Biodiversitate-si-evolutionism-manual.pdf

MINISTERUL EDUCAŢIEI ŞI CERCETĂRII PROIECTUL PENTRU ÎNVĂŢĂMÂNTUL RURAL

BIOLOGIE

Biodiversitate şi evoluţionism

Alexandra SIMON-GRUIŢĂ

2005

© 2005 Ministerul Educaţiei şi Cercetării Proiectul pentru Învăţământul Rural Nici o parte a acestei lucrări nu poate fi reprodusă fără acordul scris al Ministerului Educaţiei şi Cercetării ISBN 973-0-04268-3

Cuprins

Proiectul pentru Învăţământul Rural i

CUPRINS

CUPRINS iINTRODUCERE ivUnitatea de învăţare 1 ORIGINEA VIEŢII SI ORGANIZAREA SI CARACTERIZAREA SISTEMELOR BIOLOGICE

1

Cuprins 1Obiectivele Unităţii de învăţare 1 11.1 Originea vieţii (biogeneza) 2 1.1.1 Principalele caracteristici ale viului 2 1.1.2 Vechimea lumii vii 2 1.1.3 Sinteza abiotică a monomerilor 5 1.1.4 Sinteza abiotică a polimerilor 6 1.1.5 Formarea protobionţilor 8 1.1.6 Originea programelor genetice 9 1.1.7 Alte teorii privind apariţia vieţii 13 1.1.8 Rezumatul capitolului 1.1 141.2 Sistemele biologice – însuşiri generale şi ierarhizare 15 1.2.1 Noţiuni generale 15 1.2.2 Însuşirile generale ale sistemelor biologice 16 1.2.3 Ierarhizarea sistemelor biologice 19 1.2.4 Specia 22 1.2.5 Populaţia 23 1.2.6 Rezumatul capitolului 1.2 241.3 Lucrare de verificare 1 251.4 Răspunsuri şi comentarii la testele de autoevaluare – Unitatea de învăţare 1

27

1.5 Bibliografie recomandată 28Unitatea de învăţare 2 VARIABILITATEA GENETICĂ

29

Cuprins 29Obiectivele Unităţii de învăţare 2 292.1 Conceptul de variabilitate genetică 302.2 Genetica populaţiilor – instrument util în studiul variabilităţii genetice 31 2.2.1 Polimorfisme enzimatice 32 2.2.2 Polimorfisme ADN 34 2.2.3 Frecvenţe alelice şi frecvenţe genotipice 352.3 Legea Hardy-Weinberg 37 2.3.1 Condiţiile în care se aplică echilibrul Hardy-Weinberg 39 2.3.2 Consecinţele echilibrului Hardy-Weinberg 39 2.3.3 Extinderea echilibrului Hardy-Weinberg 41 2.3.4. Factori care influenţează frecvenţa alelică în populaţiile naturale 43 2.3.4.1. Driftul genetic 43 2.3.4.2. Migraţia 44 2.3.4.3. Mutaţiile 46 2.3.4.4. Selecţia naturală 47 2.3.4.5. Echilibrul mutaţie-selecţie 51 2.3.5. Acţiunea comună a forţelor evolutive 522.4 Rezumat 532.5 Lucrare de verificare 2 542.6 Răspunsuri şi comentarii la testele de autoevaluare – Unitatea de învăţare 2 57

Cuprins

ii Proiectul pentru Învăţământul Rural

2.7 Bibliografie recomandată 58Unitatea de învăţare 3 DIVERSITATEA LUMII VII (BIODIVERSITATEA)

59

Cuprins 59Obiectivele Unităţii de învăţare 3 593.1. Conceptul de biodiversitate 60 3.1.1. Importanţa biodiversităţii 603.2. Definiţii ale biodiversităţii 623.3. Componentele biodiversităţii 63 3.3.1. Diversitatea specifică 63 3.3.1.1. Numărul de specii 64 3.3.1.2. Extincţia speciilor 65 3.3.1.3. Dinamica spaţio-temporală a diversităţii specifice 66 3.3.1.4. Tipuri de diversitate specifică 69 3.3.2. Diversitatea genetică 70 3.3.2.1. Apariţia şi menţinerea diversităţii genetice 70 3.3.2.2. Căi de reducere ale diversităţii genetice 71 3.3.3. Diversitatea ecologică (ecodiversitatea) 74 3.3.3.1. Clasificarea sistemelor ecologice 74 3.3.3.2. Legătura dintre diversitatea ecologică şi diversitatea specifică 773.4. Măsurarea diversităţii biologice 78 3.4.1. Măsurarea diversităţii specifice 79 3.4.1.1. Identificarea speciilor 80 3.4.1.2. Specii indicatoare 80 3.4.1.3. Estimarea cantitativă a diversităţii specifice 81 3.4.2. Măsurarea diversităţii genetice 82 3.4.2.1. Parametri folosiţi pentru cuantificarea diversităţii genetice 83 3.4.2.2. Diferenţierea genetică 84 3.4.2.3. Distanţa genetică. 84 3.4.3. Măsurarea diversităţii ecologice 85 3.4.4. Aspecte privind metodologia de abordare a studiilor de biodiversitate 863.5 Rezumat 883.6 Lucrare de verificare 3 893.7 Răspunsuri şi comentarii la testele de autoevaluare – Unitatea de învăţare 3

91

3.8 Bibliografie recomandată 93Unitatea de învăţare 4 TEORII EVOLUŢIONISTE

94

Cuprins 94Obiectivele Unităţii de învăţare 4 944.1 Introducere 954.2 Istoricul teoriilor evoluţioniste 954.3 Darwinismul 97 4.3.1 Descendenţă cu modificări 99 4.3.2 Selecţia naturală şi adaptarea 100 4.3.2.1 Selecţia artificială 100 4.3.2.2 Selecţia naturală – aspecte generale 101 4.3.3 Dovezi ale evoluţiei 102 4.3.3.1 Selecţia naturală în acţiune 102 4.3.3.2 Omologie 105 4.3.3.3 Biogeografie 107 4.3.3.4 Fosile 109

Cuprins

Proiectul pentru Învăţământul Rural iii

4.4 Teoria sintetică a evoluţiei 110 4.4.1 Populaţia este cea care evoluează 110 4.4.2 Apariţia teoriei sintetice a evoluţiei 111 4.4.3 Viziunea actuală asupra evoluţiei (Sinteza modernă între genetică şi

evoluţie) 113

4.5 Evoluţia populaţiilor 114 4.5.1 Mutaţiile şi recombinarea sexuală 114 4.5.2 Selecţia naturală ca mecanism al evoluţiei 116 4.5.3 Conservarea variaţiilor genetice 118 4.5.4 Selecţia sexuală 1194.6 Teoria neutralistă 1204.7 Rezumat 1224.8 Lucrare de verificare 4 1234.9 Răspunsuri şi comentarii a testele de autoevaluare – Unitatea de învăţare 4

125

4.10 Bibliografie recomandată 127Unitatea de învăţare 5 SPECIAŢIA ŞI CONSERVAREA BIODIVERSITĂŢII

128

Cuprins 128Obiectivele Unităţii de învăţare 5 1285.1 Speciaţia 129 5.1.1 Micro şi macroevoluţie 129 5.1.2 Conceptul biologic de specie şi izolarea reproductivă 130 5.1.3 Anageneză şi cladogeneză 132 5.1.4 Mecanismele speciaţiei 133 5.1.4.1 Speciaţia allopatrică şi speciaţia simpatrică 133 5.1.4.2 Speciaţia prin mecanisme comozomale 135 5.1.4.3 Radiaţia adaptativă 136 5.1.4.4 Gradualism filetic şi echilibru întrerupt 136 5.1.5 Macroevoluţia 138 5.1.6 Elemente de filogenie 140 5.1.6.1 Omologii şi analogii 141 5.1.6.2 Arborele universal al vieţii 142 5.1.7 Rezumatul capitolului 5.2 1455.2 Conservarea biodiversităţii 146 5.2.1 Conservarea biodiversităţii – prioritate la nivel mondial 146 5.2.2 Căile de deteriorare ale biodiversităţii 147 5.2.3 Modele utilizate pentru conservarea biodiversităţii 150 5.2.3.1 Modelul populaţiilor mici 150 5.2.3.2 Modelul populaţiilor în declin 151 5.2.4 Arii protejate 152 5.2.5 Reconstrucţia ecologică a ecosistemelor degradate 153 5.2.6 Dezvoltarea durabilă 155 5.2.7 Rezumatul capitolului 5.2 1555.3 Lucrare de verificare 5 1565.4 Răspunsuri şi comentarii la testele de autoevaluare – Unitatea de învăţare 5

158

5.5 Bibliografie recomandată 1595.6. BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ 160

Introducere

iv Proiectul pentru Învăţământul Rural

INTRODUCERE Dragi cursanţi,

Modulul Biodiversitate şi evoluţionism are un caracter interdisciplinar şi se bazează pe cunoştinţe asimilate în cadrul altor module. Integrează, astfel, noţiuni de chimie, biologie celulară şi moleculară, taxonomie, ecologie şi, nu în ultimul rând , de genetică.

Noutatea şi actualitatea conţinutului acestui modul îl face util tuturor celor care îşi desăvârşesc pregătirea în domeniul biologiei. Se adresează în principal cadrelor didactice din mediul rural care sunt calificate în alte domenii, dar urmează cursuri de formare în biologie, dar este la fel de util şi cadrelor didactice din mediul rural, cu diplomă universitară în domeniul biologie. Poate fi utilizat, de asemenea de orice cursant la învăţământul la distanţă, sau de cei interesaţi în explicarea şi aprofundarea aspectelor legate de evoluţia vieţii şi biodiversitate.

Modulul este astfel structurat încât să vă permită acumularea treptată a noţiunilor care vă oferă posibilitatea, la final, să definiţi în termeni corespunzători originea, organizarea şi evoluţia sistemelor biologice. Deşi explică principiile fundamentale care guvernează diversificarea lumii vii ca rezultat al evoluţiei biologice, cursul are o şi o latură aplicativă, orientată, în principal, pe conservarea biodiversităţii mediului înconjurător.

Trebuie subliniată, de la început noutatea pe care o aduce asocierea în acelaşi modul a elementelor de biodiversitate şi de evoluţionism. Din raţiuni atât teoretice, cât şi practice, biodiversitatea este cel mai ades asociată ecologiei, care îi furnizează multe dintre principiile, metodele şi tehnicile de lucru.

Modulul este alcătuit din 5 unităţi de învăţare, aranjate într-o

succesiune logică, corespunzătoare obiectivelor educaţionale pe care ni le-am propus, respectiv:

identificarea principalelor etape ale originii vieţii pe

Pământ şi a însuşirilor generale ale sistemelor biologice;

definirea variabilităţii genetice în concordanţă cu rolul

pe care îl joacă în acumularea modificărilor evolutive;

explicarea noţiunii de biodiversitate prin intermediul variaţiei genetice intra şi interpopulaţionale;

dezvoltarea capacităţii de analiză critică a principalelor

teorii cu privire la evoluţia vieţii;

corelarea procesului speciaţiei cu biodiversitatea actuală;

Introducere

Proiectul pentru Învăţământul Rural v

formarea şi dezvoltarea abilităţii de a transfera cunoştinţele despre biodiversitate în domeniul conservării şi protejării mediului.

Unităţile de învăţare au în medie între 20 şi 30 de pagini şi

cuprind pe lângă conţinutul ştiinţific: • cuprinsul fiecărui capitol al unităţii de învăţare; • o scurtă prezentare a ceea ce urmăreşte să transmită

fiecare dintre capitolele componente (în casetă), • un număr rezonabil de teste de autoevaluare (maxim 13 la

Unitatea 3), • un rezumat al fiecărui capitol, care sintetizează conţinutul

ştiinţific al unităţii de învăţare, • lucrarea de verificare aferentă fiecăreia dintre cele 5 unităţi

de învăţare, • răspunsuri şi comentarii la testele de autoevaluare, • bibliografia care se recomandă a fi parcursă pentru

aprofundarea cunoştinţelor. De asemenea, sunt inserate din loc în loc casete cu texte

ajutătoare, care, fie că explică anumiţi termeni utilizaţi în text, fie că detaliază unele conţinuturi, chiar dacă acestea nu vor face obiectul evaluărilor.

La finalul cărţii se găseşte o listă cu bibliografia care a stat la baza conceperii acestui modul.

Voi prezenta în continuare, pe scurt, conţinutul fiecărei unităţi

de învăţare, precum şi obiectivele specifice, care corespund competenţelor specifice ce se urmăresc a fi formate.

Astfel, Unitatea 1, prezintă principalele etape ale biogenezei,

precum şi concepţia actuală privind organizarea materiei vii. Sunt analizate câteva dintre ipotezele care stau la baza explicării originii vieţii pornind de la materia nevie, dar şi principalele caracteristici ale viului şi modul în care acestea au apărut şi evoluat. Însuşirile sistemelor biologice actuale, precum şi nivelurile de organizare şi ierarhizare ale lumii vii sunt discutate în detaliu, ca bază pentru înţelegerea evoluţiei.

• să explici superioritatea teoriei biogenezei din materie nevie faţă de alte teorii care explică originea vieţii;

• să deosebeşti principalelor însuşiri ce definesc viul; • să defineşti noţiunea de sistem şi să înţelegi

organizarea lumii vii ca un ansamblu de sisteme biologice;

• să identifici şi caracterizezi diferitele tipuri de ierarhizări ale sistemelor biologice;

• să deosebeşti noţiunile de specie şi de populaţie, ca bază pentru studiul variabilităţii genetice, ce urmează a fi prezentată în Unitatea 2.

Obiective specifice pentru Unitatea 1

Introducere

vi Proiectul pentru Învăţământul Rural

Unitatea 2 explică, prin intermediul variabilităţii genetice, diferenţele care există la nivel intra şi interpopulaţional şi care stau la baza diversificării lumii vii. De asemenea se prezintă pe scurt câteva noţiuni de Genetica populaţiilor, pentru a permite explicarea ulterioară, în Unitatea III a conceptului de biodiversitate.

Competenţele specifice pentru această unitate sunt:

Unitatea 3 prezintă conceptul actual de biodiversitate,

componentele acesteia, precum şi modalităţile de cuantificare. În finalul unităţii sunt abordate câteva aspecte metodologice de evaluare ale biodiversităţii, care formează baza acţiunilor de conservare ce sunt descrise pe larg la sfârşitul Unităţii 5.

În Unitate 4 de învăţare, se parcurg în mod cronologic etapele

care au generat teoria evoluţiei, ca cea mai larg acceptată interpretare a apariţiei şi diversificării vieţii. Am considerat oportună introducerea noţiunilor de variabilitate genetică şi biodiversitate înainte de prezentarea teoriei evoluţiei, pentru a avea o bază ştiinţifică clară în momentul în care explicăm mecanismele procesului evolutiv.

• să defineşti şi să caracterizezi diversitatea specifică, genetică şi ecologică;

• să identifici căile de reducere ale diversităţii specifice; • să explici corelaţia dintre diversitatea ecologică şi

diversitatea specifică; • să clasifici şi să explici principalii parametri utilizaţi

pentru cuantificarea componentelor biodiversităţii; • să ştii să organizezi un program de lucru pentru

evaluarea biodiversităţii.

• să explici noţiunea de variabilitate genetică şi să identifici componentele sale: diversitate genetică, diferenţiere genetică şi distanţă genetică;

• să argumentezi rolul Geneticii populaţiilor în cuantificarea variabilităţii genetice;

• să analizezi condiţiile şi consecinţelor aplicării echilibrului Hardy-Weinberg;

• să identifici principalii factori care modifică echilibrul Hardy-Weinberg.



Introducere

Proiectul pentru Învăţământul Rural vii

• să argumentezi superioritatea teoriei evoluţiei, faţă de abordările statice, fixe ale speciilor;

• să identifici şi să explici legătura dintre darwinism şi genetică;

• să analizezi critic dovezile care susţin teoria evoluţiei ; • să explici deosebirile dintre darwinism, neodarwinism şi

sinteza modernă asupra evoluţiei; • să caracterizezi selecţia naturală ca mecanism al

evoluţiei; • să argumentezi prin prisma teoriei neutraliste implicarea

driftului genetic în evoluţie.

În final, unitatea 5, care este o continuare logică a celei

precedente, descrie procesul de speciaţie într-o manieră care subliniază rolul acesteia în generarea biodiversităţii. Am considerat util ca la sfârşitul acestei unităţi să prezentăm principalele modalităţi de conservare a biodiversităţii actuale.

Unitatea urmăreşte formarea următoarelor competenţe specifice:

CUM SE FACE EVALUAREA CUNOŞTINŢELOR?

Evaluarea cuprinde două modalităţi distincte: o evaluare pe

parcurs prin intermediul lucrărilor de verificare de la finalul fiecărei unităţi de învăţare şi o evaluare finală, realizată faţă în faţă cu examinatorul. Ponderea celor două tipuri de evaluări este: 60% evaluarea pe parcurs şi 40% evaluarea finală.

Un loc aparte îl ocupă testele de autoevaluare, care sunt instrumente simple, la îndemâna oricărui cursant pentru a-şi verifica cunoştinţele şi pentru a se pregăti în vederea lucrărilor de verificare şi a evaluării finale.


• să deosebeşti noţiunile de micro şi macroevoluţie; • să caracterizezi, prin prisma mecanismelor de izolare

reproductivă, conceptul de specie biologică; • să identifici principalele tipuri de speciaţie, precum şi

mecanismele care le generează; • să explici diferenţele dintre gradualismul filetic şi

echilibrul întrerupt; • să enumeri componentele sistemului de clasificare a

lui Whittaker, precum şi a sistemului bazat pe analiza ARNr;

• să analizezi critic şi să ştii să utilizezi principalele metode de conservare ale biodiversităţii;

• să utilizezi corespunzător noţiunile de reconstrucţie ecologică şi dezvoltare durabilă.


