2.2.2. Pigmenii asimilatori n fotosintez particip: - pigmenii clorofilieni (verzi) - carotenoizi (galbeni) i - ficobilini (albatri, roii, bruni).

a). Pigmenii clorofilieni. la plantele lemnoase sunt prezente clorofila a i clorofila b. raportul dintre ele difer la frunzele de umbr fa de cele de lumin. clorofila a este esenial pentru tipul de fotosintez al tuturor eucariotelor i algelor albastre - verzi. clorofila b este mai puin rspndit, lipsind la unele categorii de alge (albastre - verzi, brune, roii etc.).

Coninutul de clorofil n frunze variaz cu specia, vrsta i condiiile de vegetaie . Clorofilele a+b a 0,19 b 0,07 a/b 2,7

Specia

Pinus Platanus acerifolia - frunze de lumin - frunze de umbr Sambucus nigra - frunze de lumin - frunze de umbr

0,26

0,68

0,53

0,15

3,5

1,12

0,85

0,27

3,2

0,80

0,58

0,22

2,6

1,18

0,79

0,39

2,0

Concentraia pigmenilor verzi n frunze (n % n raport cu masa uscat) (din Kramer, P.Y. i Kozlowski, T.T., 1963) Clorofila (fig. 2.2) este constituit dintr-un inel porfirinic tetrapirolic (1,5 nm) i un rest fitolic (2 nm). Atomii de azot ai nucleelor pirolice sunt legai covalent i respectiv covalent - coordinativ de un atom central de Mg. Clorofila este deci un compus organo-magnezian cu proprieti reductoare, asemntor structural hemoglobinei. Proprieti ale clorofilelor - sunt compui labili, microcristalini, insolubili n ap dar solubili n solveni organici: alcool, aceton etc.

- au capacitatea de a absorbi selectiv radiaia luminoas, prezentnd un spectru de absorbie caracteristic (Fig.2.3.), cu dou maxime, unul n rou i cellalt n albastru. Culoarea verde (clorofila a verde albstruie i clorofila b verde-glbuie) este datorat faptului c razele verzi nu sunt absorbite, ci reflectate Spectrul de absorbie al clorofilei b este asemntor celui al clorofilei a, numai c benzile sale de absorbie sunt deplasate spre dreapta. n felul acesta, se lrgete domeniul de absorbie utilizat n fotosintez, ntruct clorofila b este un pigment accesoriu ce i transfer energia absorbit, aa cum se va vedea, ctre clorofila a - sunt fluorescente (au proprietatea de a modifica lungimea de und a radiaiilor luminoase) - au proprieti fotooxidative, fiind capabile de reacii fotochimice. Moleculele clorofilelor sunt dipolare (fitolul are caracter hidrofob, se prinde de stratul lipoidic al lamelelor tilacoidale i inelul tetrapirolic caracter hidrofil, se orienteaz nspre faza apoas).

Fig.2.3. Spectrele de absorbie ale clorofilelor a, b i al carotenoizilor. Rata fotosintezei (n % fa de rata la (dup Govindjee, R.,1975) Factorii ce influeneaz formarea clorofilei - Clorofilele se sintetizeaz n frunze, din glicin i coenzima A (CoA), care prin condensare formeaz acidul aminocetoadipic. Acesta, prin decarboxilare, radiaia roie de 670 nm)

genereaz acidul -aminolevulinic, prin condensarea cruia se constituie o porfirin din care iau natere protoclorofilele a i b, ce se transform la lumin n clorofile a i b. Glicin condensare condensare porfirin CoA acidul decarboxilare acidul

