Dovezile evoluie Faptul c evoluia este un fenomen existnd efectiv n lumea nconjurtoare este o certitudine, ca i faptul c material vie evolueaz. In prezent, tiina deine suficiente dovezi care probeaz fr urm de tgad evoluia, iar aceste dovezi vin dintr-un spectru larg de tiine nrudite cu biologie. Prezentm n cele ce urmeaz cteva din aceste dovezi ale evoluiei, privite prin prisma tiinelor respective. Unele din aceste dovezi indicclar faptul c viaa are o aceeai origine dovezile din domeniul chimiei, biochimiei, geneticii, n vreme ce altele arat n mod clar diferenierea progresiv ntlnitla nivelul diferitelor grupe taxonomice dovezi ale nataomiei comparate, ale biogeografiei, paleontologiei, geneticii. Dovezi din domeniul chimiei si biochimiei Materia vie, dup cum s-a discutat anterior, are o compoziie chimic unitar. Elementele chimice din care este alctuit materia vie se gsesc n mediul abiotic. Macroelementele sunt aceleai pentru toate organismele vii i ce este interesant, n cazul macroelementelor doar n cazul oxigenului apare un procent diferit fa de cel din mediul abiotic. Faptul c unele forme de via pot concentra diferit anumite micrelemente nu reprezint dect variaii pe seama unei structuri chimice extrem de conservatoare. Pentru toate organismele vii, informaia genetic este stocat la nivelul acizilor nucleici prin intermediul unui acelai cod genetic; proteinele au rol structural, lipidele au rol esenial ca substane energetice iar glucidele sunt substane de rezerv cu rol energetic sau intr n componena unor structuri de susinere sau protecie. Principala surs de energie o reprezint legturile macroergige din ATP, iar eliberarea de energie se face n acelai mod, dup o schem de reacie unitar n toat lumea vie. Enzimele sunt substane proteice i funcioneaz la fel pentru toate tipurile de organisme. Dovezi din domeniul biologiei celulare Analiznd structura i ultrastructura celulelor vii se constat de asemenea un plan unitar de organizare. Membrana celular are o aceeai structur, din dou straturi de fosfolipide i proteine, organizate n acelai mod. Organitele celulare sunt aceleai la toate formele vii, cu singura diferen a faptului c organismele vegetale au cloroplaste cu compui de tip clorofilian care le permit s efectueze fotosinteza n vreme de animalele nu posed astfel de structuri. Dovezi ale anatomiei comparate Studiul aprofundat al diferitelor grupe de organisme fie c este vorba de plante, animale sau microorganisme a relevat o serie ntreag de trsturi care arat evoluia grupelor. Din acest domeniu fac parte unele din cele mai clare dovezi ale evoluiei. Cel mai des folosit exemplu n acest sens este cel al organelor omoloage, al acelor organe care se dezvolt n mod diferit la diferite grupe de organisme, pornind de la un plan de structurt iniial comun. Omologia membrelor la vertebrate este cel mai bun exemplu n acest sens, dar nu este nici pe departe singurul. Mai pot fi menionate evoluia craniului la vertebrate, evoluia structurii interne la gasteropode, evoluia apendicilor de la artropode, evoluia organizaiei interne la echinoderme etc. Existena organelor rudimentare darwin singur enumerase circa 100 de astfel de organe este inclus n aceeai categorie de dovezi (reducerea nottoarelor perechi la peti, reducerea aripilor la psrile i la insectele terestre, reducerea membrelor la erpi, dispariia ochilor la organismele cavernicole, dispariia blanei la cetacee, apendicele de la om, .a) Embriologia a venit de asemenea adauge un important grup de dovezi. Inc Ernst Haeckel enuna aa numita lege biogenetic fundamental irul de forme pe care l parcurge un individ n timpul dezvoltrii sale de la ou pn la starea adult (ontogenia) reprezint o recapitulare scurt i concentrat a ntregului ir de forme parcurs de strmoii organismului dat sau de forma iniial a speciei lui de la cele mai ndeprtate timpuri ale aa-numitei creaii organice pnn prezent (filogenia), sau, dup cum se utilizeazsub form prescurtat ontogenia repet filogenia. Aceste1

dovezi sunt extrem de clare n momentul n care se examineaz modul de dezvoltare al embrionilor la vertebrate, al sistemului excretor etc. Cetaceele au n sadiile embrionare inferioare dini, embrionii de cal prezint iniial cinci degete, n cazul dezvoltrii crustaceelor se ntlnesc aceleai tipuri de stadii larvare, etc. Dovezi ale taxonomiei si sistematicii Analiza din punct de vedere sistematic al diferitelor grupe de organismne relev un fapt interesant. In fiecare grup exist forme cu structur mai simpl i forme cu structuri mai complexe, n mod clar derivate din primele. Cazul spongierilor, al celenteratelor, ctenoforelor, anelidelor, insectelor, mamiferelor sunt mult prea cunoscute i evidente. Pe de alt parte, din aceeai categorie fac parte formele de legtur dintre diferitele grupe de organisme flagelatele de tip mixotrof legtur ntre regnul animal i regnul vegetal, larva tornaria de la hemicordate extrem de asemntoare cu larva pluteus de la echinoderme, petii dipnoi care prezint caractere comune de pete i amfibian, mamiferele monotreme care prezint o serie de trsturi care arat clar derivarea lor din forme reptiliforme; acestea ar fi doar cteva din multele exemple care pot fi citate n aceast direcie. Dovezi ale biogeografiei Studiul diferitelor arii geografice sub toate aspectele a relevat un fapt interesant: suprafaa planetei noastre s-a schimbat n timp iar continentele cu toate florele i faunele lor au efectuat micri destul de complexe care le-au adus fie n situaia de a se uni, fie de a se separa. Acelai lucru se poate spune i despre bazinele oceanice sau marine. Dac se compar diferitele tipuri de organisme de pe continentele actuale, apare extrem de clar faptul c tectonica plcilor i-a spus un cuvnt hotrtor n evoluie. Modificarea poziiei geografice a continentelor s-a produs treptat i astfel s-au creat toate premizele pentru ca speciile s se modifice, evolund ntr-o direcie sau alta. Cele 8 regiuni biogeografie neozeelandez, australian, polinezian, neotropical, etiopian, indo-malaezian, holarctic, ofer numeroase exemple de evoluie fie n cadrul florei fie n cadrul faunei. Pentru a da doar cteva exemple, menionm c cele mai primitive tipuri de mamifere, psri, insecte, plante se ntlnesc n regiunile neozeelandez i australian, regiunile cele mai izolate din punct de vedere geografic; flora i fauna din regiunile neotropical i etiopian (peleotropical) au o serie de legturi care atest o origine comun; etc. Pe insulele izolate, procesul evoluiei se poate observa mult mai bine dect pe continente datorit numrului mai mic de specii. In astfel de cazuri au fost observate unele din cele mai extraordinare procese de evoluie prin radiaie adaptativ cazul modificrilor ciocurilor la speciile genului Geospiza din insulele Galapagos observate de ctre Darwin sau pierderea aripilor la psri sau insecte sunt doar cteva din cele mai evidente. Dovezi ale paleontologiei Paleontologia vine n sprijinul evoluionismului cu un numr extrem de mare de date, care combinate cu dovezile biogeografiei, cu evoluia geologic a scoarei terestre i cu paleomagnetismul. Dovezile paleontologiei aratc nu exist nici o ndoial asupra faptului c diferitele grupe de vieuitoare au evoluat de-a lungul timpului. Se poate urmri astfel pe baza materialului oferit de formele fosile evoluia unor grupe ntregi artropode, peti, reptile, psri, mamifere, gimnosperme i angiosperme pe de-o parte ct i evoluia unor ntregi ecosisteme de-a lungul timpului. Urmrind evoluia formelor fosile de-a lungul timpului se observ clar c forme de via cu o structur simpl au fost nlocuite treptat de-a lungul timpului cu forme din ce n ce mai complexe. Fiecare epoc geologic este caracterizat printr-un anumit tip de flor i faun, iar cu ct ne apropiem de parioada actual viteza aparent a evoluiei apariia de grupe taxonomice i de specii crete.2

Dovezi experimentale ale evoluiei Specii noi au putut fi obinute i pe cale artificial, la plante, prin ncruciri care au dus la fixarea unor hibrizi sau poliploizi. Astfel, grul Triticum aestivum, (2n = 42) este un alohexaploid natural provenit din hibridarea speciilor Triticum monocoocum, Triticum boeticum i Aegilops squarrosa. Astfel de femonene au fost puse n eviden la unele rosacee:Rubus maxima provine din hibridarea speciilor Rubus idaeus i Rubus speciosa, prunul domestic cultivat Prunus domestica provine din ncruciarea ntre Prunus divaricata i Prunus spinosa; tutunul, Nicotiana tabacum din hibridarea dintre Nicotiana silvestris i Nicotiana tomentosiformis; specia Galeopsis tetrahit provine din Galeopsis pubescens x Galeopsis speciosa; Primula kewensis din Primula floribunda i Primula verticillata, Brassica napus din Brassica campestris i Brassica oleracea etc. Prin hibridare au putut fi obinute i genuri noi cum este cazul genului Raphanobrassica (2n = 36) obinut prin ncruciarea din Raphanus sativus (2n = 18) si Brassica oleracea (2n = 18), Triticale din gru x secar, Crepis artificialis (2n = 24) din Crepis biennis (2n = 20) i Crepis setosa (2n = 4). Mutageneza experimental practicat att la plante ct i la animale a artat c pot apare modificri la nivelul genomului care s se transmit ulterior descendenilor. Faptul c radiaiile ionizante sunt printre cei mai importani ageni mutageni este o dovad c astfel de modificri pot apare i pe cale natural. In prezent, exist o serie de metode moderne care permit evaluarea mult mai precis a legturilor dintre diferite tipuri de organisme. Acestea ar fi metodele biochimice, serologice i genetice, care permit fr probleme identificare precis a unei linii filogenetice pe baza asem`nrilor sau deosebirilor n structura materialului magetiv nuclear sau extranuclear, a unor enzime sau compui macromoleculari din interiorul celulei vii. Pe aceast cale au fost identificate legturile dintre eucariote i arhebacterii, a fost relevat prioritatea formelor de via bazate pe ARN fa de cele cu ADN, s-a dovedit c psrile sunt un grup omogen, monofiletic, apropiat cel mai mult de chelonieni, c omul este cel mai apropiat de maimuele antropoide i dintre acestea de companzeu, c nevertebratele de tip protostomian au n comun un mare numr de gene.