Introducere

viii Proiectul pentru Învăţământul Rural

Testele de autoevaluare: sunt inserate în text, în chenar, fiind notate TA 1.1 etc, prima cifră reprezentând

numărul unităţii de învăţare; sunt, în general alcătuite din 1-2 exerciţii, iar frecvenţa cu care apar depinde foarte

mult de dificultatea conţinutului ştiinţific parcurs; se regăsesc sub formă de teste ce solicită alegerea unui răspuns corect din mai

multe variante de răspuns, completarea unor spaţii libere, explicarea în câteva fraze a unor noţiuni etc;

fiecare test are alocat un spaţiu corespunzător ca dimensiune pentru notarea răspunsului;

am optat pentru teste de autoevaluare de nivel mediu, care să corespundă posibilităţilor de învăţare a majorităţii cursanţilor;

rezolvarea corectă a acestor teste constituie garanţia obţinerii unor rezultate satisfăcătoare la evaluarea finală;

la sfârşitul fiecărei unităţi de învăţare există varianta corectă de răspuns pentru fiecare test în parte.

Lucrările de verificare: reprezintă baza evaluării finale; sunt situate la sfârşitul unităţilor de învăţare, în acest modul existând 5 asemenea

lucrări; se bazează pe aceleaşi tipuri de întrebări ca şi testele de autoevaluare; unele lucrări de autoevaluare conţin şi cerinţa de a întocmi un scurt eseu pe o tema

dată; fiecare lucrare de verificare cuprinde 20 de exerciţii, a căror punctaj însumează 90

de puncte, 10 puncte fiind din oficiu; punctajul aferent fiecărui item se regăseşte în lucrarea de verificare; lucrările de verificare se vor transmite tutorelui la datele stabilite de acesta, de

preferinţă în format electronic, iar notarea şi comentariile pe marginea lor, precum şi comunicarea rezultatelor se va face în maximum două săptămâni din momentul primirii lucrării;

după primirea tuturor celor 5 lucrări de verificare se va face o medie a punctajului obţinut, medie care apoi va reprezenta 50% din nota finală.

Originea vieţii si caracterizarea sistemelor biologice

Proiectul pentru Învăţământul Rural 1

Unitatea de învăţare 1 ORIGINEA VIEŢII SI ORGANIZAREA SI CARACTERIZAREA SISTEMELOR BIOLOGICE

Cuprins: Cuprins 1Obiectivele Unităţii de învăţare 1 11.1 Originea vieţii (biogeneza) 21.1.1 Principalele caracteristici ale viului 21.1.2 Vechimea lumii vii 21.1.3 Sinteza abiotică a monomerilor 51.1.4 Sinteza abiotică a polimerilor 61.1.5 Formarea protobionţilor 81.1.6 Originea programelor genetice 91.1.7 Alte teorii privind apariţia vieţii 131.1.8 Rezumatul capitolului 1.1 141.2 Sistemele biologice – însuşiri generale şi

ierarhizare 15

1.2.1 Noţiuni generale 151.2.2 Însuşirile generale ale sistemelor biologice 161.2.3 Ierarhizarea sistemelor biologice 191.2.4 Specia 221.2.5 Populaţia 231.2.6 Rezumatul capitolului 1.2 241.3 Lucrare de verificare 1 251.4 Răspunsuri şi comentarii la testele de

evaluare –Unitatea de învăţare 1 27

1.5 Bibliografie recomandată 28

Obiectivele Unităţii de învăţare 1 • să explicaţi superioritatea teoriei biogenezei din materie

nevie faţă de alte teorii care explică originea vieţii; • să deosebiţi principalelor însuşiri ce definesc viul; • să definiţi noţiunea de sistem şi să înţelegeţi

organizarea lumii vii ca un ansamblu de sisteme biologice;

• să identificaţi şi caracterizaţi diferitele tipuri de ierarhizări ale sistemelor biologice;

• să deosebiţi noţiunile de specie şi de populaţie, ca bază pentru studiul variabilităţii genetice, ce urmează a fi prezentată în Unitatea 2.


2 Proiectul pentru Învăţământul Rural

1.1 Originea vieţii (biogeneza)

1.1.1 Principalele caracteristici ale viului

În prezent, deşi există numeroase definiţii si interpretări ale

vieţii, aceasta se recunoaşte prin proprietăţile pe care le posedă şi nu prin formă sau compoziţie. Pentru biologi, viaţa este rezultatul unei succesiuni de evenimente, care au condus la organizarea unor compuşi nevii sub formă de celule primitive. Viaţa reprezintă capacitatea de a prelua şi utiliza energie si materie, de a sesiza şi de a răspunde la modificările mediului înconjurător, de a se reproduce, de a parcurge programe de creştere şi dezvoltare, de a evolua.

Principalele caracteristici care deosebesc viul de neviu sunt: • prezenţa unei anumite forme precise de organizare; • metabolismul, respectiv desfăşurarea unei mari varietăţi

de reacţii chimice; • capacitatea de a menţine mediul intern la parametri

adecvaţi, chiar în condiţiile modificării mediului extern (homeostazia); • creşterea; • reproducerea. Prezenţa genomului şi a codului genetic fac distincţia clară între

materia vie şi cea nevie. 1.1.2 Vechimea lumii vii

Deşi ştiinţa a evoluat considerabil, omenirea este departe de a fi înţeles mecanismele originii vieţii.

De la momentul apariţiei sale, viaţa a reprezentat o continuă expansiune de la organismele primitive, trecând prin diferite ramuri filogenetice, până la marea varietate de forme actuale.

Cele mai vechi procariote fosile descoperite datează de acum 3,5 miliarde de ani, sugerând că viaţa a apărut la câteva sute de milioane de ani dupa răcirea şi solidificarea scoarţei terestre. Deşi se cunosc minerale cristalizate de acum 4,1 miliarde de ani şi roci sedimentare vechi de 3,8 miliarde de ani, nu au fost descoperite fosile atât de vechi (Figura 1.1). Dovezi cu privire la cele mai vechi procariote fosile au fost găsite in nişte roci sedimentare numite stromatolite (stroma=pat si lithos=piatră) din vestul Australiei şi Africa de Sud. Aceste roci, datând din Precambrian, sunt alcătuite din straturi succesive, similare cu structurile stratificate formate de colonii de bacterii şi cianobacterii actuale în unele zone mlăştinoase sărate (Figura 1.2).

Capitolul explică etapele esenţiale ale apariţiei vieţii pe Pământ, conform celei mai acceptate teorii cu privire la biogeneză.



Pentru majoritatea cercetătorilor, este evident că primele organisme primitive erau asemănătoare bacteriilor, iar fosilele descoperite susţin această ipoteză. Microorganismele au fost pentru aproximativ 3 miliarde de ani singurele organisme care populau Pământul. Cele mai vechi fosile eucariote descoperite datează de acum aproximativ 1.500 de ani şi au fost urmate de organismele pluricelulare, a căror vechime este estimată la 700 milioane de ani.

Privită la scală geologică, viaţa a apărut destul de timpuriu, la un interval de timp relativ scurt după consolidarea scoarţei terestre.

În decursul timpului s-au formulat numeroase ipoteze cu privire la modul în care a apărut viaţa, unele insistând pe creaţionism, altele încercând să explice geneza organismelor vii din materie nevie (teoria generaţiei spontane).

Figura 1.1 Episoade majore din istoria vieţii pe Pământ



Figura 1.2 Stromatolite asemănătoare cu structurile stratificate formate de colonii bacteriene contemporane. Majoritatea biologilor sunt de părere că viaţa a apărut prin

sinteză abiotică din precursori anorganici. Deşi condiţiile actuale ale planetei noastre nu permit, în prezent, apariţia spontană a vieţii din materie nevie, atmosfera primitivă era total diferită, întrunind condiţiile necesare pentru ca acest lucru să se întâmple.

Ipoteza cu cei mai mulţi adepţi consideră că, până la apariţia primelor organisme, au fost parcurse 4 etape majore:

1. sinteza abiotică şi acumularea unor monomeri organici (de ex.: amino-acizi, nucleotide);

2. polimerizarea monomerilor în compuşi de tipul proteinelor şi acizilor nucleici;

3. agregarea compuşilor rezultaţi prin polimerizare în protobionţi, izolaţi şi diferiţi de mediul înconjurător;

4. reproducerea protobionţilor, etapă corespunzătoare originii eredităţii.

Trebuie menţionat că etapele 3 şi 4 nu au avut loc neapărat în această succesiune, iar datorită importanţei lor nu pot fi separate una de cealaltă.

Teste de autoevaluare TA 1.1 1. Enumeraţi cel puţin 3 caracteristici care deosebesc viul de neviu. 2. Ce sunt stromatolitele? 3. Folosind imaginea din Fig. 1.1 dataţi evenimentele majore ale evoluţiei vieţii pe

Pământ. Răspuns:



1.1.3 Sinteza abiotică a monomerilor

Evoluţia Pământului include o succesiune de stadii: evoluţia geofizică, evoluţia chimică şi evoluţia biologică. Evoluţia geofizică şi cea geochimică timpurie constau în formarea şi evoluţia planetei, formarea mineralelor, rocilor, mărilor şi oceanelor, uscatului şi atmosferei de dinaintea apariţiei vieţii. Evoluţia chimică, este etapa cea mai bine dovedită experimental din istoria timpurie a Pământului.

În jurul anului 1920, doi cercetători: A.I. Oparin (Rusia) si J.B.S. Haldane (Anglia) au postulat, în mod independent că, în condiţiile Pământului primitiv au avut loc reacţii chimice care au condus la sinteza unor compuşi organici din precursori anorganici, prezenţi în apă şi în atmosfera primitivă. Atmosfera reducătoare (cu foarte puţin oxigen), datorată activităţii vulcanice, nu era însă suficientă pentru a permite sinteza de molecule organice. Era necesară, de asemenea, o cantitate mare de energie furnizată, probabil, de descărcările electrice şi intensa radiaţie ultravioletă, care penetra atmosfera primitivă.

Atmosfera actuală nu îndeplineşte condiţiile pentru desfăşurarea sintezei abiotice a monomerilor organici. Oxigenul atmosferic, rezultat al activităţii fotosintetice, atacă legăturile chimice şi face imposibilă sinteza spontană a moleculelor mai complexe. De asemenea, stratul de ozon existent în prezent în atmosferă, formează un ecran protector împotriva radiaţiilor ultraviolete, principala sursă de energie în condiţiile timpurii ale Pământului.

Pornind de ipoteza lui Oparin si Haldane, numeroşi cercetători au simulat în laborator condiţii comparabile cu cele ale Pământului primitiv (Figura 1.3). În 1953 Stanley Miller şi Harold Urey au creat un model experimental în care atmosfera primitivă era reconstituită ca un amestec de gaze: H2, CH4, NH3 şi vapori de apă. Acest amestec era probabil mai reducător decât cel al atmosferei primitive, dar, cu toate acestea au reuşit sinteza unor aminoacizi şi a altor compuşi organici. Ulterior, numeroşi alţi cercetători au realizat experimente asemănătoare, modificând compoziţia gazelor, utilizând chiar şi concentraţii reduse de oxigen, care ar fi putut exista în atmosfera primitivă ca rezultat al reacţiilor chimice dintre diferite gaze. Totuşi, cea mai importantă caracteristică a atmosferei primitive o reprezintă tocmai raritatea prezenţei oxigenului.

Ca urmare a simulării atmosferei primitive în laborator s-au obţinut experimental toţi cei 20 de aminoacizi esenţiali, unele glucide simple, lipide, purinele si pirimidinele din acizii nucleici şi chiar ATP. Toţi aceşti monomeri este posibil să fi apărut in decursul evoluţiei chimice a Pământului.

Atmosfera primitivă



Figura 1.3 Instalaţie pentru recrearea atmosferei primitive. Această instalaţie este similară cu cea utilizată de Miller şi Urey cu ajutorul căreia au obţinut diferiţi compuşi organici, inclusiv unii amino-acizi.

1.1.4 Sinteza abiotică a polimerilor

În mod evident, monomerii organici apăruţi abiotic ar trebui să sufere reacţii de polimerizare. În condiţiile actuale, în celulele vii, toate reacţiile de polimerizare sunt catalizate de enzime specifice. Este de presupus, totuşi că, primii polimeri organici au apărut prin reacţii de condensare a monomerilor, în absenţa enzimelor specifice. Reacţiile de condensare îndepărtează hidrogenul şi radicalul OH- din monomerii organici, astfel că la fiecare noua legătură intermonomerică creată se eliberează o moleculă de apă. Ţinând

Teste de autoevaluare TA 1.2 Încercuiţi cifra corespunzătoare răspunsului corect: Principala explicaţie pentru care nu este posibilă în prezent sinteza abiotică a monomerilor organici este aceea că: 1. nu există suficiente descărcări electrice pentru a furniza energie; 2. lumina de la suprafaţa Pământului este insuficientă; 3. atmosfera bogată în oxigen nu permite formarea spontană a moleculelor complexe; 4. toate habitatele sunt ocupate.



cont şi de faptul că, în apă concentraţia de monomeri era foarte scăzută, nu erau favorizate reacţiile spontane de dehidratare. De altfel, experimentele de laborator au dovedit că, doar atunci când soluţiile diluate de monomeri sunt asociate cu nisip încălzit, argilă sau roci, are loc evaporarea apei şi, respectiv, acumularea de polimeri pe substrat. S. Fox a fost primul cercetător, care a obţinut pe cale abiotică, în laborator, polipeptide pe care le-a denumit proteinoizi.

Cel mai eficient substrat în realizarea polimerizării abiotice a monomerilor organici s-a dovedit a fi argila, de aceea este de presupus că, aceasta a jucat un rol important în reacţiile de polimerizare, încă înainte de apariţia vieţii. Întrucât, particulele de argilă posedă situsuri încărcate electric, chiar şi atunci când are temperatura scăzută, argila concentrează aminoacizi şi alţi monomeri din soluţii diluate. În unele situsuri de legare de pe particulele de argilă se găsesc atomi de metal, ca zincul şi fierul, care funcţionează asemănător unor catalizatori, facilitând reacţiile de polimerizare.

Prin urmare, chiar şi primele reacţii de polimerizare au avut nevoie de prezenţa unor factori care să joace rol de catalizatori, iar acest rol, în fazele premergătoare apariţiei vieţii a fost îndeplinit de catalizatori anorganici, de tipul ionilor metalici. În timp, a avut loc o continuă îmbunătăţire şi diversificare a modalităţilor de cataliză a reacţiilor chimice, dar este imposibil de reconstituit succesiunea etapelor, parcursă de acest proces deosebit de important în prezent pentru organismele vii.

Trebuie menţionat faptul că, nu numai argila s-a dovedit un substrat eficient în polimerizarea abiotică a monomerilor organici. Pirita, de exemplu, alcătuită din fier şi sulf favorizează formarea de compuşi mai complecşi, pornind de la blocuri monomerice.

Se consideră că, în condiţiile Pământului primitiv, monomerii organici au ajuns în contact cu lava sau alte roci încinse, care au reprezentat substraturi favorabile pentru formarea proteinoizilor. Ulterior, aceşti polimeri au ajuns din nou în apă şi au suferit alte transformări, care au condus la apariţia vieţii.

Teste de autoevaluare TA 1.3 1. Ce sunt proteinoizii? 2. Completaţi spaţiile lipsă cu noţiunile corespunzătoare:

Sinteza abiotică a polimerilor s-a realizat prin……………………….. Aceste reacţii necesitau……………………………., precum şi un substrat eficient, aşa cum sunt……………….

Răspuns:



1.1.5 Formarea protobionţilor

Deşi, în mod evident, a existat o continuitate in procesul apariţiei vieţii pe Pământ, nu exista încă dovezi care să permită stabilirea exactă a succesiunilor de evenimente care au determinat trecerea de la fenomenele abiotice la cele mai simple forme vii. Mulţi cercetători consideră că o precondiţie absolută pentru originea vieţii o reprezintă compartimentarea, separarea teritorială sau “celularizarea”, adică apariţia unor graniţe, care să delimiteze mediul intern de cel extern. Cu toate acestea, apariţia graniţelor nu este suficientă pentru a declanşa viaţa. Este posibil ca unele particularităţi importante ale viului, precum replicarea, să fi apărut în afara acestor graniţe. Totuşi, separarea teritorială este necesară pentru menţinerea unei ordini interioare, pentru apariţia metabolismului şi a altor procese biologice.

Este greu de stabilit care componente chimice au participat la delimitarea spaţială având în vedere chiar variaţia foarte mare in ceea ce priveşte limitele celulare la organismele actuale. Majoritatea consideră că graniţele timpurii au apărut prin autoasamblare din molecule amfipatice, substanţe anorganice şi polipeptide. Moleculele amfipatice, care posedă un capăt hidrolitic şi unul hidrofob (lipofilic) au tendinţa ca, în amestec cu apa rece, să se asambleze în micelii şi vezicule, cu partea hidrolitică spre apă.

Celulele actuale au fost precedate în cursul evoluţiei de agregate de molecule produse abiotic, denumite cu un termen generic protobionţi. Protobionţii prezentau anumite proprietăţi asociate cu viaţa, precum capacitatea de menţinere a unui mediu intern diferit de cel extern, chiar şi un anumit tip de metabolism primitiv, precum şi forme primitive de excitabilitate, dar nu erau capabili de o reproducere precisă.

