Embriologie

Studiul embriologiei, ca parte a dezvoltarii ontogenetice a individului uman, necesita cunoasterea faptelor si mecanismelor care preced momentul fecundatiei, adica momentul constituirii zigotului. Prin urmare, continutul embriologiei trebuie sa fie in concordanta cu desfasurarea cronologica a dezvoltarii ontogenetice si curpinde urmatoarele 3 capitole: 1. Reproducerea: perioada preembrionara 2. Embriogeneza: perioada embrionara 3. Organogeneza: perioada fetala Reproducerea:

Se ocupa de studiul organelor de reproducere, de gametogeneza (proces in urma caruia rezulta gametii/celule sexuale mature capabile de fecundatie) si de procesul fecundatiei, in urma caruia ia nastere zigotul.

Embriogeneza: Reprezinta perioada embrionara a dezvoltarii prenatale a produsului de conceptie, de la forma simpla, unicelulara de zigot, la forma complexa de embrion. Temporal, embriogeneza se intinde din momentul fecundatiei pana la finele saptamanii a 8-a cand conceptul,purtand numele de embrion, capata infatisarea general umana. Organogeneza: Reprezinta perioada fetala a dezvoltarii prenatale, intinzandu-se de la finele saptamanii a 8-a pana in momentul nasterii. In acest timp, in organsimul produsului de conceptie = fat, din organele primordiale, diferentiate inca in cursul embriogenezei, se formeaza organele, aparatele si sistemele definitive ale organismului uman.

1

Reproducerea Functia de reproducere reprezinta una din particularitatile fundamentale ale vietuitoarelor care deosebeste lumea vie de materia inerta, prin care se asigura perpetuarea speciei si transmiterea catre descendenti a caracterelor ereditare. Lumea vie cunoaste 2 tipuri principale de reproducere: asexuata/agametica si sexuata/gametica. Reproducerea asexuata : caracterizeaza in special fiintele unicelulare-protozoarepe cand reproducerea sexuata este tipul cel mai raspandit in lumea animala, dominand aproape in totalitate inmultirea la metazoare. Aceasta se caracterizeaza prin unirea celor 2 gameti mascul si femel, produsi de indivizi de sex diferit, fiecare gamet avand un numar haploid (injumatatit) de cromozomi in nucleu. Zigotul/oul fecundat rezultat prin procesul fecundatiei, reconstituie setul diploid de cromozomi caract, fiecarei specii (la om - 46 cromozomi). Fecundatia sau fertilizarea: Reprezinta procesul de patrundere si fuzionare a spermiei cu ovulul in urma caruia se formeaza oul fecundat sau zigotul. Fecundatia propiu zisa are loc in ampula tubei uterine, dar in derularea acesteia trebuie luate in considerare mai multe etape successive: 1. Insamantarea intravaginala a spermiilor; 2. Parcurgerea cailor genitale feminine pana la nivelul ampulei tubare, unde ovulul este temporar imobilizat; 3. Activarea spermiilor in vederea patrunderii in ovul; 4. Traversarea de catre spermia fecundanta a invelisurilor ovulului; 5. Contopirea celor 2 pronuclei ai gametilor(amfimixia) cu refacerea numarului de cromozomi(a diploidei) si formarea zigotului; Sarcina sau gestatia: Reprezinta perioada fiziologica a femeii in care in interiorul corpului matern este purtat produsul de conceptie. In timp, sarcina se intinde din momentul conceptiei, realizata prin unirea spermiei cu ovulul in actul fecundatiei, si pana la nastere, cand produsul de conceptie (fatul viabil) este expulzat din cavitatea uterina in mediul extern. Sarcina normala are o durata de 280 de zile, 40 de saptamani sau 9 luni calendaristice.2

In raport cu numarul produsilor de conceptie care se dezvolta simultan in cavitatea uterina, sarcina poate fi: monoembrionica(sarcina simpla); diembrionica(sarcina gemelara); poliembrionica(sarcina multipla). La om, sarcina prezinta un ciclu propiu, denumit ciclul sarcinii. Din mometul fecundatiei si pana la nasterea fatului viabil, ciclul sarcinii prezinta 2 perioade mari, foarte inegale prin durata lor: perioada tubara si perioada uterina. Perioada tubara: - se caracterizeaza prin prezenta conceptului in lumenul tubei uterine pe care il traverseaza pentru a patrunde in cavitatea uterina. Dureaza o perioada de timp scurta de aproximativ 3 zile. In aceasta perioada, conceptul initial in stare de zigot, trece in stadiul de morula si se hraneste pe seama vitelusului nutritiv propiu si a lichidului tubar. Perioada uterina: este mult mai lunga, intinzandu-se din ziua a 4-a dupa fecundatie, pana la nastere. In toata aceasta perioada, intr-o sarcina normala, conceptul se gaseste in cavitatea uterina(sarcina uterina). In situatii anormale, sarcina se poate dezvolta o perioada de timp variabila si in afara cavitatii uterine (sarcina ectopica sau extrauterina). Fecundatia este un process complex prin care se contopesc cele 2 celule sexuale mature si care are drept rezultat formarea celulei ou, din care se dezvolta viitorul organism uman. Spermatozoidul:*D1 Este celula sexuala matura a sexului masculin capabila de fecundatie. Produsa prin procesul spermatogenezei, spermia se gaseste in suspensie in lichidul ejaculat. Este cea mai mica celula a organismului uman(50 microni), flagelata, cu mobilitate propie, care poseda toate propietatile vitale, cu exceptia celei de reproducere. Este formata din cap si flagel(coada) separate printr-o portiune ingusta(col,gat). 1. Capul: -forma eliptica, mai ingust anterior si usor aplatizat; -ocupat aproape in totalitate de nucleul spermiei. In portiunea posterioara este usor deprimat unde se gaseste centriolul proximal/ zona cromatinica densa. -nucleul este invelit de o membrane dubla; -anterior de nucleu se gaseste un corpuscul ascutit numit acrozom sau capison citoplasmatic, cu un continut bogat de enzime hidrolitice care faciliteaza penetrarea invelisurilor ovulului. 2. Colul: - este foarte scurt; -reprezinta zona de jonctiune intre cap si flagel;3