Factorii evoluiei

3

Evoluia este influenat de trei factori variabilitatea individual, mediul de via i selecia natural Variabilitatea Evoluia are la baz variaiile care apar la nivelul fiecrui individ biologic n parte. Aceste variaii reprezint de fapt materialul elementar al evoluiei; pornind de la nivelul genomului, variabilitatea poate fi biochimic sau fiziologic i n momentul n care atinge nivelul ntregi populaii capt caracter populaional i totodat o valoare mult mai mare pentru evoluie. Variabilitatea trebuie privit astfel att la nivel individual ct i la nivel populaional. Variaiile apar la nivel individual n urma modificrilor care apar n genom, ca un rezultat al influenei factorilor de mediu extern. Modificarea unor gene poate s se concretizeze n apariia unor caractere noi, diferite de cele de la ancestori. Astfel de variaii reprezint n fapt rspunsul particular al fiecrui individ la stimulii provenind din mediul extern. In momentul n care aceste variaii se transmit la descendeni, ele pot deveni obiectul selecei naturale i pot ajunge de la nivel individual, la nivel populaional. In timp, datorit acumulrii unor astfel de variaii, minore la primvedere, populaia treptat se va modifica. Sursa mutaiilor. Mutaiile restructurarea materialului genetic pot apare pe mai multe ci. Genele, prin expresia lor n lanuri polipeptidice controleaz de fapt toate procesele din organism. Orice alterare a cilor normale la un moment dat poate produce rezultate dintre cele mai interesante. Experimente derulate pe Drosophila melanogaster i nu numai au demonstrat c exist o gam larg de mutaii neletale care permit obinerea de descendeni cu anumite caractere. O gen anumit poate controla prin intermediul unor ci metabolice un numr oarecare de caractere fenotipice, fenomen cunoscut sub numele de pleiotropism. In acest fel, modificarea unei gene poate determina modificri profunde n unele cazuri. Pe de altparte, anumite caractere sunt controlate de mai multe gene diferite fenomen denumit poligenism.. In momentul n care selecia natural controleaz fenotipurile care apar n populaie, ea direcioneaz n mod implicit genotipul ntr-o direcie sau alta, producnd modificarea frecvenei genelor n populaii. Fenomenele prin care pot apare variaii pot fi interaciunea dintre gene, poziia genelor pe cromozomi, poziia genelor pe un anumit cromozom, interaciunea dintre gene i citoplasm, interaciunea genelor cu mediul extern. Poziia genelor pe cromozomi ca surs a variaiilor poate fi explicat utiliznd exemplul muantei Barr de la Drosophila. O singur poriune Barr pe cromozomul X determin ochi normali, dou astfel de regiuni ochi redui la jumtate i trei regiuni Barr ochi extrem de mici. Interaciunea genelor cu citoplasma a fost evideniat prin experiene cu amibe sau alge de tipul Acetabularia. In acest din urm caz, grefarea unai plrii de la o alg matur la una tnr determin intrarea n diviziune a nucleului iar grefarea unei nlturarea plriei de la o alg matur la care nucleul ncepe s se divid blocheaz diviziunea. Interaciunea cu mediul extern se demonstreaz uor prin experimente cu diferite tipuri de plante cu flori colorate. Hortensia de exemplu (Hydrangea macrophylla hortensis) i modific culoarea florilor de la roz spre albastru n funcie de concentraia mai micsau mai mare a srurilor de aluminiu din sol. O serie de plante acvatice Sagittaria, Ranunculus aquaticus, Polygonum prezint modificri importante de ordin fenotipic n funcie de modul n imersate mai mult sau mai puin n ap. La unele tipuri de insecte, psri sau mamifere culoarea corpului sau a unor pri le acestuia se modific n funcie de anotimp sau de altitudine. Tipuri de variaii In funcie de modul cum afecteaz organismul, variaiile se pot clasifican variaii care afecteaz structura genetic (mutaii) i care se transmit la descendeni i variaii care afecteaz doar caracterle fenotipic, fr s afecteze fenotipul i din acest motiv nu se pot transmite la descendeni. Acestea din urm se numesc modificaii i au fost prezentate succint anterior n cazul interaciunii genelor cu factorii de mediu.4

Mutaiile pot fi de mai multe feluri n funcie de cantitatea de material genetic implicat: mutaii genice (tranziii, transversii, deleii, adiii), cromozomiale (deleii, inversiuni, duplicaii, translocaii), genomice (poliploidii, aneuploidii), plastidice (extranucleare). In aceeai categorie intr i recombinrile genetice.

Mutaiile si rolul lor n evoluie Hugo de Vries este primul dintre cei care au considerat mutaiile ca avnd un rol important n evoluie i speciaie. n urma cercetrilor efectuate pe specia Oenothera lamarckiana, el public lucrarea Teoria mutaiei n care susine printre altele c : mutaiile apar brusc i nu au forme intermediare; mutaiile care apar sunt stabile; mutaiile nu formeaz iruri nentrerupte de variaii n jurul unei medii; mutaiile pot fi utile sau duntoare i pot afecta toate organele; unele mutaii pot apare n mod repetat; speciile noi s-ar forma din cele vechi prin transformri brute ale plasmei germinative. Dei nu toate variaiile observate de DE VRIES erau mutaii, fiind i rezultatul unor recombinri genetice, opiniile lui cu privire la acest fenomen erau totui corecte, chiar dac le-a exagerat ntructva rolul pentru evoluie. De la neglijarea aproape complet a rolului lor, cum a fcut-o DARWIN, i pn la recunoaterea rolului acestora era un progres evident. Mutaiile pot fi genice, structural-cromosomiale, numeric cromosomiale (genomice). Ele pot afecta att materialul genetic din nucleu, ct i pe cel din organitele celulare (mutaii extranucleare). Mutaiile genice sau punctiforme afecteaz structura genelor. Ele pot fi de tipul deleiilor, adiiilor, substituiilor i inversiilor. n funcie de schimbrile provocate bazelor azotate din molecula de ADN, mutaiile genice pot fi de tipul tranziiilor i transversiilor. Dintre toate tipurile de mutaii, mutaiile genice sunt considerate ca fiind cele mai importante pentru evoluie, ele reprezentnd schimbri mai puin brutale n economia organismelor, mai uor de suportat de ctre purttori. Mutaiile structural-cromosomiale reprezint schimbri care afecteaz structura cromosomilor. Ele pot fi de tipul : deleiilor sau deficienelor, inversiilor, duplicaiilor i translocaiilor. Fiind pierderi de material genetic, deleiile nu au jucat se pare un rol deosebit pentru evoluie. Dei nici inversiilor nu li se acord o semnificaie cu totul special n acest proces, unii autori consider c ele au reprezentat un mecanism de pstrare a strii heterozigote pentru anumite gene, au contribuit la apariia barierelor reproductive dintre specii. Individul afectat de o inversie manifest caractere noi, care l difereniaz de restul indivizilor n populaie. Genele de pe segmentul inversat de cromosom se constituie ntr-un fel de supergen, ele transmindu-se n bloc la descendeni, nefiind afectate de fenomenul de crossing-over. n procesul evoluiei un rol mai important dect inversiile cromosomiale l-au avut translocaiile i duplicaiile. Translocaiile reprezint schimburi de fragmente de cromosomi care se produc ntre cromosomii neomologi. Alturi de mutaiile genice, translocaiile au reprezentat un mecanism important n evoluia plantelor. La specia Oenothera lamarckiana translocaiile produse au transformat specia ntr-un heterozigot permanent, care prezint un sistem letal balansat ce elimin homozigoii si pstreaz heterozigoii n populaiile acestei specii. Toi cei 7 cromosomi ai setului haploid sunt afectai de 6 translocaii reciproce, care nu sunt ns identice la diverse linii de plante. Lipsa crossing-overului, sau incidena lui foarte sczut, face ca gameii unei plante de Oenothera s fie identici cu ai prinilor care i-au dat natere. Translocaii cromosomiale la plante au mai fost descrise la secar, la bob, ceap, mazre, ciumfaie, aloe etc, (GAVRIL et al., l994). Un tip special de translocaie este fuziunea centric, ntlnit mai ales la animale. Ea pare s fi jucat un rol foarte important n evoluia unor grupe de insecte, reptile i n special mamifere.5

Unirea prin centromerul lor a unor cromosomi acrocentrici genereaz cromosomi metacentrici sau submetacentrici. Se formeaz o serie robertssonian, n care numrul de cromosomi al unor specii este diferit, dar numrul fundamental (NF) de brae cromosomiale este acelai, ca de altfel i cantitatea de ADN. Un exemplu cunoscut este cel de la Drosophila virilis cu 2n=12, din care prin procese de fisiune-fuziune cromosomial au fost generate speciile D. texana, D. americana i D. litoralis care au 2n=10 cromosomi. Tot astfel la plante, din specia Lycoris sanguinea, cu 2n=22 cromosomi, s-au format specii avnd 14, 16 i 22 cromosomi. Si omul se pare, a devenit ceea ce este, printr-o translocaie de tip fuziune centric. Dup cum se tie Pongidele - maimuele cele mai apropiate de om (cimpanzeul, gorila i urangutanul) au cu 2 cromosomi n plus (2n=48 cromosomi) fa de om. Omul a descins prin fuziunea a 2 cromosomi, care s-a produs acum cca 23 - 30 milioane ani. Aceast restructurare cromosomial a determinat schimbarea poziiei corpului, mersul biped si n special creterea volumului creierului. Se consider c salturile evolutive mari au fost posibile prin achiziia de gene noi, fenomen care presupune creterea cantitii de ADN. n acest proces, rol major pare s fi avut duplicaiile genice. Gena duplicat se poate abate (diverge) de la gena original. Fenomenul de duplicaie procur material genetic redundant, care poate suporta diverse restructurri i evolua n direcii diferite. Fenomenul de duplicaie poate fi realizat prin : a) crossing-over inegal ntre cromosomii omologi n meioz; b) schimburi inegale ntre cromatidele aceluiai cromosom n mitoz; c) replicarea greit a ADN pe anumite poriuni n timpul i n afara stadiului S etc. Duplicaiile pot fi n tandem, dac genele i pstreaz aceeai ordine pe cromosom i n tandem invers dac ordinea lor e inversat. Redundana genetic determinat de duplicarea genelor permite uneia din gene s acumuleze o serie de mutaii. Aceste mutaii nu afecteaz caracterul dictat de gena normal, de copia ei, care nu a suferit aceste mutaii. Exist astfel posibilitatea ca evoluia s efectueze anumite experiene si s promoveze, sau nu, un caracter schimbat. Anumite caractere deci pot evolua divergent, tocmai pentru c indivizii afectai de duplicaie se pot perpetua avnd n vedere mesajul genetic normal al uneia din cele dou copii ale genei. Mai mult, cele dou gene pot suporta mutaii n sensuri diferite, ceea ce a permis o diversificare evolutiv evident. Un exemplu de acest gen pare s-l reprezinte genele pentru mioglobin si hemoglobin, care ar proveni pe calea duplicaiei dintr-o gen ancestral unic. O prim duplicaie genic aprut la organisme de tipul insectelor ar fi condus la apariia mioglobinei - care s-a pstrat pn astzi ca atare, i a catenei a hemoglobinei. La nceput hemoglobinele posedau doar o caten polipeptidic, aa cum se mai ntlnete i astzi la unii peti - ca rechinul. n urm cu cca 400 milioane de ani ar fi avut loc o nou duplicaie a genei pentru hemoglobin (la peti probabil), care a fcut ca din gena pentru catena s derive cea pentru catena a hemoglobinei. Prin duplicaii ulterioare petrecute acum cca. 100 milioane ani la nivelul aceleai catene , au aprut genele pentru catenele si , moment care a coincis cu divergena evolutiv a reptilelor i mamiferelor. C lucrurile s-au petrecut astfel vine ca argument i faptul c genele pentru lanurile polipeptidice , si ale hemoglobinei sunt strns linkate i dispuse n tandem pe acelai cromosom, n timp ce gena pentru lanul , rezultat din duplicaia genei pentru catenele beta i alfa, pe un alt cromosom, sugernd c dup prima duplicaie a genei iniiale a avut loc i o poliploidizare. Pe aceeai cale au provenit probabil genele pentru tripsin i chemotripsin, precum i secvenele identice de aminoacizi din moleculele unor proteine ca: somatotropina, prolactina, tripsina i trombina. Se poate astfel msura diferena dintre anumite grupe de organisme dup diferenele aprute n diversificarea unei gene. Printr-o astfel de diversificare a genelor, din organisme mai simple s-au format organisme mai complexe. Exist posibilitatea ca duplicaia genic s fie parial reversat prin fuziune genic, astfel nct genele duplicate pot fi reunite ntr-o gen unic, hibrid. Diversele anomalii ale hemoglobinei sunt considerate a fi efectul unor astfel de fuziuni genice (GAVRIL et. al. 1994). Schimbrile suportate de genele duplicate pe parcursul evoluiei nu au afectat n general poriunile funcionale (situsurile active) ale proteinelor codificate.6

