FOTOSINTEZAViaa pe Pmant depinde de energia primit de la Soare.Fotosinteza este singurul proces biologic care foloseste aceast energie. O mare parte din resursele de energie ale planetei rezult din activitatea fotosintetic fie in perioade recente (biomas), fie in perioade strvechi (combustibil fosil).Procesul prin care plantele autotrofe sintetizeaz primii compusi organici din dioxid de carbon si ap, cu ajutorul energiei provenite din radiaiile solare si in prezena clorofilei este cunoscut sub denumirea de fotosintez sau asimilaieclorofilian.Termenul fotosintez inseamn sintez folosind lumina. Organismele fotosintetizatoare folosesc energia solar pentru a sintetiza compusi organicicare nu pot fi formai fr input-ul de energie. Energia depozitat in aceste molecule poate fi folosit mai tarziu pentru a aciona procese celulare in plante si care servesc ca surs de energie pentru toate formele vieii.Cel mai activ esut fotosintetic la plantele superioare este esutul mezofil al frunzelor. Celulele mezofile au cloroplaste multe, care conin pigmeni specializai pentru absoria luminii clorofila. In fotosintez, planta foloseste energia solar pentru a oxida apa, eliberand oxigen, si pentru a reduce dioxidul de carbon la compusi organici, mai ales zaharuri.FOTOSINTEZA:REACII DE FIXARE A CARBONULUI: (faza enzimatic, de intuneric) ZAHARURIREACII TILACOIDE (faza de lumin): ATP; NADPHLumina are caracteristici atat de particul, cat si de und. O und este caracterizat prin lungime de und si frecven. Unda de lumin este o und electromagnetic transversal, in care, atat campuri electrice, cat si campuri magnetice oscileaz perpendicular pe direcia de propagare a undei si la 90o unul fa de altul.Lumina este si particul foton. Fiecare foton conine o cantitate de energie denumit cuant. Coninutul de energie a luminii nu este continuu, ci el se afl in aceste pachete discrete, numite cuante. Lumina Soarelui este ca o ploaie de fotoni de diferite frecvene. Ochii nostri sunt sensibili numai la o gam mic de frecvene partea de lumin vizibil a spectrului electromagnetic.Lumina cu frecvene mai mari (cu lungimi de und mai mici) se afl in zona de ultravioleta spectrului, iar lumina cu frecvene mai joase (sau lungimi de und mai mari) se afl in zona de infrarosu. Ochii nostri sunt sensibili doar la un domeniu ingust de lungimi de und ale radiaiilor, regiunea vizibil, care se intinde de la cca 400 nm (violet) la cca 700 nm (rosu). Lumina cu lungimile de und scurte (frecven mare) au coninut energetic mare; lumina cu lungimile de und lungi (frecven joas) are un coninut sczut de energie.Pigmenii asimilatori absorb puternic lumina in poriunile albastr (430 nm) si rosie (660 nm) ale spectrului. Intrucat lumina verde din mijlocul regiunii vizibile este absorbit slab, o mare parte din ea este reflectat in ochii nostri, dand plantelor culoarea lor caracteristic de verde.Energia luminii Soarelui este absorbit de pigmenii asimilatori. Toi pigmenii activi in fotosintez se afl in cloroplast.Toate organismele conin un amestec de mai muli pigmeni, fiecare indeplinind o anumit funcie.Pigmenii clorofilieni: Clorofila a; Clorofila bPigmenii carotenoizi: Carotina, XantofilaFicoeritrin: algele rosiiFicocianin: algele albastreBacterioclorofil: uneleClorofila a are o structur inelar asemntoare porfirinei, cu un atom de magneziu in centru si cu o coad lung de hidrai de carbon care ancoreaz clorofila de membrana fotosintetic. Pigmenii clorofilieni difer in ceea ce priveste substituenii din jurul inelelor si a tipului de legturi duble.Carotenoizii sunt poliene lineare care servesc atat ca pigmeni anten, cat si ca fotoprotectori.Pigmenii ficobilinici sunt tetrapirole