Biologie celulara curs 2

Suprafata celulei

Organizea membranei celulare

Definitie: membrane este o pelicula foarte subtire (cativa nanometri nm), si foarte flexibila ce acopera si delimiteaza compartimentul citoplasmatic,controleaza schimburile cu mediul inconjurator si se comporta ca un system de receptie – transductie, si constituie substratul adezivitatii celulare. Membrana prezinta si diferentieri speciale cum sunt dispozitivele jonctionale, cilii,microvilii, flagelii,etc. Astfel Robertson in 1959, emitea teoria membranei “unit”,pe baza cercetarilor la microscopul electronic, prin care toate membranele plasmatice au o organizare ultrastructurala unitara dupa modelul trilaminat ce implica o foita centrala clara flancata de doua foite dense la fluxul de electroni in grosime totala de 7.5 nm. Foita centrala clara corespunde axului lipidic central hidrofob, iar foitele dense corespund fetelor hidrofile lipidice pe care se ataseaza proteinele. Dar modelul membranei “unit” s-a dovedit incomplet deoarece ignora dinamismul moleculelor componente si a proteinelor transmembranare. In 1972 Singer si Nicolson elaboreaza teoria mozaicului fluid, astfel moleculele componente- lipide si proteine- difuzeaza liber in planul continuumului lipidic si aceasta implica o organizare intamplatoare a distributiei moleculare lipoproteice. Modelul actual de membrana celulara este o preluare si dezvoltare a ideilor principale din modelele precedente, cat si o conceptie cu mult mai cuprinzatoare fata de cele precedente. In esenta continuumul bilipidic, asimetric si fluid reprezinta axul intregului edificiu molecular membranar, pe cele doua fete hidrofile proteinele sunt distribuite asimetric si in aranjamente foarte caracteristice, spre deosebire de celelalte teorii ce se refera doar la plasmalema, conceptul actual arata ca membrana celulara este alcatuita din trei parti componente principale:

- plasmalema – complexul lipoproteic in grosime de 7,5 nm;- glicolema – complexul glicoproteic superficial in grosime de 50 nm;- citoscheletul membranei- reteaua de proteine (in special proteine fosforilate) asezate pe

fata interna a plasmalemei in grosime de cativa nm.

Bazele moleculare ale organizarii membranei celulare

La alcatuirea membranei celulare participa apa cu aprox. 30% ,substante organice aprox.70% si saruri minerale in cantitati forate mici.Peste 90% din masa uscata este reprezentata de lipoproteine,iar glucidele numai in cateva procente.Totalitatea lipidelor din membrana sunt localizate in plasmalema unde constituie foita continua hidrofoba pe care se organizeaza celelalte populatii de molecule din membrana.Glucidele sunt prezente exclusiv in glicolema numai sub forma de fragmente de molecule relativ scurte ,fie conjugate cu proteine,fie atasate la capetele hidrofile a unor lipide din plasmalema.Proteinele sunt reprezentate in toate cele trei straturi ale suprafetei celulare :in plasmalema in special de o parte si de alta a continuumului lipidic ;in glicolema alcatuind tesatura pe care sunt atasate glucidele,in citosheletul membranei unde realizeaza o retea foarte fina si supla.

Apa inhiba glicocalixul ,citoscheletul membranei si foitele externa si interna ale plasmalemei ,vom gasi si ioni anorganici care desi participa cu un procent foarte mic la masa membranei ,joaca un rol important in biologia acesteia.

PLASMALEMAEste partea centrala a membranei celulare si este prima componenta care a fost identificata la microscopul electronic.Principalele tipuri de lipide ce intra in alcatuirea membranelor sunt:fosfolipide,colesterol,glicolipide.Fosfolipidele formeza marea majoritate a lipidelor din endomembrane si aprox.75%din lipidele citoplasmatice (ex.fosfatidilcolina, sfingomielina, fosfatidiletanolamina,etc.). Fiecare molecula are aspectul unui “cui” in care capul este hidrofil si este denumit grup polar pentru ca el poarta sarcini electrice, iar reziduurile de acizi grasi sunt hidrofobe si sunt de obicei desemnate ca segment apolar. Deoarece fosfolipidele concentreaza la un capat radicalii hidrofili si la celalat radicalii hidrofobi sunt denumite molecule amfipate.Cullis si Krujff(1980) au descoperit ca unele lipide cum sunt fosfatidiletanolamina,digli-ceridele si in special cardiolipina sunt capabile ca in prezenta Ca2+ sa se detaseze din bistratul lipidic si sa se organizeze in asa numita faza hexagonala ce realizeaza canale lungi apoase in interiorul hidrofob.