De reinut faptul c dei ntre cantitatea de ADN n celul i complexitatea organismului exist o legtur, aceasta nu are caracter legic. Astfel n celulele unor peti primitivi, la salamandr, unele plante superioare, exist cantiti mai mari de ADN dect multe la mamifere. O mare parte din acest ADN este necodificator. Exist de asemenea n genomul multor organisme secvene de ADN nalt repetitive. Dei rolul acestui ADN necodificator (silenios) nu este prea bine cunoscut, se consider c ar interveni n fenomenele de reglare genetic, i c ar fi sediul unor evenimente mutaionale care ar pregti noi procese de evoluie. Se apreciaz totodat c pe lng avantajele ce le procur pentru evoluie, duplicaiile ele ar provoca i unele dezavantaje, n sensul c ar diminua controlul exercitat de selecia natural, iar tulburrile produse n meioz ar fi frecvent duntoare pentru purttori. Se acrediteaz ideea c duplicaiile genice au asigurat i un transfer de gene pe orizontal, n sensul c una din genele duplicat s se fi transferat prin intermediul unor vectori (plasmide, virusuri) pe cromosomii neomologi, sau chiar la alte specii. Astfel s-ar explica prezena genelor pentru hemoglobin la vertebrate i a genei pentru leghemoglobin la leguminoasele ce triesc n simbioz cu bacteriile fixatoare de azot (leghemoglobina leag oxigenul molecular si creeaz condiiile de anoxie pentru activitatea nitrogenazei, care asigur fixarea azotului). Mutaiile numeric cromosomiale (genomice) afecteaz numrul de cromosomi specific din celulele unor organisme. Ele pot afecta ntregul set de baz (haploid - x) al cromosomilor, caz n care fenomenul poart numele de poliploidie, sau numai 1 - 2 perechi de cromosomi specifici - care lipsesc sau sunt n plus, fenomen denumit aneuploidie. La rndul lor poliploizii pot fi autopoliploizi, cnd are loc multiplicarea setului de baz al cromosomilor i alopoliploizi, cnd provin din hibridarea a dou specii, urmat de dublarea numrului de cromosomi. n cazul aneuploizilor lipsesc 1 (monosomie) sau 2 cromosomi (nulisomie) dintr-o pereche de cromosomi, sau sunt n plus 1 (trisomie) sau 2 (tetrasomie) cromosomi (unii cromosomi sunt n 3 i 4 exemplare) la o specie. Fenomenul de poliploidie este foarte rspndit n lumea plantelor atingnd, dup unele aprecieri, pn la 47% din angiospermele studiate. n unele familii ca Gramineae, Rosaceae, Poligonaceae, Malvaceae etc. fenomenul are o frecven mai mare comparativ cu alte familii. n cazul unor genuri ca Festuca, Allium etc, exist adevrate serii poliploide. Poliploidia e mai puin reprezentat n lumea animalelor. i alopoliploidia e un fenomen rspndit n lumea plantelor. n natur exist numeroase specii, mai ales printre cele cultivate, care au luat natere pe aceast cale, cum ar fi: bumbacul, grul obinuit, grul tare, ovzul, napul, dalia, prunul, tutunul etc. Cum artam ntr-un capitol anterior, s-a reuit resinteza artificial a unor specii alopoliploide existente n natur, cum ar fi grul (Triticum aestivum), murul (Rubus maxima), prunul (Prunus domestica), tutunul (Nicotiana tabacum), bumbacul (Gossypium hirsutum) etc. S-au realizat totodat alopoliploizi artificiali ca : Raphanobrassica, Triticale, amfiploizi ntre gru i pir, gru x Elymus etc. Poliploidia a determinat creterea cantitii de material genetic la o serie de specii asigurndu-le o nou norm de reacie i posibilitatea ocuprii de noi teritorii. Frecvena poliploizilor este mult mai ridicat (ntre 37,0 si 76,2% din speciile studiate) n zonele cu climat mai aspru (nordice, deertice, montane etc). Datorit fertilitii mai sczute a poliploizilor, fenomenul este nsoit frecvent de apariia formelor perene i de nmulirea vegetativ. Poliploidia determin meninerea strii heterozigote un timp mult mai ndelungat. n cazul alopoliploizilor se realizeaz combinaii hibride noi, care manifest un heterozis puternic. Resinteza artificial a unor alopoliploizi a demonstrat c acest fenomen a jucat un rol important n procesul de speciaie la plante. i aneuploidia a avut un anume rol n evoluie. Aa se explic existena unor genuri n care numrul de baz al cromosomilor este diferit, cum ar fi Brassica (x = 8, 9, 10, 11), Draba (forme cu 14 pn la 64 cromosomi) etc. Un rol mai important dect acesta a avut ns pseudoaneuploidia, fenomen n care numrul de cromosomi n plus sau n minus se realizeaz prin fenomene de fisiune i respectiv fuziune a unor cromosomi. Iau natere aa-numitele serii robertssoniene, speciile derivate prin acest mecanism avnd numr diferit de cromosomi, dar7

acelai numr fundamental de brae cromosomiale (NF). Astfel de serii robertssoniene sunt ntlnite la genul Drosophila, Mus, Spalax etc - dintre animale, Lycoris, Podocarpus etc, dintre plante. Pseudoaneuploidia a constituit, se pare, un factor important n diversificarea cariotipului unor specii de plante i mai ales animale. Mutaiile au, aa cum s-a mai spus, caracter ntmpltor. Nu exist o legtur direct ntre apariia unei mutaii i condiiile de mediu n care triete un organism. Dac apariia mutaiilor n general este un fenomen rar, apariia unor mutaii utile este un fenomen i mai rar. De asemenea, ntre frecvena mutaiilor i ritmul evoluiei nu este o legtur direct. i totui mutaiile sunt considerate ca avnd un rol important n procesul de evoluie. Aceasta pentru c o mutaie care apare ca duntoare pentru purttorul ei n anumite condiii de mediu, poate s devin util n alte condiii, (de exemplu : reducerea dimensiunii aripilor la unele insecte ce populeaz insulele oceanice sau pe nlimi, unde bntuie vnturi puternice). Sunt situaii n care o anumit specie se poate confrunta cu condiii noi de via, ocazie n care o mutaie ce antrena un efect negativ n condiiile obinuite, s se dovedeasc salvatoare n alte condiii. Ca exemple de acest gen pot fi considerate apariia rezistenei la antibiotice a diverselor bacterii, sau rezistena cptat de unele insecte la anumite insecticide etc. O variabilitate nelimitat ar pune n pericol nsi existena unei specii. De aceea, aceast instabilitate potenial este limitat de o serie de factori de ordin individual, populaional i biocenotic care mpiedic fixarea i rspndirea unor variaii duntoare. Astfel, la nivel individual exist unele enzime care nltur unele erori aprute n structura ADN, fenomenele de linkage i de inversiune cromosomial mpiedic recombinrile genetice pe anumite poriuni de cromosomi. La nivel populaional, atingerea strii homozigote a unei gene mutant recesive cu efect duntor duce la eliminarea ei din populaie. De asemenea, faptul c fenomenul de panmixie poate fi uneori limitat prin diverse modaliti (selectivitatea hibridrilor, spaial etc.), limiteaz si rspndirea unor mutaii n populaii. La nivel biocenotic, acioneaz permanent factori biotici i abiotici care controleaz echilibrul dintre stabilitatea i instabilitatea populaiilor i care asigur meninerea populaiei n ecosistemul din care face parte. Recombinrile genetice Recombinrile genetice la eucariote, care constau n asortarea ntmpltoare a cromosomilor n gamei i schimbul de gene ntre cromosomi omologi (crossing-over), reprezint sursa cea mai important de variabilitate a organismelor cu reproducere sexuat. Spre deosebire de mutaii, n acest caz nu au loc schimbri ale genelor, ci doar o alt modalitate de a se grupa ntr-un anumit genotip. n cazul asortrii ntmpltoare a cromosomilor n meioz, dac o specie are 2n= 6 cromosomi, probabilitatea ca un gamet s difere de altul n F1 este de 1/23 = 1/8, iar ca un individ s difere de altul n F2 este de 1/23 x 1/23 = 1/64 (deci 64 combinaii posibile). n cazul omului, care are 2n= 46, posibilitatea ca un individ s difere de altul n F2 este 1/223 x 1/223 = 1/246 (deci 246 combinaii posibile, cifr care depete de multe ori populaia actual a globului). Dac la aceast cifr adugm variabilitatea asigurat prin fenomenul de crossing-over, avem o msur mai exact a aportului uria pe care l poate avea recombinarea genetic la asigurarea variabilitii speciilor panmictice. Aa stau lucrurile teoretic, pentru c n practic exist o serie de obstacole n calea recombinrii libere, cum ar fi : a) crossing-overul nu poate avea loc pe orice poriune a cromosomilor, iar frecvena lui e diferit pentru gene diferite; b) indivizii aflai n proximitate ntr-o populaie se ncrucieaz mai uor ntre ei dect cu cei mai ndeprtai n spaiu; c) exist de asemenea o anume selectivitate a ncrucirilor, care limiteaz panmixia. La procariote (bacterii) recombinarea genetic poate fi asigurat prin fenomene de conjugare, transformare genetic, transducie i sex-ducie, care alturi de mutaii asigur variabilitatea genetic a acestora.8

Dei mutaiile au o frecven sczut si majoritatea dintre ele au caracter duntor, fapt ce le mpiedic s aib un rol deosebit pentru dinamica procesului de evoluie, prin acumularea lor n genofondul unei populaii ele cresc posibilitatea realizrii unor recombinri genetice noi, care ar putea avea caracter adaptativ i ar putea fi perpetuate de selecia natural (BOTNARIUC, 1979). Modificaiile Sunt variaii fenotipice care apar prin schimbri care nu afecteaz genomul, de aceea ele nu se transmit la descendeni, i totodat au caracter adecvat la condiiile de mediu specifice. Dei nu sunt ereditare ele au un rol important n economia indivizilor afectai, fiind un rezultat al acordrii (autoreglrii) proceselor metabolice i fiziologice la anumite condiii de mediu. Chiar dac ele nu se transmit n descenden, sunt importante pentru c pot asigura supravieuirea indivizilor respectivi i perpetuarea anumitor genotipuri. n cadrul modificaiilor se distinge o categorie i anume a modificaiilor prelungite, care dei nu au caracter ereditar, pot fi pstrate n condiiile de mediu care le-au generat, timp ndelungat, chiar mai multe generaii. Aa se explic obinuina cptat de unele organisme la prezena n mediu a unor substane toxice, sruri, temperaturi ridicate sau sczute etc. Modificaiile pot fi pstrate mai multe generaii n cazul organismelor cu nmulire asexuat. S-a constatat, de exemplu, c infuzorii pot fi determinai s supravieuiasc la concentraii mari de arsenic prin cultivarea n soluii cu concentraie tot mai ridicat. La specia Euglena mesnili celulele conin cca 60 de cloroplaste. Numrul acestor cloroplaste scade pn la dispariie prin cultivarea speciei la ntuneric timp de cteva luni, dar revine la normal prin expunerea la lumin. Unii autori includ n categoria modificaiilor i fenomenul de adaptare enzimatic, care este totui unul de natur genetic. Modificaiile au readus n actualitate ipoteza ereditii caracterelor dobndite, formulat de LAMARCK, ipotez neconfirmat de datele experimentale furnizate de genetica modern. Cu toate acestea, unele adaptri care au caracter ereditar rmn un mister, incertitudini, cum le-a denumit CUENOT (1956). Este cazul calozitilor care apar la unele animale n zone ale corpului care iau contact cu substratul dur (strui, dromader, capre, unele maimue etc), sau deformarea corpului la pagurii (crustacei) ca urmare a adpostirii lor n cochiliile gasteropodelor etc, caractere care se transmit la descendeni. Modificrile au, aa cum spuneam, rol deosebit n supravieuirea organismelor i reproducerea acestora n anumite condiii de mediu, selecia exercitndu-se la nivelul fenotipurilor manifeste.