cu caten deschis care se gsesc in structurile tip anten cunoscute sub denumirea de ficobilizomi, care apar la cianobacterii si la algele rosii.Clorofila, aflat la minimul su energetic sau starea de baz absoarbe un foton si trece la o stare cu incrctur energetic mai mare (excitat). Absorbia luminii albastre excit clorofila spre o stare energetic mai ridicat decat absorbia luminii rosii. In starea de excitare ridicat, clorofila este extrem de instabil, cedeaz foarte rapid din energia sa mediului inconjurtor sub form de cldur, dup care ajunge la un nivel de excitare mai sczut, unde poate fi stabil pentru cel mult cateva nanosecunde. Datorit acestei instabiliti, orice proces care capteaz energia sa trebuie s fie foarte rapid.Clorofila aflat intr-o stare de excitare are la dispoziie mai multe ci de cedare a energiei disponibile. Ea poate re-emite un foton, revenind la starea de baz proces cunoscut sub denumirea de fluorescen.Alternativ, clorofila excitat poate reveni la starea de baz prin convertirea direct a energiei de excitare in cldur, fr emisie de fotoni. Un al treilea proces care dezactiveaz clorofila excitat este transferul de energie, in care o molecul excitat isi transfer energia unei alte molecule. Un al patrulea proces este fotochimia, in care energia strii de excitare duce la apariia unor reacii chimice.O parte din energia luminii absorbit de clorofil si de ali pigmeni este stocat in cele din urm ca energie chimic prin intermediul formrii de legturi chimice. Aceast conversie a energiei de la o form la alta este un proces complex care depinde de cooperarea dintre multe molecule de pigment cu un grup de proteine care transfer electroni. Majoritatea pigmenilor sunt folosii drept antene receptoare, colectand lumina si transferand energia la centrele de reacie, unde au loc reaciile chimice care duc la stocarea de lung durat a energiei.Mai muli pigmeni funcioneaz impreun drept antene, colectand lumina si transferand energia acesteia ctre centrul de reacie, unde reaciile chimice stocheaz o parte din energie prin transferarea electronilor de la un pigment de clorofil la o molecul primitoare de electroni. Un electron donor reduce apoi din nou clorofila. Transferul excitaiei in antene este un fenomen pur fizic si nu implic modificri chimice. Primele reacii chimice dup absorbia fotonului au loc in centrul de reacie.Deoarece mai muli pigmeni pot trimite energie intr-un centru comun de reacie, sistemul este meninut in funciune tot timpul.S-a demonstrat c centrului de reacie ii sunt asociate cateva sute de pigmeni, iar fiecare centru de reacie trebuie s opereze de 4 ori pentru a produce o molecul de oxigen. Centrele de reacie si cea mai mare parte a complexelor de antene sunt componente integrale ale membranei fotosintetice. La organismeleeucariote, aceste membrane se afl in cloroplast; la procariotele fotosintetice, locul fotosintezei este membrana plasmatic sau membranele derivate din aceasta.Pigmenii fotoreceptori din tilacoidele cloroplastelor si ale granei sunt grupai in dou fotosisteme, fiecare fiind alctuit din antene fotoreceptoare si centre de reacie.FOTOSISTEMUL I: Antena fotoreceptoare: 100; molecule de clorofila a si b in; proporie de 4:1, cateva molecule de -caroten si 11 polipeptide Centrul de reacie: Molecule de clorofila a700.FOTOSISTEMUL II: Antena fotoreceptoare: 250; molecule de clorofila a si b numeroase molecule de xantofil; Centrul de reacie: molecule de clorofila a680.Aproape toate procesele chimice care formeaz reaciile fotosintetice de lumin sunt indeplinite de 4 complexe majore proteice: FSII, complexul citocrom b6f, FSI si ATP sintetaza. Aceste complexe integrate membranei