Curs Master Simbioza

of 45/45
Competiţia are importanţă fundamentală pentru toate organismele din natură . Competiţia se rezultatul diversităţii microorganismelor, iar de lor depinde de fondul comun de resurse nutritive Competiţia defineşte efectul negativ al unui organism a rezultat al epuizării unei surse din mediu (sursa de C, N creştere) .
  • date post

    21-Jul-2015
  • Category

    Documents

  • view

    132
  • download

    2

Embed Size (px)

Transcript of Curs Master Simbioza

Competiia are importan organismele din natur.

fundamental

pentru

toate

Competiia se rezultatul diversitii microorganismelor, iar dezvoltarea lor depinde de fondul comun de resurse nutritive ale mediului. Competiia definete efectul negativ al unui organism asupra altuia, ca rezultat al epuizrii unei surse din mediu (sursa de C, N, P, factori de cretere).

Amensalismul este un tip de interaciune negativ, ntlnit n comunitile de microorganisme cu mari densiti populaionale. Amensalismul este caracterizat prin producerea de ctre o specie de microorganisme, a unor substane solubile organice (acizi grai, etanol, toxine, enzime litice etc.) sau anorganice care influeneaz negativ creterea altor microorganisme asociate din mediu.

Amensalismul

Antibioza este fenomenul determinat de aciunea unor compui chimici produi de anumite microorganisme, care n concentraii mici au un efect inhibitor sau letal asupra altor organisme.

ANTIBIOZA

Comensalismul sau metabioza definete creterea asociat a dou specii de microorganisme, aflate ntr-o relaie n care una profit de asociere, iar cealalt nici nu profit dar nici nu este influenat negativ. Se disting dou categorii de microorganisme comensale: - ectocomensale - situate pe suprafaa altor microorganisme, plante sau animale, de obicei prin intermediul unor structuri specializate de legare (fimbrii, structuri de tip crampon la Caulobacter); - endocomensale - prezente n tubul digestiv al animalelor.

CAULOBACTER

Protocooperarea este o relaie de mutualism neobligatoriu i nespecific n care cei doi parteneri beneficiaz reciproc. De exemplu, relaia cooperant dintre cianobacterii i bacteriile heterotrofe asociate tecii gelatinoase a acestora.

Sinergismul este o form de protocooperare ntre dou sau mai multe tipuri de microorganisme prezente ntr-un mediu, ce pot avea activiti foarte diferite, cantitativ sau calitativ fa de activitile nsumate ale acelorai specii cultivate separat n mediul respectiv.

Mutualismul este o asociaie reciproc benefic, o relaie care prezint diferite grade de la asocieri laxe, pn la forme obligatorii ntre specii de microorganisme sau ntre micro- i macroorganisme.

Sintrofia corespunde situaiei n care unul sau mai multe microorganisme ale asociaiei acioneaz . surs de metabolii majori sau minori pe care i folosesc mpreun cu partenerii ntr-o relaie de schimb metabolic

Conceptul de simbioz definete "viaa mpreun" a unor organisme diferite, indiferent dac asocierea lor are efect benefic sau duntor asupra unuia sau ambilor parteneri. In sens strict, termenul de simbioz denot o convieuire de lung durat, n cursul creia dou sau mai multe specii diferite triesc n relaii spaiale directe, beneficiind reciproc din interaciunile lor. In sens strict, termenul de simbioz corespunde conceptului de mutualism. Unele simbioze sunt determinate de interrelaia dintre dou microorganisme sau ntre un microorganism i un macroorganism.

In funcie de localizarea microorganismelor simbionte se disting: - ectosimbioze - microorganismele rmn n afara celulelor i esuturilor gazdei (bacteriile inclavate n teaca gelatinoas a cianobacteriilor, pe suprafaa frunzelor, n cavitile corpului etc. endosimbioze (endocitobioze), cele n care microorganismul simbiont este localizat n celulele i /sau esuturile gazdei, n general un organism mai mare.

In funcie de gradul de dependen se disting: - simbioze facultative - cei doi parteneri pot exista n natur, liberi sau asociai. De exemplu, n prezena unor cantiti adecvate de azot anorganic, bacteriile din g. Rhizobium i plantele leguminoase se pot dezvolta separat. De asemenea, fungii din licheni pot fi cultivai n vitro; - simbioze ecologic obligate - de exemplu, bacteriile i protozoarele din rumen care asigur degradarea celulozei la compui intermediari accesibili gazdei; - simbioze efectiv obligate (ereditare), n care cei doi parteneri nu au existen liber n natur i nu pot crete independent in vitro. Este cazul unor nevertebrate marine acre au nevoie absolut de alge endosimbiote;

In funcie de natura relaiei se disting: - simbioze mutualiste - adaptarea ambelor organisme este superioar cnd triesc mpreun, comparativ cu existena lor separat; - simbioze parazitare - unul dintre parteneri este mai adaptat n asociaie, dect atunci cnd triete separat.