-in partea anterioara se afla centriolul proximal; -la extremitatea distala a colului se gaseste segmentul proximal al centriolului distal care formeaza inelul nuclear. Ansamblul acesta de structuri este acoperit de un manson citoplasmatic si membrana citoplasmatica. 3. Flagelul sau coada: -portiunea cea mai lunga a spermiei(50-60 microni), extremitatea terminala subtiindu-se brusc. -prezinta 3 parti successive: intermediara, principala si terminala, toate marcate de o structura comuna si continua,numita filament axial. Partea intermediara:- numita mai demult corpul spermiei, impreuna cu colul formeaza piesa intermediara, ele reprezentand totodata portiunea proximala a flagelului. Partea principala:- este portiunea cea mai lunga a spermiei si contine o proteina contractila. Partea terminala:- este o portiune subtire a flagelului, invelita de membrana plasmatica. Proprietatile fiziologice ale spermiei sunt: -mobilitatea; -vitalitatea; -capacitatea fecundanta; -activitatea metabolica; -heterogametia (caracterizata prin formarea in numar egal a 2 tipuri de spermii: androspermiile (cu set cromozomial 22 Y) si ginospermiile (cu set cromozomial 22 X)). Ovulul sau gametul feminin matur:*D2 Este o celula germinala diferita de gametul masculin, care nu si-a terminat maturatia nucleara. Este cea mai mare celula a organismului uman, avand diametrul de 150-200 microni si este imobila. Este formata ca orice celula din nucleu, citoplasma, membrana celulara si invelisurile externe. Proprietatile fiziologice ale ovulului sunt: -activitate metabolica; -vitalitate; -fecundabilitate; -homogametia = identitatea cromozomiala a ovulelor = orice ovul dupa diviziunea reductionala va avea setul haploid 22 X.4

La om, fecundatia este monospermica (o face o singura spermie) si este interna (are loc in interiorul cailor genitale feminine). Procesul de fecundatie presupune traversarea unor perioade diferite: 1. Inseminatia; 2. Capacitatia(activarea spermiilor); 3. Capacitatia ovulului; 4. Fecundatia propriu-zisa (amfimixia); Ovulul emite niste substante chimice numite gamoni care atrag spermatozoidul. Din spermatozoid patrunde in ovul doar capul si colul,coada ramanand afara. Imediat dupa patrunderea unui spermatozoid, in jurul ovulului se formeaza o membrana de fecundare, care nu mai permite patrunderea unui alt spermatozoid, prin urmare, fecundarea este monospermica. Prin fecundare, nucleul ovulului devine pronucleu femel, iar nucleul spermatozoidului devine pronucleu mascul. Cei 2 pronuclei se contopesc printr-un fenomen de amfimixie si astfel ia nastere oul/zigotul, din care se va dezvolta viitorul organism. Oul are 46 cromozomi(23 perechi). Vor fi impartiti in 44 cromozomi ordinari sau autozomi si 2 cromozomi sexuali. Gametii sexuali poseda doar jumatate din numarul cromozomilor, astfel incat prin contopirea lor sa formeze un numar intreg. (spermatozoidul =22 X sau 22Y; ovulul=22 X) 22X+22Y=44XX(fata) 22X+22Y=44XY(baiat) Consecintele fecundatiei sunt: Initierea segmentatiei zigotului constituit prin amfimixie; Refacerea numarului specific diploid de cromozomi(46 cormozomi); Transmiterea caracterelor genetice parentale; Determinarea sexului genetic in functie de tipul spermiei fecundate (toate ovulele au set haploid identic 22x); ovul 22x+ ginospermie 22x= 44xx (zigot de sex feminin); ovul 22x+ androspermie 22 y=44xy (zigot de sex masculin); Fixarea localizarilor germinale, deci a materialului organoformativ. Segmentarea: Imediat dupa fecundare, ca urmare a contradictiilor interne, in special a disproportiei existente in cadrul raportului nucleo-citoplasmatic, oul sau zigotul, prin fenomenul segmentarii, se divide si din monocelular devine pluricelular. Celulele care rezulta poarta numele de blastomere. Segmentarea variaza in functie de cantitatea de vitelus nutritiv continut de ou.5