Proteinele plasmalemei O mare parte din proteinele membranei celulare sunt localizate la nivelul plasmalemei si ele se afla in relatii speciale cu bistratul lipidic. Proteinele reprezinta substratul specificitatii suprafetei celulare; exista doua grupe de proteine:extrinseci si intrinseci. Proteinele extrinseci sunt distribuite pe o fata sau pe alta a continuumului lipidic si contacteaza pe suprafata lor legeturi hidrofile cu capetele hidrofile ale lipidelor. Ele sunt mai numeroase pe fata interna unde edifica citoscheletul membranei celulare. Proteinele intrinseci se extrag foarte greu din continuumul lipidic deoarece dezvolta si legaturi hidrofobe. Ele servesc ca dispozitiv de receptie- transductie (ex: aprox:15-20% din masa moleculelor de rodopsina este cufundata in regiunea hidrofoba a continuumului lipidic din membrana bastonaselor retiniene). Citoscheletul membranei celulareEste o retea de proteine extrinseci ce formeaza partea interna a membranei celulare, cu o grosime de 5-9 nm, care confera flexibilitate si rezistenta suprafetei celulare.Un model de aranjare a proteinelor citoscheletale este de retea ,in care ochiurile retelei sunt alcatuite din dimerii de spectrina ,iar nodurile retelei sunt alcatuite din doua tipuri de complexe moleculare.

GLICOLEMAEste parte externa a membranei celulare cu o grosime medie de 50 nm,este laxa si greu de identificat in microscopia electronica de rutina, confera o incarcatura predominant elecric negativa suprafetei celulare si joaca un rol major in controlul schimburilor ionice transmembranare. Temeni sinonimi: glicolema, glicocalix, invelis de suprafata “fuzzy- coat” – pufoasa,scamoasa.Din punc de vedere chimic, glicolema este alcatuita in deosebi din glicoproteine, este vorba de o tesatura delicata si laxa de lanturi proteice pe care sunt ancorate reziduurile glucidice (cel mai frecvent este galactoza, iar in cantitati mici manoza, fructoza si glucoza).

MATRICEA EXTRACELULARA

Constiuie mediul interstitial in care isi desfasoara activitatea diferite tipuri de celule ;ea este alcatuita din elemente greu identificabile morfologic si eterogene chimic.Matricea extracelulara controleaza adezivitatea ,cresterea si diferentierea si joaca un rol principal in organizarea celulelor sub forma de tesuturi si in distribuirea acestora in mod specific in diferite organe ale omului.Matricea extracelulara se afla in relatii de continuitate si contiguitate moleculara cu glicolema.La microscopul luminiscent in matricea extracelulara pot fi observate 3 tipuri de elemente :membranele bazale,fibre intercelulare si substanta fundamentala a matricei bogat coloidala.Moleculele organice care stau la baza edificarii diferitelor structuri microscopice sau ultramicroscopice sunt de natura glicoproteica.Dintre acestea fac parte colagenul si elastina,glicoproteine sulfatate necolagene si proteoglicanii.Colagenul este o familie de proteine cu foarte mare forta de extensibilitate ce reprezinta 25% din proteinele omului adult.Au fost identificate in matricea extracelulara 5 izotipuri de molecule de colagen.Elastina prezinta deosebiri fata de molecula de colagen ce ii confera proprietati fizico-mecanice deosebite.

Proteoglicanii sunt cea de-a doua componenta importanta a matricei extracelulare, aprox. 95% din molecula de proteoglicani este constituita din glicozaminoglicani si 5% din proteine. Proteoglicanii datorita componentei polizaharidice formeaza polianioni foarte mari ce leaga apa si cationii alcatuind asa zisa substanta fundamentala. A treia grupa de molecule organice a matricei extracelulare e reprezentata de glicoproteinele sulfatate necolagene- au greutate moleculara mare si sunt responsabile de atasarea celulelor de matricea extracelulara. Au fost identificate fibronectina, laminina, dronectina, entactina,etc. Glicoproteinele necolagene intra in alcatuirea diferitelor tipuri de membrane bazale alaturi de colagen de tip 4 si glicozaminoglicani.

Receptorii de membranaSunt dispozitive moleculare specializate, asezate pe fata externa a membranei celulare, cu ajutorul carora se intercepteaza semnale sau mesaje venite pe cale nervcoasa sau umorala. Termenul generic de ligand defineste toate substantele care, vehiculate pe cale umorala sau nervoasa, se leaga de receptori si moduleaza functia celulara. Din categoria liganzilor fac parte mesagerii extracelulari sau mesageri de ordin unu (ex: neurotransmitatorii si hormonii)

Tipuri de receptori de membrana:- receptorii pentru substante endogene- produse de celulele proprii organismului care pot

induce modificari mediate de receptor si transmise pe cale nervoasa sau umoralaa. pentru cale nervoasa – mai cunoscuti sunt receptorii pentru

acetilcolina,noradrenalina,serotonina, histamina, dopamina, epinefrina, acid gamaaminobutiric (GABA).

b. pentru calea umorala – receptorii sunt hormonii – cei mai bine caracterizati sunt cei pentru insulina (izolate in celulele adipoase si hepatocite).

- receptorii pentru antigenele endogene se gasesc la suprafata celulei implicate in raspunsul imun, fie la suprafata celulei neimunogene.

- Receptorii pentru substantele exogene:a. receptori pentru virusib. receptori pentru antigene nonselfc. receptori pentru toxine microbiene

d. receptori pentru drogurie. receptori pentru lecitine, etc.