Experimentele de laborator au arătat că protobionţii se pot forma spontan din compuşi organici produşi abiotic. Diferitele tipuri de agregate moleculare obţinute experimental au primit numeroase denumiri, uneori în funcţie de compuşii organici utilizaţi în experiment. Astfel, în literatura de specialitate se întâlnesc sub numele de coacervate (Oparin 1921, 1968), bioizi (Decker 1973), microsfere (Fox 1977), lipozomi etc.

Microsferele, spre exemplu, apar prin autoasamblarea proteinoizilor in apă rece şi, deşi nu sunt entităţi vii sunt capabile de procese osmotice atunci când sunt plasate în soluţii saline cu concentraţie diferită (Figura 1.4). De asemenea, pot stoca energie sub formă de potenţial de membrană, energie pe care ulterior o pot descărca, realizând procese asemănătoare excitabilităţii caracteristice vieţii.

Când în mediu există şi lipide se pot forma aşa-numiţii lipozomi, protobionţi delimitaţi la exterior de lipide aşezate in dublu strat, asemănător dublului strat lipidic al membranelor celulare.

Un alt tip de protobionţi sunt coacervatele, obţinute de Oparin în soluţie de polipeptide, acizi nucleici şi polizaharide. Atunci când se adaugă enzime, coacervatele pot transforma substanţele absorbite din mediu în produşi de reacţie, pe care, apoi, îi eliberează în exterior. Trebuie reamintit că, spre deosebire de modelele



experimentale, protobionţii primitivi nu posedau enzime asemănătoare enzimelor actuale. Existau însă unele molecule capabile de activităţi catalitice, ceea ce făcea posibil ca unii protobionţi să poată modifica, prin intermediul unui metabolism rudimentar, substanţele preluate din mediu.

Figura 1.4 Imagine microscopică a unor microsfere.

1.1.6 Originea programelor genetice

Actual, celulele înmagazinează informaţia genetică în macromolecula de ADN, o transcriu în ARN şi, ulterior, translatează mesajul în proteine. Transmiterea informaţiei genetice la descendenţi are loc în timpul diviziunii celulare, care este precedată de replicarea ADN. Acest mecanism, aparent uşor de înţeles a apărut treptat în cursul evoluţiei, prin îmbunătăţirea unor procese mult mai simple.

În prezent nu există o părere unanimă în ceea ce priveşte modul în care a apărut informaţia genetică. Unele ipoteze consideră că primii polimeri apăruţi au fost peptidele, altele conferă primordialitate acizilor nucleici, dar exista şi ipoteze potrivit cărora

Teste de autoevaluare TA 1.4 1. De ce este compartimentarea considerată o precondiţie pentru apariţia vieţii? 2. Enumeraţi trei proprietăţi ale protobionţilor. Răspuns:



peptidele sau polinucleotidele s-au format prin condensare pe suprafeţe minerale, structurile cristaline fiind prima sursă de informaţie transferabilă.

Conform primei ipoteze (a întâietăţii peptidelor), lanţurile peptidice au fost primii catalizatori folosiţi, dar în afara de cataliză, peptidele îndeplineau şi alte funcţii. Argumentele în favoarea acestei teorii sunt legate de imposibilitatea explicării originii unor componente polinucleotidice (pirimidinele), comparativ cu uşurinţa cu care s-au sintetizat experimental aminoacizi şi respectiv polipeptide. Această ipoteză nu explică însă, modul în care, într-un anumit moment al evoluţiei a avut loc transferul informaţiei dinspre polipeptide spre ARN, pentru a se asigura continuitatea funcţionala şi de aceea este respinsă de numeroşi cercetători.

Ipoteza primordialităţii ARN (lumea ARN) este, la rândul ei, destul de controversată deoarece, unii adepţi consideră că viaţa a început odată cu apariţia unor polimeri înrudiţi cu acizii nucleici, în timp ce alţii sugerează că, la un anumit moment, în timpul evoluţiei, ARN era, în acelaşi timp principalul depozitar al informaţiei genetice, dar şi un catalizator cheie.

Oricare ar fi fost etapele reale parcurse pentru apariţia şi perpetuarea informaţiei genetice, este evident că, un pas important l-a reprezentat variabilitatea, care, în cazul protobionţilor era legată de variaţii în compoziţia chimică, în permeabilitatea “graniţelor”, precum şi în ceea ce priveşte capacităţile catalitice. Aşadar, în lumea prebiotică, variabilitatea este sinonimă cu heterogenitatea mediului, care favorizează anumite agregate moleculare si defavorizează altele, şi are, în acelaşi timp, o mică valoare adaptativă. Protobionţii cu capacitate mai mare de a acumula molecule organice din mediu cresc şi pot să se “dividă”, în timp ce alţii eşuează în procesul de creştere. În acel moment nu exista nici o cale de a perpetua ”succesul”, deci nici un mecanism ereditar, care să perpetueze anumite molecule-cheie şi să transmită instrucţiuni pentru formarea mai multor asemenea molecule.

Întrucât nici o ipoteză cu privire la originea eredităţii nu este suficient susţinută cu dovezi, considerăm că cel mai bine argumentat scenariu este cel al primordialităţii ARN. Astfel, la un moment dat s-au produs pe cale abiotică polimeri de ribonucleotide. Primele gene apărute au fost molecule scurte de ARN care, încă din perioada prebiotică, s-au autoreplicat. În sprijinul acestei afirmaţii este faptul că, adăugarea ARN în soluţie de monomeri face posibilă copierea unor secvenţe de 5-10 nucleotide, conform regulilor de complementaritate. Dacă se adaugă în plus şi ioni de zinc, pot fi copiate secvenţe mai lungi de 40 de nucleotide, eroarea de copiere fiind mai mică de 1%.

În plus, în anii ’80 s-au adus dovezi clare, potrivit cărora, în celulele actuale există enzime ARN (numite ribozime) care sunt implicate în excizia intronilor din ARN mesager, precum şi în catalizarea sintezei tuturor tipurilor de ARN celular (ARNm, ARNt, ARNr). ARN celular este aşadar autocatalitic, ceea ce s-ar fi putut întâmpla şi în lumea premergătoare vieţii. Moleculele de ARN cu cea mai bună activitate autocatalitică şi cu configuraţia moleculară cea mai stabilă, care se replicau mai rapid şi cu mai puţine erori au



predominat, în dauna altor molecule ARN care nu prezentau aceste calităţi. Sinteza proteinelor direcţionată de ARN a fost iniţiata prin formarea unei legături slabe între aminoacizi şi bazele azotate din molecula de ARN, care a funcţionat, astfel, ca o matriţă simplă, legând un număr redus de aminoacizi şi utilizând zincul sau alt metal pe post de catalizator auxiliar. În timp, s-au putut sintetiza polipeptide asemănătoare enzimelor, care puteau fi eficiente în catalizarea replicării ARN. S-a iniţiat în acest mod un proces de cooperare moleculară, în paralel cu competiţia pentru îndeplinirea aceluiaşi rol (de catalizator) (Figura 1.5).

Figura 1.5 Exemplu de cooperare moleculară. a) ARN îşi îmbunătăţeşte autoreplicarea dacă aranjează aminoacizii în polipeptide, iar polipeptidele funcţionează la rândul lor ca enzime ce ajută replicarea ARN. b) După compartimentare, ARN beneficiază exclusiv de proprii produşi proteici.

Este posibil ca primul pas spre replicare şi translaţie să fi fost

făcut înainte de apariţia delimitărilor spaţiale dintre entităţile previi şi mediu. Cu toate acestea, evoluţia spre ceea ce numim astăzi viaţă nu a fost posibilă decât după ce “genele” ARN şi produşii lor polipeptidici au fost incluşi în compartimente separate de mediu. Astfel, componentele favorizante pentru evoluţia protobionţilor nu au mai fost dispersate în mediu, ci au fost concentrate într-un volum mic şi nu au mai intrat în competiţie cu alte molecule ARN din exterior.

Se poate astfel presupune că a existat un agregat molecular care a încorporat informaţie genetică, a acumulat selectiv monomeri din mediu, a folosit pentru polimerizare enzime programate genetic, a avut capacitatea de a se divide şi a distribui copii ale genelor către “descendenţi”. Evident, în fazele iniţiale, replicarea ARN se desfăşura cu numeroase erori, astfel încât aceşti descendenţi variau

Caracteristi-cile primilor protobionţi



foarte mult comparativ cu “ancestorul”. În timp, aceste mecanisme ereditare primitive, ca de altfel şi formele incipiente ale metabolismului, au evoluat.

Una din căile evolutive a condus la apariţia ADN (lumea ADN), ca purtător al informaţiei genetice, care este o achiziţie ulterioara ARN, dar şi procesului de translaţie. În prezenţa unor enzime asemănătoare funcţional cu reverstranscriptazele actuale, ARN a funcţionat ca o matriţă pe care au fost asamblate nucleotidele ADN. Datorită stabilităţii sale, ADN a preluat funcţiile îndeplinite iniţial de ARN, acesta la rândul lui devenind, ceea ce este astăzi, intermediar în translaţia programelor genetice.

În evoluţia programelor genetice, a mai existat o etapă importantă, respectiv encriptarea informaţiei genetice sub forma codului genetic, etapă care este corelată cu apariţia unui compartiment specializat, respectiv nucleul. Encriptarea reprezintă în esenţă ascunderea informaţiei prin intermediul unui cod şi implică recunoaşterea chimică specifică între polipeptide (sau aminoacizi) şi acizi nucleici (sau monomerii lor), putând reprezenta ultimul pas esenţial spre apariţia vieţii.

Teste de autoevaluare TA 1.5 1. Argumentaţi de ce ipoteza întâietăţii polipeptidelor este respinsă de

numeroşi cercetători. 2. Ce rol a avut variabilitatea în stadiile incipiente ale evoluţiei vieţii? 3. Ce sunt ribozimele? Răspuns:



1.1.7 Alte teorii privind apariţia vieţii

Incertitudinile cu privire la originea vieţii pe Pământ sunt, în primul rând, rezultatul lipsei de dovezi clare. Experimentele de laborator au stabilit că numeroase tipuri de reacţii chimice ar fi putut sta la baza apariţiei vieţii, dar nu au putut identifica cu exactitate care dintre acestea sunt cele care s-au finalizat cu trecerea de la neviu la viu. Aceste experimente au arătat doar că unele dintre ipotezele enunţate, respectiv cea privind sinteza abiotică a polimerilor organici din substanţe abiotice, ar fi putut avea loc. Numeroasele lacune privind succesiunea completă de evenimente din desfăşurarea biogenezei a dat naştere la numeroase speculaţii, cu caracter mai mult sau mai puţin ştiinţific.

O teorie destul de cunoscută, care recunoaşte necesitatea sintezei abiotice de monomeri, este panspermia. Potrivit acestei teorii, substanţele organice au fost sintetizate abiotic în spaţiul extraterestru şi au ajuns pe Pământ prin intermediul ploilor de meteoriţi, foarte frecvente acum câteva miliarde de ani. Adepţii panspermiei aduc ca argumente prezenţa substanţelor organice în meteoriţii actuali (inclusiv aminoacizi), precum şi faptul că, polimerii organici de origine meteoritica au format, în contact cu apa microvezicule, similare cu cele obţinute în laborator pe cale abiogenă. Nu este însă exclus ca, la formarea stocului iniţial de substanţe organice, să fi contribuit şi materie organică de origine extraterestră.

Alte incertitudini sunt legate de locul în care a apărut viaţa. Mult timp s-a considerat că apele puţin adânci, precum şi sedimentele umede prezentau condiţii propice pentru apariţia vieţii. Recent, unii cercetători consideră că suprafaţa Pământului primitiv era mult prea inospitalieră datorită asteroizilor, cometelor, prafului cosmic care bombardau intens planeta şi de aceea viaţa nu a putut apare decât în locuri mai ferite, aşa cum este abisul mărilor. Aşa-numitele venturi marine, situate la mare adâncime şi în care apa fierbinte izbucneşte din adâncul scoarţei terestre, antrenând cu ea şi numeroase minerale, ar putea reprezenta locul unde au apărut formele primitive prebiotice.

Totuşi, între protobionţi şi cele mai simple procariote este o distanţă foarte mare, care nu a putut fi parcursă decât prin numeroşi paşi intermediari despre care nu avem dovezi. Este însă destul de sigur că toate organismele actuale, toate regnurile lumii vii, provin din aceste procariote ancestrale apărute cu 3,5 miliarde de ani în urmă.

!



1.1.8 Rezumatul capitolului 1.1

După răcirea şi solidificarea scoarţei terestre, procariotele au fost pentru aproximativ 3 miliarde de ani singurele organisme care populau Pământul.

Cea mai veche dovadă privind apariţia

vieţii, datând de acum aproximativ 3,5 miliarde de ani, o reprezintă stromatolitele, care conţin fosile asemănătoare bacteriilor.

Conform unei ipoteze viaţa a apărut

prin sinteză abiotică din precursori anorganici.

Experimentele de laborator

desfăşurate în condiţii asemănătoare Pământului primitiv au permis sinteza abiotică a numeroşi monomeri organici.

Monomerii organici polimerizează

când sunt în contact cu argilă, nisip sau roci fierbinţi.

Moleculele organice sintetizate în

laborator se autoasamblează spontan în diferite tipuri protobionţi, care au anumite caracteristici asociate vieţii.

Este posibil ca primele gene să fie

gene ARN. La un anumit moment, în timpul evoluţiei, ARN era, în acelaşi timp principalul depozitar al informaţiei genetice, dar şi un catalizator cheie.

Evoluţia spre ceea ce numim astăzi

viaţă nu a fost posibilă decât după ce “genele” ARN şi produşii lor polipeptidici au fost incluşi în compartimente separate de mediu.

Lacunele privind succesiunea

completă de evenimente din desfăşurarea biogenezei a dat naştere la numeroase speculaţii, unele cu caracter mai puţin ştiinţific.



1.2 Sistemele biologice – însuşiri generale şi ierarhizare

1.2.1 Noţiuni generale

Întreaga materie, vie sau nevie, este organizată în sisteme, ceea ce implică faptul că, orice sistem este format din componente şi, la rândul său, intră în alcătuirea unui sistem mai vast, în interiorul căruia funcţionează. Deşi nu există o definiţie atotcuprinzătoare, care să includă toate categoriile de sisteme, se poate aprecia că cea mai corectă interpretare a noţiunii de sistem este cea a lui Bertalanffy (1960). În concepţia acestuia, sistemul reprezintă un ansamblu de elemente aflate în interacţiune.

Sistemele se caracterizează printr-o anumită structură organizatorică, reprezentată de elementele sale componente, dar şi de relaţiile directe sau indirecte dintre acestea, care, în totalitate, contribuie la menţinerea întregului.

Sistemele pot fi clasificate în funcţie de prezenţa sau absenţa schimburilor energetice şi materiale cu mediul înconjurător în: sisteme închise, sisteme izolate şi sisteme deschise.

Sistemele închise nu au nici un fel de schimburi cu exteriorul, în timp ce sistemele izolate au doar schimburi energetice. Aceste două categorii de sisteme sunt practic ideale, ele nu se întâlnesc în natură. Un termos plin, spre exemplu, cu apă fierbinte se apropie întrucâtva de un sistem izolat, dar, totuşi, nu se poate realiza o etanşeitate perfectă, pe timp nelimitat, care să inducă menţinerea acestui sistem numai la nivel de schimburi energetice cu exteriorul.

Marea majoritate a sistemelor sunt sisteme deschise, care întreţin schimburi materiale şi energetice cu exteriorul. Din această categorie fac parte sistemele biologice şi, de aceea, singura cale, care permite înţelegerea proceselor care au loc în natură, este abordarea sistemică, care utilizează analiza sistemică, ca metodă aplicabilă în studiul celor mai diferite sisteme. În esenţă, acest tip de abordare constă în utilizarea modelelor pentru cercetările din orice domeniu, inclusiv din cel al biologiei.

Datorită complexităţii sistemelor biologice este imposibil de realizat un model multidimensional complet (un model izomorf) şi, în consecinţă se utilizează modele homomorfe. Acestea se obţin prin simplificarea modelelor izomorfe, grupându-se elementele componente ale sistemelor biologice în subsisteme mai mari, care sunt, ulterior, tratate unitar. Această grupare (agregare) a elementelor componente ale unui sistem biologic trebuie să ţină cont de criterii precise, care să nu inducă, spre exemplu în cazul unei prea mari simplificări, doar la evidenţierea unor caracteristici generale, fără să surprindă esenţa unor mecanisme de fineţe din lumea vie.

În acest capitol sunt prezentate noţiuni legate de organizarea sistemică a lumii vii, precum şi trăsăturile sistemelor biologice şi ierarhizarea acestora. Sunt analizate mai detaliat specia şi populaţia.



1.2.2 Însuşirile generale ale sistemelor biologice

Deşi nu numai sistemele biologice sunt sisteme deschise, ele se deosebesc de alte sisteme de acest fel printr-o serie de particularităţi, care le conferă identitate.

“Sistemele biologice sunt sisteme deschise, informaţionale; datorită modului lor de organizare ele au capacitatea de autoconservare, autoreproducere, autoreglare şi autodezvoltare de la forme simple spre cele complexe de organizare; ele au un comportament antientropic şi finalizat care le asigură stabilitatea în relaţiile lor cu alte sisteme” (Botnariuc 1983).

Pentru înţelegerea acestei definiţii complexe vom prezenta în continuare principalele caracteristici ale sistemelor biologice.

1. O primă însuşire a sistemelor biologice este caracterul

istoric, care se referă la faptul că, organizarea structurală şi funcţională este rezultatul unui proces evolutiv, proces care trebuie cunoscut pentru a putea înţelege modul în care acestea sunt alcătuite şi funcţionează în prezent.