Segmentatia reprezinta procesul de celularizare a zigotului.*D3 Tipurile de ou si segmentarea:*D6 1. Ouale oligolecite sau olecite: -au vitelus putin, repartizat uniform; -segmentarea este totala si egala sau usor subegala; -se intalneste la Amphioxus si mamifere. 2. Mezolecite sau lecite: -au vitelus mai mult, repartizat spre unul din polii oului = pol vitelin, in timp ce polul opus = pol animal. -segmetarea este totala si inegala cu micromere si macromere. Micromerele sunt blastomere mici de la polul animal, iar macromerele sunt blastomere de la polul vitelin; -se gaseste la amfibieni. 3. Oua telolecite: -au vitelus foarte abundent, repartizat cu predominanta la polul vitelin; -segmentarea este partiala la polul animal (discoidala); -se gaseste la reptile, pasari si pesti. 4. Oua centrolecite: -au vitelus foarte mult dispus central; -segmentarea este partiala si superficiala; -se gaseste la insecte; La oligolecite si mezolecite, segmentarea este totala sau holoblastica. La telolecite si centrolecite, segmentarea este partial sau meroblastica.*D4 Dupa circa 10 diviziuni successive, morula contine peste 1000 de blastomere, unele de talie mai mare, numite macromere, asezate central (masa celulara interna care va da nastere embrioblastului) si altele de talie mica, numite micromere, asezate periferic (masa celulara externa din care se va forma trofoblastul).*D5 Persistent zonei pelucide in primele 4-5 zile dupa fecundatie joaca un triplu rol, si anume: 1. asigura nutritia oului prin difuziunea lichidului tubar si uterin; 2. mentine dimensiunile morulei la dimensiunile initiale ale zigotului; 3. impiedica implantatia (nidatia) precoce a oului in mucoasa tubara (impiedica aparitia unei sarcini extraembrionare tubare). Blastocistogeneza: Reprezinta procesul prin care se constituie blastocistul. Aceasta se caracterizeaza prin aparitia unei cavitati interne = cavitatea blastocistului (blastocel) si prin6

separarea masei celulare interne de cea externa, cu constituirea embrioblastului si trofoblastului. Cronologic, procesul se desfasoara in decursul saptamanii a 2-a dupa fecundatie si se caracterizeaza prin fixarea (nidatia) conceptului in mucoasa uterina pregatita pentru sarcina. In cursul blastocistogenezei, produsul de conceptie traverseaza succesiv etapele de blastocist unilaminar, bi- si trilaminar, etape care se refera la cresterea numarului de straturi celulare din peretele cavitatii blastocistului, straturi care se diferenteaza concomitent cu formarea: discului embrionar didermic, a cavitatii amniotice, a sacului vitelin si cu procesele de diferentiere a trofoblastului.*D7 Prin urmare, blastocistul unilaminar cu aspect de vezicula, este constituit din: 1. strat celular unic periferic = trofoblast; 2. butonul embrionar inca nediferentiat = embrioblast; 3. cavitatea blastocistului = blastocel, plina cu substante provenite din lichidul uterin. Disparitia zonei pellucida in ziua a 5-a sau a 6-a permite contactul direct al trofoblastului cu epiteliul mucoasei uterine declansand procesul de implantatie. Odata cu contactarea mucoasei uterine, celulele trofoblastului se diferenteaza in 2 straturi: 1. stratul intern = citotrofoblast, care este unicelular cu celule plate care formeaza peretele blastocistului; 2. stratul extern = sincitiotrofoblast, constituit din celule care si-au pierdut membrane plasmatica, fuzionand intr-un sincitiu. Diferentierea incepe in dreptul butonului embrionar, unde are grosimea maxima. Celulele ectoblastului (strat superficial) se aseaza intr-un singur rand, luand aspect de coloana. Sub acest strat, se aseaza un rand de celule poliedrice care apoi devin cubice, formand endoblastul. In etapa de blastocist unilaminar, la polul embrionar se diferentiaza 2 straturi de celule suprapuse. Butonul embrionar devine disc embrionar (are forma de disc). Acest disc se alungeste in directie posterioara si prezinta un pol cranial si unul caudal, astfel el devenind scut embrionar. Inca din acest stadiu, trofoblastul erodeaza mucoasa uterina la locul implantarii si incepe sa se afunde in grosimea ei. Are loc astfel trecerea de la faza de blastocist unilaminar la cel de blastocist bilaminar. Blastocistul bilamniar: se constituie inca din ziua a 7-a dupa fecundatie. Blastomerele butonului embrionar continua sa se divida si sufera inca din ziua a 7-a un process de diferentiere care le aseaza in doua straturi: extern si intern. 1. stratul extern: este situat sub trofoblast, constituie o placa celulara mai larga, alcatuita din celule inalte, dispuse neregulat. Poarta numele de ectoblast/ sau epiblast embrionar.7