aminocetoadipic

-aminolevulinic

- potenialul genetic al plantei. - aprovizionarea cu glucide a celulelor. - lumina, ca factor extern, are un rol important n formarea clorofilei. Plantele care cresc la ntuneric prezint o culoare galben palid, sunt etiolate. Prin expunerea lor la lumin, nverzirea are loc destul de repede. - formarea clorofilei este influenat i de temperatur, optimul termic fiind cuprins ntre 15C i 38C, n funcie de specie. - sinteza clorofilelor are loc n prezena oxigenului, necesar mai ales la formarea protoclorofilelor. - formarea clorofilei este condiionat de prezena Mn i Fe, care intervin n calitate de catalizatori. - stresul hidric poate ncetini sinteza clorofilei, iar deshidratarea puternic a esuturilor poate duce i la distrugerea ei. De asemenea, excesul de ap n sol determin o anaerobioz la nivelul rdcinilor, afecteaz metabolismul general i, indirect, sinteza pigmenilor. b). Pigmenii carotenoizi - xantofilele i carotenii - se gsesc mai ales n cromoplaste, n cloroplaste realizeaz a asea parte din coninutul pigmenilor asimilatori. Xantofilele au culoare galben pn la brunie, cea mai frecvent n frunze este luteina, care uneori depete n concentraie -carotina. Xantofilele sunt solubile n alcool, eter de petrol i cloroform. Fa de carotine sunt mai solubile n alcool i mai puin solubile n eter de petrol, ceea ce permite o uoar separare de acestea. Carotenii au ca principali izomeri -carotenul i -carotenul. Sunt solubili n sulfur de carbon, prin hidratare se scindeaz n dou molecule de vitamina A.

- spre deosebire de clorofile, pigmenii carotenoizi se pot forma i n absena luminii, ceea ce explic nuana galben a plantulelor crescute n obscuritate; sunt mai rezisteni dect cei verzi la condiii nefavorabile, culoarea galben a frunzelor toamna datorndu-se acestei nsuiri a carotenoizilor. - nu sunt fluoresceni, dar au proprietatea de a absorbi selectiv radiaiile spectrului luminos, maximul absorbiei realizndu-se n zona razelor verzi i albastru violet. Energia radiaiilor absorbite este transferat clorofilei a, prin urmare carotenoizii, la fel cu clorofila b, sunt, aa cum se va vedea, pigmeni adiionali, astfel c nu pot substitui clorofila a n fotosintez.

c). Pigmenii ficobilini.

La aceast categorie aparin ficoeritrina, ntlnit la algele roii, i ficocianina, la algele albastre-verzi. d). Localizarea pigmenilor Pigmenii asimilatori sunt localizai n tilacoidele cloroplastelor, absorbia radiaiilor luminoase fiind favorizat de capacitatea acestora de ai orienta poziia n raport cu intensitatea luminii, ca i de structura lamelar a tilacoidelor. Dup Mhlethaler, i colab.(1965), stratul median al tilacoidelor granare i stromatice este fosfoaminolipidic i prezint pe ambele fee particule proteice globulare ntre care se presupune c clorofilele, datorit dipolaritii lor, sunt aezate cu radicalul fitol nfipt n stratul lipidic median i inelul tetrapirolic orientat nspre stratul extern de particule proteice globulare (Fig.2.7). Pigmenii carotenoizi se gsesc n stratul fosfoaminolipidic median, asociai cu polii lui hidrofobi. Pe faa extern a lamelei mediane, printre proteinele globulare, se ntlnesc complexe enzimatice implicate n reaciile de lumin ale fotosintezei, iar pe faa intern, complexe enzimatice care intervin n reducerea CO2.

n tilacoide pigmenii asimilatori sunt organizai n uniti numite fotosisteme, ce includ un ansamblu din 250-400 molecule de pigmeni si constau din dou componente: centrul de reacie i antena, ambele din proteine specifice i pigmeni.

Dei toi pigmenii dintr-un fotosistem absorb fotoni, doar perechea de molecule de clorofil a localizat n mijlocul centrului de reacie este capabil s utilizeze energia n reacii fotochimice.