2. De asemenea, sistemele biologice au caracter

informaţional, în sensul că recepţionează, prelucrează, acumulează şi transmit informaţia către alte sisteme. Sistemele biologice moştenesc de la ascendenţi un anumit stoc informaţional sub formă de informaţie genetică, stoc pe care îl amplifică prin recepţionarea şi transmiterea de informaţie pe cale fizică (sunete, culori etc.), chimică (mirosuri, diferite substanţe chimice asimilate şi eliberate în mediu), fiziologică (diferite tipuri de comportament) etc. Prin urmare, informaţia se transmite codificat, sub forma unei succesiuni de semnale de diferite tipuri, iar recepţionarea ei presupune existenţa unui sistem care să o poată decodifica şi prelucra.

Fiecare sistem biologic este în egală măsură transmiţător şi receptor de mesaje. În general, cantitatea de informaţie a unui sistem biologic depinde de gradul lui de organizare, însă importantă nu este neapărat cantitatea maximă, ci cantitatea optimă, care să asigure menţinerea sistemului (Botnariuc 1983). Trebuie subliniat, de

Teste de autoevaluare TA 1.6 1. Definiţi sistemele. 2. De ce sistemele biologice sunt sisteme deschise? 3. Ce sunt modelele homomorfe şi la ce folosesc? Răspuns:



asemenea, faptul că, în recepţionarea şi transmiterea informaţiei este importantă fidelitatea, nu însă fidelitatea absolută, care duce la rigiditate, ci acea fidelitate care să permită adaptarea. De multe ori, în natură se întâlneşte fenomenul de redundanţă, adică repetarea mesajelor pentru a preveni eventualele perturbări (aşa-numitele “zgomote”).

3. Rezultatul conexiunilor dintre componentele unui sistem

biologic este apariţia de trăsături noi, care nu reprezintă suma trăsăturilor părţilor, deci nu este rezultatul unui proces aditiv. Această capacitate a sistemelor biologice de a se comporta ca un întreg în relaţia cu alte sisteme, de a poseda însuşiri care nu pot fi reduse la însuşirile părţilor componente, se numeşte integralitate.

Integralitatea este cu atât mai pronunţată cu cât componentele sunt mai diferenţiate şi mai specializate în îndeplinirea anumitor funcţii şi este consecinţa interacţinilor dintre ele, deci consecinţa tipului de organizare din cadrul sistemului integrator. Elementele care alcătuiesc un sistem biologic au alte însuşiri când sunt integrate, comparativ cu situaţia în care sunt în afara lui (de exemplu: comportamentul unui animal când este izolat şi când este integrat în biocenoză).

Integralitatea unui sistem biologic evoluează pe măsură ce creşte gradul de organizare a sistemului, pe măsură ce componentele sunt mai interconectate şi dependente unele de altele, pe măsură ce creşte şi se diversifică cantitatea de informaţie.

4. Orice sistem biologic pentru a exista se află într-un schimb

permanent de materie, energie şi informaţie cu celelalte sisteme. Din această cauză sistemele biologice se află în echilibru dinamic cu mediul înconjurător. Ele transformă condiţiile mediului în condiţii proprii prin desfăşurarea continuă a unor procese energetice. Utilizând energia ca atare (de exemplu: energia solară) sau pe cea conţinută în diferite substanţe macroergice, sistemele biologice compensează pierderile, se reînnoiesc permanent şi, în consecinţă, se dezvoltă şi evoluează. O diferenţă netă între sistemele nevii şi cele vii rezultă din comportamentul antientropic, respectiv din capacitatea de a compensa creşterea entropiei. Sistemele nebiologice evoluează în timp, conform principiilor termodinamicii, spre creşterea entropiei, deci limitarea cantităţii de energie liberă, ceea ce conduce în final la dezorganizarea acestora. Comportamentul antientropic al sistemelor biologice nu numai că evită dezorganizarea, dar prin creşterea gradului de organizare induc chiar scăderea entropiei.

5. Organizarea structurală şi funcţională a sistemelor biologice

nu este rigidă, fixă. Ea se modifică în timp între anumite limite şi permite sistemului realizarea unor stări diferite, respectiv unor programe diferite. Fiecare stare a sistemului aparţine domeniului impus de organizarea sa şi reprezintă în fapt un program. Cu alte cuvinte fiecărei stări a sistemului îi corespunde câte un program. Există trei tipuri de programe: “pentru sine”, “inferioare” şi “superioare” Programele “pentru sine” asigură autoconservarea



sistemului, cum sunt de exemplu cele care asigură nutriţia sau apărarea. Programele “inferioare” sunt programele subsistemelor, iar cele “superioare” sunt programele sistemului dat care, asigură existenţa sistemului în care este integrat.

6. Menţinerea integralităţii, a echilibrului dinamic şi, în

consecinţă, realizarea programelor implică existenţa capacităţii de autoreglare. Autocontrolul se bazează pe existenţa conexiunilor între componente şi determină un comportament finalizat, concretizat în asigurarea stabilităţii, respectiv în autoconservare.

Prin intermediul conexiunii inverse (feed-back) sistemele biologice răspund la stimulii care tind să le dezorganizeze. Informaţiile primite din exterior sunt prelucrate şi se elaborează răspunsul. Acesta este, ulterior, comparat cu comanda emisă şi, în cazul în care nu corespunde este emis un nou răspuns. Avem aşadar, o conexiune directă între o serie de elemente (receptor, centru de comandă, executor), dar şi o conexiune inversă între executor şi receptor (Figura 1.6), care anihilează influenţele întâmplătoare ale diferiţilor factori perturbatori. Conexiunea inversă poate fi negativă sau pozitivă. Conexiunea inversă negativă împiedică depăşirea valorii răspunsului, în timp ce conexiunea inversă pozitivă amplifică intensitatea răspunsului. Majoritatea mecanismelor de autocontrol biologic funcţionează prin intermediul conexiunilor inverse negative, întrucât, celălalt tip de conexiune implică existenţa altui mecanism, capabil să stopeze intensificarea peste anumite limite a efectelor, care ar putea determina autodistrugerea.

Un aspect deosebit de important legat de autoreglare se referă la faptul că fiecare parametru este controlat pe mai multe căi, ceea ce conferă sistemelor biologice o mare stabilitate. De exemplu, o populaţie poate răspunde în mai multe moduri la modificarea cantităţii de hrană: prin modificarea ritmului de reproducere, a prolificităţii, a structurii pe vârste, pe sexe, prin modificarea ritmului de creştere etc.

7. O ultimă caracteristică a sistemelor biologice o reprezintă

heterogenitatea (diversitatea internă). Aceasta este o condiţie esenţială pentru realizarea celorlalte însuşiri (integralitatea, echilibrul dinamic, autocontrolul) şi se referă la faptul că, orice sistem biologic este alcătuit din subsisteme diferite, cel puţin din punct de vedere funcţional. Heterogenitatea evoluează şi ea în timp, pe măsura creşterii gradului de organizare (structurală şi funcţională), deci pe măsura creşterii complexităţii. Orice sistem biologic tinde către o heterogenitate optimă, care să asigure cel mai bine menţinerea lui în condiţiile concrete ale existenţei sale.



Figura 1.6 Diagramă care ilustrează modul în care se realizează autoreglarea în cadrul unui

sistem biologic

1.2.3 Ierarhizarea sistemelor biologice

Organizarea sistemică a materiei vii implică existenţa unei ierarhizări, adică, fiecare sistem biologic este parte a unui sistem integrator şi, în acelaşi timp, este alcătuit din subsisteme componente. Se disting, astfel, două noţiuni diferite: niveluri de integrare si, respectiv, niveluri de organizare ale materiei vii.

Nivelurile de integrare ale materiei vii reprezintă ansamblul

de sisteme ierarhizate cuprinse în alcătuirea unui sistem biologic dat. Orice organism include numeroase subsisteme, unele

nebiologice, cum sunt: particulele subatomice, atomi, molecule, macromolecule, iar altele biologice: celule, ţesuturi, organe, sisteme de organe.

Nivelurile de organizare ale materiei vii sunt ansambluri de

sisteme biologice echivalente şi cu caracter de universalitate, care sunt capabile de existenţă de sine stătătoare.

R C.c E

Conexiune directă Stimul

Conexiune inversă

Răspuns

R – receptor C.c. – centru de comandă E – dispozitiv efector

Teste de autoevaluare TA 1.7 Explicaţi în câteva cuvinte fiecare dintre însuşirile sistemelor biologice. Răspuns:



Trebuie remarcat faptul că, spre deosebire de nivelurile de integrare ale materiei vii, nivelurile de organizare includ doar sisteme biologice.

In lumea vie se disting trei tipuri de ierarhii: ierarhia

taxonomică, ierarhia somatică şi ierarhia organizatorică (Figura 1.7).

Fiecare tip de ierarhizare prezintă propriile caracteristici, pe care le prezentăm în continuare.

1. Ierarhia taxonomică este alcătuită din taxoni de ranguri

diferite şi se bazează pe gradul de înrudire dintre entităţile biologice. Include subspecia, specia, genul, ordinul, familia, clasa, încrengătura şi regnul.

În esenţă, ierarhia taxonomică reprezintă un sistem de ordonare şi identificare a diversităţii formelor de viaţă.

2. Ierarhia somatică este reprezentată de sistemele nevii şi vii,

începând cu particulele subatomice şi terminând cu organismul. În această ierarhie sunt incluse, astfel, nivelele de integrare ale materiei vii.

3. Ierarhia organizatorică este ierarhia nivelelor de organizare

ale materiei vii şi include: nivelul individual, populaţional (sau al speciei), nivelul biocenotic şi nivelul biosferei.

Această ierarhie se bazează pe principiul coexistenţei. Fiecare individ (organism) trăieşte în populaţii, care coexistă cu alte populaţii în interiorul biocenozei.

Nivelurile de organizare ale materiei vii se disting unele de altele prin caracteristici funcţionale şi structurale proprii.

Nivelul individual cuprinde indivizii biologici, respectiv, forma

elementară şi universală de existenţă a vieţii. În interiorul acestui nivel se distinge o evoluţie de la formele acelulare, reprezentate de virusuri, trecând prin organismele unicelulare şi până la organismele pluricelulare foarte complexe.

Din punct de vedere funcţional, caracteristica nivelului individual este metabolismul, care permite schimburile energetice şi materiale cu mediul exterior, asigurând integrarea în mediul de viaţă. Indivizii biologici au existenţă limitată în timp.

Nivelul populaţional sau al speciei este sistemul elementar

capabil de a exista de sine stătător, reprezentând, în acelaşi timp, unitatea elementară a evoluţiei. Fiecare organism aparţine unei populaţii (respectiv unei specii), în interiorul căreia există relaţii intraspecifice. Aceste relaţii determină o anumită organizare structurală şi funcţionala a populaţiei, precum şi o dinamică în timp. Datorită importanţei acestui nivel de organizare a materiei vom reveni într-un subcapitol separat cu alte clarificări privind noţiunile de populaţie şi specie.



Figura 1.7 Relaţiile ierarhice în lumea vie Biocenozele înglobează diferite populaţii de organisme,

aparţinând unor specii diferite, între care există relaţii interspecifice. Aceste relaţii stau la baza fluxului de materie, energie şi informaţie din cadrul biocenozelor, care sunt părţi componente ale ecosistemelor.

Nivelul biosferei reprezintă sistemul biologic global, care prin relaţiile iniţiate între biocenoze asigură desfăşurare circuitelor biogeochimice globale şi menţinerea vieţii pe Pământ. Biosfera împreună cu mediul abiotic (fizico-chimic) formează ecosfera (vezi Caseta 1) .

I E R A R H I A T A X O N O M I C A

SPECIA/POPULAŢIA

BIOCENOZA

BIOSFERAI E R A R H I A

O R G A N I Z A T O R I C Ă

Organism Sisteme

de organe

Organe

Ţesuturi

Celule

Atomi

I E R A R H I A

S O M A T I C Ă



1.2.4 Specia

Pentru a da consistenţă noţiunii de biodiversitate, precum şi pentru a înţelege mecanismele evolutive care stau la baza diversităţii actuale trebuie definite noţiunile de specie, respectiv de populaţie. Înainte de a definii aceste noţiuni trebuie făcute anumite clarificări în legătură cu poziţia speciei în ierarhiile biologice.

Specia este în acelaşi timp un taxon, deci un nivel al ierarhiei taxonomice şi un sistem, reprezentând un nivel al ierarhiei organizatorice. Specia este singurul sistem biologic care leagă cele două tipuri de ierarhii (Figura 1.7).

Speciile sunt alcătuite din una sau mai multe populaţii şi ocupă un anumit teritoriu, denumit arealul speciei. Existenţa speciilor este finită în timp, fiind cuprinsă între momentul speciaţiei şi momentul extincţiei.

În cadrul unei specii se pot întâlni subspecii şi în acest caz vorbim despre specii politipice. Există însă numeroase specii monotipice, care nu au subspecii.

CASETA 1 Ecosistemul Ecosistemul este unitatea organizatorică elementară a ecosferei alcătuită din biotop, ocupat de biocenoză şi capabilă de realizarea productivităţii biologice. Trebuie subliniat faptul că în natură se mai distinge o ierarhie, ierarhia sistemelor ecologice, care include sistemele biologice integrate în mediul lor de viaţă. Cu studiul sistemelor ecologice se ocupă ecologia sistemică, o ştiinţă de sine stătătoare, dar care înglobează noţiuni din domenii foarte variate (biologie, chimie, fizică, geografie etc.). Ecologia sistemică asigură fundamentul teoretic pentru a percepe şi interpreta “mediul înconjurător”.

Teste de autoevaluare TA 1.8 Încercuiţi varianta corectă de răspuns: 1. Nivelurile de organizare ale materiei vii sunt:

a) taxoni de diferite ranguri b) ansambluri de sisteme ierarhizate din alcătuirea unui sistem biologic c) ansambluri de sisteme biologice echivalente şi cu caracter de universalitate d) ansambluri de sisteme vii şi nevii.

2. Din ierarhia somatică fac parte: a) indivizi, specii, ordine, regnuri b) celule, ţesuturi, populaţii c) specia, biocenoza, biosfera d) atomi, celule, ţesuturi, organism



Deşi se cunosc numeroase definiţii ale speciei, nici una nu este suficient de completă, întrucât fiecare definiţie se bazează pe criterii diferite de identificare. În prezent există trei concepte diferite care încearcă să definească aceeaşi noţiune:

1. conceptul morfologic al speciei; 2. conceptele biologice ale speciei; 3. conceptele evolutive ale speciei. Cea mai frecvent utilizată definiţie este o definiţie aparţinând

celei de a doua categorii de concepte şi care se bazează pe criteriul izolării reproductive. Conform acestei definiţii specia reprezintă un ansamblu de populaţii naturale ai căror indivizi se pot reproduce între ei (panmixie), dar care sunt izolaţi reproductiv de indivizii altor populaţii.

Cu alte cuvinte, conform acestei definiţii, specia este cel mai larg ansamblu de populaţii care permite desfăşurarea unui flux de gene, dar care este izolat genetic de alte asemenea populaţii.

Compatibilitatea reproductivă între membri unei specii este absolut necesară, chiar dacă împerecherile nu sunt posibile din cauza distanţelor foarte mari dintre populaţii. De exemplu, chiar în cazul speciei umane, este destul de puţin probabilă împerecherea unei femei de afaceri din România cu un crescător de reni din Mongolia, deşi descendenţii lor ar fi absolut sănătoşi şi viabili. Toţi oamenii aparţin aceleaşi specii biologice.

Cu toate acestea, în laborator se pot obţine cu succes hibrizi ai unor specii diferite care în mod natural nu se împerechează.

Fără a intra în amănunte, este evident că o asemenea definiţie a speciei nu se poate aplica decât populaţiilor cu reproducere sexuată. Toate procariotele, unele protozoare, unii fungi, chiar şi unele plante (bananierii) şi animale vertebrate (specii de şopârle) sunt complet asexuate şi în acest caz conceptul speciei biologice nu poate fi aplicat. În prezent cercetătorii aduc tot mai des argumente care confirmă acest lucru.

De aceea, pentru identificarea corectă a speciei trebuie utilizate cât mai multe criterii: criterii descriptive (morfologice, fiziologice, cariologice, biochimice, genetice), criterii etologice (comportamentale) şi criterii ecologice. O menţiune specială trebuie făcută în legătură cu identificarea speciilor pe criterii genetice, care, datorită tehnicilor moleculare tot mai performante, oferă informaţii de la nivelul macromoleculelor de ADN cu privire la relaţiile de înrudire dintre organisme.

1.2.5 Populaţia

Populaţia reprezintă un grup de indivizi aparţinând unei specii şi care ocupă un anumit habitat din arealul speciei.

Populaţiile sunt alcătuite, la rândul lor, din populaţii locale sau subpopulaţii, iar din punct de vedere reproductiv sunt uneori izolate de alte populaţii aparţinând aceleiaşi specii, schimbând rar sau deloc material genetic. Aşa se întâmplă spre exemplu în cazul unor populaţii răspândite pe insule, sau care trăiesc în lacuri diferite, sau în zone montane separate de alte zone montane prin terenuri joase, extinse pe largi suprafeţe.

Limitele conceptului biologic al speciei



Chiar şi în cadrul aceleiaşi populaţii schimburile genetice sunt mai frecvente între indivizii cei mai apropiaţi din punct de vedere geografic, astfel încât aceştia sunt mai asemănători între ei din punct de vedere genotipic, comparativ cu cei de la distanţe mai mari. Vorbim în acest caz de structurarea în subpopulaţii sau populaţii locale a populaţiei mai mari.