Stratul intern : orientat spre cavitatea blastocistului, este format dintr-un rand de celule mici, poliedrice si poarta numele de endoblast/ sau hipoblast embrionar.*D8 Prin aceste transformari, butonul embrionar devine disc embrionar didermic. In ziua a 8-a, intre epiblast si citotrofoblastul situat supraiacent apare un fenomen de cavitatie, formandu-se astfel o mica cavitate care reprezinta primordiul cavitatii amniotice. Peretele cavitatii este format din celule numite amnioblaste, care secreta lichid amniotic. La nivelul primordiului cavitatii amniotice, celulele ectoblastice sporesc. Intre zilele 9-11, celulele vilogene de la periferia endoblastului embrionar se divid intens si constituie membrana exocelomica/ sau endoblastul extraembrionar. Cavitatea astfel delimitata se numeste cavitate vitelina primara, iar formatiunea care o cuprinde este sacul vitelin primar. Prin formarea membranei exocelomice, peretele blastocistului se dubleaza, formand blastocistul bilaminar.*D8 Blastocistul trilaminar: se constituie intre zilele 12-14 de la fecundatie. Se caracterizeaza prin aparitia mezoblastului extraembriona r= al 3-lea strat al peretelui blastocistului, si a celomului extraembrionar (cavitatea coriala), a sacului vitelin definitiv. Concomitent, are loc evolutia discului embrionar si a trofoblastului. Prin multiplicarea celulelor citotrofoblastice, iau nastere o serie de celule care se interpun intre citotrofoblast si peretele amniosului primar si a sacului vitelin primar. Se constituie astfel mezoblastul extraembrionar, care este cel de-al 3-lea strat celular din peretele blastocistului = blastocist trilaminar.*D9 Aproape concomitent cu formarea mezoblastului extraembrionar, in interiorul sau apar lacune care fuzioneaza intre ele intr-o cavitate unica care inconjoara discul embrionar si anexele sale. Cavitatea se numeste celom extraembrionar sau cavitate coriala. Aceasta produce separarea mezoblastului extraembrionar in 2 lame (membrane): una externa, care captuseste fata profunda a citotrofoblastului, numita mezoblast extraembrionar somatic (mezoblast somatopleural) si alta interna care acopera suprafata sacului vitelin si a amniosului, numita mezoblast extraembrionar splanchnic(mezoblast splanchnopleural). Mezoblastul somatopleural se mai numeste lama coriala si impreuna cu trofoblastul formeaza corionul.*D102.

Gastrulatia: In saptamna a 3-a de la fecundatie, prin gastrulatie, discul embrionar didermic dobandeste patura celulara mijlocie = mezoblast intraembrionar si devine disc embrionar dermic.8

Cele 3 foite embrionare (ectoblast, mezoblast, endoblast) reprezinta primordiile organelor si iau numele de ectoderm, mezoderm si endoderm. La finele gastrulatiei, produsul de conceptie poarta numele de gastrula. Gastrulatia este un proces complex prin care ia nastere mezoblastul intraembrionar. La inceputul saptamanii a 3-a dupa fecundatie, prin multiplicare celulara intensa apare in jumatatea posterioara a liniei mediene dorsale a discului embrionar o ingrosare liniara = linia primitiva. Extremitatea anterioara a acesteia, mai voluminoasa, constituie nodul primitiv = nodul lui Hensen. Linia primitiva se infunda pe mijloc si apare santul neurular primitv, iar la extremitatea anterioara se termina printr-o mica foseta situata in centrul nodului primitiv = foseta primitiva.*D11 Celulele noi, initial rotunde, care apar la nivelul nodului si a liniei primitive prin multiplicarea intensa a celulelor de la acest nivel, pierd contactul cu formatiunile de orogine, migreaza in profunzime intre ecto- si endoblast, constituind mezoblastul intraembrionar.*D12 Odata cu avansarea gastrulatiei, discul embrionar, devenit tridermic, sporeste in dimensiuni, se incurbeaza in sens longitudinal si transversal si devine scut embrionar tridermic. Are loc o incurbare ventrala puternica a extremitatii cefalice care face ca placa precordala sa isi schimbe pozitia, devenind perpendiculara pe axul longitudinal al scutului embrionar. Astfel reorientata, placa precordala devine membrana orofaringiana primitiva. In directie craniala, celulele mezoblastice migreaza ocolind placa precordala si se aseaza anterior de aceasta, constituind placa cardiogena (originea schitei inimii si a pericardului).*D13 Celulele mezoblastului vor constitui mezoblastul paraxial, lateral de el, mezoblastul intermediar si mai lateral, mezoblastul anterolateral.*D14 Celulele rotunde invaginate la nivelul fosetei primitive avanseaza in directie craniala in interiorul procesului notocordal, transformandu-l in canalicul notocordal(canal blastoporal). Canaliculul notocordal se apropie de endoblastul subiacent, ia contact cu acesta si se produce rezorbtia canaliculului si a endoblastului din dreptul sau, rezultand formarea lamei notocordal-endoblastice, care are aspectul unui cordon celular longitudinal, asezat median in tavanul sacului vitelin secundar.*D15 Prin acest proces ia nastere canaliculul neuroenteric, prin care, pana la aparitia primelor somite, se realizeaza comunicarea temporara dintre sacul vitelin si cavitatea amniotica. Din ziua 20, placa notocordala se detaseaza de endoblast, se rotunjeste si devine notocord/ coarda dorsala (veritabil schelet axial primitiv al embrionului).9