Celelalte molecule de pigmeni acioneaz ca o reea pentru captarea energiei luminoase (pigmeni anten). Energia luminoas este absorbit de o molecul de pigment i transferat apoi, de la o molecul la alta, printr-un proces de rezonan electronic, pn la centrul de reacie al fotosistemului. Cnd oricare dintre cele dou molecule din mijlocul centrului de reacie absoarbe energie, unul dintre electronii ei este ridicat pe o treapt superioar de energie i transferat unui acceptor. n felul acesta, se declaneaz fluxul electronului, iar molecula de clorofil este oxidat. n raport cu modul ei de dispunere n celule i a complexrii cu proteinele ce i sunt asociate, clorofila a difer prin lungimea de und la care se situeaz maximele ei de absorbie n spectrul vizibil. S-a ajuns astfel la conturarea a dou fotosisteme (SF1 i SF2). Fotosistemul I (SF1) are n centrul de reacie o form de clorofil a ale crei molecule i au maximul de absorbie pentru radiaiile cu lungimea de und de 700 nm (P700). Pigmenii anten, adiionali fotosistemului, sunt alte forme de clorofil a, precum i carotenoizi, care transfer energia luminii la P700.

Fotosistemul II (SF2) are n centrul de reacie o form de clorofil a cu maximul absorbiei n jurul a 680 nm (P680) iar pigmenii anten adiionali acestui fotosistem sunt alte forme de clorofil a, clorofila b i carotenoizi. Cele dou forme de clorofil a (P680 i P700) din centrele de reacie ale fotosistemelor, forme care intervin direct n actul fotochimic (emit electroni energizai) sunt numite pigmeni activi, iar celelalte forme de clorofil a, clorofil b i carotenoizii, care transfer energia absorbit pigmenilor activi, se numesc pigmeni accesorii.

2.2.3. Lumina ca surs energetic a fotosintezei Energia proceselor ce au loc n fotosintez provine din radiaiile solare, importante n acest sens fiind numai radiaiile din spectrul vizibil ( cuprins ntre 360 nm i 780 nm - Larcher,W., 1980), care reprezint 40 - 50% din radiaia solar ajuns la nivelul ecosferei, i au efecte fotoenergetice

determinante, fiind convertibile n sistemele vegetale nzestrate cu receptori fotosensibili (pigmeni asimilatori). Explicaia pentru faptul c tocmai aceast radiaie este utilizabil n fotosintez rezid in aceea c: radiaiile cu lungime de und mai mic dect ale luminii violete (radiaia ultraviolet, = 315 - 100 nm), distrug legturile de hidrogen din structurile moleculare ale celulelor alternd funciile vitale (cele cu lungime de und sub 200 nm produc i ionizri), ca atare ele sunt ecranate n mare msur de oxigenul i ozonul de la nivelul superior al atmosferei radiaiile cu lungimi de und mai mari dect cele ale spectrului vizibil (radiaii infraroii, = 780 - 3000 nm), sunt absorbite de ctre ap i moleculele organice din structurile celulare producnd nclzirea acestora, fr modificri chimice i biologice, ele fiind parial deviate de vaporii de ap i CO2, nainte de a atinge suprafaa Pmntului. Cantitatea de energie a cuantei luminoase (fotonului) este invers proporional cu lungimea de und a radiaiei luminoase. Conform relaiei lui Einstein,-1

E = ch x

= h , unde E - cantitatea de energie a unui foton (cuant) h - constanta lui Planck 6,626 x 10-34 J x s, c - viteza luminii 2,9979 x 108 m/s, - lungimea de und n metri, - frecvena n hertzi (1 Hertz = 1 perioad/s).