sunt orientate vectorial in membrana tilacoid, astfel incat apa este oxidat la oxigen in lumenul tilacoid, NADP+ este redus la NADPH+ pe partea dinspre strom, iar ATP este eliberat in strom prin H+ care trece de la lumen la strom.Apa este oxidat si protonii sunt eliberai in lumen prin FSII. FSI reduce NADP+ la NADPH+ in strom prin aciunea feredoxinei si a reductazei flavoprotein feredoxin NADP. Protonii sunt transportai in lumen prin aciunea complexului citocrom b6f si contribuie la gradientul electrochimic de protoni. Acesti protoni trebuie apoi s difuzeze spre enzima ATP sintetaza, unde difuziunea lor este utilizat pentru sintetizarea ATP in strom. Plastochinona redus si plastocianina redus transfer electroni la citocromul b6f si, respectiv, la FSI.O mare parte din proteinele eseniale pentru fotosintez se gsesc in membrana tilacoid. In multe cazuri, poriuni din aceste proteine se extind in zona apoas de ambele pri ale tilacoidei. Centrele de reacie, complexele anten-protein si cea mai mare parte a enzimelor transportoare de electroni sunt toate proteine integrale de membran si sunt inserate in stratul dublu de lipide al membranei tilacoide. Centrul de reacie al FSII, impreun cu clorofilele sale anten si cu proteinele asociate transportoare de electroni, este amplasatpredominant in lamelele granei. Centrul de reacie al FSI, cu pigmenii anten si cu proteinele asociate transportoare de electroni, precum si cu enzima factor decuplare care catalizeaz formarea de ATP, se afl aproape exclusiv in lamelele stromei si la marginile lamelelor granale.

Complexul citocrom b6f care leag fotosistemele este distribuit uniform. Astfel, cele dou evenimente fotosintetice care au loc in cadrul fotosintezei sunt separate spaial. Aceast separare implic unul sau mai muli transportori de electroni intre fotosisteme, care difuzeaz din regiunea grana a membranei in regiunea strom, unde electronii sunt cedai fotosistemului I.Sistemele antenelor fotoreceptoare la diferite tipuri de organisme sunt foarte variate, fa de centrele de reacie, care par s fie similare chiar si la organisme indeprtate ca origine. Varietatea complexelor antenelor fotoreceptoare reflect adaptarea evoluionist la diferite medii in care triesc organismele, cat si nevoia unor organisme de a echilibra inputul de energie in fotosisteme. Rolul sistemelor de anten este de furniza in mod eficient energiecentrelor de reacie cu care sunt asociate. Dimensiunea sistemelor variaz la diferite organisme: intre un minim de 20-30 bacterioclorifile per centru de reacie la unele bacterii fotosintetice, o medie de 200-300 clorofile per centru de de reacie in general la plantele superioare, ajungand la cateva mii de pigmeni per centru de reacie la unele alge si bacterii.Mecanismul prin care energia de excitare este transmis de la clorofila care absoarbe lumina la centrul de reacie este considerat a fi transferul prin rezonan. In cadrul acestui proces, fotonii nu sunt pur si simplu emisi de o molecul si reabsorbii de alta, ci energia de excitare este transferat de la o molecul la alta printr-un proces neradiant. Rezultatul acestui proces este c cca 95-99% din fotonii absorbii de pigmenii antenei transfer energia lor centrilor de reacie, unde aceasta poate fi utilizat pentru reacii fotochimice. Energia absorbit de pigmenii antenei este canalizat spre centrul de reacie printr-un sir de pigmeni cu maxime de absorbie care sunt deplasate progresiv spre rosu. Aceasta inseamn c energia strii de excitare este mai mic aproape de centrul de reacie decat in prile periferice ale sistemului anten.De exemplu, cand excitaia este transmis de la o molecul de clorofil b care absoarbe