Poate cea mai importantă caracteristică a populaţiei este legată de faptul că ea reprezintă unitatea elementară a evoluţiei. La nivelul populaţiilor are loc evoluţia fondului de gene (genofondului) prin modificarea frecvenţei relative a alelelor unor gene în cursul succesiunii generaţiilor. Asupra acestor aspecte vom reveni în capitolele următoare.

Trebuie reţinut însă că, populaţia este nu numai unitatea elementară a evoluţiei, câmpul de acţiune al selecţiei naturale, dar şi unitatea elementară, necesară şi suficientă, cu existenţă de sine stătătoare din punct de vedere ecologic şi genetic a speciei .

1.2.6 Rezumatul capitolului 1.2

Materia, vie sau nevie, este organizată în sisteme, care reprezintă un ansamblu de elemente aflate în interacţiune.

Sistemele biologice sunt sisteme deschise, informaţionale, cu capacitate de autoconservare, autoreproducere, autoreglare şi autodezvoltare; ele au un comportament antientropic şi finalizat care le asigură stabilitatea în relaţiile lor cu alte sisteme.

Organizarea sistemică a materiei vii implică existenţa unei ierarhizări, adică, fiecare sistem biologic este parte a unui sistem integrator şi, în

acelaşi timp, este alcătuit din subsisteme componente. Se disting, astfel, două noţiuni diferite: niveluri de integrare si, respectiv, niveluri de organizare ale materiei vii.

Nivelurile de integrare ale materiei vii reprezintă ansamblul de sisteme ierarhizate cuprinse în alcătuirea unui sistem biologic dat.

Nivelurile de organizare ale materiei vii sunt ansambluri de sisteme biologice echivalente şi cu caracter de universalitate, care sunt capabile de existenţă de sine stătătoare.

Teste de autoevaluare TA 1.9 Completaţi următoarele enunţuri cu noţiunile corespunzătoare: Specia este atât……………….., cât şi …………………….. Speciile alcătuite din mai multe……………………… se numesc……………………… Principala caracteristică a speciei este…………………………. Populaţiile sunt…………………….aparţinând unei specii şi sunt formate la rândul lor din………………….. La nivelul populaţiei are loc……………………… Pentru identificarea speciilor trebuie să se folosească simultan mai multe criterii, respectiv criterii………………………………………….



In lumea vie se disting trei tipuri de ierarhii: ierarhia taxonomică, ierarhia somatică şi ierarhia organizatorică.

Specia este în acelaşi timp un taxon, deci un nivel al ierarhiei taxonomice şi un sistem, reprezentând un nivel al ierarhiei organizatorice. Reprezintă cel mai larg ansamblu de populaţii care

permite desfăşurarea unui flux de gene.

Populaţia reprezintă un grup de indivizi aparţinând unei specii şi care ocupă un anumit habitat din arealul speciei, fiind în acelaşi timp unitatea elementară a evoluţiei.

1.3 LUCRARE DE VERIFICARE 1 I. Încercuiţi litera corespunzătoare variantei corecte de răspuns: 1. Argila şi pirita ar fi putut juca un rol important în apariţia vieţii ca:

a) surse de energie pentru sinteza monomerilor organici b) agenţi oxidanţi c) catalizarea formării polimerilor organici d) componente ale primei membrane permeabile.

2. Care dintre următoarele etape nu au fost realizate în laborator de cercetătorii care studiază originea vieţii: a) sinteza ARN cu ajutorul ribozimelor b) sinteza abiotică a polipeptidelor c) formarea unor agregate moleculare cu membrane permeabile şi selective d) formarea unor protobionţi care folosesc ADN pentru a determina polimerizarea

aminoacizilor. 3. Care afirmaţie nu corespunde ipotezei conform căreia ARN-ul a fost primul material

genetic la protobionţi: a) secvenţele scurte de ARN se pot autoreplica în prezenţa monomerilor nucleotidici b) în celulele actuale, ARN-ul reprezintă matriţa pe care se asamblează moleculele de

ADN c) s-a demonstrat în celulele actuale activitatea catalitică a ARN-ului d) sintezele celulare folosesc ARN-ul ca matriţă.

4. Stromatolitele fosile: a) datează de acum 2,7 miliarde de ani b) sunt similare comunităţilor bacteriene actuale din zone mlăştinoase, sărate c) furnizează dovada că plantele au devenit terestre odată cu fungi d) conţin primul eucariot fosil şi datează de acum 2,1 miliarde de ani.

5. S. Fox a fost primul cercetător care a sintetizat în laborator: a) lipide b) protobionţi c) proteinoizi d) aminoacizi.

6. Protobionţii au început să evolueze când: a) au fost capabili să catalizeze reacţii chimice b) şi-au dezvoltat anumite mecanisme ereditare c) a apărut fotosinteza d) a apărut ADN-ul.

7. Sistemele biologice sunt sisteme deschise pentru că:



a) sunt formate din mai multe componente care interacţionează între ele b) sunt formate prin gruparea componentelor în subsisteme c) au capacitate de autocontrol şi autoreproducere d) întreţin schimburi materiale şi energetice cu exteriorul.

8. Care dintre următoarele afirmaţii nu corespunde caracteristicilor sistemelor biologice: a) majoritatea mecanismelor de autocontrol funcţionează prin intermediul conexiunii

directe b) prin creşterea gradului de organizare sistemele biologice au caracter antientropic c) diferenţierea şi specializarea componentelor creşte gradul de integralitate d) heterogenitatea este o condiţie pentru realizarea şi menţinerea integralităţii,

echilibrului dinamic şi autocontrolului. 9. Integralitatea este:

a) rezultatul conexiunilor dintre componente b) rezultatul prelucrării informaţiilor c) rezultatul schimburilor de materie şi energie d) rezultatul transformării condiţiilor de mediu.

10. Nivelurile de integrare ale materiei vii: a) sunt ansambluri de sisteme biologice echivalente b) sunt ansambluri de sisteme biologice capabile de existenţă independentă c) sunt ansambluri de taxoni diferiţi d) sunt ansambluri de subsisteme ierarhizate, unele nebiologice.

11. Care dintre următoarele criterii descriu relaţiile de înrudire dintre specii: a) izolarea reproductivă b) criteriile descriptive c) criteriile genetice d) criteriile comportamentale.

12. Populaţia: a) aparţine ierarhiei somatice b) este unitatea elementară a evoluţiei c) aparţine speciilor monotipice d) este taxon şi în acelaşi timp sistem.

Total: 24 puncte (câte 2 puncte pentru fiecare item) II. Completaţi spaţiile goale cu noţiunile corespunzătoare: Sinteza………………..a monomerilor organici este imposibilă în condiţiile atmosferei actuale datorită prezenţei oxigenului atmosferic şi a ……………………………….. care împiedică pătrunderea radiaţiei ultraviolete. O etapă importantă spre apariţia vieţii este includerea ARN-ului şi a produşilor polipeptidici în………………………….separate de mediu. Un alt pas important este ……………………. informaţiei genetice sub forma codului genetic. Total: 6 puncte (câte 1,5 puncte pentru fiecare noţiune) III. Răspundeţi pe scurt (1-2 fraze) la următoarele întrebări: 1. Pot fi considerate coacervatele sisteme deschise? Argumentaţi răspunsul. 2. Enumeraţi două argumente în sprijinul teoriei “lumii ARN”. 3. Care este principala caracteristică funcţională a nivelului individual? 4. Sub ce formă moştenesc sisteme biologice informaţia? 5. Definiţi analiza sistemică.

Total: 25 puncte (câte 5 puncte pentru fiecare noţiune)



IV. Reprezentaţi diagramatic ierarhizarea pe crierii organizatorice a lumii vii. Total: 10 puncte

V. Realizaţi în maximum 2 pagini un eseu cu tema: “Particularităţile sistemelor

biologice reflectate la nivelul speciei”. Se punctează structurarea eseului, claritatea argumentelor, folosirea limbajului

adecvat. Total: 30 puncte (câte 10 puncte pentru fiecare cerinţă)

Total general: 90 puncte + 10 puncte din oficiu= 100 puncte 1.4 RĂSPUNSURI LA TESTELE DE AUTOEVALUARE – Unit. de învăţare 1 TA 1.1 1. Organizare, metabolism, homeostazie,

creştere, reproducere. 2. Stromatolitele sunt structuri

asemănătoare rocilor formate din straturi succesive de bacterii şi sedimente.

TA 1.2 - 3 TA 1.3 1. Proteinoizii sunt proteine obţinute pe cale abiotică. 2. Sinteza abiotică a polimerilor s-a realizat

prin reacţii de condensare. Aceste reacţii necesitau catalizatori anorganici, precum şi un substrat eficient, aşa cum sunt argila şi pirita.

TA 1.4 1. Compartimentarea este absolut necesară

pentru menţinerea ordinii interne şi pentru desfăşurarea metabolismului.

2. Protobionţii posedau un mediu intern diferit de cel exterior, o formă primordială de metabolism şi un tip primitiv de excitabilitate,

TA 1.5 1. Ipoteza întâietăţii polipeptidelor nu explică

cum a fost transferată informaţia genetică de la proteine spre acizii nucleici.

2. Datorită mediului heterogen au fost favorizate anumite agregate moleculare.

3. Ribozimele sunt enzime ARN implicate în excizia intronilor şi catalizare sintezei diferitelor tipuri de ARN celular (ARN mesager, de transport şi ribozomal).

TA 1.6 3. Sistemele biologice sunt sisteme

deschise deoarece întreţin în permanenţă schimburi materiale şi energetice cu exteriorul.

TA 1.8 c d TA 1.9 Specia este atât taxon, cât şi sistem. Speciile alcătuite din mai multe populaţii se numesc politipice. Principala caracteristică a speciei este izolarea reproductivă faţă de alte sisteme similare. Populaţiile sunt grupuri de indivizi aparţinând unei specii şi sunt formate la rândul lor din populaţii locale. La nivelul populaţiei are loc evoluţia. Pentru identificarea speciilor trebuie să se folosească simultan mai multe criterii, respectiv criterii: descriptive, etologice şi ecologice.



1.5 BIBLIOGRAFIE RECOMANDATĂ 1. Botnariuc N., 1979 – Biologie generală, Ed. did. şi ped., Bucureşti, 425p. 2. Botnariuc N., 1992 – Evoluţionismul în impas?, Ed. Acad. Române, Bucureşti, 286p. 3. Botnariuc N., Vădineanu A., 1982 – Ecologie, Ed. did. şi ped., Bucureşti, 438p. 4. Gavrilă L., Ardelean A., Dăbală I., Soran V., 1994 – Evoluţionism, Ed. Mirton,

Timişoara, 212p. 5. Vădineanu A., 1998 – Dezvoltarea durabilă. Ed. Univ. Bucureşti, 247 p.

Variabilitatea Genetică


Unitatea de învăţare 2 VARIABILITATEA GENETICĂ

Cuprins: Cuprins 29Obiectivele unităţii de învăţare 2 292.1 Conceptul de variabilitate genetică 302.2 Genetica populaţiilor – instrument util în studiul variaţiei genetice

31

2.2.1 Polimorfisme enzimatice 32 2.2.2 Polimorfisme ADN 34 2.2.3 Frecvenţe alelice şi frecvenţe genotipice 352.3 Legea Hardy-Weinberg 37 2.3.1 Condiţiile în care se aplică echilibrul Hardy-

Weinberg 39

2.3.2 Consecinţele echilibrului Hardy-Weinberg 39 2.3.3 Extinderea echilibrului Hardy-Weinberg 41 2.3.4 Factori care influenţează frecvenţa alelică în

populaţiile naturale 43

2.3.4.1. Driftul genetic 43 2.3.4.2. Migraţia 44 2.3.4.3. Mutaţiile 46 2.3.4.4. Selecţia naturală 47 2.3.4.5. Echilibrul mutaţie-selecţie 51 2.3.5 Acţiunea comună a forţelor evolutive 522.4 Rezumat 532.5 Lucrare de verificare 2 542.6 Răspunsuri şi comentarii la testele de autoevaluare – Unitatea de învăţare 2

57


Obiectivele unităţii de învăţare 2 • să explici noţiunea de variabilitate genetică şi să

identifici componentele sale: diversitate genetică, diferenţiere genetică şi distanţă genetică;

• să argumentezi rolul Geneticii populaţiilor în cuantificarea variabilităţii genetice;

• să analizezi condiţiile şi consecinţelor aplicării echilibrului Hardy-Weinberg;

• să identifici principalii factori care modifică echilibrul Hardy-Weinberg.



2.1 Conceptul de variabilitate genetică

Lumea vie, aşa cum am arătat în capitolul precedent, se

deosebeşte de lumea nevie printr-o serie de trăsături, dintre care prezenţa genomului şi a codului genetic este una dintre cele mai importante. Sursa esenţială a marii diversităţi a lumii vii este reprezentată de varietatea informaţiei genetice deţinută de organisme la nivelul genomului şi transmisă generaţiilor următoare.

Variabilitatea genetică, prezentă în populaţiile naturale ale tuturor organismelor, stă la baza procesului evolutiv. De aceea, pentru a descifra mecanismele evoluţiei, în sensul în care ele au condus la actuala biodiversitate este necesară explicarea naturii şi gradului de variabilitate genetică în şi între populaţiile naturale.

Variabilitatea genetică are trei componente esenţiale: - diversitatea genetică, care reprezintă cantitatea de

variaţie genetică de la nivelul entităţilor biologice şi care se poate măsura la nivelul indivizilor, populaţiilor sau speciilor;

- diferenţierea genetică, care se referă la distribuţia variaţiei genetice între populaţiile naturale;

- distanţa genetică, care măsoară cantitatea de variaţie genetică între perechi de populaţii, aparţinând aceleiaşi specii sau unor specii diferite.

Fiecare organism are propria sa compoziţie genetică, astfel

încât, din punct de vedere genetic, fiecare membru al unei populaţii naturale este unic. El este purtătorul unei combinaţii de gene care nu se va mai forma niciodată. Constituţia genetică a unui individ (genotipul) prin interacţiune cu mediul dă naştere fenotipului. Fenotipul reprezintă totalitatea caracterelor observabile sau detectabile ale unui individ.

Variabilitatea genetică poate fi asociată cu caractere simple (discrete), precum culoarea boabelor la mazăre, sau cu caractere complexe (cantitative), cum sunt, de exemplu, culoarea pielii la om şi lungimea femurului la mamifere.

Variabilitatea genetică este creată continuu prin mutaţii şi

recombinarea genetică din timpul procesului reproductiv şi este erodată de selecţie naturală şi drift genetic.

Pentru explicarea conceptului de biodiversitate este in primul rând necesară definirea noţiunii de variabilitate genetică. Măsurarea variabilităţii genetice, care stă la baza diversităţii şi evoluţiei lumii vii necesită cunoştinţe de genetică populaţională. Capitolul prezintă genetica populaţiilor ca instrument util în studiul evoluţiei, precum şi forţele care influenţează procesul evolutiv.

Importanţa variabilităţii genetice



Abilitatea speciilor de a răspunde la selecţia naturală depinde de prezenţa variaţiei genetice moştenite. Când în interiorul unei populaţii există suficientă variaţie genetică, aceasta va permite unor indivizi să supravieţuiască şi să se reproducă, chiar în condiţiile alterării presiunii selective sub influenţa modificării factorilor de mediu. Absenţa variaţiei genetice conduce la incapacitatea speciei de a răspunde la perturbaţiile mediului şi, în final, la extincţia (dispariţia) ei.

Variabilitatea genetică poate fi, în funcţie de efectul pe care îl

are asupra capacităţii de supravieţuire şi reproducere a individului purtător, neutră sau adaptativă. Variaţia genetică este descrisă cu ajutorul markerilor moleculari, deşi variaţia adaptativă, importantă în procesul evolutiv, este destul de greu de estimat.

2.2 Genetica populaţiilor – instrument util în studiul variabilităţii genetice

Genetica populaţiilor se ocupă de estimarea variabilităţii genetice de la nivelul populaţiilor naturale şi explicarea originii, menţinerii şi rolului acesteia în procesul evoluţiei.

Pentru cuantificarea variabilităţii genetice se foloseşte conceptul variaţiei alelice. Alelele reprezintă formele alternative ale unei gene dintr-un anumit locus (Caseta 2).

Teste de autoevaluare TA 2.1 Încercuiţi răspunsul corect: 1. Variabilitatea genetică:

a) este sursa procesului evolutiv b) reprezintă diferenţele fenotipice dintre specii c) este asociată cu caracterele discrete d) apare prin recombinare genetică.

2. Diferenţierea genetică: a) este cantitatea de variaţie genetică de la nivelul indivizilor şi populaţiilor b) reprezintă distribuţia variabilităţii genetice între populaţiile naturale c) este constituţia genetică a unei populaţii d) măsoară variabilitatea genetică între perechi de populaţii.



La variabilitatea genetică din populaţiile naturale contribuie atât caracterele discrete, cât şi caracterele cantitative. Caracterele cantitative se caracterizează printr-o variaţie continuă în cadrul populaţiilor. De exemplu, înălţimea unor plante cu flori dintr-o populaţie poate varia de la indivizi foarte scunzi până la indivizi foarte înalţi, cu numeroase clase intermediare de înălţime între ei. Caracterele discrete, precum florile roşii faţă de cele albe din cadrul aceleiaşi populaţii de plante, variază categoric şi sunt determinate de doua alele diferite, care ocupă acelaşi locus şi care determină fenotipuri diferite.