De exemplu, energia (E) transportat de un mol de fotoni este pentru radiaia roie (cu = 670 nm) E = 179 kJ, iar pentru radiaia albastr (cu = 470 nm) E = 255 kJ. La suprafaa Pmntului ajunge de la Soare o cantitate de energie de 5,02 5,44 J x cm2/min (2,54 x1024 J/an). Din energia ajuns la nivelul frunzelor, acestea absorb numai o parte, restul se reflect sau trece fr s fie reinut. Dup Heller, R., (1991) ntr-o zi senin cu soarele la zenit, repartiia energiei radiaiei ajuns la nivelul frunzei este urmtoarea:

- Lumin reflectat.10% - de cloroplaste..30%

- Lumin absorbit - de ap15% - de structuri diverse..18%

..63%

- Lumin transmis..27%

Cele 63% absorbite sunt utilizate astfel: - fotosintez..1% - transpiraie.45% - pierderi termice..17% (nclzirea frunzei) ----------------------------Total : 63%

Dup acelai autor, dac se ia n considerare lungimea de und a radiaiei ajuns la nivelul frunzelor, aceasta reprezint: 54% spectru vizibil, 42% infrarou i 4% ultraviolet. Cantitatea de energie luminoas care particip efectiv n fotosintez, deci este transformat n energie chimic potenial, a primit denumirea de coeficient de utilizare a luminii (randament energetic al fotosintezei). Acesta are o valoare foarte redus:

- cca. 1% (0,5-1,5% n cmp, dup Slgeanu,N., Atanasiu,L., 1980; 0,76% (Stnescu,V., Parascan,D., 1980; se menioneaz uneori i randamente de conversie a energiei mai mari, n culturi de plopi hibrizi irigai 2,07 - 2,3%, dup Papadopol,S., 1971). Dac se ine seama c n pdurea tropical pluvial randamentul fotosintezei este de 1,5%, n pdurea temperat cu frunze cztoare de 1,2%, iar n pdurea boreal de conifere 0,75% (Larcher, W.,1975), atunci rezult c ecosistemele forestiere, al cror randament mediu este de 1,2%, sunt mai eficiente sub raportul conversiei energiei dect culturile agricole (randament 0,50%) i ecosistemele de pajiti din zona temperat (randament 0,44%). Dac ne referim la randamentul cuantic al fotosintezei, s-a constatat c necesarul minim de cuante al fotosintezei, capabil s reduc o molecul de

CO2 i s elibereze una de O2, este 8 (Bassham, J.A., 1968), deci o eficien de aproximativ 30% (maximul de randament n condiii experimentale de laborator).

Dac molecula de clorofil a absoarbe un foton de lumin din spectrul vizibil trece ntr-o stare de excitaie mai bogat n energie, prin deplasarea unui electron pe o orbit mai ndeprtat. n cazul unei cuante de lumin albastr ( =430 nm), nivelul strii de excitaie a moleculei este de 65 kcal (S2 stare singletic) (Fig. 2.9). Din aceast stare electronii revin dup 10 -11s la o stare de excitaie S1, cu un nivel de energie de 41 kcal prin pierdere de energie sub form de cldur. Din aceast stare (cu o durat de 10-9 - 10-8s, deci prea scurt pentru a produce o reacie fotochimic) se poate ajunge prin conversie intern la un al treilea nivel de excitaie, cu energie mai sczut (stare tripletic), care are o durat mai lung de 10-4 10-3s i este metastabil. Este starea suficient de lung pentru o implicare a moleculei de clorofil n reacii fotochimice dar poate avea loc i pierderea energiei sub form de cldur sau ca lumin de fosforescen.

2.2.4. Mecanismul fotosintezei Fotosinteza se desfoar prin dou tipuri de reacii: - unele de captare a energiei luminii i formare a unui compus bogat n energie (ATP) i a unui reductor primar (NADPH2) faza fotochimic (faza de lumin); - altele de reducere a CO2 pn la nivelul glucidelor faza biochimic (faza metabolic), independent de lumin.

