Botanica Sistematica Bryofite BIO II 2010

Botanică Sistematică - Embriofite

Bryophyta

Stoie Andrei – 2010

Disciplina de Botanică

USAMV Cluj-Napoca

REGNUL PLANTAE (Embriofite)

Organisme fotosintetizante primar terestre.

În ciclul de dezvoltare alternează generaţia gametofitică(haploidă) cu cea sporofitică (diploidă).

Pe parcursul evolutiv al embriofitelor se constată o reducereconsecventă a gametofitului fără să se ajungă la o reduceretotală a acestuia la gameti (situaţie tipică în lumea animală)

Pigmenţii asimilatori – clorofila a şi b; pigmenţi accesorii:carotenoizii.

Principalul produs de asimilaţie este amidonul intraplastidial

Sunt organisme oogametice şi în ciclul de dezvoltare trec prinstadiul de embrion.

Filogenie: au evoluat dintr-un grup de alge verzi.

Cuprinde patru încrengături actuale bine conturate:

Bryophyta (muşchii), Pteridophyta (ferigile), Pinophyta(gimnospermele) si Magnoliophyta (angiospermele)


Schema comparativă a ciclului ontogenetic la embriofite


Phylum BRYOPHYTA(muşchi, briofite)

Sunt organisme relativ mici, până la 30(50) cm înălţime, terestre, de locuriumede, umbroase, doar secundar şiacvatice. Sunt răspândite în toate climateleşi în toate zonele şi etajele de vegetaţie,constituind însă rareori concurenţi realipentru plantele vasculare.

Sunt consideraţi ca fiind primul grup vegetal care a reuşit să părăsească

mediul acvatic şi să colonizeze mediul terestru.

1904 - Ernst Haeckel - Kunstformen der Natur


Cls. Marchantiopsida (Hepaticae)

Cls. Anthocerotopsida

Cls. Bryopsida (Musci)

Phylum BRYOPHYTA (muşchi, briofite)


Organismul briofitelor reprezintă de

fapt o asociere permanentă între două

componente clar delimitate: gametofit

şi sporofit.

Gametofitul este capabil de o viaţă

vegetativă independentă de sporofit

Sporofitul se dezvoltă pe gametofit.

Deşi este capabil de fotosinteză,

sporofitul rămâne permanent

dependent de substanţele nutritive

absorbite din gametofit cu ajutorul

haustorilor.


GametofitulBriofitele cu gametofitul mai primitiv (la

Anthoceropsida şi la unele Marcantiopsida)

prezintă un aspect lamelar, verde, asemănător cu

al algelor verzi (clorofite).

Briofitele cu gametofitul cormoidic (în special la

Bryopsida dar şi la numeroase Marchantiopsida)

este alcătuit dintr-un cauloid (tulpiniţă) pe care se

află filoizi (frunzişoare). Fixarea tulpiniţei de

substrat se face prin nişte firişoare asemănătoare

perilor absorbanţi numite rizoizi (rădăciniţe).

Filoizii, cauloizii şi rizoizii briofitelor sunt

formaţiuni analoage frunzelor, tulpinilor şi

rădăcinilor plantelor vasculare fiind rezultatul

unui interesant fenomen de convergenţă evolutivă.


SporofitulSporofitul este reprezentat de sporogon (structura producătoare de

spori) care prezintă la bază un haustor (picior), cu care extrage hrană din

gametofitul în care se află înfipt. În continuarea piciorului se află seta

care se termină în vârf cu capsula. Capsula este alcătită de obicei din

urnă şi opercul.

Structura sporogonului variază de la forme foarte simple până la structuri

complexe cu tesuturi conducătoare, asimilatoare şi stomate specializate,

de tip pteridofit.


Din punct de vedere histologic unele specii, prezintă, atât în

talul cormoidic (n) cât şi în sporogon (2n), diferenţieri

celulare care au dus la apariţia ţesuturilor.

La briofite se întâlnesc ţesuturi protectoare cu stomate,

ţesuturi conducătoare diferenţiate în hidroide (pentru seva

brută) şi leptoide (pentru seva elaborată) precum şi ţesuturi

fundamentale (inclusiv clorenchimuri). Ţesuturile

conducătoare, esenţiale pentru viaţa terestră a plantelor

vasculare, apar deja aici, dar într-o formă primitivă atipică.

Lipsesc ţesuturile mecanice (lignina lipseşte chiar şi în

hidroide). De asemenea lipsesc fasciculele conducătoare

alcătuite din floem şi xilem tipic. Apare însă o prefigurare a

cilindrului central şi scoarţei.

Prin organizarea talului lor, briofitele primitive

(Marchantiopsida ) fac legătura cu algele verzi, din care au

provenit, iar prin clasa Anthoceropsida fac trecerea spre

tracheofite. La Anthoceropsida apare la baza capsulei un

meristem secundar considerat a fi precursorul cambiului.


• Înmulţirea. Vegetativ, muşchii se înmulţesc prin fragmente de tal lamelar sau de tulpiniţăcu frunzişoare. De asemenea, se pot înmulţi prin formaţiuni specializate ale taluluicormoid, numite propagule.