Caracterele pentru care se întâlnesc în mod obişnuit două sau mai multe fenotipuri se numesc caractere polimorfice. Numeroase gene din populaţiile naturale prezintă polimorfism, adică au două sau mai multe variante alelice.

Studiul polimorfismelor a arătat că nivelul variaţiei genetice în interiorul populaţiilor naturale este foarte ridicat. Această variaţie, în majoritate invizibilă, se manifestă cu precădere la nivel molecular şi poate fi detectată prin tehnici biochimice.

Polimorfismele nu sunt restrânse numai la nivelul genelor; ele se regăsesc şi la nivelul altor secvenţe din macromoleculele de ADN, care nu codifică sinteza unor proteine.

Primele polimorfisme studiate au fost polimorfismele enzimatice. Ulterior, pe măsură ce tehnicile de lucru au avansat, s-a trecut la studiul polimorfismelor de la nivelul macromoleculei de ADN.

2.2.1 Polimorfisme enzimatice

Înainte de anii ’60, variaţia genetică în populaţiile naturale era studiată, în principal, prin intermediul caracterelor letale, inducându-se prin tehnici de încrucişare, homozigotarea alelelor recesive. Abia din anul 1966 a devenit posibilă detectarea modificărilor la nivelul secvenţei de aminoacizi, indiferent dacă aceste modificări erau observabile sau nu. Tehnica care a permis studiul variaţiei proteinelor codificate de alele alternative a fost electroforeza în gel. Această tehnică permite separarea diferitelor variante ale proteinelor când sunt supuse migraţiei în gel de agaroză sub acţiunea curentului electric. Condiţia este ca aceste variante proteice să fie suficient de

CASETA 2 Scurt glosar de termeni Gena este o secvenţă de nucleotide din macromolecula de ADN, implicată în producerea unui lanţ polipeptidic. Locusul reprezintă localizarea genomică sau cromozomială a unei gene. Un locus poate fi ocupat de oricare dintre alelele unei gene. (Plural: loci) Homozigot este un individ care are aceeaşi alelă în locii corespunzători de pe cromozomii omologi. Heterozigot este un individ care are alele diferite într-un anumit locus pe cei doi cromozomi omologi.



diferite în ceea ce priveşte încărcătura electrică. Viteza de migraţie este direct proporţională cu greutatea moleculară.

Variaţiile în ceea ce priveşte mobilitatea electroforetică a proteinelor au bază genetică, având în vedere faptul că proteinele reprezintă produşii structurali ai genelor.

Formele alternative ale enzimelor codificate de alele ale aceleiaşi gene se numesc aloenzime (alozime).

Alele pentru alozime sunt codominante, ceea ce înseamnă că heterozigoţii exprimă alozimele corespunzătoare fiecărei alele (Figura 2.1).

În populaţiile naturale numeroase gene care codifică enzime sunt polimorfice, adică au două sau mai multe variante alelice. În general se consideră că o genă este polimorfică atunci când frecvenţele celor mai comune alele sunt mai mari de 0,01 (adică de 1%).

Există o corelaţie pozitivă între gradul de polimorfism şi gradul de heterozigoţie. Cu cât într-o populaţie sunt mai multe gene polimorfice, cu atât mai mulţi indivizi vor fi heterozigoţi.

Cea mai mică variaţie genetică în cadrul populaţiilor se întâlneşte la vertebrate, care prezintă cel mai mic număr de loci polimorfici. Plantele au valori intermediare, în timp ce la nevertebratele se întâlneşte un procent ridicat de polimorfism. La procariote valorile le depăşesc pe cele de la eucariote. De exemplu, la Escherichia coli polimorfismul genetic este de 2-3 ori mai ridicat decât media întâlnită la eucariote.

Figura 2.1 Imaginea unui gel de electroforeză ipotetic. 8 indivizi din totalul de 16 sunt homozigoţi pentru alela F (F/F), care codifică o enzimă ce migrează rapid; 2 indivizi sunt homozigoţi pentru alela S, care codifică o enzimă ce are viteză redusă de migrare în gel (S/S); 6 indivizi sunt heterozigoţi (F/S), prezentând benzile corespunzătoare ambelor alele.

Cu toate acestea, deşi este larg răspândit, polimorfismul nu

este universal. Un studiu efectuat pe două subspecii de cimpanzei Acinonynx jubatus raineyi şi A. jubatus jubatus, la care s-au analizat 49 de enzime din punct de vedere a mobilităţii electroforetice a arătat că, practic, cele două subspecii sunt monomorfice. Această uniformitate poate fi explicată prin faptul că de-a lungul timpului efectivul acestor cimpanzei a scăzut drastic de cel puţin două ori, astfel încât s-a pierdut variabilitatea genetică.



Electroforeza alozimelor, deşi a adus numeroase clarificări în ceea ce priveşte variaţia genetică, nu poate furniza informaţii cu privire la substituţiile de aminoacizi din lanţurile polipeptidice. În plus, cele mai studiate enzime sunt cele ce se găsesc din abundenţă în organism, de aceea, rezultatele obţinute nu pot fi extrapolate la întreg genomul, întrucât s-ar putea ca enzimele respective să nu fie reprezentative.

2.2.2 Polimorfisme ADN

Variaţia genetică poate fi studiată direct la nivelul moleculei de ADN. Comparativ cu electroforeza proteinelor, determinarea variabilităţii în secvenţele de nucleotide nu este restrânsă la genele structurale. Astfel, identificarea succesiunii de nucleotide dintr-o probă de ADN luată la întâmplare reprezintă o măsură imparţială a variaţiei genetice, indiferent de funcţia (dacă ea există) a regiunii studiate.

În prezent se cunosc numeroase polimorfisme la nivelul macromoleculei de ADN, care sunt detectate printr-o gama largă de tehnici moleculare. Întrucât nu acesta este scopul cursului nostru, vom prezenta cel mai cunoscut polimorfism: polimorfismul de lungime al fragmentelor de restricţie. Denumirea prescurtată uzuală este de RFLP (Restriction Fragment Length Polymorphism) ( vezi Caseta 3).

În populaţiile naturale fragmentele de restricţie au lungimi

diferite. Acele fragmente care provin din poziţii corespondente ale cromozomilor omologi sunt analoage alelelor în ceea ce priveşte comportamentul. Fragmentele de restricţie de mărimi diferite sunt codominante pentru că ambele sunt detectate la heterozigoţi. Astfel, RFLP-urile se pretează studiilor de genetică populaţională întrucât genotipul poate fi uşor dedus din fenotip. De exemplu, prin modificarea unei nucleotide se poate elimina un situs de restricţie; ca urmare, fragmentul de restricţie care este complementar cu sonda ADN va fi mai lung şi va fi pus uşor în evidenţă .

CASETA 3

Polimorfisme de lungime ale fragmentelor de restricţie Tehnica de evidenţiere a acestui tip de polimorfism se bazează pe restricţia enzimatică. Enzimele de restricţie taie în anumite situsuri moleculele de ADN. Majoritatea enzimelor de restricţie folosite (ex. Alu I, EcoRI, BamHI, HaeIII etc.) recunosc aproximativ 4-6 situsuri. După tăiere, fragmentele sunt separate electroforetic. Identificarea fragmentelor necesită proceduri speciale, tehnica utilizată fiind cunoscută sub denumirea de Southern blot. Fragmentele separate electroforetic sunt transferate pe membrane de nylon sau nitroceluloză, apoi sunt încălzite pentru a separa cele două catene. Ulterior sunt puse în contact cu sonde ADN radioactive. Fragmentele de ADN care conţin secvenţe de nucleotide complementare cu sondele ADN hibridizează cu acestea. După hibridizare membranele sunt fotografiate şi se identifică fragmentele de restricţie sub forma unor benzi. Sondele ADN se obţin din plasmide sau vectori fagi în care au fost clonate fragmente din ADN de interes.



RFLP-urile sunt comune la om, dar şi la numeroase alte organisme şi reprezintă un instrument util pentru identificarea directă a variaţiei genetice, mai ales că sunt răspândite în întreg genomul.

De reţinut este faptul că, în prezent, întrucât tehnicile moleculare au evoluat considerabil, se folosesc ca markeri genetici pentru identificarea variaţiei genetice numeroase alte tipuri de polimorfisme, mult mai sensibile decât cele ale fragmentelor de restricţie.

2.2.3 Frecvenţe alelice şi frecvenţe genotipice

Aşa cum am menţionat la începutul capitolului, pentru cuantificarea variabilităţii genetice se foloseşte conceptul variaţiei alelice.

Datorită numărului foarte mare de loci, unii cu multe alele, este foarte greu de realizat o descriere completă a genofondului unei populaţii. Totuşi, tehnicile actuale permit o estimare a frecvenţei alelelor fie prin numărare, fie prin calcularea lor, cunoscând frecvenţa genotipurilor.

Pentru un locus frecvenţa unei alele este raportul dintre numărul de copii al alelei date şi numărul total de copii ale tuturor alelelor din locusul respectiv.

În mod obişnuit, frecvenţa alelică se exprimă ca frecvenţă relativă. Astfel, frecvenţa relativă a unei alele reprezintă proporţia alelelor de un anumit tip, raportat la numărul total de alele pentru un anumit locus, existentă la un moment dat în cadrul genotipurilor diploide din populaţie.

Frecvenţa genotipurilor se exprimă de asemenea ca frecvenţă relativă şi reprezintă proporţia organismelor care au un anumit genotip, din numărul total de indivizi din populaţie.

Frecvenţa alelică poate fi calculată din frecvenţa genotipică prin exprimarea contribuţiei fiecărui genotip diploid la alela în discuţie. Astfel, luăm în discuţie un locus autozomal cu două alele A şi a şi trei genotipuri AA, Aa şi aa cu frecvenţele corespunzătoare D, H şi respectiv R. Notând cu p frecvenţa alelei A şi cu q frecvenţa alelei a, acestea vor avea următoarele valori:

p = D + ½ H q = R + ½ H.

Teste de autoevaluare TA 2.2 1. Definiţi caracterele polimorfice. 2. Argumentaţi avantajele studiului polimorfismelor ADN faţă de polimorfismele

enzimatice. Răspuns:



Aceste ecuaţii arată că frecvenţa unei alele este egală cu frecvenţa alelei în genotipul homozigot pentru acea alelă plus jumătatea din suma tuturor heterozigoţilor purtători ai alelei respective. În exemplul anterior, alela A se găseşte în dublu exemplar în genotipurile homozigote AA, care au frecvenţa D, dar şi în genotipurile heterozigote Aa, însă numai într-un singur exemplar.

Frecvenţa genotipică nu poate fi calculată cunoscând frecvenţa alelică întrucât, fără a cunoaşte sistemul de împerechere, rezultatele ar putea fi incorecte. De altfel, frecvenţele alelice sunt mai utile în studiul variaţiei genetice din populaţiile naturale, deoarece genele formează punţi între generaţii şi sunt mai stabile. Frecvenţele genotipice variază permanent datorită segregării şi recombinării genetice din ciclul reproductiv.

Atât frecvenţa alelică, cât şi frecvenţa genotipică, când sunt exprimate sub formă de frecvenţe relative iau valori cuprinse între 0 şi 1. Pentru frecvenţa alelică valoarea 0 semnifică faptul că alela respectivă s-a pierdut din populaţie, iar valoarea 1 că alela s-a fixat în acea populaţie.

Pentru un calcul complet, exemplificăm cu grupele din sistemul sanguin MN, cu menţiunea că pentru asemenea calcule trebuie să identificăm principalele fenotipuri, ceea ce este valabil doar pentru caracterele care prezintă codominanţă, adică fiecare genotip este exprimat ca un fenotip clar.

Sistemul sanguin MN nu este corelat cu sistemele grupelor sanguine ABO sau Rh şi constă din două antigene foarte slabe, M şi N, de pe suprafaţa hematiilor. Aceste antigene sunt codificate de alelele codominante M şi N de pe cromozomul 4. Datorită codominanţei distingem 3 fenotipuri MM, MN şi NN, corespunzătoare celor 3 genotipuri MM, MN şi respectiv NN. Cunoscând apartenenţa indivizilor dintr-o populaţie la fiecare din cele trei grupe de sânge din sistemul MN se poate calcula frecvenţa alelică relativă din acea populaţie. Astfel, dacă la 1000 de locuitori 298 au grupa MM, 489 au grupa MN şi 213 NN frecvenţele relative se obţin astfel:

Cele 298 persoane MM au 2 x 298 alele M = 596 alele M Cele 489 persoane MN au 489 alele M şi

489 alele N Cele 213 persoane NN au 2 x 213 alele N = 426 alele N

Frecvenţa relativă a alelei M (fM) = 596 + 489 alele M/2 x 1000

locuitori şi deci fM= 1085/2000 = 0,5425, iar frecvenţa relativă a alelei N (fN) = 489 + 426 alele N/2 x 1000 de locuitori, deci fN= 915/2000 = 0,4575. De remarcat, că, la calcularea numărului de alele se ţine cont de faptul că avem de a face cu populaţii diploide, care au câte o alelă pe fiecare dintre cei doi cromozomi omologi, de aceea am multiplicat cu 2 numărul indivizilor din populaţie

Din datele pe care le avem putem calcula, de asemenea, frecvenţa genotipică relativ. Astfel, frecvenţa relativă a genotipului MM (fMM) = 298/1000 = 0,298, fMN = 489/1000 = 0,489, iar fNN=213/1000 = 0,213.

1085 alele M

915 alele N

Importanţa utilizării frecvenţelor alelice



Variaţia genetică este mai mare între populaţii, decât în cadrul populaţiei. La eschimoşi frecvenţa grupei MM este de 60% (adică 0,6), în timp ce grupa NN se regăseşte doar la 3% din populaţie (adică 0,03). Spre deosebire de aceştia, aborigenii din Australia au în majoritate grupa NN.

Totuşi, majoritatea alelelor se află în relaţie de dominanţă-recesivitate, heterozigoţii având acelaşi fenotip ca homozigoţii dominanţi. În această situaţie frecvenţa alelică nu poate fi calculată direct din frecvenţa fenotipică. Sunt necesare alte tehnici precum tehnici citogenetice, biochimice sau modelări matematice.

2.3 Legea Hardy-Weinberg

Legea (echilibrul Hardy-Weinberg) este un concept de bază a Geneticii Populaţiilor şi joacă un rol esenţial în interpretarea datelor privind variabilitatea genetică în populaţiile naturale. Prin analiza deviaţiilor de la această lege se pot trage concluzii cu privire la căile prin care apare şi se menţine variaţia genetică în populaţiile naturale, precum şi cu privire la modificările care au loc în populaţiile naturale sub acţiunea forţelor evolutive.

Descoperită simultan în anul 1908 de către doi savanţi, G.H. Hardy, un matematician englez şi W. Weinberg, un medic german, această lege este o relaţie matematică simplă între frecvenţa alelică şi frecvenţa genotipică pentru un locus autozomal, dintr-o populaţie cu împerechere întâmplătoare, aflată în echilibru.

Teste de autoevaluare TA 2.3 1. Câte alele A şi a sunt prezente într-un eşantion de organisme format din 10

indivizi AA, 15 indivizi Aa şi 4 indivizi aa? Care este frecvenţa alelică în această probă?

2. Folosind datele din tabelul de mai jos, calculaţi frecvenţa alelelor pentru cele trei fosfataze alcaline găsite la un eşantion reprezentativ de locuitori din Marea Britanie.

Genotipuri Număr persoane SS SF FF SI FI II

141 111 28 32 15 5

Total 332

Răspuns:

Utilitatea legii Hardy-Weinberg



În cazul împerecherii întâmplătoare, fiecare organism îşi alege perechea indiferent de genotip, astfel că, fiecare pereche se formează în funcţie de şansa pe care o au partenerii de a se întâlni. Împerecherea întâmplătoare a indivizilor este echivalentă cu împerecherea întâmplătoare a gameţilor. Imaginaţi-vă un container care conţine toţi gameţii din populaţie; pentru a forma genotipul viitorilor zigoţi perechile de gameţi sunt extrase la întâmplare.

Dacă revenim la exemplul cu grupele MN şi notăm cu p frecvenţa alelei M şi cu q frecvenţa alelei N, ştiind că frecvenţa alelică la gameţi este identică cu frecvenţa alelică la adulţi putem afla frecvenţele genotipice corespunzătoare prin multiplicarea frecvenţelor alelelor din gameţii corespunzători (Figura 2.2).

Gameţi ♂ M (p) N (q) MM (p2) MN (pq)

Gam

eţi ♀

M (p)

N

(q) MN (pq) NN (q2)

Figura 2.2 Ilustrarea legii Hardy-Weinberg. Când împerecherea este întâmplătoare calcularea frecvenţei genotipice se face prin multiplicarea frecvenţelor alelice. Astfel, probabilitatea ca un gamet mascul purtător al alelei A să

fertilizeze un gamet femel purtător tot al alelei A este p x p = p2, valoare ce reprezintă frecvenţa genotipurilor AA. Probabilitatea ca un gamet mascul purtător al alelei A să fertilizeze un gamet femel purtător al alelei a este p x q = pq, iar probabilitatea ca un gamet mascul purtător al alelei a să fertilizeze un gamet femel purtător al alelei A este q x p = qp, aşa încât frecvenţa genotipurilor heterozigote Aa este pq + qp = 2pq. În final, probabilitatea ca un gamet mascul purtător al alelei a să fertilizeze un gamet femel purtător tot al alelei a este q x q = q2, valoare ce reprezintă frecvenţa genotipurilor aa. Prin urmare, constatăm că frecvenţele genotipice ale descendenţilor sunt p2 + 2pq + q2 = 1. Această relaţie reprezintă legea (echilibrul Hardy-Weinberg).