Relaiile cu mediul

9

Evoluia speciilor are loc n strns legtur cu mediul de via. Varietile care apar n cadrul populaiilor se pot fixa i transmite mai departe doar n relaie cu factorii de mediu. Factorii care acioneaz asupra speciilor se pot mpri n dou categorii mari, n funcie de originea lor: factori abiotici i factori biotici. In prima categorie de factori se regsesc toi factorii importani ai mediului abiotic (ai biotopului fizici, chimici, mecanici) temperatura, umiditatea, lumina, presiunea, salinitatea, compoziia solului, unele radiaii etc. In cea de-a doua categorie intr toate interaciunile pe care indivizii unei specii le au cu indivizi din alte specii relaii interspecifice i cu indivizi din propria specie relaii intraspecifice. In ultimii ani, o serie de specialiti au ncercat s contureze o a treia categorie de factori factorii antropici ns aceast categorie poate foarte bine s fie integrat n celelalte dou, omul modificnd de regul att factorii mediului abiotic ct i pe cei biotici. In timpul evoluiei, factorii din categoriile menionate anterior nu acioneaz n mod izolat. Intotdeauna are loc o aciune simultan i conjugat, astfel nct atunci cnd se studiaz modul n care diferitele specii rspund fa de diferiii factori de mediu trebuie s se in seama de toate interaciunile care apar ntr-un caz sau n altul. Factori abiotici In relaiile organismelor vii cu mediul abiotic fiecare specie acioneaz de cele mai multe ori n mod particular. Cu toate acestea, exist o serie de aspecte comune, evideniate prin studii pe teren sau de laborator. Legea minimului. A fost evideniat pentru prima dat la plante (Liebig, 1840) dar se poate aplica la fel de bine i organismelor animale terestre sau acvatice. Legea minimului se refer la faptul c dezvoltarea unei specii este limitat de acel element sau substan a crui concentraie n mediu se afl sub valoarea minim sub care reaciile metabolice din organism nu se mai produc, chiar dac toate celelalte elemente sunt n concentraii normale. Aceast lege evideniat prin experimente de cretere a plantelor n condiiile unor concentraii variabile de microelemente poate fi aplicat ns tuturor categoriilor de factori abiotici. De asemenea, nu doar lipsa unui anumit element produce probleme ci i prezena sa n exces. Factorii de mediu care limiteaz astfel existena unei specii ntr-un anumit ecosistem poart numele de factori limitani. Speciile suport limite diferite ale factorilor de mediu, astfel nct se poate afirma c fiecare specie are propriile sale limite de toleran fa de acetia. Limitele de toleran sunt adesea diferite n cursul vieii unui individ, diferitele stadii de dezvoltare comportndu-se diferit fa de unul sau altul dintre factorii limitani. Speciile care pot suporta variaii mari ale factorilor limitani se numesc specii eurioice n vreme ce speciile care nu suport dect variaii limitate se numesc stenoice. In multe zone de pe glob, variaia factorilor de mediu se realizeaz cu o anumit periodicitate variaia zi-noapte, sezoanele din zonele calde, anotimpurile din zonele temperate, fluxul i refluxul etc iar n acest caz factorii mediului abiotic au caracter de regim iar ecosistemele funcioneaz n regim comandat de ctre variaia factorilor mediului fizic. In astfel de cazuri, factorii mediului abiotic pot aciona asupra speciilor n dou moduri: n mod direct i n mod indirect. Aciunea direct a factorilor mediului abiotic se realizeaz prin eliminarea variaiilor care se abat mult de la limitele de toleran ale mediului, direcionnd evoluia spre un tip de individ adaptat optim la condiiile date. Aciunea indirect se manifest prin faptul c adaptarea unei populaii poate induce modific`ri i n cadrul altor populaii cu care coabiteaz, prin intermediul relaiilor interspecifice relaii de tip prad-prdtor, plante cu flori-insecte polenizatoare, etc. Variaia factorilor de mediu poate avea ns i caracter neregulat, unul sau altul dintre factorii de mediu depind brusc limitele de toleran ale speciilor. In aceste cazuri, variaia are caracter perturbator, iar n astfel de cazuri uragane, creterea sau scderea brusc a10

temperaturii, ridicarea brusc a platformei continentale, poluare, etc apar de asemenea factori limitani. Se pot identifica i n acest caz efecte directe i indirecte asupra speciilor. Efectele directe cele mai evidente sunt extinciile, care pot determina dispariia unui numr important de taxoni dintr-un ecosistem modifiat brusc. Dac factorii de mediu depesc doar cu puin limitele de toleran maxime admise, atunci vor fi favorizai acei indivizi care posed` anumite trsturi care i fac mai api s supravieuiiasc, iar dup revenirea la condiii normale populaia se va reface pe seama acestora, modificndu-i structura genetic n consecin iar ca rezultat noua populaie va avea alte limite de toleran, diferite de cele ale populaiei iniiale, adaptndu-se astfel la mediu. Dac ns factorul de mediu va depi cu mult valorile maxime ale toleranei, atunci supravieuirea indivizilor se va face cu totul ntmpltor iar populaia se va reface pe seama indivizilor supravieuitori fr a-i odifica limitele de toleran la factorul respectiv i fr a avea loc o adaptare. Efectele indirecte ale variaiilor brute ale factorilor de mediu se evideniaz n acelai mod ca n cazul variaiilor ciclice orice modificare a structurii unei specii va duce prin intermediul relaiilor interspecifice la modificri n cadrul tuturor speciilor cu care aceasta vine n contact. Temperatura. Este unul din cei mai importani factori ai mediului abiotic, de temperatur depinznd practic o multitudine de aspecte din lumea vie. Importana deosebit a temperaturii este n strnslegtur cu dou aspecte, care deriv din proprietile substanelor chimice din care este alctuit materia vie: la 00C are loc nghearea apei iar la circa 1000C are loc denaturarea ireversibil a proteinelor. In aceste condiii, pentru cele mai multe forme de via exist doar o zon relativ ngust de limite maxime i minime de temperatur ntre care se poate desfura o activitate compatibil cu normalul. Din punct de vedere al adaptrii la factorul termic, deosebim organisme poikiloterme sau homeoterme. Cea mai mare parte a organismelor vii i desfoar activitatea ntre 0 i 400C, excepie fcnd acele specii adaptate la condiii extreme. Temperatura minim dincolo de care activitatea unui organism viu nceteaz poart numele de prag termic inferior - to. Dincolo de pragul inferior, se gsete zona nefavorabil vieii zona de pessimum. Temperatura maxim la care organismele vii pot fi active se numete prag termic superior. Intre cele dou praguri de temperatur se afl aa-numita zon biologic, ce prezint o zon de optimum n care organismele se simt cel mai bine i dou zone denumite pejus, care ncadreaz zona de optimum; n aceste zone, organismele vii sunt active, dar nu la parametri de vrf. to (prag inferior) Pessimum Pejus Zona biologic Optimum t (prag superior) Pessimum

Pejus

Rezistena la temperaturi sczute variaz de la o specie la alta, poate varia n funcie de condiiile fiziologice de cantitatea de ap sau de grsime acumulat. Astfel, s-a constatat c insectele care au un coninut redus de ap i unul ridicat de grsimi rezist mai bine la temperaturi sczute. Moartea prin frig survine n momentul n care apa din celule nghea, procesul de formare al cristalelor de ghea distrugnd celulele. De asemenea, rezistena la frig depinde i de modul n care temperaturile sczute se instaleaz. In cazul unei rciri treptate, insectele rezist mult mai bine comparativ cu o rcire brusc. Rezistena la temperaturi ridicate depinde din nou de starea metabolic. Activitatea corpului nceteaz n momentul n care temperatura mediului determin coagularea proteinelor. In acest caz, degradrile sunt ireversibile, i dac exist specii care pot supravieui la temperaturi de peste - 20 0C (de exemplu coleopterele ipide, unele specii de amfibieni), creterea temperaturii dincolo de temperatura de coagulare a proteinelor nseamn o moarte sigur. Totui, exist specii care rezist bine la temperaturi ridicate; n cazul acestora, coninutul sczut de ap are ca efect coagularea mult11

mai lent a proteinelor, i astfel exist unele specii care pot supravieui n condiiile dure din deerturile tropicale. In legtur cu factorul termic s-a constatat c un organism se dezvolt normal dac n ecosistemul unde triete se realizeaz o anumit sum a temperaturilor medii zilnice, care se poate calcula dup formula S = (T K) D, Unde S reprezint suma temperaturilor zilnice, T reprezint temperatura la care se afl organismul, K valoarea pragului termic inferior iar D numrul de zile. Fiecare specie are caracteristic o anumit sum a temperaturilor medii, n condiiile n care ceilali factori abiotici nu se modific. Dac ecosistemul nu mai ndeplinete aceast cerin, el devine impropriu pentru specia respectiv, iar temperatura va aciona ca factor limitativ. Dac suma temperaturilor zilnice este suficient de mare, atunci specia n cauz va putea dezvolta un numr mai mare de generaii pe an, deci rolul ei n ecosistem se modific. Acest aspect duce la modificarea rolului n ecosistem (inclusiv prin faptul c dac crete numrul de generaii crete frecvena de apariie a variaiilor, deci specia n cauz poate evolua mai repede) n al speciei cauz antrennd un cortegiu de modificri prin relaiile interspecifice. In legtur cu factorul termic au fost evideniate dou legiti naturale legea lui Vant Hoff i regula lui Allen. Legea lui Vant Hoff se refer la faptul c activitatea chimic i cea fiziologic cresc aproximativ de dou ori cnd temperatura crete cu 10 0C. Aceast lege, care este valabil pentru un numr destul de mare de organisme, arat c de regul, la scderea temperaturii durata de via crete, iar odat cu creterea duratei de via apare i creterea taliei. Cu toate c exist i numeroase abateri de la aceast lege, ea se aplic la un mare numr de animale homeoterme (ntrun grup sistematic, animalele care triesc n zone reci au talia mai mare dect a speciilor nrudite din zone calde). Regula lui Allen este legat strns de legea precedent i arat c la animalele din zonele reci suprafeele extremitilor scad comparativ cu cele de la speciile din zonele calde. Aceast regul a fost evideniat nu numai la diferite specii de vulpi actuale, dar i la unele roztoare sau la elefanii fosili i actuali Aceast regul apare ca o consecin a faptului c la un volum mai mare al corpului raportul volum/suprafa corporal permite o mult mai uoar termoreglare a temperaturii interne. Acesta este de altfel i motivul pentru care legea lui Vant Hoff se aplic cu precdere animalelor homeoterme. Adaptrile care permit animalelor sau plantelor s reziste n condiii de supranclzire sau de temperaturi sczute sunt variate. Astfel, la insectele din deerturi, unde n timpul zilei temperatura la suprafaa solului atinge valori impresionante, apar picioare lungi care s permit distanarea corpului de nisip, un colorit metalizat sau deschis, care permite reflectarea radiaiei solare, acoperirea corpului cu peri albi, prezena sub elitrele bombate a unei caviti care permite o mai bun izolare termic; n sfrit un mare numr de vieuitoare din deert practic nu sunt active dect noaptea cnd temperatuta scade mult fa de zi. In cazul adaptrilor la temperaturi sczute, frecvent apar deshidratarea esuturilor (crete presiunea osmotic intern i scade punctul de nghe), formarea unor substane cu proprieti similare antigelului sau de comportamente de tipul hibernrii. Formarea de substane cu proprieti de antigel este destul de rspndit, i se ntlnete la un mare numr de forme de via. Astfel este formareaglicerolului la unele himenoptere braconide care acumulndu-se n corp pn la o concentraie de 25% permit acestora s supravieuiiasc pn la - 20 0C Bracon cephi din nordul Canadei; la Gadus opac din apele Labradorului, se formeaz trimetilamina care scade temperatura de congelare a plasmei la -1,80C); sinteza lipidelor cu grad mare de nesaturare face parte din aceeai strategie adaptativ fiind ntlnit la un numr mare de alge fitoplanctonice i crustacee zooplanctonice din mrile arctice i antarctice. Adaptri comportamentele de tipul hibernrii sau estivaiei sunt larg rspndite att la plante ct i la animale.