• Înmulţirea asexuată se realizează prin briospori haploizi, care sunt obligatorii în ciclul lorontogenetic.

• Reproducerea sexuată este o heterogamie evoluată. Sunt deja bine diferenţiaţi morfologicşi fiziologic gameţii (anterozoizi şi oosferă) precum şi organele în care aceştia se formează(anteridiile şi arhegoanele).

• Ciclul ontogenetic de dezvoltare al muşchilor cuprinde o alternanţă de două generaţiitipice heteromorfe, suprapuse şi subordonate: gametofitul (n) şi sporofitul (2n). De regulăciclul biologic este dominat de gametofit iar sporofitul, mai mic şi diferit faţă de gametofit,este toată viaţa dependent de acesta.

• Sporul (rezultat în urma meiozei) germinează şi dă naştere la un filament verde, ramificat,prevăzut cu rizoizi, numit protonema (gr. protos – cel dintâi; nema – fir) asemănatoralgelor verzi. Pe protonemă se formează plăntuţele (gametofitul definitiv), alcătuite deobicei din tulpiniţe cu rizoizi şi frunzişoare.

• În vârful tulpiniţelor apar gametangiile - anteridiile si arhegoanele, pe aceleaşi, plăntuţe lamuşchii monoici respectiv pe plantuţe diferite la cei dioici.

• Anteridiile au forma unor săculeţi turtiţi, cu perete unistratificat. În interiorul lor seformează gameţii masculi numiţi anterozoizi. Aceştia au formă spiralată şi sunt prevăzuţicu câte doi cili.

• Gametangele femel (arhegonul) are formă de butelie, alcătuit dintr-un gât şi o parte bazalămai umflată, în care se formează oosfera. Peretele arhegonului este unistratificat.


• Fecundaţia. Gameţii masculi se deplasează activ prin picăturile de ploaie saurouă, spre arhegon, fiind atraşi pe cale chimiotactică. Prin gâtul arhegonuluipătrund mai mulţi anterozoizi, dar numai unul singur se contopeşte cu oosfera şiformează zigotul. Deşi briofitele sunt plante terestre, pentru fecundaţie esteabsolut necesară prezenţa temporară a apei lichide pentru deplasareaanterozoizilor la oosferă, unul din indiciile pentru provenienţa lor din alge verziacvatice.

• Zigotul rămâne în arhegon, unde se divide mitotic de mai multe ori, succesiv şiformează embrionul. Din embrion se dezvoltă apoi sporogonul, care rămânemultă vreme acoperit de gametofit. Sporogonul matur este de culoare brună, fărăcloroplaste şi prezintă la baza sa un haustor (picior) care se adânceşte în tulpiniţagametofitului extrăgând hrană. În continuarea piciorului se află seta (aceastauneori lipseşte), care se termină în vârf cu capsula. Capsula prezintă de regulăurna şi operculul. În stadiile tinere, urna închide numeroase celule diploidenumite celule mame sporogene. Fiecare din aceste celule, în urma meiozei, dănaştere la câte 4 spori haploizi (briospori), slab legaţi între ei, alcătuind tetrade.În urma diseminării prin vânt, briosporii reiau ciclul de viaţă.

• Ciclul ontogenetic este reglat în desfăşurarea sa normală de două procese:fecundaţia, prin care se face trecerea de la G-n la S-2n şi reducereacromozomială (meioza), prin care se face trecerea de la sporofit la gametofit.


Ciclul ontogenetic la briofite

Spor (n) →protonemă (n) →plăntuţe (n) →

→ anteridie (n) ( ) →anterozoizi (n) ( )

→ arhegon (n) ( ) →oosfera (n) ( )

→zigot (2n)→embrion(2n)→sporogon(2n)→spor(n)

X F

R!F


Ciclul de dezvoltare


• Clasificarea. Phylum Bryophyta cuprinde peste 24.000 specii de plante, grupate în trei clase:

• Cls. Marchantiopsida (Hepaticae)

• Cls. Bryopsida (Musci)

• Cls. Anthocerotopsida


Cls. Marchantiopsida (Hepaticae)

• Linie evolutivă bazală

• Protonema – redusă ca dimensiuni şi este de scurtă durată

• Gametofitul lamelar sau frunzos dar mai puţin specializat.

• Sporofitul de regulă mai slab dezvoltat

• Capsula sporofitului de regulă lipsită de opercul.

• Clasificare - două linii distincte:

• Ord. Marchantiales, Ord. JungermannialesStoie Andrei – 2010

Ord. Marchantiales

• Muşchi monoici şi dioici cu gametofitul preponderent lamelar, ramificat dicotomic şi fixat pe substrat prin rizoizi.

• Sporofitul de dimensiuni mici

• Reprezentanţi: Marchantia polymorpha (fierea pământului).

- creşte pe soluri umede, umbroase.