Odata cu constituirea notocordului (ziua a 21-a) se incheie procesul de gastrulatie si procesul de conceptie devine gastrula,formata din 3 foite: ectoblast, mezoblast si endoblast. In primele 2 saptamani se deruleaza premorfogeneza si morfogeneza primordiala, timp in care produsul de conceptie poarta numele de preembrion si ajunge in faza de gastrula. Morfogeneza secundara, cand conceptul devine embrion, se caracterizeaza prin aceea ca cele 3 foite embrionare schiteaza viitoarele organe. Neurulatia: Incepe catre sfarsitul saptamanii a 3-a, suprapunandu-se partial cu gastrulatia. Consta, in esenta, in formarea primordiilor sistemului nervos central si periferic. Produsul de conceptie, ce poseda sistem nervos format din tubul neural primitive, se numeste neurula. Odata cu aparitia acestor primordii, paralel cu ele evolueaza si mezodermul si endodermul.*N1 Pe linia mediana dorsala a scutului embrionar, intre placa precordala si nodul primitiv, se produce o ingrosare a ectodermului rezultata printr-o multiplicare intense celulara. Aceasta ingrosare poarta numele de placa neurala, care se continua la limitele laterale cu restul ectodermului. Linia de continuitate se realizeaza prin 2 zone de trecere mai subtiri ce poarta numele de jonctiune neuroectodermala. Intr-o etapa imediat urmatoare, celulele de la nivelul jonctiunii se inalta concomitent cu fenomenul de invaginare a placii neurale, rezultand santul neural, delimitat de-o parte si de alta de plicile neurale.*N2 Procesul de invaginare a placii se accentueaza odata cu accentuarea ridicarii plicilor neural, a caror material celular profund proemina in ambele parti, constituind crestele neurale(somitele).*N3 Odata cu aparitia somitelor se trece din stadiul presomitic, in cel somitic, cand plicile neurale din portiunea mijlocie(la nivelul santului neural) se alipesc, fenomen care ulterior se petrece atat in directie anterioara, cat si posterioara, astfel incat, santul neural se inchide si formeaza tubul neural primitiv, ce poseda un lumen=canal neural primitv(ectodermul refacandu-se dorsal de tub). Masele celulare ale crestelor neurale se detaseaza, plasandu-se sub forma de 2 cordoane celulare, pline si intitial continue, pe partile dorso-laterale ale tubului neural primitiv. Ventral de canal se gaseste notocordul si materialul mezodermic. Formarea acestor elemente este indusa din celulele notocordului(aici se produce fenomenul de neurulatie).10

In ansamblu, tubul neural primitiv este incurbat ventral, urmand curbura ventrala a scutului embrionar. La nivelul extremitatii cefalice, tubul neural are dimensiuni mai mari si aspectul unei vezicule cavitare(segmentul cefalic sau vezicula cerebrala primitiva) din care se va dezvolta encefalul prin fenomene complexe. Segmentele mijlociu si caudal, cu diametru mai mic, vor forma maduva spinarii.*N5 Aceasta vezicula cerebrala unica, sufera 2 strangulari, rezultand 3 vezicule care se succed, si anume:*N6 1. vezicula 1= vezicula prozencefalica(creier anterior); 2. vezicula 2= vezicula mezencefalica(creier mijlociu); 3. vezicula 3= vezicula rombencefalica(creier posterior). 4. Veziculele 1 si 3 sufera din nou o strangulatie si in final vor exista 5 vezicule successive. Din:- vezicula 1, rezulta vezicula 1=telencefal si vezicula 1`=diencefal. - vezicula 2, rezulta mezencefalul(pedunculii cerebrali si formatiunile tectale) - vezicula 3, rezulta vezicula 3=metencefalul(puntea si cerebelul) si vezicula 3`=mielencefalul(devine bulb rahidian). Din portiunea intermediara si caudala a tubului neural se dezvolta maduva spinarii. Modificarile concomitente ale canalului neural vor constitui: sistemul ventricular al encefalului si canalul ependimar al maduvei spinarii. Mezenchimul care inconjoara tubul neural va forma meningele cerebrale si spinale si spatiile delimitate de acestea. Evolutia crestelor neurale: Crestele neurale au 2 parti distincte: o parte ce flancheaza vezicula cerebrala primitiva, si se numesc creste neurale cefalice(cerebrale), mult mai voluminoase; o parte mai diminuata, ce flancheaza portiunea intermediara si caudala a tubului neural, numite creste neurale medulospinale. Soarta acestor creste este complexa, din materialul lor se formeaza: ganglioni spinali; ganglioni cerebrali; fibrele sensitive ale nervilor spinali si cerebrali; ganglionii sistemului nervos autonom(SNV)= centrii nervosi perifericiganglioni para si laterovertebrali, ggl. prevertebrali, ggl. previscerali; ggl. intramurali; portiunea medulara a glandelor suprarenale; structuri paraganglionare;