12

Un rol deosebit l are i focul. In unele ecosisteme cum sunt cele de savan din Africa sau Australia, unde incendiile periodice sunt o constant care dateaz de la apariia acestor ecosisteme, anumite specii cum este de exemplu baobabul (Adansonia) i-au dezvoltat adaptri care le permit s reziste cu succes. In condiiile n care incendiile modific nu numai temporar condiiile de mediu dar acioneaz i asupra structurii solului, plantele i-au dezvoltat numeroase mecanisme de aprare sisteme radiculare bine dezvoltate, frunze cu teci lungi suprapuse care s apare mugurele central, rizomi, .a. Unele dintre aceste specii specii australiene de Proteaceae sau Myrtaceae au devenit att de dependente de incendii nct seminele lor cu nveliuri lemnoase foarte dure nu pot germina dect dac trec prin foc. In acest fel, preriile i savanele au devenit cunoscute i ca ecosisteme de tip pirogen. Umiditatea Umiditatea influeneaz activitatea organismelor aproape la fel de mult ca factorul termic, i principalul motiv este acela c apa reprezint un constituent de baz al organismelor vii. In cadrul lumii vii, coninutul n ap al organismului nu scade sub 50% iar unele specii sunt alctuite din ap n proporie de peste 95% (celenterate scyfozoare, ctenofore). Scderea apei sub limite normale produce alterarea ireversibil a metabilismului celular. Toate aceste nsuiri sunt o dovad a ascendenei acvatice pe care organismele actuale o au. De o deosebit importan are umiditatea n mediul terestru, n mediul acvatic situaia fiind cu totul diferit. Si n cazul umiditii, se pot realiza diagrame care nfieaz subzonele de optimum, pejus i respectiv pessimum. h% subzona arid ho% subzona optim ho1% subzona umed H% Pessimum

Pessimum

Pragurile hidrice inferior i respectiv superior sunt marcate cu h% i respectiv H%, iar limitele inferioar i superioar ale subzonei optime sunt notate cu ho% i respectiv ho1%. Cele mai importante adaptri fa de umiditate le ntlnim la plante. Aceste adaptri sunt att de natur morfologic ct i fiziologic, i deriv din faptul c plantele pe de-o parte au nevoie de o evapotranspiraie constant care s le poat asigura absorbia i transportul srurilor minerale din sol prin sistemul de vase conductoare iar pe de alt parte nu trebuie s piard prea mult ap. In plus, stomatele, prin care are loc cea mai mare parte a eliminrii de ap trebuie s rmn deschise pentru c la acest nivel ptrunde n frunz bioxidul de carbon i oxigenul. Plantele xerofite, adaptate condiiilor de deert au dezvoltat mecanisme diferite de protecie, att de natur morfologic ct i de natur fiziologic. Pentru absorbia unei cantiti mai mari de ap din sol s-au dezvoltat rdcini care ptrund pn la pnza de ap freatic (la floarea soarelui pn la 3 m, la Alhagi camelorum spin de deert 10 15 m) sau care dimpotriv, se ramific mult la suprafa (Artemisia, specii de graminee). De asemenea, plantele din aceste ecosisteme au o presiune osmotic extrem de mare de circa 60 80 atmosfere care permite absorbia apei chiar i n cazul solurilor srturate. Pentru reglarea transpiraiei, adaptrile vizeaz reducerea diametrului stomatelor i creterea numrului acestora, dezvoltarea unei epiderme pluristratificate care s diminueze transpiraia cuticular, dezvoltarea de straturi de cear sau a perilor dei pe suprafaa frunzelor i nu numai, reglarea automat a deschiderii stomatelor, scderea numrului de frunze, reducerea limbului foliar sau transformarea lui n spini, cderea frunzelor n sezonul secetos, acumularea de ap n tulpini. In ceea ce privete adaptrile animalelor la factorul hidric, cele mai importante sunt tot acelea care permit economisirea apei. Impermeabilizarea tegumentului prin intermediul epicuticulei este ntlnit la toate tipurile de artropode; la reptile i psri, ca i la unele mamifere se ntlnete de asemenea aceeai impermeabilizare care mpiedic pierderile de ap la acest nivel.13

Eliminarea unei urine foarte concentrate este o alt modalitate de a evita pierderile de ap. Alte specii i pot face rezerve de ap, care este consumat apoi n caz de necesitate (camelide), sau pot tri exclusiv pe seama apei coninut n hran specii de antilope sau de gazele. Adaptrile comportamentale ale animlelor sunt i ele variate i aici pot fi enumerate estivaia, ngroparea n sol unele specii de amfibieni sau poziionarea n aa fel nct s evite lumina direct a soarelui. La unele specii s-au dezvoltat adaptri similare cu cele de la plantele din ecosistemele pirogene: n cazul unor specii de crustacee phyllopode oule de rezisten nu eclozeaz dac nu au stat o perioad n condiii de secet. Lumina Lumina este de asemenea un factor de mediu foarte important, mai ales pentru plante, dar nu numai. Sursa principal a luminii este Soarele i innd cont de particularitile micrilor Terrei n jurul axei i n jurul Soarelui, lumina este un factor care acioneaz constant i n regim comandat pe tot globul, abstracie fcnd ecosistemele subterane sau zonele oceanului situate sub limita de ptrundere a luminii. Plantele s-au adaptat n decursul timpului la acest factor i practic cea mai important adaptare a fost achiziia cii metabolice care prin fotosintez permite sinteza de substan organic pornind de la bioxid de carbon i ap. Plantele terestre folosesc pentru acest proces n special radiaiile roii i albastre, clorofila reflectndu-le pe cele verzi, ca mai puin eficiente. In mediul marin, unde ptrunderea luminii se face n mod difereniat, n funcie de lungimea de und, doar la suprafa algele pot efectua fotosinteza utiliznd clorofila. La adncimi mai mari, unde radiaiile roii nu ptrund, se dezvolt alge care n loc de clorofil au ficoeritrin, de culoare roie, care utilizeaz pentru fotosintez radiaiile verzi. In acest fel, s-a difereniat un ntreg grup cel al algelor roii Rhodophyta. In regnul animal lumina a avut un rol de asemenea extrem de important. In concordan cu unele teorii moderne, dezvoltarea exploziv a vieii n precambrian a fost un fenomen strns legat de diferenierea la nevertebrate a ochilor compui. In acest fel, orice adaptare de tipul homocromiei, mimetismului, practicarea culorilor de avertizare, etc sunt o consecin direct a impactului acestui factor asupra speciilor. S-a demonstrat c culorile nchise sunt un mijloc de protecie al animalelor mpotriva radiaiilor ultraviolete. Astfel, razele ultraviolete n exces determin formarea pigmenilor melanici n vreme ce radiaiile infraroii favorizeaz dezvoltarea pigmenilor deschii de tipul leucopterinelor. Acest fenomen poate fi evideniat relativ uor n cazul crisalidelor unor specii de lepidoptere. Aceast adaptare o putem observa nu numai la speciile care triesc n zonele montane nalte, unde stratul de aer este mai subire i cantitatea de adiaii ultraviolete care ajunge pe sol este mai mare dar i n zonele calde ale globului. Pentru primul caz putem cita un mare numr de specii de nevertebrate de la gasteropode terestre la diptere, coleoptere, lepidoptere care n zonele montane se caracterizeaz adesea printr-un colorit nchis comparativ cu specii nrudite care se dezvolt la altitudini mai sczute (n acest caz este vorba totodat i de o adaptare la factorul termic, culoarea neagr ajutndu-le s absoarb o mai mare cantitate de cldur). Pentru cel de-al doilea caz se poate da ca exemplu cazul raselor umane care s-au dezvoltat n zonele calde ale globului i care au pielea de culoare mai nchis comparativ cu rasele care s-au dezvoltat la latitudini nordice. Insectele sunt capabile s perceap lumina polarizat, fenomen observat i la psrile migratoare, aceste specii posednd astfel un mecanism care le permite orientarea precis n timpul migraiilor. Alternana ntre zi i noapte permite alte categorii de adaptri, att la plante ct i la animale. Astfel, exist o ntreag faun diurn i una nocturn, att n ecosistemele terestre ct i n cele marine sau dulcicole, iar astfel specii diferite pot exploata fr s intervin competiia interspecific aceeai ni de habitat.

14

Lungimea zilei fotoperiodismul - este un alt factor important. Multe specii de plante sau de insecte au ciclurile de dezvoltare corelate cu lungimea zilei aspect valabil pentru zonele temperate. Exist astfel plante de zi scurt, care i desfoar perioada de vegetaie n timpul primverii sau toamnei i plante de zi lung care vegeteaz pe timpul verii. Fotoperiodismul poate influena de asemenea declanarea migraiilor la psri sau peti, maturarea gonadelor etc. Lumina acioneaz asupra multor specii de insecte n mod direct prin modificarea metabolismului. La insecte, trecerea dintr-un stadiu de dezvoltare n altul ca i instalarea diapauzei sau hibernrii depinde n mod direct de lungimea zilei. Influena are loc prin intermediul organelor fotoreceptoare i prin intermediul unor mecanisme complexe neuro-endocrine. Lumina are o mare importan pentru declanarea diapauzei la un mare numr de specii, sau dimpotriv, la ncetarea acesteia. In alt ordine de idei, o anumit intensitate a luminii poate determina un anumit tip de comportament. Astfel, exist specii de lepidoptere diurne (nimfalide de exemplu) care n primele ore ale dimineii se hrnesc pe sol pentru ca dup amiaza s se retrag n coroana copacilor. Zborul la unele coleoptere ca cele din genurile Melolontha sau Lucanus se desfoar n amurg, ca i cel al lepidopterelor sfingide. Unele specii sunt influenate n mod indirect de lumina solar. Aici pot fi citate acele specii care i coreleaz ciclul de dezvoltare cu fazele Lunii, fenomen ntlnit mai ales n mediul marin, unde unele specii au ciclul de dezvoltare legat de fazele lunare i de maree. Lipsa luminii produce de asemenea o serie de daptri, dintre care cele mai importante sunt depigmentarea i dispariia ochilor la organismele din mediul cavernicol sau dimpotriv, dezvoltarea unor ochi foarte mari la speciile bisale marine care le permit s utilizeze cele mai mici cuante de lumin. De fapt, n mediul marin lumina poate fi folosit i n alte moduri apariia organelor luminoase are de multe ori nu numai rolul de a atrage prada sau partenerul sexual dar i pe acela de a orbi atacatorul i de a-l deruta. Vntul Vntul poate aciona de asemenea ca un factor de regim, producnd adaptri caracteristice. In zonele unde vnturile sunt permanente, animalele fie c dezvolt capacitatea de a zbura foarte bine fie c i pierd aripile, devenind aptere. Acest fenomen se poate observa pe de-o parte la unele dintre psrile oceanice iar pe de alta la un mare numr de specii de insecte care triesc n insule oceanice de dimensiuni reduse sau la specii de insecte din regiunile montane nalte sau din zonele arctice. Exemplele n acest caz sunt numeroase i includ nu numai arhipelaguri din zonele australe Crozet sau Kerguelen dar i cazul unor insule din mrile calde din 550 de specii de coleoptre descrise din insula Madeira, peste 200 sunt nezburtoare. Vntul poate aciona i ca un factor perturbator cazul uraganelor, tornadelor etc. In zonele litorale, vnturile puternice pot scoate pe rm cantiti mari de bivalve psamobionte iar n acest fel se poate modifica structura populaiilor ecosistemelor marine bentale din zonele litorale. Oxigenul Ca element chimic, oxigenul este indispensabil pentru cea mai mare parte a speciilor care triesc pe Terra n perioada actual. Rolul limitant al oxigenului apare ca deosebit de important n mediul acvatic. Cantitatea de oxigen solvit n ap, care este esenial pentru viaa organimelor acvatice depinde n mod direct de temperatur i de salinitate. Cu ct temperatura este mai ridicat i cu ct salinitatea este mai ridicat, cu att cantitatea de oxigen solvit n ap scade. Cantitatea de oxigen din ap este influenat n mod direct i de activitatea fotosintetic a algelor macrofite i mai ales microfite n timpul zilei ca i de respiraia acestora care are loc n timpul nopii. In aceste condiii organismele care triesc n mediul acvatic s-au adaptat la diferite concentraii de oxigen n ap, unele specii fiind puin tolerante iar altele larg tolerante. Speciile marinecare triesc n zona mareelor pot suporta bine lipsa oxigenului pe perioada n care sunt emersate, n aceast categorie intrnd molute bivalve, poliplacofore crustacee ciripede, brachiopode. Toate aceste specii pot pstra o cantitate mic de ap n care concentraia oxigenului scade aproape de 0, respiraia desfurndu-se mai departe n mod anaerob, energia necesar15