Marchantia polymorpha


Ord. Jungermanniales

Briofite cu gametofitul variabil arătând o trecere

treptată de la cel lamelar la cel cormoidic,

diferenţiat în cauloizi, filoizi şi rizoizi.

Sporofitul relativ slab diferenţiat cu urna lipsită de

opercul

Nu prezintă niciodată stomate.

Cuprinde cca. 90% dintre speciile clasei

Marchantiopsida


Metzgeria

furcata


Plagiochila asplenioides


Cls. Anthocerotopsida• Muşchi cu gametofitul lamelar alcătuit din lobi radianţi

prevăzuţi cu rizoizi unicelulari.• Sporofit cu stomate si cu un meristem Iateral care asigură o

creştere continuă a acestuia.• Reprezentanţi: Anthoceros laevis

- creşte pe soluri umede şi argiloase.

Stomate la Anthoceros laevis


Anthoceros laevis


Cls. Bryopsida (Musci)

• Cuprinde cele mai multe specii de briofite (peste 15.000).

• Sunt muşchi cu protonema verde şi ramificată.

• Gametofitul cormoidic prezintă de obicei rizoizi, cauloizi şi filoiziuneori cu o structură relativ complexă şi puternic diferenţiată.

• Sporofitul este de regulă de

asemenea puternic diferenţiat

• Din punct de vedere structural,

la unele specii se găsesc

leptoide şi hidroide

precum şi stomate.

Urna la

Polytrichum


• Clasificarea clasei Bryopsida

Subcls. Sphagnidae

Subcls. Andreaeidae

Subcls. Bryidae


Subcls. Bryidae

• Gametofitul atinge cea mai mare varietate şi cea mai înaltă diferenţiere morfo-anatomică, de regulă cuprinzând tulpiniţă, frunzişoare şi rizoizi.

• Sporofitul atinge de asemenea o mare diferenţiere morfo-anatomică prezentând haustor, setă, urnă, opercul şi peristom.

• Pot prezenta hidroide, leptoide şi stomate,.

• Cuprinde majoritatea speciilor clasei Bryopsida


Subcls. Bryidae

• Genul Polytrichum încadrează muşchi pereni, cu tulpiniţe erecte până la 30 (50) cm înălţime şi frunzişoare lanceolate. Sunt fixaţi de substrat prin rizoizi.

• Polytrichum commune (muşchiul de pământ), P. juniperinum se întâlnesc pe soluri din pajişti sau în păduri din regiunea montană. Numele genului Polytrichum (gr. poli – mai mulţi; trichi – peri) provine de la scufia (caliptra) acoperită cu perişori.


Polytrichum commune


Bryum argenteum


Hylocomium splendens


Climacium dendroides


Dicranum scoparium


Fontinalis antipyretica


Funaria hygrometrica


Hypnum cupressiforme


Mnium punctatum


Mnium undulatum


Pleurozium schreberi


Thuidium tamariscinum


Ptilium crista-castrensis

Rhytidiadelphus squarrosus


Schistostega pennata


• Genul Sphagnum (muşchiul de turbă), (Fam.Sphagnaceae) ale cărui specii au rol înformarea turbei. Ele cresc în locuri montanesau nordice mlăştinoase, au tulpiniţeramificate şi sunt lipsiţi de rizoizi la maturitate.Cuprinde numeroase specii de multe ori greude determinat: Sphagnum acutifolium, S.robustum, S. squarrosum etc.

Subcls. Sphagnidae

Alte grupe din clasa Bryopsida


Sphagnum sp.

gametofit

sporofit


Importanţa muşchilorMuşchii nu prezintă în general o importanţă economică notabilă.Alături de licheni, sunt consideraţi pionieri ai vegetaţiei pe roci nude

iniţiind succesiunea primară. Contribuie la fărâmiţarea şi descompunerea chimică a rocilor şi la acumularea unei cantităţi iniţiale de humus, favorizând astfel instalarea plantelor vasculare.

Pot prezenta o importanţă ecologică mare în pajişti, păduri, pe povârnişuri etc., datorită capacităţii de a absorbi rapid o mare cantitate de apă, prevenind în mare măsură torenţii şi inundaţiile.

În pajişti, prin numărul mare de indivizi sub formă de covor continuu, de perniţe, de muşuroaie etc., acidifică solul şi pot împiedica instalarea plantelor furajere valoroase.

Unii muşchi au şi importanţă farmaceutică. De exemplu, părţile aeriene ale unor specii de Sphagnum, datorită higroscopicităţii, au fost utilizate, după sterilizare, în loc de vată. Au şi însuşirea de a distruge unii microbi din răni, datorită pH-ului acid pe care îl determină.


Importanţa muşchilor

TurbăriiStoie Andrei – 2010

Alte grupe de embriofite fosileClasa Psilophytopsida• Sunt primele plante

terestre propriu zise, apărute în Silurian. Ele nu prezentau frunze şi rădăcini adevărate dar aveau o tulpină bine diferenţiată şi ramificată.


Botanica Sistematica Bryofite BIO II 2010

Documents

Transcript of Botanica Sistematica Bryofite BIO II 2010