Simbioza implic un anumit grad de permanen (persistena sa n cea mai mare parte a vieii organismelor participante) i o anumit specificitate (alegerea partenerului nu este ntmpltoare, ci se bazeaz pe un grad semnificativ de selectivitate). Aceste dou particulariti protocooperare. deosebesc simbioza de

Meninerea asociaiei simbiotice este condiionat de transmiterea eficient de la o generaie la alta. Pentru endosimbioze, transmiterea se face n mod direct sau prin infecie. Transmiterea direct corespunde situaiei n care microorganismele triesc permanent n esuturile gazdei, trecnd de la o generaie la alta. Transmiterea prin infecie este ntlnit n cazul n care endosimbionii rmn intracelular numai o parte din ciclul de via al gazdei. Intr-o anumit etap, ei sunt eliberai n mediul extracelular, astfel nct fiecare generaie a gazdei trebuie reinfectat cu simbionii, care au temporar o existen liber.

Simbioze insecte - microorganisme Insectele i acarienii sunt adeseori asociai cu diferite microorganisme: bacterii, microfungi, protozoare. Gradul de asociere este diferit, de la contaminani temporari din mediu, asocieri ectosimbiotice constante localizate n structuri specializate de tipul intruziilor deschise n lumenul extremitii posterioare a intestinului mijlociu, sau ca endosimbiont complet izolat.

Prezena microorganismelor simbiotice este foarte rspndit, mai ales la organismele care se hrnesc cu alimente incomplete: seva plantelor (srac n compui cu azot), cereale depozitate, lemnul (bogate n lignin, celuloz, hemiceluloze i srace n compui cu azot), lna, prul, penele (bogate n keratin i srace n vitamine), sngele i serul sanguin uman i animal (deficitare n vitamina B).

Simbionii sunt abseni la insectele hematofage cu metamorfoz complet, care, fiind omnivore n stadiul larvar i hrnindu-se cu diferite resturi organice, stocheaz cantiti importante de vitamine i factori de cretere, pe care le pot utiliza n diferite faze ale reproducerii. Ca urmare, narii, simulidele etc, nu conin microorganisme simbiotice. Face excepie Culex pipiens fatigatus care poart simbioni intracelulari, probabil de tip Rickettsia, n intestinul mijlociu.

Prin contrast, insectele hematofage cu metamorfoza incompleta (Pediculus, Cymex sp., musca ee), cpuele i acarienii au simbioni n stadiul de nimf.

Endosimbionii sunt localizai n celule specializate sau chiar gigante, cu grad nalt de poliploidie, numite bactericite (dac conin bacterii) i micetocite (dac conin fungi). Ele pot fi izolate i dispersate sau formeaz structuri difereniate denumite micetoame, cu funcia de a adposti simbionii.

Localizarea micetocitelor i micetoamelor este foarte variat: n epiteliul intestinal i simbionii pot fi eliminai continuu n lumen; n esutul mezodermic subiacent, iar uneori n tot corpul.

La gndaci i la homoptere, micetocitele sunt rspndite n peretele intestinului mijlociu sau inclavate n corpul gras (un esut lax discontinuu, situat de-a lungul cavitii corpului).

Ectosimbioze. Capacitatea insectelor xilofage de a se dezvolta pe substratul lemnos (cu mare deficit de proteine, steroli, vitamine) este condiionat de asocierea lor cu levuri i fungi filamentoi. Intre microorganismele i insectele xilofage se stabilesc relaii cu caracter reciproc benefic, care fie favorizeaz utilizarea materialului lemnos, fie furnizeaz insectelor biomasa microbian ca principal nutrient. Ex. galele

SIMBIOZE FIXATOARE DE AZOT

Aproximativ 1.200 de specii de plante leguminoase, din cele 12-14.000 existente sunt capabile s stabileasc simbioze cu bacteriile fixatoare de N2, o parte dintre membrii familiilor Mimosaceae i Papilionaceae (Fabaceae) i 30% dintre Caesalpinaceae. Excepia o constituie Trema cannabina {Ulmaceae). Leguminoasele au semine bogate n proteine (circa 25%), comparativ cu grul (circa 10%) i nevoia suplimentar de azot a fost, n cursul evoluiei, unul dintre factorii care au stimulat asocierea fixatorilor de azot cu aceste plante.

Simbiontul n funcie de viteza cu care cresc n culturi axenice au fost descrise dou categorii de bacterii simbiotice: a) cele care se multiplic rapid, cu durata unei generaii de circa 6 ore (R. leguminosarum, R. trifolii, R.phaseoli, R.meliloti); b) bacteriile cu ritm lent de multiplicare din g. Bradyrhizobium (B. japonicum), care infecteaz Glycine max (soia) i Vigna sinensis.

Specificitatea interaciunii dintre bacterii i plante este consecina unor fenomene de control ce se petrec la mai multe nivele: dezvoltarea tulpinilor de Rhizobium n rizosfera leguminoaselor, controlat de ambii parteneri ai simbiozei; controlul legrii bacteriilor de perii radiculari; d eformarea perilor radiculari, efect foarte specific controlat de ambii parteneri; infectarea perilor radiculari i formarea cordonului de infecie, de asemenea, un proces foarte selectiv; evoluia abortiv a infeciilor neadecvate.