proceselor metabolice fiind procurat prin degradarea anaerob a rezervelor de glicogen. Acest fenomen apare de altfel i la unele specii endoprazite plathelmini, nematode. Unele specii pot demonstra o capacitate surprinztoare de rezisten n condiiile n care oxigenul solvit n ap dispare aproape total. Bivalvele din genul Anodonta pot rezista n ape eutrofe condiii anoxice timp de cteva zile. Aceleai capaciti le au oligochetele tubificide, larve ale dipterelor din genuri ca Chironomus sau Chaoborus, ostracode, peti Misgurnus, Tinca, Carasius auratus. Adaptri mai interesante pot pare n urma unor simbioze. In celulele unor specii de protozoare, de celenterate hidrozoare, actinii, policladide pot tri zooxanthele, iar gazda folosete n respiraie oxigenul produs prin fotosintez de alge. Salinitatea Este un factor deosebit de important n cazul animalelor acvatice. Salinitatea poate aciona att ca factor cu caracter de regim ct i ca factor perturbator. In ceea ce privete salinitatea, nu doar concentraia diferit ci i proporia ntre diferiii ioni din apa de mare factorul ropic are caracter limitativ. In cazul salinitii, organismele acvatice au n fa o problem extrem de important i anume meninerea echilibrului hidric i al celui ionic n organism. Speciile dulcicole au astfel o presiune osmotic mai mare comparativ cu mediul extern i din aceast cauz trebuie s elimine apa care ptrunde pasiv n corp. Organismele marine trebuie s evite pe de alt parte deshidratarea, iar modul n care aceste aspecte sunt contrcarate ine de fiziologia i de metabolismul speciilor respective. Raporturile dintre ionii de sodiu i potasiu sau magneziu i calciu au o mare importan n cazul fenomenelor de membran care n esen determin funcionarea corect a celulelor i n ultim instan supravieuirea organismului. Aceste raporturi sunt diferite de cele din mediul extern i este necesar de aceea meninerea lor pentru ca organismul s supravieuiasc. Meninerea echilibrului ionic se poate produce fie n mod pasiv, prin difuziue i osmoz, fie prin mecanisme active, prin dezvoltarea unor celule sau organe speciale capabile s elimine sau s absoarb ioni contrar gradientului de concentraie. Evitarea deshidratrii se face prin nghiirea activ a apei de ctre organismele marine i prin eliminarea unei urine foarte concentrate n acest caz fiind eliminate srurile n exces. pH-ul mediului Acest factor are importan att n mediul terestru ct i n mediul acvatic. In cazul mediului terestru pH-ul reprezint unul din cei mai importni factori limitani pentru un mare numr de specii de plante, din care unele sunt adaptate la pH acid iar altele la pH bazic. In afara plantelor, pH-ul solului poate influena i dezvoltarea unor specii de nevertebrate, n special protozoare. In mediul acvatic pH-ul are o influen mult mai mare comparativ cu mediul terestru. De regul organismele acvatice nu suport variaii importante ale pH-ului. In mediul marin, pH-ul apei are valori ntre 8,1 i 8,3. Organismele marine nu suport dect variaii nscrise ntre pH = 6 i pH = 8,7. In cazul unor specii, variaiile admise ale pH-ului sunt extrem de mici: Stentor coeruleus nu poate tri dect n ape cu pH ntre 7,7 i 8. pe de alt parte, muchii din genul Sphagnum nu suport dect un mediu cu pH-ul cuprins ntre 3 i 4. Faptul c multe specii de plante sunt adaptate unui anumit tip de pH le face foarte importante ca plante indicatoare. Exometaboliii O serie de specii sunt capabile s elimine n mediu substane chimice variate. Analiza modului n care aceste substane influeneaz dezvoltarea altor organisme este nc la nceput, ns datele existente au demonstrat c aceste substane exometaboliii de cele mai multe ori au un rol extrem de important att pentru specia care le produce ct i pentru speciile cu care aceasta coabiteaz. Post fi distinse mai multe categorii de exometabolii (dup Tambiev, 1974). Exometabolii cu rol informaional. In acest caz, aceste substane acioneaz fie solvite n ap fie sub form de gaz i acioneaz asupra organelor de sim. Adaptrile la acest tip de16

metabolii sunt legate n mod direct de dezvoltarea unor organe senzoriale extrem de sensibile. Salmonidele marine care se reproduc n ruri cu ape bine oxigenate sunt astfel capabile s recnoasc mirosul caracteristic al rurilor n care s-au nscut. Un fenomen similar s-a evideniat la Chelonia mydas care i recunoate astfel locul de reproducere. De asemenea, s-a evideniat c mirosul are un rol important n migraia cetaceelor. Furnicile se orienteaz constant dup ureme feromonale trasate de ali membri ai coloniei. O alt categorie de exometablii cu rol informaional sunt cei care pun n eviden prezena przii sau a prdtorilor. Att speciile acvatice ct i cele terstre sunt capabile s deceleze cantiti infime din substanele eliminate n mediu de alte specii i s reacioneze corespunztor. Mirosurile de alarm fac parte din aceeai categorie. S-a constatat c petii se alarmeaz dac n ap intr un urs polar sau o foc, datorit faptului c pielea acestora are la suprafa L-serin care este perceput n diluii infime i acioneaz ca factor de alarmare. Astfel de substane denumite toriboni au fost evideniate la himenopterele sociale, care las pe pielea animalului nepat o substan volatil care determin i alte insecte din aceeai colonie s atace. In componena acestor substane, care au o persisten mic intr terpene, metilcetone, acizi organici. Feromonii. Acest categorie de substane apare la un mare numr de specii, avnd att rol de agregare ct i rol de atractani sexuali. Exometabolii cu rol trofic. Un mare numr de organisme vii elimin n mediu substane care sunt utilizate n alimentaia altora. Bacteriile elimin n mediu substane utilizate fie de alge unicelulare fie de alte bacterii (ex. vitamina B12). Algele produc metabolii utilizai de bacterii sau de nevertebrate. Algele marine microscopice elimin polizaharide, acizi organici, proteine, vitamine, acizi organici. Se apreciaz c masa total a acestor substane solvite n apa oceanelor ajunge la o valoare de 2 x 1012 tone, fiind mai mare dect biomasa total a organismelor acvatice. In aceeai categorie poate fi inclus nectarul plantelor angiosperme ca i secreiile dulci ale afidelor. Exometabolii cu rol n nmulirea, creterea i dezvoltarea organismelor. Multe specii elimin n mediu substane care au un impact complex asupra ecosistemului avnd n acest caz un rol de reglare a structurii biocenozelor sau chiar a succesiunii speciilor n cadrul biocenozei. Metaboliii produi de algele fitoplanctonice pot provoca intreruperea nutriiei sau chiar moartea unor specii de cladocere, inhibarea dezvoltrii oulor unor specii de amfibieni sau dezvoltarea unor specii de insecte (substane eliminate de Glyceria inhib dup cteva ore dezvoltarea larvelor de odonate iar n cteva minute omoar odonatele adulte). Multe tipuri de plante produc substane care inhib sau interzic dezvoltarea altor specii de plante, potenial concurente agropirenul produs de specii de Agropyron, juglonul produs de Juglans regia, absintina eliminat de specii de Arthemisia etc. Astfel de substane cu efect alelopatic pot realiza o anumit structur a ecosistemelor, mai ales n zone cu climat extrem. La animale un rol similar l au substane numite ectorine care au un rol deosebit de important n reproducere. Eliminarea n ap a materialului spermatic la anumite specii de bivalve produce o cretere a ratei de filtrare la masculi din aceeai specie i eliminarea produselor genitale de ctre femele. La unele specii de peti, masculii elimin n ap o substan cu structur asemntoare hormonilor steroizi care stimuleaz depunerea icrelor de ctre femele, creterea ovopozitorului. La unele specii de roztoare substane mirositoare emise de masculi stimuleaz ciclul sexual al femelelor. Exometabolii cu rol toxic. Unele specii elimin n mediu substane denumite repelente care au gust sau miros neplcut i care acioneaz la distan asupra consumatorilor sau prdtorilor. Astfel de efecte au substanele eliminate de cianobacterii care au efecte antibiotice i bactericide. In acest categorie intr i fitoncidele eliminate de plante i care au efecte foarte puternice.