maxim la 500 nm la o molecul de clorofila a care absoarbe maxim la 670 nm, diferena de energie este pierdut in mediu sub form de cldur. Pentru ca excitaia s fie trimis inapoi la clorofila b, energia pierdut ar trebui s fie refurnizat. Probabilitatea transferului invers este mic. Acest efect d procesului de captare a energiei un grad de direcionalitate sau ireversibilitate si face ca transferul energiei spre centrul de reacie s fie mai eficient. Deci, sistemul sacrific o parte din energie de la fiecare cuant, astfel incat aproape toate celelalte cuante s poat fi captate de centrul de reacie.Funcia luminii este de a excita o clorofil specializat care se afl in centrul de reacie, de la starea de baz, la o stare electronic excitat, fie prin absorbie direct, fie prin transferul de energie de la pigmenii antenei.Prima reacie care converteste energia fotonilor in energie chimic, adic primul eveniment fotochimic, este transferul unui electron dintr-o clorofil in stare de excitaie, aflat in centrul de reacie, spre o molecul primitoare. Fotonul absorbit duce la rearanjarea electronilor in clorofila aflat in centrul de reacie, urmat de un proces de transfer de electroni, in care o parte din energia fotonului este captat sub form de energie redox.Imediat dup evenimentul fotochimic, clorofila din centrul de reacie trece intr-o stare de oxidare, iar molecula primitoare de electroni care se afl in apropiere este redus. Primitorul transfer electronul suplimentar unui primitor secundar, si asa mai departe pe firul transportului de electroni. Centrul de reacie oxidat al clorofilei care a cedat un electron este redus de un donor teriar. La plante, ultimul donor de electroni este apa, ar ultimul primitor de electroni este NADP+. Aceste reacii secundare separ sarcinile pe prile opuse ale membranei tilacoide in cca 200 picosecunde. Cu sarcinile astfel separate, reaciainvers este inceat, iar energia a fost captat. Fiecare transfer secundar de electroni este insoit de pierderea unei pri de energie, fcand astfel procesul efectiv ireversibil.

FOTOLIZA APEIFotoliza apei reprezint un proces inc nedeplin elucidat. Rolul esenial in acest proces il au cei 4 atomi de mangan care intr in compunerea complexului productor de oxigen (CPO). Acestia pot pierde electroni, realizand diferite niveluri de oxidare:Moleculele de clorofil a680 aflate in faza de excitaie primesc electroni de la atomii de mangan, revenind la starea iniial. Ionii de mangan ajunsi la un nivel ridicat de oxidare determin descompunerea moleculelor de ap, care elibereaz 2 electroni, 2 protoni si O2 conform reaciilor de mai jos:

Electronii rezultai din fotoliza apei sunt preluai de atomii de mangan, care se reduc, protonii se acumuleaz in lumenul tilacoidelor, iar oxigenul se degaj in mediul inconjurtor. Doi electroni si 2 protoni pot reduce o molecul de NADP+, iar pentru reducerea unui mol de dioxid de carbon sunt necesari doi moli de NADPH + H+, rezultand c in condiii ideale se folosesc 12 fotoni.In frunzele multor specii de plante se utilizeaz ins 15-20 fotoni. Fotoliza apei genereaz un aport permanent de protoni, care se acumuleaz in lumenul tilacoidelor. Ca urmare a faptului c tilacoidele sunt impermeabile pentru protoni, concentraia acestora ajunge s depseasc de 1 000 de ori pe cea din strom. Diferena de concentraie a protonilor din lumenul tilacoidelor si stroma cloroplastului genereaz un flux de protoni prin complexul ATP-sintetaz. Conform ipotezei chimiosmotice elaborat de Mitchel (1961), energia rezultat din transportul protonilor prin acest complex este utilizat de enzima ATP-sintetaz pentru fosforilarea ADP-ului cu fosfor anorganic, rezultand