11

celule ce migreaza in grosimea tubului digestiv= celule enterocromafine(aceste celule au proprietati secretorii endocrine. Ansamblul lor constituie sistemul endocrin difuz). Un numar mare de celule ale crestelor neurale cerebrale vor migra populand mugurii faciali si axul arcurilor branhiale, fiind astfel implicate in procesul de morfogeneza a fetei si a regiunii branhiale din care se va dezvolta viitorul gat. Toate aceste celule de origine neurocristala formeaza ectomezenchimul. Ectomezenchimul: Mezenchimul este tesut conjunctiv tanar al embrionului. El este raspandit peste tot in organismul acestuia. Cea mai mare parte, cu potential deosebit, are origine mezodermica. S-a demonstrat ca exista mezenchim si de origine ecto si endodermica. Ectomezenchimul ia nastere din materialul celular al crestelor neural, prin proces de migrare celulara. Celulele astfel detasate din crestele neurale migreaza de-a lungul unor trasee prestabilite. Conly, in 1981-1983, a demonstrat prin metode de embriologie experimentala, ca o buna parte a celulelor din crestele neurale encefalice se detaseaza de acestia si migreaza, invadand o serie de structuri embrionare ce vor edifica fata si regiunea cervicala a embrionului. Conly a demonstrat originea neurocristala a unei bune parti a mezenchimului cephalic:*N7 1+2: alcatuiesc mugurele fronto-nazal; 3: mugurele maxilar din care ia nastere maxilarul superior; 4: mugurele mandibular; 3+4: deriva din primul arc branhial; 5: al 2-lea arc branhial(arcul hioidian); 6: urmatoarele arcuri branhiale sunt rudimentare la om; Crestele neurale cerebrale sufera, similar veziculei cerebrale primitive, 2 strangulari in urma careia rezulta creste neurale: prozencefalice, mezencefalice, rombencefalice. Celulele cu originea in aceste creste invadeaza axul fetei. Celulele ectomezenchimale din crestele prozencefalice migreaza, populand mugurele fronto-nazal. Celulele ectomezenchimale cu originea in crestele neurale mezencefalice, mai mici ca volum, se detaseaza si migreaza, populand maxila si mandibula si deriva din primul arc branhial. Celulele ectomezenchimale cu origine in crestele neurale rombencefalice migreaza si populeaza celelalte arcuri branhiale. Acest material ectomezenchimal se va diferentia in structuri foarte diferite(osoase, cartilaginoase etc.), participand la constituirea fetei si a regiunii cervicale. 12

Evolutia mezodermului:*N8 De-o parte si de alta a prozencefalului(mezodermul axial), se diferentiaza si se organizeaza mezodermul paraxial(mezencefalul).Initial, acesta este o patura celulara continua(in stadiul presomitic al embrionului). Incepand cu ziua 20-21 de la fecundatie, mezodermul paraxial se divide metameric. Aceasta diviziune incepe de la extremitatea craniala a notocordului si astfel apare prima pereche de somite. Initial, somitele rezultate din mezodermul paraxial fac corp comun cu portiunea situata lateral de acesta, si anume mezodermul intermediar(rombencefalul). Foarte rapid, aceasta legatura dispare.*N9 +N10 Intre ziua 20 si 30, cand se constituie somitele, se inchid si cele 2 orificii de comunicare(cel anterior=neuropor rostral si cel posterior=neuropor ventral). Neinchiderea lor determina malformatii incompatibile cu viata. La om se finalizeaza intre 40,42,44 perechi de somite. Prima pereche se formeaza de-o parte si de alta a capatului cranial al notocordului. Apar intr-un ritm de 3 perechi pe zi. Aparitia lo se face in directie cranio-caudala. Perechile de somite sunt repartizate astfel: 4 perechi occipital; 8 perechi cervical; 12 perechi toracale; 8 perechi lombare; 5 perechi sacrale; 8-10-12 perechi coccigiene; Pe masura formarii lor, perechile de somite isi urmeaza evolutia in ordinea aparitiei, astfel ca nu toate se vizualizeaza simultan: in timp ce noi perechi apar, cele mai vechi dispar prin evolutie. Cel mai repede dispar perechile occipitale, pentru ca ele vor constitui formatiuni fibro-conjunctive ale musculaturii intrinseci si extrinseci a limbii. Pe sectiune transversala, somitele au forma triunghiulara cu 3 fete: 1. fata ventrala: orientata spre endoblast; 2. fata mediala: spre tubul neural si notocord; 3. fata postero-laterala: ectoblast. Celulele mezodermului din blocurile somitice sufera procese de migrare. De pe fetele mediale ale somitelor, celulele migreaza spre notocord si se aseaza in jurul acestuia. Acest material celular sufera si el o segmentare metamerica, formand sclerotoame. Din acestea se constituie scheletul axial al organismului. Alte celule din grupurile somitice vor migra spre periferie, asezandu-de sub ectoderm si formeaza dermatoamele, asezate metameric. Dermatoamele, dispuse intial metameric, se unesc si vor constitui dermul invelisului cutanat si hipodermul.13