Faza fotochimic (faza de lumin) Plantele verzi opereaz cu dou reacii de lumin, localizate n dou centre de reacie diferite, corespunztoare celor dou fotosisteme fotochimice (SF1 i SF2) dispuse n membrana tilacoidelor granare, conectate ca dou baterii n serie i aprovizionate cu energia cuantelor de lumin. Existena celor dou fotosisteme fotochimice a fost constatat experimental de Emerson, R. care a evideniat c utilizarea fotonilor este mai eficient dac sunt emise simultan radiaii luminoase cu lungimi de und mare ( = 700 nm) i mic ( = 650-680 nm). Fotosinteza este intens la o iluminare simultan cu ambele lungimi de und, n raport cu suma fotosintezelor produs de fiecare radiaie n parte ca lumin monocromatic (efectul Emerson); iluminarea alternativ cu cele dou tipuri de radiaii este de asemenea mai eficient sub raportul fotosintezei dect suma rezultat din iluminarea separat cu cele dou radiaii, de aici rezultnd c ntre excitarea celor dou fotosisteme exist reacii chimice intermediare. La nivelul fotosistemului II (SF2), cuanta de lumin absorbit de moleculele de clorofil a P680, direct sau transferat de la pigmenii antenei, elibereaz n urma excitaiei un electron energizat care va fi cedat unei molecule acceptoare (Q- probabil o chinon, fig.2.10). De fapt electronii se deplaseaz n pereche, iar nivelul lor energetic va fi ridicat, prin absorbia cuantei, de la +0,8 eV pn la 0,15 eV (la nivelul acceptorului Q). Devenit oxidat (cu deficit de electroni), P680 este capabil s revin la starea iniial prin smulgerea electronilor din molecula de ap, producnd fotoliza apei. n urma acestui proces, moleculele respective de ap se desfac n protoni i electroni ( 2 H2O h 4e- + 4H+ + O2).

Prin urmare O2 eliberat n fotosintez i are originea n H2O i nu n CO2.

Protonii eliberai vor participa la formarea NADPH2, iar electronii vor ajunge, aa cum s-a artat, la molecula de clorofil. n procesul de detaare a O2 este implicat o enzim (Mn protein) i este necesar prezena ionilor de Mn2+, Cl- i Ca2+. Este important de cunoscut c fotoliza apei este localizat n interiorul membranei tilacoidale (Fig.2.11); n felul acesta fotoliza contribuie la generarea i meninerea unui gradient protonic transversal prin membrana tilacoidal

Electronii energizai, eliberai de P680 i ajuni la acceptorul Q, trec n continuare printr-un lan de transportori (citocrom b3, plastochinon, citocrom f i plastocianin), cobornd ctre fotosistemul I (SF1). Energia eliberat de electroni n lungul lanului transportor (energia electronilor la nivelul fotosistemului I a cobort la +0,42 eV) este cuplat cu sinteza de ATP, printr-un mecanism de fotofosforilare. n fotosistemul I, prin absorbia unei cuante de lumin, electronii moleculei P700 sunt energizai i propulsai la un acceptor X cu nivel energetic -0,43 eV, care i cedeaz ferredoxinei (o protein cu Fe i S, capabil de oxidoreducere). n continuare, electronii ajung, printro serie de intermediari (FAD, FMN), la NADP+ care se activeaz. Concomitent ajung i protonii formai prin fotoliza apei, astfel c NADP+ se transform ntr-un agent reductor, NADPH2, care, aa cum se va vedea, mpreun cu ATP va reduce CO2. Pentru reducerea unei molecule de NADP+ la NADPH2 este necesar absorbia a cte doi fotoni pentru fiecare dintre cele dou fotosisteme (SF1 i SF2). n fotosistemul I molecula de clorofil P700, care prin excitare anterioar emisese electroni, i va completa deficitul prin electronii provenii din fotosistemul II.