ATP-ul.Fotofosforilarea reprezint procesul prin care energia din radiaiile luminoase este transformat in energie biochimic, care se acumuleaz in legturile macroergice ale ATP-ului. Formarea ATP-ului ca urmare a transportului protonilor prin complexul ATP-sintetaz constituie fosforilarea aciclic. In acest caz, fiecrui electron transportat prin lanul transportor de electroni ii corespunde cate un proton transportat prin complexul ATP-sintetaz, rezultand cate un mol de NADPH + H+ si, respectiv, cate unul de ATP.Cercetrile au dovedit ins c in faza de lumin a fotosintezei se formeaz mai mult ATP comparativ cu NADPH + H+. Surplusul de ATP se formeaz in procesul de fosforilare ciclic. In acest caz, parte din protonii transportai prin complexul ATP-sintetaz nu sunt utilizai in reducerea NADPH-ului, ci efectueaz un nou circuit prin tilacoide, fiind transportai de plastochinonele mobile. In final trec din nou prin complexul ATP-sintetaz, generandu-se ATP fr a avea loc fotoliza apei.Moleculele de ATP si NADPH+H+ formate in faza de lumin a fotosintezei sunt utilizate in raport de 3/ 2 in cea de a doua faz a procesului de fotosintez, faza enzimatic sau de intuneric, in care se biosintetizeaz primii compusi organici. Excesul de ATP produs in fotosintez este utilizat in alte procese care au loc in cloroplaste, asa cum este sinteza acizilor grasi si a unor aminoacizi, reducerea nitriilor etc.Faza enzimatic (de ntuneric) a fotosintezei (Ciclul Calvin)Aceast faz a procesului de fotosintez se desfsoar in stroma cloroplastelor si const in principal in fixarea dioxidului de carbon de ctre ribulozo-l,5-difosfat si formarea acidului fosfogliceric, reducerea acestuia si regenerarea ribulozo-l,5-difosfatului. Reaciile care au loc sunt catalizate de enzimele aflate in strom si in aceste reacii este utilizat ATP-ul si NADPH+H+-ul, produsi in fazade lumin a fotosintezei.Enzima-cheie a procesului de fotosintez este ribulozo-l,5-difosfat carboxilaz.Procesul de biosinteza a glucidelor cuprinde trei etape distincte.In prima etap un compus cu 5 atomi de carbon: ribulozo-l,5-difosfatul fixeaz o molecul de dioxid de carbon si una de ap. Rezult compusi intermediari din care se formeaz 2 molecule de acid-3- fosfogliceric. Reacia de carboxilare a ribulozo-l,5-difosfatului este catalizat de enzima ribulozo-l,5- difosfat carboxilaz, care reprezint circa 16% din coninutul in proteine al stromei.In etapa a doua are loc fosforilarea acidului-3-fosfogliceric, in prezena ATP-ului, si obinerea acidului-l,3- difosfogliceric. Acesta este redus la aldehid fosfogliceric si dioxiacetonfosfat in prezena unei dehidrogenaze si a NADPH+H+ - ului. Cele dou substane se pot transforma una in alta, prinizomerizare. In etapa a treia, din 6 molecule de aldehid fosfogliceric, una este pus in libertate, iar 5 molecule sunt folosite pentru regenerarea ribulozol, 5-difosfatului.Aldehida fosfogliceric pus in libertate poate fi utilizat in cloroplast pentru biosinteza glucozei, fructozei, amidonului, a unor aminoacizi etc. Acumulareaamidonului in cloroplaste are loc numai la plantele amidonofile si reprezint o form temporar de depozitare.Moleculele de aldehid fosfogliceric pot traversa membranele cloroplastului si ajung in citoplasm, unde se sintetizeaz hexozele. Prin condensarea a doumolecule de aldehid fosfogliceric rezult glucozo-1,6- difosfatul; prin condensarea unei molecule de aldehid fosfogliceric cu una de dioxiacetonfosfat, rezult fructozol, 6-difosfatul, iar dintr-o molecul deglucoza si una de fructoz rezult zaharoza.Zaharoza reprezint principala form de transport a glucidelor in plante, glucoza si fructoza constituie substrat pentru procesul de respiraie, iar