Altce celule migreaza mai profund, constitind miotoamele. Din ele se vor forma muschii scheletici ai trunchiului si ulterior muschii membrelor. La nivelul trunchiului, din sclerotoame se indreapta lateral niste prelungiri ce impart miotoamele vecine, formand miosepturi si care vor constitui ulterior arcurile costale si sternul. Tot din blocurile somitice se desprind celulele ce vor constitui musculatura viscerala. Evolutia mezodermului intermediar: Se diferentiaza lateral de mezoblastul paraxial sub forma a 2 benzi celulare longitudinale care unesc temporar-de fiecare parte- mezoblastul paraxial de cel lateral. Mezoblastul intermediar se segmenteaza doar in regiunea cervicala si toracala superioara, formand blocuri celulare metamerice= nefrotoame. Din nefrotoame se dezvolta structura proncfosului(rinichiul primitiv). Mezoblastul intermediar din portiunea distala nesegmentata, formeaza de fiecare parte cate un cordon nefrogen. Din acestia iau nastere structurile: mezonefrosul si metanefrosul(viitorul rinichi definitiv). Din acest material se constitui aparatul urinar si o buna parte a cailor genitale. Evolutia mezodermului antero-lateral: Acesta este legat initial de mezodermul intermediar de care se desparte mai apoi, fiind dispus spre periferia scutului embrionar. Se continua cu mezoblastul extraembrionar. Mezodermul antero-lateral NU se segmenteaza metameric, ci se dispune in 2 lame. Una se muleaza pe suprafata interna a peretilor trunchiului embrionar si formeaza somatopleura, cealalta captuseste in special tubul intestinal primitiv. Intre cele 2 pleure se inchide o cavitate= celom intraembrionar(acesta dispare in saptamana a 3-a cand incepe perioada fetala). Pe masura ce sacul vitelin nu mai poate hrani produsul de conceptie, el regreseaza, ramanand sa comunice cu unicul sac intern, printr-un canal vitelin. Acest canal leaga sacul in regresie de tubul intestinal primitiv. Cand sacul vitelin dispare, comunicarea intre celomul intraembrionar si cel extraembrionar se reduce la nivelul celomului ombilical in formare, care persista intre saptamanile 6-10. Prin aceasta, ansele intestinale care se formeaza herniaza(este o herniere fiziologica). Dupa saptamana a 10-a, hernia dispare prin reintroducerea anselor in cavitatea abdominala care sporeste in dimensiuni. Prin reflectarea splanhnopleurei de pe peretii trunchiului pe tubul intestinal primitiv se constituie 2 mezouri/plici de fixare: unul anterior si unul posterior, situate in plan sagital. Celomul intraembrionar se separa in mai multe cavitati serioase ale trunchiului:14

1. cavitate pericardica in care se dezvolta inima; 2. cavitate pleurala in care se dezvolta plamanii; cele 2 sunt separate de cavitatea peritoneala prin muschiul diafragm aparut. Somato si splanhnopleura de la acest nivel vor forma pericardul, pleura si peritoneul parietal si visceral.*N12 Endodermul embrionar: Este alcatuit initial din tavanul sacului vitelin. Foarte timpuriu, la nivelul tavanului se produce o evaginare care constituie santul intestinal, si care, la randul lui, comunica larg cu sacul vitelin. Prin expansiunea rapida a amniosului, aceasta comunicare se rasfrange rapid, sacul vitelin regreseaza si el, iar santul intestinal se inchide. Se constituie astfel tubul intestinal primitiv cu intindere cranio-caudala de la membrana orofaringiana pana la membrana cloacala. Din tubul intestinal primitiv se diferentiaza 3 segmente: 1. intestinul anterior= cephalic; 2. intestinul mijlociu, de aspectul unei anse; 3. intestinul terminal. In ziua 30 dupa fecundare, membrana orofaringiaza se resoarbe. Acest fenomen e precedat de aparitia gurii primitive a embrionului. Aceasta are aspectul unei depresiuni ce apare la nivelul extremitatii cefalice, intre mugurele frontonazal si cel mandibular(grura primitiva= stomodeum). Resorbtia membranei orofaringiene face posibila inghitirea de catre embrion a lichidului amniotic pentru a se hrani in fazele incipiente. Segmental mijlociu al tubului intestinal primitiv va forma prin inmugurire schita organelor sale anexe(schita ficatului si a pancreasului). Segmental cefalic al tubului intestinal primitv se separa in mugurele traheobronsic, din care ulterior se constituie epiteliul cailor respiratorii(laringe,trahee, bronhii, inclusive epiteliul alveolar). Portiunea terminala formeaza cloaca, din care pleaca ductul alantoidian. Ulterior, cloaca se inchide distal de membrana cloacala, se septeaza intr-o portiune posterioara, din care se dezvolta: rectul, ansa rectala, canalul anal si o portiune anterioara, din care se dezvolta cea mai mare parte a vezicii urinare. Derivatele foitelor embrionare sau germinative: Ectoblastul: -pielea cu anexele sale(par,unghii, glande); -SNC si SNP; -organele de simt; -hipofiza si medulosuprarenala;1. 15

-epiteliul bucal si anal; Endoblastul: -tubul digestiv cu exceptia epiteliului bucal si anal; -glande digestive, ficatul si pancreasul; -epiteliul urechii medii; -epiteliul vecii urinare, cu exceptia trigonului vezical; -epiteliul limbii; -timusul, tiroida si paratiroidele; -aparatul respirator(cai respiratorii si plamani);2.

Mezoblastul: -seroasele:pleura, pericard si peritoneu; -aparatul genital masculin si feminin; -aparatul urinar(rinichi, cai urinare,cu exceptia unei parti din vezica urinara); -corticosuprarenala; -muschii scheletului;3.