Conform acestei legi: frecvenţele genotipice tind să se stabilizeze într-o populaţie cu împerechere întâmplătoare după o singură generaţie şi rămân constante în generaţiile următoare dacă frecvenţa alelelor nu se modifică.

De reţinut!



2.3.1 Condiţiile în care se aplică echilibrul Hardy-Weinberg

Legea Hardy-Weinberg se bazează pe anumite prezumţii: - împerecherea este întâmplătoare, adică alegerea

partenerului se face fără a ţine cont de genotip. În acest tip de împerechere genotipurile perechilor sunt statistic necorelate, iar frecvenţa unei împerecheri este proporţională cu frecvenţa relativă a genotipurilor în populaţia respectivă. De exemplu, dacă într-o populaţie genotipul AA se întâlneşte cu frecvenţa 0,5 atunci frecvenţa împerecherilor AA x AA = 0,5 x 0,5 = 0,25.

- nu există diferenţe între sexe în ceea ce priveşte frecvenţele alelice.

- nu acţionează selecţia naturală. Toate genotipurile au viabilitate şi fertilitate egală, nici un individ nu prezintă un avantaj reproductiv asupra celorlalţi.

- nu apar mutaţii şi nu există migraţie. Frecvenţele alelice nu se modifică prin adiţie sau pierdere de alele datorate mutaţiilor sau migraţiei.

- populaţia este suficient de mare astfel încât frecvenţele alelice să nu se modifice de la o generaţie la alta din întâmplare. Condiţia reală ar fi ca populaţia să fie infinită, dar acest lucru este imposibil.

Încălcarea unora dintre prezumţiile pe care se bazează echilibrul Hardy-Weinberg nu are consecinţe majore, dacă această deviaţie este minoră. Aşa se întâmplă în cazul prezumţiilor privind inexistenţa mutaţiilor şi cu privire la faptul că populaţia este infinită. Rata mutaţiilor este foarte redusă şi de aceea efectele acestora nu sunt vizibile într-o singură generaţie.

Astfel, echilibrul Hardy-Weinberg este valabil în populaţiile care nu evoluează şi reprezintă principiul fundamental de investigare în Genetica populaţiilor.

2.3.2 Consecinţele echilibrului Hardy-Weinberg

Fără a intra în detaliile calculelor matematice, trebuie precizat că în populaţiile în care acest echilibru este valabil rezultă trei consecinţe :

1. Frecvenţa alelică rămâne constantă de la o generaţie

la alta, dacă viabilitatea şi fertilitatea sunt egale pentru toate genotipurile. Dacă avem o genă cu 2 alele: A şi a, cu frecvenţele p şi q, după o generaţie de împerechere întâmplătoare, frecvenţele

Teste de autoevaluare TA 2.4 Într-o populaţie care are într-un anumit locus două alele: B şi b, frecvenţa alelei B este 0,7. Care este frecvenţa heterozigoţilor dacă populaţia se află în echilibru Hardy-Weinberg? a) 0,7 c) 0,42 b) 0,49 d) 0,09



genotipice vor fi, conform echilibrului Hardy-Weinberg p2, 2pq şi q2. Frecvenţa alelei A în generaţia a doua (p’) va fi:

p’ = p2 + 2pq/2 = p(p + q), dar p + q = 1 şi atunci p’ = p Trebuie precizat că, mecanismele ereditare prin ele însele nu

pot modifica frecvenţa alelică. De asemenea, frecvenţa unei alele nu creşte doar pentru că este dominantă; dominanţa se referă doar la abilitatea alelei de a se exprima fenotipic la heterozigoţi.

2. Populaţiile care se împerechează întâmplător ating

echilibrul doar într-o singură generaţie. De exemplu, într-o populaţie avem 3 genotipuri AA, Aa şi aa, cu frecvenţele genotipice 0,1, 0,2 şi 0,7. Calculând frecvenţa alelei A (p) şi a alelei a (q) obţinem următoarele rezultate:

p = 0,1 + 0,2/2 = 0,2 q = 0,7 + 0,2/2 = 0,8 După o generaţie de împerechere întâmplătoare, frecvenţele

genotipice vor fi 0,04 pentru genotipul AA (p2), 0,32 pentru Aa (2pq) şi 0,64 pentru aa (q2)

Totuşi, dacă frecvenţa alelică diferă la cele două sexe, pentru atingerea echilibrului sunt necesare două generaţii.

3. Pentru o alelă rară recesivă, frecvenţa

heterozigoţilor depăşeşte frecvenţa homozigoţilor. O alelă rară este imposibil de eliminat, chiar dacă împotriva ei acţionează selecţia împotriva homozigoţilor recesivi. Dacă avem o alelă rară cu frecvenţa alelica q = 0,1, iar frecvenţa alelei dominante p = 0,9, notând cu H frecvenţa heterozigoţilor şi cu R frecvenţa homozigoţilor recesivi, atunci:

H/R = 2pq/q2 = 2p/q = 2• 0,9/0,1 ≅ 20 Dacă q = 0,01 atunci H/R ≅ 200, iar dacă q = 0,001, H/R ≅

2000. Astfel, cu cât alelele sunt mai rare (au frecvenţa mai aproape de 0), cu atât există un număr mai mare de heterozigoţi, comparativ cu homozigoţii recesivi.

Această implicaţie are aplicaţii practice legate de maladiile ereditare umane, deoarece calculul frecvenţei heterozigoţilor este important în estimarea purtătorilor de alele recesive, dăunătoare, deci în realizarea unor predicţii în legătură cu apariţia acestor maladii.



2.3.3 Extinderea echilibrului Hardy-Weinberg

Limitat iniţial la locusuri autozomale cu două alele, echilibrul Hardy-Weinberg poate fi extins la un locus autozomal cu mai mult de două alele, la gene X-linkate, precum si la mai mulţi loci simultan.

Alele multiple. Pentru un locus autozomal cu mai multe alele,

la calcularea frecvenţelor genotipice se utilizează pătratul lui Punnet (Figura 2.3).

Se constată că frecvenţele genotipurilor homozigote reprezintă pătratul frecvenţei alelei respective, în timp ce frecvenţele genotipurilor heterozigote sunt dublul produsului frecvenţelor alelice respective.

A1(p) A2(q) A3(r) A1A1

p2 A1A2 pq

A1A3 pr

A1A2 pq

A2A2 q2

A2A3 qr

A1(p)

A2(q)

A3(r) A1A3 pr

A2A3 qr

A3A3 r2

Figura 2.3 Pătratul lui Punnet. Este ilustrat modul de calcul al frecvenţelor genotipice pentru un locus autozomal cu mai multe alele.

De exemplu, grupele sanguine A-B-O sunt determinate de trei

alele LA, LB şi l (Figura 2.4). Dacă frecvenţele acestor alele sunt p, q şi respectiv r, atunci frecvenţele celor şase genotipuri sunt:

p2 + q2 + r2 + 2pq + 2pr + 2qr = (p + q + r)2

Teste de autoevaluare TA 2.5 Secreţia excesivă a hormonilor sexuali masculini determină maturizarea sexuală prematură la bărbaţi şi masculinizarea caracterelor sexuale la femei. Boala se numeşte sindrom androgenital şi este o maladie recesivă autozomală care în Elveţia afectează aproximativ 1/5000 de nou-născuţi. a) Presupunând că împerecherea este întâmplătoare, care este frecvenţa alelei

recesive? b) Care este frecvenţa heterozigoţilor purtători? Răspuns:



Grupa sanguină Genotipul Frecvenţa

genotipică A LALA p2

LAl 2pr

B LBLB q2

LBl 2qr

AB LALB 2pq

O ll r2

Figura 2.4 Frecvenţele genotipice pentru grupele sanguine din sistemul ABO, conform legii Hardy-Weinberg

Gene X-linkate. Pentru sexul homogametic (femel) frecvenţa

alelelor genelor X-linkate urmează modelul valabil pentru genele autozomale, calculul frecvenţelor genotipice făcându-se conform echilibrului Hardy-Weinberg.

Diferenţele apar în privinţa sexului heterogametic. Să presupunem că pe cromozomul X avem o genă cu două alele H şi h, cu frecvenţele p şi respectiv q. Dacă gametul ♂ poartă cromozomul X, toţi urmaşii sunt femele, iar frecvenţa genotipică va fi p2, 2pq, q2. Dacă gametul ♂ poartă cromozomul Y, descendenţii sunt masculi, au doar câte o copie genelor X-linkate, moştenită de la mamă, iar frecvenţele genotipice sunt p şi respectiv q, egale cu frecvenţele alelice. Aşa se explică incidenţa mai mare a unor maladii ereditare determinate de alele X-linkate la bărbaţi, comparativ cu incidenţa aceleiaşi maladii la femei. De exemplu, daltonismul se întâlneşte cu o frecvenţă la bărbaţi de 1/20 şi 1/400 la femei, iar hemofilia cu frecvenţa de 1/10000 la bărbaţi şi 1/(10000)2 la femei.

Teste de autoevaluare TA 2.6 Dacă 36% din persoanele care formează o populaţie cu împerechere întâmplătoare au grupa sanguină O, iar 45% grupa A, ce procente sunt aşteptate pentru grupele B şi AB? Răspuns:



2.3.4. Factori care influenţează frecvenţa alelică în populaţiile naturale

Aşa cum am arătat anterior, echilibrul Hardy-Weinberg se bazează pe o serie de prezumţii. Dacă unele dintre aceste condiţii sunt încălcate, frecvenţele alelice se modifică de la o generaţie la alta. Forţele care induc aceste modificări aparţin la două categorii distincte: unele sunt forţe deterministice, a căror acţiune este direcţionată, orientată spre o finalitate clară, iar altele sunt forţe dispersive, în care întâmplare joacă un rol esenţial. Din categoria forţelor deterministice fac parte mutaţiile, migraţia şi selecţia naturală. Din cea de a doua categorie face parte driftul genetic.

2.3.4.1. Driftul genetic

Driftul genetic este un mecanism important în evoluţie şi reprezintă alterarea frecvenţei alelice ca rezultat al întâmplării. Se observă în toate populaţiile naturale, dar efectul său este mai vizibil în populaţiile mici.

Driftul genetic se mai numeşte şi derivă genetică, deoarece frecvenţele alelice par să plutească în derivă de-a lungul câtorva generaţii.

Mecanismul care stă la baza driftului genetic este reprezentat de alegerea întâmplătoare a gameţilor în procesul de reproducere. De obicei doar o mică fracţie dintre gameţi se vor transforma în adulţi, iar această fracţie este întâmplătoare, întrucât numărul de gameţi disponibili este, de obicei, mult mai mare decât numărul adulţilor din generaţia următoare. Chiar şi în condiţiile în care nu există un exces de gameţi, este posibil ca în cazul organismelor heterozigote, gameţii care trec în generaţia următoare să fie de acelaşi tip. În ambele situaţii, nu toate alele parentale sunt transmise descendenţilor.

Ca urmare a acţiunii driftului genetic, frecvenţele alelice deviază în timp tot mai mult de la frecvenţele iniţiale, dar aceste modificări nu merg constant în aceeaşi direcţie. Spre exemplu, dacă avem 3 populaţii de organisme, de aceeaşi mărime a efectivului şi cu aceeaşi frecvenţă iniţială p şi q a alelelor A şi respectiv a, doar datorită întâmplării acestea vor evolua astfel:

- o populaţie se va fixa pentru alela A (p = 1) - a doua populaţie se va fixa pentru a (q = 1) - a treia va reţine ambele alele, continuând să prezinte

fluctuaţii în ceea ce priveşte frecvenţa alelică. Acest exemplu ilustrează două consecinţe importante ale

driftului genetic: 1. descreşterea variaţiei genetice în interiorul populaţiilor,

deoarece două dintre populaţii devin homozigote (AA sau aa); 2. creşterea diferenţelor dintre populaţii, ca urmare a

faptului că frecvenţele alelice au devenit divergente. Deşi rolul driftului genetic nu poate fi demonstrat direct, studiile

la nivel molecular au furnizat dovezi în sprijinul teoriei potrivit căreia acesta este un mecanism important în evoluţie. Mutaţiile observate la nivel molecular sunt în majoritate neutre şi, prin urmare, nu se află sub acţiunea selecţiei naturale. Astfel, singura cale prin care mutaţiile neutre se pot fixa în populaţiile naturale ar fi driftul genetic.

Rolul evolutiv al driftului genetic



2.3.4.2. Migraţia Populaţiile naturale sunt repartizate heterogen în arealul

speciei, dar nu sunt complet izolate unele de altele. În mod normal există un anumit schimb de gene între populaţiile unei specii, chiar dacă acest schimb are loc foarte rar, la scară de timp geologic. Dacă o populaţie, datorită evoluţiei divergente, diferă de restul populaţiilor în ceea ce priveşte constituţia genetică, un aflux de gene datorat migraţiei va contribui la remanierea genetică a populaţiei şi la limitarea tendinţei divergente. Dintr-un anumit punct de vedere migraţia este asemănătoare mutaţiei, deoarece poate introduce noi alele într-o populaţie.

Fluxul migrator poate fi descris prin două modele: modelul arhipelag şi modelul insulă-continent.

Modelul arhipelag descrie fluxul multidirecţionat între diferitele

populaţii şi corespunde fragmentării unei specii în unităţi multiple, fiecare unitate populaţională fiind aptă să accepte imigranţi. Fluxul multidirecţionat determină creşterea aportului alelic în anumite populaţii şi diminuarea acestui aport în alte populaţii.

Modelul insulă-continent este mult mai simplu. În acest caz

migraţia este unidirecţionată şi dezechilibrată. Ea se realizează de la o populaţie mare (sursa sau continentul) spre una mai mică (receptorul sau insula) (Figura 2.5). Un exemplu ar fi situaţia negrilor americani în perioada de sclavie. Deşi a avut loc un amestec între cele două rase, deoarece descendenţii împerecherilor au fost consideraţi întotdeauna negri, se poate considera că populaţia sursă au fost albii, iar populaţia care a recepţionat fluxul de alele au fost negrii.

Să presupunem că avem o populaţie mare cu un locus autozomal cu două alele A şi a şi cu frecvenţele alelice pm şi respectiv qm şi o populaţie mică cu aceleaşi două alele A şi a, dar cu frecvenţele p şi respectiv q. În urma migraţiei, frecvenţa alelei A în generaţia următoare în populaţia receptor (p’) va depinde de :

- m = proporţia alelelor aparţinând indivizilor care au migrat, respectiv rata migraţiei şi

- 1-m = proporţia alelelor din populaţia receptor, care aparţine indivizilor care nu au migrat.

Astfel, după migraţie: p’ = mpm + (1 – m)p. Este evident că modificarea frecvenţei alelice este o consecinţă a ratei migraţiei şi a diferenţelor între nativi şi migratori în ceea ce priveşte frecvenţa alelică.



Populaţia receptor

A a p →p’ q →q’

Populaţia sursă

A a pm qm

Flux de gene

Figura 2.5 Modelul insulă-continent, care ilustrează migraţia unidirecţionată.

Migraţia continuă se opune evoluţiei divergente a populaţiilor

naturale. Cu toate acestea efectul de omogenizare al migraţiei este foarte rar observat pentru că intervin alte forţe evolutive, ca de exemplu selecţia naturală. În fapt, chiar şi o rată redusă a migraţiei este suficientă pentru a preveni diferenţierea genetică între populaţii naturale.

Teste de autoevaluare TA 2.7 Frecvenţa alelei N într-o populaţie nativă este de 0,25. Frecvenţa aceleiaşi alele în populaţia de imigranţi este 0,4, iar în populaţia conglomerată, rezultată după ce s-a produs migraţia este 0,3. Câte procente din frecvenţa alelei N observată în populaţia conglomerată provin de la populaţia migratoare? Răspuns:

Efectul migraţiei



2.3.4.3. Mutaţiile

Mutaţiile reprezintă alterări sau substituiri ale materialului genetic. Ele sunt sursa fundamentală a variaţiei genetice în populaţiile naturale, fiind esenţiale pentru evoluţie, deşi, datorită ratei reduse cu care apar sunt o forţă evolutivă relativ slabă.

După originea lor sunt spontane şi induse (rezultate sub acţiunea agenţilor mutageni fizici, chimici şi biologici). Mutaţiile pot fi punctiforme şi în acest caz modificările sunt la nivelul unei singure perechi de baze, sau pot altera cantităţi mai mari din materialul genetic prin inserţii sau deleţii. După efectul selectiv se întâlnesc mutaţii dăunătoare (deletorius), care reprezintă marea majoritate, mutaţii neutre şi mutaţii avantajoase, care, deşi sunt puţine, contribuie efectiv la procesele evolutive.

Rata mutaţiilor spontane este de 10-5–10-6/locus/generaţie, atât la procariote cât şi la eucariote. Aceste valori scăzute par un compromis. Pe de o parte, sunt suficient de ridicate pentru a genera mutaţii favorabile, necesare speciilor să evolueze, iar, pe de altă parte, nu sunt atât de ridicate încât speciile să sufere datorită preponderenţei mutaţiilor dăunătoare.

După direcţia în care se produc mutaţiile şi efectele la nivelul populaţiilor se disting: mutaţii ireversibile, reversibile şi neutre.