Specificitatea relativ a interaciunii dintre bacterii i plante st la baza celor 6 grupuri de inoculare ncruciat: grupul Pisum, infectat de R.leguminosarum include specii de Vicia, Lathyrus; grupul Trifolium, include speciile de trifoi, infectate de R.trifolii; grupul Glycine, infectat numai de Bradyrhizobium japonicum; grupul Medicago, cu specii de Melilotus, Trigonella, infectate de R. meliloti; grupul Phaseolus include specii de fasole infectate de R. phaseoli; grupul Lupinus - Vigna - Lotus infectat de R. lupini.

Natura constituienilor implicai n recunoaterea specific este controversat, dar un rol important n interaciunea specific a celor doi parteneri este atribuit lectinelor. Lectinele sunt glicoproteine produse de plante i animale, cu afiniti specifice de legare. Datorit capacitii lor de a aglutina hematiile i originii lor vegetale (iniial au fost izolate de la Ricinus communis) sau denumit fitohemaglutinine.

Lectinele ar ndeplini urmtoarele funcii: - funcia de anticorpi ai plantelor, cu rolul de a neutraliza microorganismele patogene din sol; - rol n transportul i/sau stocarea glucidelor n plante; - rol n organizarea glicopeptidelor cu activitate enzimatic n sisteme multienzimatice; - rol n diferenierea celulelor i n recunoaterea intercelular; - asigurarea specificitii de legare Rhizobium leguminoase.

Interaciunea Rhizobium/leguminoase implic existena unor fenomene de compatibilitate ntre cei doi parteneri, iar incompatibilitatea limiteaz infecia. Primul eveniment vizibil dup contactul bacterie-rdcin este deformarea i rsucirea (curbarea) perilor. Dei celulele de Rhizobium interacioneaz cu toi perii radiculari, numai circa 25% sunt deformai efectiv, printr-un proces de stimulare local a creterii. Deformarea este produs numai de tulpina bacterian omolog, ceea ce denot caracterul de specificitate al acestei faze. Celulele de Rhizobium sunt atrase (chimiotactism pozitiv) n rizosfera, de flavonoidele capabile s induc exprimarea genelor nod. In prezena exudatului radicular i a flavonoidului luteolina, Rhizobium sintetizeaz i excret un factor extracelular, produs al genelor nod.

Rolfe i colab. (1986) au stabilit urmtoarele etape n formarea nodozitilor la trifoi: - bacteriile din rizosfer rspund la compuii secretai de plant, care stimuleaz exprimarea genelor de nodulare, elibernd o serie de substane care induc deformarea perilor radiculari i sinteza receptorilor specifici de legare a lectinelor de pe suprafaa celulelor vegetale; - dup legarea de perii radiculari, celula de Rhizobium strbate peretele celular al acestora n circa 24 ore de la expunere.

- Nucleul celulei infectate migreaz spre situsul parietal de ptrundere. Bacteriile protejate de polizaharidele extracelulare nainteaz spre cortex, n interiorul cordonului de infecie n care se multiplic. Cordonul infecios este o structur tabular, derivat din celula gazd, prin care bacteriile dispuse n ir unic, traverseaz celulele radiculare pentru a ajunge de la suprafaa prului absorbant, n cortex, la nivelul primordiului nodozitii.

Regiunea periferic este reprezentat de cortexul nodozitii, format din mai multe straturi de celule diploide i este strbtut de fascicule vasculare rudimentare. Zona meristematic, situat n regiunea distal a nodozitii este format din celule diploide neinfectate. Prin diviziune, ele asigur creterea nodozitii, dar i forma ei (meristemele emisferice genereaz nodoziti sferice, cele apicale - nodoziti alungite, iar cele bifurcate - nodoziti ramificate).

Regiunea central este alctuit din trei zone distincte, ce se succed de la zona meristematic spre baza nodozitii, legat de prul absorbant: - zona de invazie, adiacent meristemului, este format din celule neinfectate care au endocitat bacterii eliberate din cordonul infecios; - zona simbiotic ocup poriiunea major i este alctuit din dou subzone: a) zona simbiotic timpurie conine celule gazd alungite (38-62 um) i bacterii care nc mai prolifereaz; b) zona simbiotic tardiv conine celule gazd hipertrofiate, poliploide, ncrcate cu bacterii difereniate la stadiul de bacteroizi. Celulele gazd au nucleu hipertrofiat, un numr mare de mitocondrii, plastide i poliribosomi;

- regiunea de senescen, caracteristic nodozitilor btrne, corespunde celulelor vegetale i bacteroizilor n curs de degenerare sau moarte.

Dup ce filamentul infecios a strbtut o serie de straturi ale cortexului radicular, bacteriile sunt eliberate fie n spaiile intercelulare, fie n interiorul celulelor meristematice ale viitoarei nodoziti. Bacteriile eliberate sunt delimitate de o membran peribacteroidian. Dup eliberarea din cordonul infecios, n citoplasm celulei vegetale, celulele de Rhizobium se difereniaz n forme endosimbiotice - bacteroizi - care fixeaz N2.