Fig.2.10. Schema de ansamblu a mecanismului fotosintezei n faza fotochimic (dup Raven, P.H. i colab.,1992)

n spaiul tilacoidal, gradientul protonic transversal al membranei tilacoidale este ntreinut nu numai prin fotoliza apei n interiorul acesteia, ci i prin dispunerea transportorilor n membrana tilacoidal (Fig.2.11). Oxidarea plastochinonei are loc spre faa intern a membranei tilacoidale, ceea ce determin o continu propulsare a protonilor, de la exteriorul tilacoidului spre spaiul intern al acestuia. Micarea protonilor n sensul invers, adic n josul gradientului protonic (dinspre spaiul tilacoidal nspre strom), determin formarea de ATP. Fosforilarea ADP este realizat de ctre ATP sintaz constituit dintr-un translocator de protoni (CF0) i un factor de cuplare (CF1). Se apreciaz c la trei protoni (H+) ce trec prin ATP az este sintetizat o molecul de ATP. Conversia energiei solare n energie chimic potenial (din ATP i NADPH2) se realizeaz printr-o continu scurgere a electronilor, de la ap la fotosistemul II apoi la fotosistemul I i la NADP+ (ap fotosistem II fotosistem I NADP+) unidirecional (liniar, aciclic). Producerea de ATP n acest lan poart numele de fotofosforilare aciclic.

n unele cazuri electronii eliberai de P700 a fotosistemului I, dup ce sunt captai de acceptorul X (probabil o ferredoxin legat), n loc s coboare spre

NADP+, sunt untai (adic deviai) nspre un acceptor (citocrom f) din lanul de transport ce interconecteaz fotosistemele I i II. De aici, ei coboar prin plastocianin i se ntorc la P700, urmnd astfel un circuit nchis. Prin urmare, fotosistemul I poate funciona independent de fotosistemul II, producnd ATP (Fig.2.10). Aceast cale de formare a ATP, prin scurgere ciclic de electroni, poart denumirea de fotofosforilare ciclic. Se poate observa c procesul nu este nsoit de eliberare de O2 (nu are loc fotoliza apei) i nici de formare a NADPH2. Fotofosforilarea ciclic este considerat un mecanism fotosintetic primitiv, unic mod de fotosintez la bacteriile crora le lipsete fotosistemul II. Prezena la eucariote i a fotofosforilrii ciclice evideniaz o mai bun adaptare a lor la condiiile de mediu: cnd puterea reductoare (NADPH2) este suficient n cloroplast, atunci are loc numai fotofosforilarea ciclic, al crui unic produs este ATP. Faza biochimic (faza metabolic) este independent de lumin cuprinde reducerea CO2 sub influenta temperaturii, cu utilizarea ATP si NADPH2 produsi in faza de lumina i

formarea moleculelor destinate sintezei glucidelor, lipidelor i proteinelor (cicluri reductive n fotosintez) are loc n stroma cloroplastelor. Calvin, M. i Benson, V.A.,(1955) au stabilit c acceptorul de CO2 este ribulozo-1,5-difosfatul (RuDP), legarea realizandu-se sub forma unei grupri carboxilice (COOH) la nivelul carbonului 2. Produsul intermediar ce conine 6 atomi de carbon este instabil si se desface n dou molecule de acid 3-fosfogliceric (APG). Enzima ce catalizeaz legarea CO2 este ribulozo-difosfat carboxilaz/oxigenaz - numit n mod obinuit Rubisco - cea mai abundent protein, reprezint mai mult de 15% din totalul de proteine ale cloroplastului Pentru reducerea unei molecule de CO2 sunt necesare 2 molecule de NADPH2 i 3 molecule de ATP. n aceste transformri are loc integrarea energiei provenite din ATP i NADPH2 n catenele substanelor rezultate:

6CO2 + 12NADPH2 +18ATP

(CH2)6O6 + 12NADP + 18ADP +18Pi + 6H2O

Acidul fosfogliceric reprezint substana de baz att pentru sinteza glucidelor ct i pentru regenerarea continu a

ribulozo-1,5-difosfatului

Diagrama ciclului Calvin Benson (calea C3) (dup Govindjee, R.,1975) Sinteza glucidelor. Din acidul 3-fosfogliceric (APG) (mai exact din aldehida fosfogliceric si fosfodihidroxiacetona), sub aciunea aldolazei, se formeaz fructozo-1,6-difosfat si apoi fructoz, glucoz, zaharoz i amidon. Cea mai mare parte din aceti produi ai fotosintezei sunt convertii n amidon, stocat temporar, ziua, sub form de grunciori n strom. Noaptea, amidonul este hidrolizat n zaharoz, form sub care circul n mod obinuit n plant. Sinteza proteinelor. Pornind tot de la acidul 3-fosfogliceric (APG) se pot forma o serie de acizi organici (piruvic, glicolic, malic, oxalilacetic etc.), din care, prin aminare, vor rezulta aminoacizi (alanina, serina, acidul aspartic, acidul glutamic etc.), care reprezint substanele de baz pentru formarea proteinelor. Sinteza lipidelor. De asemenea din acidul 3-fosfogliceric, prin reacii de sintez cu participarea unor enzime specifice, se pot forma acizii grai, hidrogenul necesar acestor sinteze este asigurat de NADPH2.

2.2.5. Cile de asimilaie fotosintetic a carbonului i semnificaia lor ecofiziologic - calea C3 (ciclul Calvin-Benson) modul de asimilare a carbonului caracteristic majoritatii plantelor superioare, inclusiv plantelor lemnoase - calea C4 (calea Hatch-Slack) prezenta la unele plante superioare raspandite preponderent in regiunile subtropicale si tropicale, mai bine adaptate la prevenirea pierderilor de carbon fixat pe cale fotosintetica si de asemenea la intensitati mari de lumina, temperaturi ridicate si uscaciune - calea CAM (Crassulacean acid metabolism caracteristica plantelor cu mare capacitate de a capta si acumula CO2 la intuneric, plante mai ales suculente, intalnite in habitate aride (fam. Cactaceae, Crassulaceae, Euphorbiaceae, Aizoaceae)

Calea C3 - consta, asa cum s-a aratat anterior din difuzarea CO2 din mediul extern prin ostiolele stomatelor in spatiile intercelulare si apoi in cloroplastele celulelor asimilatoare, fixarea sa de catre ribulozo-1,5 difosfat (RuDP) sub actiunea enzimei ribulozo-difosfat carboxilaza/oxigenaza (Rubisco) cu formarea a doua molecule de acid 3-fosfogliceric si in final a unor produsi de asimilatie complecsi. - la plantele de tip C3 fotosinteza este nsoit ntotdeauna i de un proces consumator de oxigen i de eliberare a CO2, n prezena luminii, denumit fotorespiraie care, spre deosebire de respiraia mitocondriala pare a nu fi nsoit de fosforilare oxidativ, deci trebuie privit ca un proces care consum o parte din energia NADPH2, acumulat n produii fotosintezei. - substratul fotorespiraiei este acidul fosfoglicolic, format n cloroplaste din RuDP-ul produs n cursul ciclului Calvin, rezultand c enzima Rubisco actioneaza n calitate de carboxilaz, catalizand reacia de legare a CO2 la RuDP atunci cnd concentraia CO2 este ridicat i cea de O2 relativ sczut iar cnd situatia se inverseaza activeaz ca oxigenaz, catalizand reacia de formare a acidului fosfoglicolic. - desi fotorespiratia a fost initial considerata un proces parazitar, risipitor de energie, cercetari mai recente au evidentiat faptul ca ea reprezinta un mecanism de protejare a centrilor de reactie ale fotosistemelor impotriva distrugerii prin stres hidric si iluminare

excesiva iar sintetizarea a trei molecule de ATP pentru fiecare molecula de CO2 eliberat probeaza o atenuare a pierderilor datorate acestui proces.