compusii intermediari, rezultai din biodegradarea acestora, sunt utilizai pentru biosinteza celorlalte substane organice din plante.In cazul pomilor fructiferi, transportul glucidelor se face sub form de sorbitol, care reprezint in cazul speciei Malus 80 % din glucidele fotosintetizate, iar in cazul speciei Primus - 33%. Reaciile biochimice caracteristice pentru faza de intuneric a fotosintezei sunt catalizate de enzime specifice. In strom se desfsoar si alte reacii de biosinteza, ca, de exemplu: biosinteza unor proteine specifice in prezena ribozomilor, biosinteza de aminoacizi, acizi grasi, iar la unele specii are loc si procesul de reducere a nitrailor.FOTORESPIRAIASpecialistii apreciaz c fotorespiraia reprezint o ironie a procesului de evoluie a plantelor, deoarece constituie un proces de neadaptare, in timp ce alii consider c reprezint o adaptare la desfsurarea fotosintezei in condiiile unei atmosfere bogate in dioxid de carbon si srace in oxigen.Fotosintez si fotorespiraia sunt dou procese contrare, care decurg concomitent. Dac in procesul de fotosintez se biosintetizeaz compusi organici, in fotorespiraie acestia sunt biodegradai fr producerea de energie.Atat in procesul de fotosintez, cat si in cel de fotorespiraie intervine aceeasi enzim: ribulozo-l,5-difosfat carboxilaza, care in procesul de fotosintez are rol de carboxilaz, iar in cel de fotorespiraie acioneaz ca o oxidaz (RUBISCO), catalizand descompunerea ribulozo-l,5-difosfatului in acid fosfoglicolic si acid fosfogliceric. Pentru 3 molecule de dioxid de carbon, fixate sub form de fosfoglicerat, se fixeaz aproximativ o molecul de oxigen care produce 3-fosfoglicerat si 3-fosfoglicolat.Acidul fosfoglicolic format din carbonii 1 si 2 ai ribulozo-l,5-difosfatului estedefosforilat in cloroplast, in prezena unei fosfataze, dup care trece in citoplasm si de aici in peroxizomi. In prezena unei glicol oxidaze este oxidat cu formare de acid glioxilic si ap oxigenat. Apa oxigenat este descompus in prezena peroxidazelor, iar acidul glioxilic este transformat in glicin printr-o reacie de transaminare.Glicina trece din peroxizomi in citoplasm si apoi in mitocondrii unde C1 al glicinei formeaz un mol de dioxid de carbon, se elibereaz un mol de amoniac, iar din C2 se formeaz serina, in prezena enzimei serinhidroximetil transferaz. Serina poate fi utilizat in biosinteza proteinelor sau poate fi dezaminat in peroxizomi, cu formare de acid gliceric, care trece in cloroplaste unde este utilizat in biosinteza glucidelor.Din analiza acestui proces rezult c din dou molecule de acid glicolic care intr in procesul de fotorespiraie rezult o molecul de dioxid de carbon, una deamoniac si una de acid gliceric.Fotorespiraia este un proces care se manifest la speciile cu tip fotosintetic C3, care reprezint majoritatea plantelor din zonele cu climat temperat. La aceste specii, intensitatea procesului de fotorespiraie reprezint in medie 25-50 % din fotosintez net. Astfel, in cazul plantelor de Nicotiana tabacum, fotorespiraia reprezint 19,5 % din fotosintez net, in cazul cand temperatura este de 17,5C si creste la 39,6% , la temperatura de 33,5C.Fotorespiraia determin pierderea a circa 50 % din dioxidul de carbon fixat in procesul de fotosinteza, la plantele cu tip fotosintetic C3. Plantele cu acest tip fotosintetic consum in procesul de fotorespiraie 10-15 % din fotosinteza net, ceea ce reprezint 70-80% din substanele consumate in procesul de respiraie.Se remarc deci faptul c intensitatea procesului de fotorespiraie creste cu temperatura, dar este stimulat si de cresterea concentraiei de oxigen din atmosfer (pan la 100 %), ceea ce explic aparent "efectul Warburg.