Factori biotici - relaiile interspecfice

17

Alturi de factorii abiotici, interaciunea cu populaii ale altor specii din biocenoz au un rol extrem de important n evoluie. Prima dat rolul factorilor biotici a fost evideniat de ctre Darwin n cadrul conceptului de lupt pentru existen, proces al crui rezultat este selecia natural i supravieuirea celui mai apt. Relaiile interspecifice care se stabilesc n cadrul ecosistemelor au fie un caracter direct fie unul indirect. Relaii interspecifice directe Intre speciile dintr-un ecosistem se pot stabili mai multe tipuri de interrelaii, sintetizate de ctre Odum. Neutralismul. In acest caz, speciile luate n calcul nu se influeneaz n nici un fel una pe cealalt. Competiia (concurena). Este un tip de relaie care se stabilete ntre dou specii care au cerine similare fa de mediu fie necesiti trofice fie de alt natur. De cele mai multe ori competiia se ncheie prin eliminarea uneia dintre speciile concurente. Mutualismul. Este o relaie n care ambele specii se influeneaz pozitiv i depind una de cealalt. In aceast categorie intr relaile simbiotice. Protocooperarea. Este asemntoare cu relaia precedent, dar n acest caz speciile nu sunt strict dependente una de cealalt. De exemplu crabii i actiniile sau spongierii cu care se camufleaz. Comensalismul. In acest caz relaia este obligatorie pentru comensal dar nu i pentru specia gazd. Amensalismul. Este vorba de o relaie neobligatorie pentru parteneri. Dac ns partenerii ajung n contact, atunci unul dintre ei amensalul va fi inhibat n creterea i dezvoltarea sa de cellalt. Parazitismul. In acest caz este vorba de o relaie obligatorie pentru parazit, care nu se poate dezvolta nafara gazdei. Efectul asupra gazdei este negativ. Prdtorismul este de asemenea o relaie cu caracter obligatoriu pentru prdtor i neobligatorie pentru prad. Prdtorul are un impact considerat negativ asupra przii. In aceast categorie ar putea fi inclus i parazitoidismul, caz n care parazitoidul se dezvolt n interiorul gazdei pn i termin ciclul de dezvoltare dup care omoar gazda. Relaii interspecifice indirecte Uneori, apar n natur relaii mult mai dificil de ncadrat n nite tipurile standard. Cu toate c la o prim vedere ar putea fi vorba de un tip sau altul, aceste relaii complexe i indirecte au efecte care duc la modelarea ntregii asociaii de organisme dintr-un anumit loc, uneori afectnd un numr mai mare alteori mai mic de specii. Aici pot fi incluse relaiile dintre anumite specii tropiale de cuc i gazdele lor specifice (A.J. Gaston, 1976). Spre deosebire de cucul european, Clamator jacobinus, o specie indian, i depune oule doar n cuibul unor specii de psrri din genul Turdoides. Puiul de cuc este de aceeai mrime cu puii gazdelor sau mai mic i nu are obiceiul de a arunca din cuib puii gazdelor. In ce privete gazdele, acestea triesc n grupuri de 3 20 indivizi aduli i tineri, dintre care doar o singur pereche cuibrete ntr-un sezon. Adesea gazdele prsesc cuibul n care a fost depus oul de cuc i-i construiesc altul. In acest fel, faptul c puiul de cuc nu arunc din cuib puii gazdei are o semnificaie cu totul deosebit innd cont de acest obicei: n felul acesta, comportamentul puiului de cuc nu favorizeaz ajungerea la maturitate a unui numr mai mare de pui ai gazdei ceea ce ar determina o cretere a mrimii grupului de Turdoides, deci o scdere a numrului de cuiburi disponibile pentru cucul adult - iar pe de alt parte, favorizeaz deplasarea structurii pe clase de vrst a gazdelor spre vrstele adulte, scznd de fapt mrimea grupului de psri gazd. Ca urmare, scznd mrimea grupului puii de Turdoides i prsesc grupul n al doilea an al vieii pentru a ntemeia grupuri proprii, vor rezulta un mai mare numr de cuiburi ala gazdelor, crescnd deci ansele de supravieuire al cucului.18

Rolul important al himenopterelor polenizatoare n ecosistemele de tundr arctic este un alt exemplu de relaii indirecte complexe (A.N. Formozov, 1976). Tufele de Vaccinium care cresc n tundr sunt polenizate de bondari, iar un numr mare de bondari implic un numr mare de flori polenizate i implicit un numr mare de fructe care vor fi ngropate sub zpad. Ori, tocmai aceste fructe vor fi n primvar hrana de baz a unui numr mare de psri migratoare i chiar pentru vulpile polare care le consum dup ieirea din hibernare. In acest fel, numrul de familii de bondari din tundr este de fapt factorul de baz n ntreaga structur a biocenozelor din zonele respective. Cazul unor furnici din pdurile ecuatoriale africane Pachysma aethiops - care folosesc numai anumite plante Barteria fistulosa - ca surs de hran pentru afide sau pentru creterea ciupercilor (golesc de mduv ramuri pe care le folosesc n acest scop) se nscrie n aceeai categorie (G.C.Evans, 1976). Aceast specie de plant are dou tipuri de lstari, unii normali i alii cu mduv bogat, care poate fi uor ndeprtat de furnici care n interiorul acestor caviti i instaleaz culturile de ciuperci. Cele dou specii, furnica i planta triesc ntr-o interrelaie strns. Furnicile distrug orice alt plant care crete sub planta-gazd i de asemenea ndeprteaz prin mucturi veninoase animalele ierbivore sau omoar insectele de alte tipuri care ncearc s se hrneasc pe seama plantei-gazd. Aceste exemple arat c uneori relaiile care se stabilesc ntre diferitele specii din cadrul ecosistemelor este extrem de complex i uneori dificil de analizat.

19

Selecia Selecia artificial Selecia artificial a fost pus n eviden nc de Charles Darwin observnd rezultatele la care ajunsesern urm cu circa 200 de ani cresctorii de animale i agricultorii vremii sale. Unele din cele mai concludente exemple de selecie artificial sunt cele care privesc crearea raselor de porumbei domestici pornind de la porumbelul de stnc european Columba livia, rasele de gini domestice selectate pornind de la Gallus bankiwa specie rspndit n India i Asia de Sud-Est, rasele de iepuri domestici pornind de la iepurele de vizuin Oryctolagus cuniculus, rasele de vite selectate de la bour - Bos primigenius sau Bos brachycerus; rasele de cini domestici - din specii nrudite ca lupii i acalii, rasele de pisici etc. Selecia artificial a fost la nceput incontient, iar ulterior contient, viznd anumite caractere specifice fiecrei rase. Acest tip de selecie s-a practicat sub mai multe forme - selecia individual, selecia de grup sau selecie familial. Selecia de acest tip alege pentru reproducere familiile de animale n cadrul crora apar muli indivizi valoroi n privina caracterului urmrit. In prezent, selecia artificial are la baz cunoaterea structurii genomului reproductorilor i innd cont de modul de transmitere a caracterelor, de determinismul genetic al sexelor, practicndu-se i selecia combinat. Selecia natural Pornind de la observaii legate de selecia artificial, practicat de om n cazul animalelor domestice i a soiurilor de plante, Charles Darwin a fost primul naturalist care a neles c acest fenomen se desfoar pe scar larg n natur. Privit la nceput ca supravieuire a celui mai apt, selecia natural era imaginat ca un proces natural n urma cruia indivizii care nu ofereau anumite avantaje speciei erau eliminai preferenial, dar i ca un proces care acioneaz la nivelul grupurilor de indivizi, Darwin evideniind i rolul creator al seleciei. Obiectul seleciei naturale In natur, selecia acioneaz n mod direct asupra fenotipului indivizilor din cadrul populaiilor, iar n acest fel modific structura genetic a ntregii populaii i prin acceasta a speciei. Selecia natural nu acioneaz la nivel individual ci numai la nivel supraindividual populaional, al speciei fiind favorizate acele fenotipuri (variaii individuale) care pot deveni favorabile populaiei prin interaciune cu factorii de mediu din cadrul ecosistemului. Selecia natural nu acioneaz ns asupra fenotipurilor izolate ci asupra trsturilor fenotipice ale populaiei sau speciei luate ca ntreg. Structura fenotipic a unei populaii trebuie s fie compatibil cu existenma indivizilor (unele caractere fenotipice indiferente sau chiar negative la un moment dat pot fi pstrate dac sunt compensate de caractere utile) i s fie util populaiei la un moment dat. In acest fel, unele caractere duntoare indivizilor pot fi pstrate pentru c ofer populaiei ca ntreg anumite avantaje la un moment dat (de exemplu cazul anemiei falciforme la om n zonele bntuite de malarie). Formele seleciei naturale Acionnd la nivelul ecosistemelor, selecia natural are un caracter dublu. Astfel, ea acioneaz att la nivel intraspecific ct i la nivel interspecific - selecia ectospecific (Botnariuc, 1979), n acest din urm caz intervenind relaii mult mai complexe dintre specii i factorii de mediu. Selecia intraspecific. Cel mai pregnant, acest tip de selecie se refer la selecia sexual. Descoperit de Darwin, acest tip de selecie este larg rspndit n lumea vie, att n regnul animal ct i n regnul vegetal i se refer la faptul c indivizii cei mai dotai dintr-un anume punct de vedere vor ajunge cu precdere s dea natere la urmai n comparaie cu alii. Selecia sexual este motivul pentru care exist n prezent un numr att de important de caractere sexuale fenotipice n lumea vie, de natur att de variat nct trecerea lor n revist este extrem de dificil. Dimorfismul20

sexual, comportamentele teritoriale sau nu, competiia ntre masculi sau femele pentru reproducere sunt expresia sub care selecia sexual se ntlnete n lumea vie. In cadrul seleciei sexuale sunt avantajai indivizii heterozigoi i prin acest tip de selecie este favorizat speciaia prin izolare sexual a diferitelor grupuri intraspecifice. La nivel intraspecific este posibil s acioneze i alte tipuri de selecie. Cu toate c nu exist suficiente date faptice, la nivel populaional acioneaz o serie de mecanisme care regleaz densitatea indivizilor, a numrului acestora, reglarea structurii pe grupe de vrst sau a structurii genotipice i fenotipice a populaiei (Botnariuc, 1979). Este posibil ca la nivelul acestor fenomene s acioneze tipuri de selecie intraspecifice care nu au fost evideniate pn n prezent. Selecia ectospecific In cadrul complex al ecosistemului, selecia natural reprezint rezultatul interaciunilor dintre specii i factorii de mediu. O populaie anume se va modifica sau nu prin selecie natural a fenotipurilor i genotipurilor ca urmare a relaiilor cu speciile cu care interacioneaz i a relaiilor cu factorii de mediu abiotici. Selecia ectospecific poate fi de trei feluri: stabilizatoare, direcional i disruptiv. Toate aceste tipuri de selecie sunt datorate faptului c ntr-o populaie natural, pentru orice caracter exist o distribuie de tipul curbei Gauss, cu cel mai mare numr de indivizi grupai n jurul valorii medii i cu indivizi din ce n ce mai puini spre extremitile curbei. Selecie stabilizatoare acioneaz cu precdere n acele ecosisteme stabile, unde variaiile factorilor de mediu i relaiile interspecifice se menin constante. In acest caz, variaiile extreme de le medie vor fi eliminate preferenial din populaii. Selecia direcional acioneaz n zone n care unul din factori se modific constant ntr-o anumit direcie. In acest caz, selecia natural va elimina preferenial una din extreme i va deplasa treptat media spre extrema favorabil pentru populaie n ceea ce privete caracterul dat. Selecia disruptiv apare n cazul ecosistemelor neomogene, n care au loc variaii multiple ale factorilor de mediu. In acest caz, pot fi favorizate preferenial extremele, exemplarele care exprim caracterele din jurul mediei fiind eliminate preferenial. Rezultatul unei astfel de selecii este apariia de populaii locale, rase sau subspecii, selecia disruptiv fiind un proces care favorizeaz n mare msur speciaia. Driftul genetic (teoria echilibrului schimbtor Sewall Wright, 1925; efectul Sewall Wright) Conforma acestei teorii care poate fi inclus fr probleme n selecia de tip disruptiv - n natur evoluia poate s aib loc mult mai rapid dac populaiile naturale sunt scindate n subpopulaii mici parial izolate. In astfel de subpopulaii mici, se pot produce schimbri ntmpltoare ale frecvenei genelor, care la nceput sunt neadaptative dar n final produc diferenierea subpopulaiilor n rase, subspecii i apoi n specii de sine stttoare nrudite. In acest caz, accentul este pus nu pe factorii de mediu, ci pe mutaiile care apar n cadrul populaiei, iar n opinia specialitilor care se aliniaz acestei opinii majoritatea geneticieni n acest fel se poate ajunge la speciaie mult mai rapid comparativ cu cazul n care o populaie sufer aciunea seleciei naturale. Selecia ntre specii. Apare n ecosistemele n care exist mai multe specii care concureaz pentru aceeai ni de habitat sau trofic. In acest caz, o specie mai eficient o nlocuiete pe alta. In cazul ecosistemelor n faz de climax, o astfel de selecie nu poate avea loc deoarece n acest caz fiecare specie are nia sa ecologic bine definit. Selecia ntre specii apare doar n ecosistemele tinere sau n ecosistemele perturbate de ptrunderea unor specii invazive, iar n aceste din urm cazuri exemplele sunt extrem de numeroase. Factori care influeneaz selecia natural Selecia natural poate fi influenat de o serie de trsturi ale populaiei pe de-o parte aa numiii factori interni ai speciei i pe de alt parte de factori externi, n care intr alte specii din cadrul ecosistemului ca i factorii mediului abiotic- prezentai anterior. Natura speciei. Analizndu-se tipul speciei, se pot distinge unele diferene n modul n care acioneaz selecia natural. La specii unicelulare de bacterii, plante i animale, se constat c longevitatea este redus, numrul de descendeni mare dar rata de supravieuire a acestora este21