4. Mezenchim: -tesut conjunctiv cartilaginos si osos; -muschi netezi; -inima si vasele sangvine; -sangele si organele limfoide; Anexele embrionare: Acestea nu fac parte din corpul embrionului-fatului, dar asigura trofic dezvoltarea acestuia. Nidatia:-este fenomenul prin care oul se fixeaza in mucoasa uterina.(desen) Fecundarea:- are loc in treimea laterala a tubei uterine, de unde oul sau zigotul rezultat migreaza spre uter pentru a se fixa in mucoasa uterina(de obicei, in mucoasa ce captuseste fundul uterului). Caduca sau decidua: In sarcina, mucoasa uterina remaniata, respective hipertrofiata si bogat vascularizata, poarta numele de caduca sau decidua. In mod obisnuit, mucoasa uterine are grosimea de 1mm. La inceputul sarcinii ajunge la 10mm, urmand ca spre sfarsitul sarcinii grosimea ei sa se diminue. In functie de localizarea ei, se deosebesc 3 tipuri de caduca:16

1. caduca serotina:- captuseste fundul uterului. In ea se fixeaza oul sau zigotul si din ea se va forma portiunea materna a placentei; 2. caduca reflectata:- acopera oul nidat; 3. caduca propiu-zisa:- captuseste restul peretelui uterin. Anexele embrionare in ordinea aparitiei, sunt: -chorionul si vezicula amniotica(amniosul):- apare in ziua a 7-a de la fecundare; -vezicula vitelina(sacul vitelin) cu canalul vitelin, apare in ziua a 9-a; -vezicula alantoidiana(alantoida):- apare in ziua a 16-a; -placenta si cordonul ombilical:- apar in luna a 2-a, dar schita lor trofoblastica este prezenta inca din ziua a 5-a. Butonul embrionar se cufunda spre interiorul lecitocelului si astfel isi face aparitia amniosul, in timp ce trofoblastul cu continuitatea refacuta va reconstitui chorionul. Chorionul:- deriva din trofoblast si prezinta o serie de prelungiri=vilozitati coriale. Vilozitatile in raport cu caduca reflectata se atrofiaza pana la disparitia contururilor lor, in timp ce vilozitatile in raport cu caduca serotina se hipertrofiaza si devin arborescente. In aceste vilozitati vor patrunde ramurile vaselor ombilicale si ele corespund jonctiunii corio-alantoidiene ce reprezinta portiunea fetala a placentei. Vezicula amniotica(amniosul): Prezinta un perete de origine ectoblastica, subtire si transparent, format din celule amniogene cu rol in formarea si rezorbtia lichidului amniotic. Amniosul creste foarte mult in detrimentul celomului extraembrionar, ajungand in final sa adere la fata profunda a chorionului si totodata, sa inconjoare ca un manson pedicolul alantoidian si canalul vitelin obliterate. La capatul acestuia se afla o mica masa ovoida ce reprezinta vestigiul veziculei viteline. Amniosul contine lichidul amniotic in care se afla: glucoza, albumina si uree. El are rol trofic, favorizeaza miscarile fatului si are un rol protector, protejand fatul de socuri(cantitatea este de 500 cm cubi, excesul=hidroamnios). Vezicula vitelina: Apare in ziua a 9-a de la fecundatie. Are o durata scurta ,deoarece rezervele trofice pe care le contine sunt rapid consummate de corpul embrionar. Ea este legata de endoblast prin canal vitelin. Pe masura ce rezervele trofice se consuma, vezicula vitelina se micsoreaza din ce in ce mai mult, iar canalul vitelin se alungeste.

17

In final, vezicula vitelina s-a golit, ramanand din ea doar o mica masa ovoida(vestigiu). In acelasi timp, canalul vitelin se obstrueaza si se fibrozeaza, aparand ca un cordon subtire si alungit. Vezicula alantoidiana(alantoida): In timp ce vezicula vitelina dispare rapid, isi face aparitia alantoida care are rolul de a inlocui circulatia vitelina cu cea alantoidiana, care este tributara vaselor ombilicale. Apare in ziua a 16-a, la nivelul endoblastului, ca o prelungire cu aspect de deget de manusa. Aceasta prelungire creste si se lateste cand ajunge in dreptul chorionului. Portiunea largita este alantoida propiu-zisa, restul constituind canalul alantoidian. Ea vine in contact cu chorionul si in acest fel se formeaza portiunea fetala a placentei.(desen) Placenta: Placenta umana apare net conturata in luna a 2-a, dar schita ei trofoblastica isi face aparitia inca din ziua a 5-a. Este discoidala si hemocoriala. Cantareste 500 gr, diametrul este de 15-20 cm, grosimea de 3-4 cm. Este fixate de obicei pe fundul uterului; Prezinta 2 portiuni:- una materna:- reprezentata de caduca serotina; -una fetala:- reprezentata de jonctiunea corio-alantoidiana. Vilozitatile hipertrofiate arborescente ale corionului se infig adanc in caduca serotina erodand vasele de la acest nivel si dand nastere astfel unor lacuri sangvine in care se scalda vilozitatile. Schimbul de substante intre organismul matern si cel fetal nu se realizeaza direct, deoarece, sangele matern nu este in contat cu cel fetal. Schimbul se realizeaza la nivelul peretelui vilozitatilor, care joaca rol de filtru selectiv. (desen) Cordonul ombilical: Face legatura intre fat si organismul matern, prin intermediul placentei. Insertia cordonului ombilical pe placenta se face fie central, fie spre periferia acestuia. Are o lungime de 50 cm, grosimea este a degetului mic si aspect spiralat cu umflaturi nodulare. Contine cordonul obliterat al canalului vitelin, la al carui capat se situeaza vestigiul vezicii viteline. Contine vasele ombilicale: 2 artere+ 1 vena+ tesut mucos gelatinos cu fibre elastice.18

19