ALTE TIPURI FOTOSINTETICE LA PLANTEMecanismul prezentat anterior pentru procesul de fotosintez, in care primii compusi organici biosintetizai au trei atomi de carbon, este cunoscut sub denumirea "tipul fotosintetic C3" si este caracteristic pentru circa 300 000 de specii de plante din climatul temperat: grau, orz, sfecl, tutun, cartof etc. Spre deosebire de aceste specii la care dioxidul de carbon este fixat intr-un compus cu trei atomi de carbon ( acidul fosfogliceric), la altele fixarea este fcut sub forma unui compus cu 4 atomi de carbon: acidul oxalacetic. Din acest punct de vedere, se deosebesc dou tipuri fotosintetice: tipul fotosintetic C4 si tipul fotosintetic CAM.Tipul fotosintetic C4 este caracteristic pentru circa 500 de specii originare din zonele tropicale, adaptate la condiii de iluminare intens si la temperaturi ridicate cum sunt: trestia pentru zahr, sorgul, porumbul, meiul, precum si plantele din familia Amaranthaceae si unele specii din familiile Chenopodiaceae, Euphorbiaceae si Portulacaceae.Frunzele plantelor cu tip fotosintetic C4 se caracterizeaz prin prezena unui mezofil ale crui celule au un numr mic de cloroplaste si au rolul de a fixa dioxidul de carbon din aer. Aceste frunze sunt bine vascularizate, intre dou nervuri fiind situate 4-6 celule. Fasciculele vasculare sunt inconjurate de celulele tecii perivasculare, aranjate pe un rand si la unele specii pe dou randuri. Aceste celule sunt separate de celulele mezofilului si de aerul din spaiile intercelulare printr-o lamel rezistent la difuzia dioxidului de carbon, sunt bogate in cloroplaste si au rolul de a realiza procesul de fotosintez, petipul C3.In cazul plantelor de porumb, frunzele tinere au cloroplastele cu structura similar atat in celulele mezofilului, cat si in cele ale tecii perivasculare. Dimorfismul cloroplastelor se realizeaz numai dup rsritul plantelor si inverzirea frunzelor, in timpul procesului de fotomorfogenez. Fitocromul activ, format dup iluminarea plantulelor, stimuleaz expresia genelor care codific sinteza enzimelor implicate in procesul de fotosintez de tipul C4 si determintransformarea tilacoidelor si dispariia granelor.Fixarea dioxidului de carbon se realizeaz in celulele mezofilului foliar, in prezena acidului fosfoenolpiruvic si a enzimei fosfoenolpiruvat carboxilaz. Rezult un compus cu 4 atomi de carbon: acidul oxalacetic, care in prezena NADPH+H+-ului este redus la acid malic.Acidul malic format in celulele mezofilului este transportat prin plasmodesme, in celulele tecii perivasculare, care sunt permeabile pentru acizii organici, dar sunt impermeabile pentru dioxidul de carbon, in aceste celule acidul malic este decarboxilat la piruvat, din care se regenereaz fosfoenolpiruvatul, care reface circuitul menionat anterior. Acest mecanism similar cu o pomp determin acumularea dioxidului de carbon in celulele tecii perivasculare. Carboanhidraza lipseste din citoplasm celulelor tecii perivasculare, ceea ce impiedic conversia dioxidului de carbon la bicarbonat, care poate s ias din aceste celule. Concentraia de dioxid de carbon din celulele tecii perivasculare este de 12- 15 mol, in timp ce in celulele plantelor cu tip fotosintetic C3 este de 5-6 mol. Aceast concentraie de dioxid de carbon din celulele tecii perivasculare reduce intensitatea procesului de fotorespiraie. In celulele mezofilului nu se poate sintetiza glicolatul si, ca urmare, procesul de fotorespiraie nu poate s aib loc. Acest proces se va desfsura ins in celulele tecii perivasculare, dar concentraia ridicat de dioxid de carbon inhib procesul respectiv. In celulele tecii perivasculare, care sunt bogate in cloroplaste, se desfsoar procesul de fotosintez caracteristic pentru tipul C3, in care acceptorul dioxidului de carbon este ribulozo-l,5-difosfatul, iar enzima care catalizeaz acest proces este ribulozo-l,5-difosfat carboxilaza. Aceast cale fotosintetic prezint dou avantaje:-enzima fosfoenolpiruvat carboxilaza are o vitez de reacie mai mare comparativ cu ribulozo-l,5-difosfat carboxilaza, ceea ce determin acumularea dioxidului de carbon in celulele tecii perivasculare;- acumularea dioxidului de carbon in celulele tecii perivasculare, in care se desfsoar tipul fotosintetic C3, determin stimularea acestui proces si concomitent blocheaz activitatea oxidazic a ribulozo-l,5- difosfat carboxilazei, respectiv a procesului de fotorespiraie. Prin urmare, randamentul procesului de fotosintez, la plantele cu tip fotosintetic C4, este mai mare comparativ cu tipul fotosintetic C3.