foarte mic, de ordinul a 0,000001%. La astfel de specii se dezvolt mai ales mijloace pasive de adaptare, cum ar fi perfecionarea proceselor metabolice i creterea prolificitii, iar n felul acesta pe de-o parte se asigur o exploatare extrem de eficient a resurselor mediului, orict de srace sau variabile ar fi acestea ca i compensarea pierderilor suferite de populaie printr-o mortalitate enorm. In cadrul acestor populaii selecia natural are un caracter statistic. Speciile pluricelulare, mai sofisticate n ceea ce privete structura intern, se constat c rata de supravieuire atinge 10 30% iar prolificitatea scade foarte mult comparativ cu grupa precedent. Acest aspect este compensat perintr-o serie de aspecte de ordin morfologic, fiziologic i comportamental care permit unei astfel de specii s-i gseasc mai uor hrana, s o exploateze mai eficient, s-i asigure n mod optim supravieuirea descendenilor. In aceste cazuri, selecia natural i pierde n mare msur caracterul statistic, accentul seleciei deplasndu-se de la hazard la calitile individuale i la complexitatea relaiilor intra i interspecifice. Mrimea populaiei. Pentru evoluia unei specii, numrul total de exemplare din populaiile componente reprezint o trstur de importan deosebit. In mediul natural, o populaie nu poate depi un anumit numr maxim de indivizi. Suprapopularea pune probleme grave, cea mai important fiind supraexploatarea resurselor trofice. In natur exist mecanisme foarte eficiente care regleaz n permanen efectivele populaiei - creterea incidenei unor anumite boli epidemice sau nmulirea prdtorilor, migraiile .a. In acest fel, numrul mare de indivizi ntr-o populaie determin anumite trsturi ale seleciei selecia va fi n mare msur stabilizatoare sau direcional iar ritmul de transformare al populaiei va fi lent. In astfel de populaii, ansele ca o anumit varietate fenotipic s se generalizeze sunt foarte mici. Pe de alt parte, n populaii cu efective mici, apare pericolul extinciei, iar evoluia unei astfel de populaii va fi cel mai adesea influenat de o selecie de tip disruptiv. Pe de alt parte, n cadrul unor astfel de populaii ar fi mai facil apariia i fixarea de varieti fenotipice care prin selecie natural s duc la rase i ulterior la specii independente. Modul de reproducere. Reproducerea este esenial n cadrul evoluiei. In cazul nmulirii sexuate pe lng selectarea indivizilor, are loc i recombinarea materialului genetic i n acest fel apare o cretere a variabilitii genetice n cadrul populaiei. Cea de-a doua modalitate de reproducere o constituie reproducerea asexuat. In acest caz, din contr, indivizii apar izolai genetic ntre ei neexistnd un schimb de informaie geetic. Analiza rspndirii acestor dou tipuri de reproducere n lumea vie arat c reproducerea asexuat este caracteristic mai ales speciilor unicelulare n vreme ce cea sexuat este caracteristic preponderent speciilor pluricelulare. Ins, fenomenul este mult mai complex dect apare la prima vedere i din anumite puncte de vedere speciile care se nmulesc asexuat nu se ncadreaz practic n ceea ce numim specie biologic. Ins, exemplele de specii pluricelulare de plante sau animale care se reproduc pe cale asexuat este prea mare pentru ca acest fenomen s fie considerat o deviaie. Exist astfel grupe ntregi de celentarete, echinoderme, anelide, molute, rotifere, crustacee, arahnide, insecte la care nmulirea asexuat de tip partenogenetic este o regul. De asemenea, nmulirea asexuat prin autogamie este ntlnit la peste 200 de genuri aparinnd la 68 de familii de plante superioare. La unele din speciile cu nmulire asexuat, nmulirea sexuat nici nu a aprut vreodat n decursul evoluiei specii cu agamie primar n vreme ce la altele nmulirea sexuat s-a pierdut n decursul timpului specii cu agamie secundar. In decursul timpului, nmulirea sexuat a disprut de mai multe ori, la mai multe grupe diferite, din motive diferite. Inmulirea sexuat are i dezavantajele ei dificultatea de ntlnire a celor dou sexe, anomalii care apar n timpul gametogenezei, rata mare a mortalitii juvenililor, pierderea caracterului heterozis n descenden. In cazul speciilor agame, astfel de riscuri nu exist, iar descendenii vor prezenta n mod exact caracterele genitorilor. La speciile agame exist n locul unei mari amplitudini a variabilitii individuale exist un mare numr de forme agame paralele, cu caractere constante. Dac se examineaz atent ambele variante, se constat c n ambele cazuri sunt fixate de selecia natural acele fenotipuri care ofer ajantaje speciei, fie pe o cale, fie pe alta. In cazul populaiilor speciilor agame, variabilitatea este asigurat tocmai prin numrul mare le linii clonale22

care numai luate mpreun confer populaiei o valen evolutiv. Numrul de linii clonale din cadrul unei astfel de populaii este n ultim instan tot rezultatul seleciei. In acest caz, schimbarea structuri genetice a unei populaii se face prin favorizarea unui anumit numr de clone n anumite condiii de mediu. Schimburile genetice ntre populaii nu se mai fac n acest caz prin intermediul schimburilor de indivizi ci prin schimbul de linii clonale, care se pot impune sau nu n funcie de modul cum descendenii reuesc s dea natere la mai muli sau la mai puini urmai n condiiile de mediu date. In acest fel, recombinarea genetic nu mai are loc la nivel individual ci la nivel populaional. Rolul seleciei naturale Opernd la nivel populaional, selecia natural permite trierea acelor variaii care avantajeaz cel mai bine o specie sau alta n anumie condiii de mediu. Orice adaptare a speciilor animale sau vegetale poate fi explicat prin aciunea seleciei naturale. Unele din cele mai evidente manifestri ale seleciei sunt adaptrile la mediu evideniate prin homocromie, culori de avertizare i mimetism. Toate aceste trei aspecte ale adaptrilor sut n esen mecanisme de aprare pasiv i reprezint rezultatul coevoluiei ndelungate a unei specii ntr-un anume habitat sau al przii cu prdtorii. Timpul scurs i numrul ridicat de generaii anuale n cazul multor specii a permis selectarea i fixarea unor modele din ce n ce mai perfecionate. Homocromia reprezint cel mai des ntlnit mijloc de aprare la multe specii de nevertebrate i vertebrate, iar termenul ca atare a fost introdus de naturalistul francez Cunot, simboliznd asemnarea insectelor cu plantele sau cu mediul lor de via. Homocromia poate fi definit ca fenomenul ce exprim concordana ntre coloraia corpului i coloraia mediului ambiant, fapt ce face ca animalul s se confunde cu acesta din urm. Inafara practicrii homocromiei ca mijloc de protecie mpotriva prdtorilor, acelai fenomen poate fi obsarvet i la un mare numr de prdtori care n felul acesta se camufleaz n mediu pentru a nu fi observai de ctre prad. Homocromia poate fi de mai multe tipuri. Astfel, dac exist doar o asemnare de culoare ntre insect i mediu, homocromia este simpl (homocromie a culorilor); dac se modific i forma corpului insectei ca i atitudinea insectei n raport cu mediu, avem de-a face cu homocromie copiant. Cele mai frapante exemple de homocromie copiant se ntlnesc la ntregul grup al fasmidelor, care imit la perfeciune fie frunze genul Phyllium - fie crengue uscate genuri ca Bacillus,ce apare i n sudul Europei. Un alt caz extrem de cunoscut este cel al lepidopterelor nimfalide din Asia de Sud-Est din genul Kallima, a cror fa ventral a aripilor imit la perfecie frunze uscate. In fauna noastr se pot ntlni de asemenea numeroase exemple de acest tip: toate lepidopterele nocturne au aripile anterioare cu un desen care imit scoara copacilor sau substratul pietros pe care se odihnesc n timpul zilei; larvele lepidopterelor geometride imit de asemenea la perfecie mici rmurele; ortopterele acridide i tetigonide care triesc n vegetaie ierboas au corpul alungit iar nervurile aripilor anterioare se aseamn cu nervurile frunzelor, cel mai perfect caz fiind cel de la Acrida hungarica. La unele specii de insecte, homocromia depinde de anotimp, cum este cazul la unele specii de lepidoptere diurne cu mai multe generaii anuale, diferite ca i colorit (din aceast categorie face parte nimfalidul Araschnia levana din fauna european, ca i unele specii africane). In acest caz putem vorbi de homocromie sezonier. Speciile de insecte care au toat viaa lor acelai tip de homocromie practic homocromia permanent. Umbra criptic apare la acele specii care nu i modific poziia n raport cu sursa de lumin, fiind colorate ntotdeauna mai nchis pe partea expus luminii i mai deschis pepartea opus. Din aceast categorie fac parte o serie de larve de lepidoptere care se hrnesc n coronamentul copacilor sau pe firele de iarb, ca i la heteroptere, orthoptere, mantide, petii pelagici, psrile marine.

23

Antiumbra este o modalitate de asemenea rspndit, prin care insecta se orienteaz astfel nct s reduc la minimum umbra pe care o las pe sol i care ar putea s o trdeze fa de un prdtor care observ locul de sus. Culorile de dezagregare sunt larg rspndite n lumea vie. Principiul este simplu: corpul apare colorat n mai multe culori puternic contrastante, al cror ansamblu rupe linia de contur a corpului, care nu mai este perceput de prdtor ca un ansamblu ci ca un amestec de pete de culori diferite. Astfel de cazuri se ntlnesc la un mare numr de specii de insecte diurne, la mamifere, la reptile, peti, psri. Transparena este o alt modalitate de protecie, ns nu apare dect la un numr redus de specii de lepidoptere tropicale (pieride ca cele din genul Dismorpha, danaide ca Ituna ilione, satiride ca Haetera piera toate din America de Sud ecuatorial) care zboar n interiorul pdurilor. In aceste cazuri, aripile devin transparente, iar fluturele aezat devine practic invizibil n penumbra de sub coronamentul pdurilor ecuatoriale. In mediul acvatic, acest fenomen este rspndit pe scar mult mai larg la o gam ntreag de animale pelagice care sunt aproape transparente sau total transparente crustacee, chetognate, ctenofore. Culorile de avertizare reprezint o alt categorie de mecanisme de aprare, n acest caz animalele care le practic fcndu-se din contr remarcate prin arborarea unor culori contrastante, vii, de regul o combinaie de rou cu negru, galben cu negru sau culori metalizate. De regul, aceste culori apar arborate de specii prevzute cu mijloace de aprare glande veninoase sau toxice sau de specii la care ntreg corpul este toxic. Culorile de avertizare aposemantice sunt caracteristice tocmai acelora din speciile menionate mai sus. Cel mai cunoscut