleotidelor.

Ecuaţia globală este următoarea:

Glucozo-6-fosfat + 2NADP+→ Ribozo-5-fosfat +CO2 +2NADPH +2H+

În alte cazuri însă, pentozele rezultate pot fi din nou convertite în hexoze, în cadrul unei secvenţe de reacţii de sine stătătoare.

Transformarea pentozelor în hexoze. Sinteza hexozelor din pentoze se realizează printr-o succesiune de reacţii reversibile de transcetolizare, transaldolizare şi izomerizare.

Reacţiile decurg în modul următor:

Sub acţiunea transcetolazei are loc transferul unei grupări glicoaldehidice de la xilulozo-5-fosfat la ribozo-5-fosfat.

Coenzima transcetolazei este TPP, reacţia necesită prezenţa ionilor de Mg2+, iar produşii rezultaţi sunt sedoheptulozo-7-fosfatul şi aldehida-3-fosfoglicerică:

xilulozo-5-fosfat

C

C

C

CH2

OH

O P

H

CH2OH

O

HO H

ribozo-5-fosfat

C

C

C

CH2

OH

O P

H

CHO

OHH

OHH

+TPP, Mn2+

C

CH2

OH

O P

CHO

H

fosfoglicericã

+

aldehidã 3-

HC

HC

CH2

OH

OH

O P

HC

C

C

CH2 OH

O

HHO

OH

sedoheptulozo-7-fosfat

Reacţia următoare este catalizată de transaldolază, care transferă o grupare de dihidroxiacetonă de la sedoheptulozo-7-fosfat pe aldehidă-3-fosfoglicerică. Din reacţie rezultă fructozo-6-fosfat.

sedoheptulozo-7-fosfat

HC

HC

CH2

OH

OH

O P

HC

C

C

CH2 OH

O

HHO

OH

aldehidã 3-

+transaldolazã

fosfoglicericã

C

CH2

OH

O P

CHO

H

eritrozo-4-fosfat

HC

HC

CH2

OH

OH

O P

CHO

CH2OH

C

C

HC

HC

CH2

O

OH

OH

HHO

O P

fructozo 6-fosfat

+

325


Eritrozo-4-fosfatul reacţionează cu o moleculă de xiluloză-5-fosfat. Reacţia este din nou o transcetolare, enzima implicată fiind tot transcetolază, iar produşii de reacţie sunt fructozo-6-fosfatul şi aldehida-3-fosfoglicerică.

HC

HC

CH2

OH

OH

O P

CHO

eritrozo-4-fosfat

C

C

C

CH2

OH

O P

H

CH2OH

O

HO H

xilulozo-5-fosfat fructozo 6-fosfat

CH2OH

C

C

HC

HC

CH2

O

OH

OH

HHO

O P aldehidã 3-fosfoglicericã

C

CH2

OH

O P

CHO

Htranscetolazã+ +

Esterul fructozo-6-fosfat rezultat din ultimele două reacţii se transformă prin izomerizare în glucozo-6-fosfat închizând ciclul pentozofosfaţilor.

Aldehida-3-fosfoglicerică poate să se degradeze pe calea glicolizei, a ciclului aerob sau să se transforme prin reducere în glicerol contribuind în felul acesta la sinteza lipidelor.

Bilanţul energetic al ciclului pentozofosfaţilor. S-a văzut că dintr-o moleculă de glucoză, care pierde un atom de C prin acest ciclu, se formează o moleculă de CO2, o pentoză şi două molecule de NADPH + H+. Pentru ca o moleculă de glucoză să se descompună complet, trebuie ca reacţiile din ciclu să se repete de 6 ori. Suma tuturor acestor 6 cicluri se poate reda astfel:

Glucozo-6-fosfat + 12 NADP+ → 6 CO2 + 12 NADPH + 12H+

Deci, prin degradarea completă în CO2 , a celor 6 atomi de carbon ai glucozei , se formează 12 moli NADPH + H+, ceea ce prin catena de respiraţie conduce la 12x3=36 moli ATP.

Astfel că, dacă se exprimă randamentul energetic în molecule de ATP rezultate prin cuplarea acestui ciclu cu catena de respiraţie, se obţine o valoare apropiată de cea rezultată în degradarea aerobă a glucozei prin ciclul ATC. Deci, din punct de vedere energetic, ciclul pentozofosfaţilor este rentabil şi apropiat ca valoare de ciclul respirator.

Desigur nu toată energia provenită din acest ciclu se va înmagazina în legăturile macroergice ale ATP-ului. O parte se va transforma în energie termică, mecanică etc.

Transformarea glucozei pe calea pentozofosfaţilor constituie un mecanism de metabolizare de tip amfibolic. Diferitele etape ale acestei secvenţe metabolice au loc în faza solubilă a citoplasmei. Ciclul pentozelor este avantajos pentru economia celulară şi prin faptul că necesită un echipament enzimatic redus, de unde şi denumirea de „şunt pentozofosfat”.

Schema generală a degradării glucozei pe calea pentozfosfaţilor este prezentată în figura 12.6.

326

glucide1

Documents

Transcript of glucide1