Exist trei tipuri fotosintetice C4. In afar de tipul fotosintetic C4, descris anterior, in care dioxidul de carbon este transportat de acidul malic, mai exist dou tipuri, in care acest transport este asigurat de aspartat, care in celulele tecii perivasculare este dezaminat la oxalacetat. La primul dintre acestea, oxalacetatul este decarboxilat rezultand acid fosfoenolpiruvic si dioxid de carbon, care este utilizat in ciclul Calvin. La al doilea, oxalacetatul este redus la malat, care este decarboxilat rezultand piruvat si dioxid de carbon care esteutilizat in ciclul Calvin.Procesul de decarboxilare are loc foarte rapid, de circa 10 ori mai rapid decat decarboxilrile oxidative din procesul de respiraie. Aceste tipuri fotosintetice se intalnesc la unele plante ierboase ca: Panicum maximum Amaranthus edulis.Tipul fotosintetic C4 reprezint o adaptare a acestor plante la condiiile de clim tropical unde din cauza temperaturii ridicate, fotorespiraia ar putea determina biodegradarea unei cantiti insemnate de produse fotosintetizate. Cu toate acestea, trebuie subliniat faptul c tipul fotosintetic C4 reprezint un compromis, deoarece blocarea procesului de fotorespiraie pe aceast cale conduce la un consum suplimentar de energie (12 mol ATP) pentru biosintezaglucidelor.Tipul fotosintetic CAM (crassulacean acids metabolism) este caracteristic pentru circa 250 specii de plante care triesc in regiunile tropicale, secetoase. Dintre aceste plante pot fi menionate cele din familiile: Cactaceae, Liliaceae, Crassulaceae etc. Procesul de fotosintez se desfsoar in dou etape: una in timpul nopii si alta ziua.In timpul nopii aceste specii au stomatele deschise, procesul fiind controlat deconcentraia dioxidului de carbon din cavitatea substomatic. In aceast perioad are loc fixarea dioxidului de carbon de ctre fosfoenolpiruvat. Procesul are loc in citoplasma celulelor, in prezena enzimei fosfoenolpiruvat carboxilaza si se finalizeaz cu formarea oxalacetatului. In urma reducerii oxalacetatului se formeaz malatul, care se depoziteaz in vacuolele celulelor. Transportul malatului prin tonoplast are loc prin transport pasiv, conform gradientului electrochimic. Acest gradient este generat de acumularea protonilor in vacuol, in urma transportului activ, prin pompele de protoni.Drept rezultat al acumulrii malatului in vacuolele celulelor, aciditatea acestora creste in timpul nopii. In timpul zilei, cand stomatele sunt inchise, acidul malic difuzeaz prin tonoplast in citoplasm, unde este decarboxilat, rezultand acid piruvic si dioxid de carbon.Dioxidul de carbon rezultat din decarboxilarea acidului malic, cat si o parte din cel format in timpul metabolizrii piruvatului in mitocondrii (in respiraie), este utilizat pentru biosinteza acidului fosfogliceric pecalea fotosintetic C3.Se poate aprecia c tipurile fotosintetice reprezint adaptri ale plantelor la condiiile variate ale mediului. Astfel, specia Eleocharis vivipara (Fam. Cyperaceae) are un fenotip terestru cu tip fotosintetic : C4 si un fenotip acvatic cu tip fotosintetic C3.Agave deserti are un tip fotosintetic CAM. In condiii de stres hidric avansat stomatele se menin inchise atat ziua, cat si noaptea, dioxidul de carbon fcand un circuit intern intre fotosintez si respiraie, fr un castig net de produsi fotosintetizai. In condiii de aprovizionare optim cu ap, in condiii de udare, aceast specie trece la tipul fotosintetic C3.Unele varieti ale speciei Kalanchoe blossfeldiana desfsoar tipul fotosinteticCAM, in condiii de zi scurt si tipul C3, in condiii de zi lung.In insulele Hawai s-a constatat c aceeasi specie de Sedum care creste pe rmul oceanului in condiiile unui climat tropical are tipul fotosintetic C4, in timp ce exemplarele care cresc la altitudine, in condiiile unui climat mai rece, au tipul fotosintetic C3.