Mutaţiile ireversibile. Avem o alelă A şi o alelă mutantă

echivalentă a. A suferă mutaţii la a cu o rată μ. Considerând 1 – μ proporţia alelelor A care nu au suferit mutaţie la a, frecvenţa alelică în generaţia n va fi:

pn = pn-1(1 – μ) Mutaţiile reversibile. În acest caz, mutaţia directă (înainte) a

alelei A la a este contrabalansată de mutaţia reversă (contrarie) a alelei a la A. Atunci când fiecare alelă A pierdută prin mutaţie este înlocuită cu o alelă A creată prin mutaţie reversă se realizează o situaţie de echilibru. Notând cu μ rata mutaţiei alelei A la a şi cu v rata mutaţiei alelei a la A, frecvenţa alelei A la echilibru (p) va fi:

p μ = qv Deoarece p + q = 1, pμ = (1 – p)v şi în final: p = μ/ μ + v. Mutaţiile neutre nu au semnificaţie adaptativă, dar conform

teoriei neutraliste joacă un rol important în evoluţie. Despre această teorie vom discuta în capitolul referitor la teoriile evoluţioniste.

Rata mutaţiilor



2.3.4.4. Selecţia naturală

Selecţia naturală este considerată forţa motrice a evoluţiei, deoarece este singura forţă evolutivă care are o relaţie directă şi cauzală cu adaptarea.

Selecţia naturală reprezintă reproducerea diferenţiată a genotipurilor din populaţiile naturale şi este, aşadar, consecinţa diferenţelor ereditare dintre organisme în ceea ce priveşte capacitatea de supravieţuire şi reproducere. Prin intermediul selecţiei naturale alelele care cresc şansele de supravieţuire şi reproducere ale organismelor îşi sporesc frecvenţa de la o generaţie la alta. În timp populaţia devine progresiv mai bine adaptată.

Fitnessul şi măsurarea lui. Fitnessul unui genotip este măsura capacităţii indivizilor de a

supravieţui şi a se reproduce şi se măsoară prin intermediul ratei reproductive. Considerând li probabilitatea ca un zigot cu genotip i să supravieţuiască până la vârsta reproductivă (rata supravieţuirii) şi mi numărul mediu de descendenţi produşi de un adult supravieţuitor cu genotip i (rata fertilităţii), produsul mi • lI reprezintă fitnessul absolut exprimat sub forma ratei reproductive. În mod uzual se foloseşte fitnessul relativ, care reprezintă rata reproductivă a unui anumit genotip, împărţită la rata reproductivă a genotipului cu cel mai mare fitness absolut (Figura 2.6 ).

Fitenessul se notează cu w şi ia valori între 0 şi 1. Valoarea 0 este valoarea caracteristică genotipurilor letale, iar valoarea 1 este corespunzătoare genotipurilor cu rată reproductivă optimă. Majoritatea genotipurilor au fitnessul cu valori cuprinse între aceste două extreme. Valoare fitnessului este strâns corelată cu tipul de selecţie care acţionează asupra genotipurilor.

Există numeroşi factori care descresc valoare fitnessului. Toţi aceşti factori sunt reuniţi sub denumirea coeficientului de selecţie (s). Coeficientul de selecţie, care reprezintă reducerea proporţională a fintessului relativ, fiind totodată şi o măsură a intensităţii selecţiei, poate fi calculat din relaţia:

s = 1 – w, şi ia valori între 0 şi 1. Valoarea 0 este corelată cu lipsa acţiunii

selecţiei, iar valoarea 1 corespunde selecţiei complete.

Teste de autoevaluare TA 2.8 Dacă rata mutaţiei înainte de la alela A la alela a este de 5 ori mai mare ca rata mutaţiei reverse de la a la A, care este frecvenţa la echilibru a alelei a? Răspuns:



AA Aa aa

Frecvenţa genotipică p2 2pq

q2

Rata fertilităţii (mi) mAA

3 mAa

4 maa 10

Rata supravieţuirii (lI) lAA 0,9

lAa 0,7

laa 0,1

Fitnessul absolut (mi • lI) mAA • lAA 2,7

mAa • lAa 2,8

maa • laa 1

Fitnessul relativ (w) wAA/wAa 2,7/2,8 = 0,96

wAa/wAa 2,8/2,8 = 1

waa/wAa 1/2,8 = 0,36

Contribuţia relativă a

genotipului la generaţia

următoare (w mediu)

(p2 • wAA)/wAa p2 • 0,96

(2pq • wAa)/wAa 2pq

(q2 • waa)/wAa q2 • 0,36

Figura 2.6 Calcularea contribuţiei relative a genotipurilor la generaţia următoare. Exemplul de calcul se referă la o populaţie care are într-un anumit locus două alele A şi a; rata fertilităţii corespunzătoare celor trei genotipuri este 3, 4 şi respectiv 10, iar rata supravieţuirii 0,9, 0,7 şi respectiv 0,1.

Tipuri de selecţie. Două tipuri generale de selecţie naturală acţionează în

populaţiile naturale: selecţia completă şi selecţia parţială. Selecţia completă este o formă extremă de selecţie, care

poate acţiona împotriva homozigoţilor recesivi sau împotriva alelelor dominante.

Selecţia completă împotriva homozigoţilor recesivi este un model util pentru numeroase maladii metabolice recesive la om, dar şi pentru selecţia artificială, atunci când se doreşte eliminarea genotipurilor recesive. În acest tip de selecţie fitnessul homozigoţilor recesivi este 0, aşa încât sunt eliminaţi total din prima generaţie. Alelele recesive rămân însă în populaţie la purtătorii heterozigoţi. Deşi înregistrează un declin gradat, frecvenţa alelei recesive în generaţiile următoare scade din ce în ce mai lent, înregistrându-se o descreştere a eficienţei selecţiei (Figura 2.7).

Scăderea randamentului selecţiei naturale împotriva alelelor cu frecvenţă redusă este foarte importantă pentru amelioratori, întrucât limitează eficienţa oricărui program de îmbunătăţire a soiurilor de plante cu importanţă economică, precum şi a raselor de animale. Acelaşi lucru este valabil şi pentru programele ce urmăresc eliminarea maladiilor recesive umane.

În concluzie, este necesară o perioadă foarte lungă de timp pentru eliminarea caracterelor recesive din populaţiile naturale, deşi homozigoţii recesivi nu se reproduc.

De reţinut!



AA Aa aa

Frecvenţa

genotipică

p2 2pq q2

Fitnessul relativ

(w)

1 1 0

Frecvenţa

genotipurilor la

adulţi

p2 2pq 0

Generaţia 0

Total adulţi p2 + 2pq

Frecvenţa alelei a q1 = pq/ p2 + 2pq = q/(1 + q) Generaţia 1 Frecvenţa alelei A p1 = p2 + pq/ p2 + 2pq = 1/(1 + q)

Figura 2.7 Modelul selecţiei complete împotriva heterozigoţilor Selecţia completă împotriva alelelor dominante este mai

eficientă, deoarece, în această situaţie atât homozigoţii dominanţi, cât şi heterozigoţii nu supravieţuiesc. Astfel, pentru eliminarea alelei dominante letale este necesară o singură generaţie, întrucât singurii capabili să se reproducă sunt homozigoţii recesivi (Figura 2.8).

AA Aa aa

Frecvenţa genotipică p2 2pq q2

Fitnessul relativ (w) 0 0 1

Frecvenţa genotipurilor la adulţi 0 0 q2

Fig. 2.8 Modelul selecţiei complete împotriva dominanţilor

Teste de autoevaluare TA 2.9 1. Ketlewell a studiat molia mesteacănului şi a făcut experimente de eliberare/recapturare a indivizilor marcaţi. A obţinut următoarele rezultate: Nr. indivizi eliberaţi Nr. indivizi recapturaţi Forme melanice 154 82 Forme deschise la culoare 73 16

Calculaţi fitnessul relativ pe baza ratei de supravieţuire. 2. Arătaţi că în cazul selecţiei complete împotriva homozigoţilor recesivi fitnessul mediu devine p(1 + q). Răspuns:



Selecţia parţială. Procesele selective în natură sunt mai puţin severe, comparativ cu selecţia completă. Intensitatea selecţiei depinde foarte mult de fitnessul genotipurilor, care diferă destul de puţin de la un genotip la altul. Rezultatul acţiunii selecţiei parţiale constă în modificarea, de la o generaţia la alta, a frecvenţei alelice (Figura 2.9). Pentru un locus cu două alele, modificările frecvenţelor celor două alele diferă prin direcţie, adică, în timp ce una scade, cealaltă creşte.

Selecţia parţială este mai eficientă la valori intermediare ale frecvenţei alelice şi este invers proporţională cu fitnessul mediu (wmed), care reprezintă suma produşilor frecvenţelor genotipice multiplicată cu valoarea fitnessului corespunzătoare pentru fiecare genotip. Cu cât fitnessul mediu este mai redus, cu atât selecţia se manifestă cu intensitate mai mare, iar variaţiile în ceea ce priveşte frecvenţa alelică de la o generaţie la alta sunt mai ridicate.

Genotipuri AA Aa aa Total

Frecvenţa

genotipică înainte

de selecţie

p2 2pq q2 1

Fitnessul relativ (w) wAA wAa waa

Contribuţia relativă

a genotipului la

generaţia următoare

(w mediu)

p2 wAA 2pq wAa q2 waa wmed

Generaţia 0

Contribuţia

proporţională a

genotipului la

generaţia următoare

p2 wAA/wmed 2pq wAa/wmed q2 waa /wmed 1

Frecvenţa alelei a p1 = p2 wAA/wmed + pq wAa/wmed Generaţia 1

Frecvenţa alelei A q1 = q2 waa /wmed + q2 waa /wmed

Figura 2.9 Modelul general al selecţiei

Selecţia parţială poate acţiona împotriva recesivilor, a dominanţilor, a heterozigoţilor, sau poate favoriza heterozigoţii.

În cazul selecţiei împotriva recesivilor modificările frecvenţei

alelice depind direct de frecvenţa genotipurilor homozigote recesive. Când frecvenţa genotipurilor recesive homozigote este foarte mică, acţiunea selecţiei este ineficientă. Acest tip de selecţie se caracterizează printr-o rată iniţială a selecţiei ridicată şi o rată foarte lentă pe măsură ce frecvenţa alelei recesive scade.



Selecţia parţială împotriva dominanţilor acţionează asupra genotipurilor purtătoare ale alelei în cauză (homozigote şi heterozigote). Când alela dominantă are frecvenţă apropiată de 1, selecţia împotriva ei este ineficientă. Pe măsură ce această frecvenţă scade creşte intensitatea selecţiei, invers decât în cazul selecţiei contra recesivilor.

Selecţia împotriva heterozigoţilor este strâns corelată cu gradul

de dominanţă al alelei în cauză. Cu cât alela este mai rară, cu atât genotipurile homozigote sunt mai puţin numeroase, iar majoritatea alelelor eliminate prin selecţie vor aparţine heterozigoţilor.

Un tip aparte de selecţie parţială este selecţia care favorizează

heterozigoţii. Acest tip de selecţie are un rol important în menţinerea variabilităţii genetice în populaţiile naturale. Există, astfel, situaţii în care fitnessul heterozigoţilor este superior celui aparţinând ambelor categorii de homozigoţi (superioritatea heterozigoţilor). În această situaţie nici o alelă nu poate fi eliminată prin selecţie, deoarece, în fiecare generaţie heterozigoţii produc mai mulţi descendenţi decât homozigoţii. Această situaţie de păstrarea în populaţie a 2 sau mai multe alele pe timp îndelungat se numeşte polimorfism echilibrat.

Exemplul binecunoscut de polimorfism echilibrat este cel constatat în cazul privind incidenţa anemiei falciforme şi a rezistenţei la malarie în anumite zone din Africa şi Asia de Sud. Homozigoţii pentru o genă Hbs au hematii în formă de seceră şi suferă de anemie falciformă care provoacă distrugeri masive ale hematiilor. Durata de viaţă a acestor indivizi este scurtă. Heterozigoţii purtători ai alelei Hbs au un număr mai redus de hematii anormale şi nu suferă de anemie falciformă. În anumite zone ale globului, unde malaria este foarte larg răspândită, homozigoţii pentru alela HbA normală au, surprinzător, capacitatea de supravieţuire mai scăzută decât heterozigoţii. Este evident că, în aceste zone, heterozigoţii au un avantaj selectiv faţă de genotipurile homozigote. Polimorfismul în ceea ce priveşte forma hematiilor este corelat cu o rezistenţă diferenţiată la malarie. Acest avantaj al heterozigoţilor nu se manifestă, însă, şi în zonele unde nu există malarie.

2.3.4.5. Echilibrul mutaţie-selecţie

Selecţia naturală induce pe de o parte modificări orientate ale frecvenţei alelice, modificări asociate cu evoluţia şi, pe de altă parte, singură sau în combinaţie cu alte forţe evolutive poate crea un echilibru stabil. Deci, selecţia care acţionează pentru eliminarea genotipurilor inferioare din populaţiile naturale, determină crearea şi păstrarea stării de echilibru. Mutaţiile care apar în mod spontan în populaţii sunt în marea lor majoritate dăunătoare, iar selecţia va acţiona împotriva lor.

Astfel, selecţia naturală şi mutaţiile acţionează ca două

procese opuse: • mutaţiile scad fitnessul prin introducerea continuă a alelelor dăunătoare în genofond, iar



• selecţia se opune scăderii fitnessului populaţiei prin eliminarea genotipurilor defavorizante.

De exemplu, pentru o alelă recesivă a, cu frecvenţa q, numărul alelelor eliminate prin selecţie este proporţional cu q2s (unde s este coeficientul de selecţie, măsurând fracţia genotipurilor care nu supravieţuiesc sau nu se reproduc), iar numărul alelelor nou introduse prin mutaţie este proporţional cu μ (rata mutaţiilor). În condiţii de echilibru: q2s = μ. În timp, scăderea intensităţii selecţiei împotriva unui caracter recesiv poate determina stabilirea unui nou echilibru. Dacă rata mutaţiei rămâne constantă frecvenţa genotipurilor defavorizante creşte.

2.3.5. Acţiunea comună a forţelor evolutive

Migraţia, mutaţia şi selecţia natură sunt procese sistematice, care acţionând singure sau în combinaţie produc un anumit echilibru în frecvenţa alelică a populaţiilor naturale.

Driftul genetic este un proces dispersiv, care acţionează prin fluctuaţii întâmplătoare, îndepărtând frecvenţele alelice de la starea de echilibru către valorile 0 sau 1.

Cele două procese au, astfel, tendinţe opuse. Starea de echilibru se poate atinge atunci când dispersia frecvenţelor alelice datorată driftului genetic este contrabalansată de forţele sistematice. Rolul pe care îl au toate aceste procese în inducerea stării de echilibru depinde de o serie de factori ca: efectivul populaţiei apte de reproducere, mărimea ratei migraţiei, intensitatea selecţiei, rata mutaţiei.

În populaţiile mari domină forţele sistematice; toate populaţiile locale componente tind să aibă frecvenţele genotipice la valori de echilibru. Evoluţia populaţiilor mari depinde de rarele apariţii ale mutaţiilor benefice şi de modificarea condiţiilor de mediu.

Populaţiile cu număr redus de indivizi sunt puternic influenţate de driftul genetic. Majoritatea populaţiilor de acest tip vor fixa şi vor pierde alele, ceea ce va duce la creşterea homozigoţiei. În acest fel variaţia genetică este ca şi inexistentă, iar populaţia este incapabilă să răspundă la orice modificare a presiunii selective. Rezultatul final este extincţia populaţiei respective.

Când mărimea populaţiei este intermediară, în menţinerea echilibrului sunt importante ambele categorii de procese. În aceste populaţii frecvenţele alelice tind să varieze. Apare, astfel, o divergenţă genetică, fără a se elimina, însă, populaţii locale. Variaţia genetică existentă la nivelul acestor populaţii locale este necesară pentru formarea combinaţiilor genetice cu cea mai mare valoare adaptativă.



2.4 REZUMAT

Variabilitatea genetică este sursa marii diversităţi a lumii vii şi stă la baza procesului evolutiv. Variabilitatea genetică este creată continuu prin mutaţii şi recombinarea genetică din timpul procesului reproductiv şi este erodată de selecţie naturală şi drift genetic.

Obiectul de studiu al Geneticii

populaţiilor este cuantificarea variabilităţii genetice de la nivelul populaţiilor naturale şi explicarea originii, menţinerii şi rolului acesteia în procesul evoluţiei. Pentru cuantificarea variabilităţii genetice se foloseşte conceptul variaţiei alelice.

Caracterele pentru care se întâlnesc

în mod obişnuit două sau mai multe fenotipuri se numesc caractere polimorfice.

Polimorfismele nu sunt restrânse numai la nivelul genelor; ele se regăsesc şi la nivelul altor secvenţe din macromoleculele de ADN, care nu codifică sinteza unor proteine.

Pentru un locus frecvenţa unei alele este raportul dintre numărul de copii al alelei date şi numărul total de copii ale tuturor alelelor din locusul respectiv. În mod obişnuit, frecvenţa alelică se exprimă ca frecvenţă relativă.

Frecvenţa genotipurilor se exprimă, de

asemenea, ca frecvenţă relativă şi reprezintă proporţia organismelor care au un anumit genotip, din numărul total de indivizi din populaţie.

Teste de autoevaluare TA 2.10 1. Presupunând că forma deschisă la culoare a lui Biston betularia (molia mesteacănului) constituie 49% dintr-o populaţie cu împerechere întâmplătoare în momentul transformării în adulţi, iar adultii au doar jumătate din potenţialul de împerechere al formei melanice, calculaţi:

a) fitnessul mediu pentru ambele forme ale moliei mesteacănului; b) frecvenţa ambelor forme în generaţia următoare.

2. Frecvenţa alelei Tay-Sachs (alelă ce generează o maladie recesivă letală cu acelaşi nume) este de 1/80. Dacă această alelă este menţinută în populaţie prin echilibrul mutaţie-selecţie împotriva unui caracter recesiv, care este rata mutaţiei de la alela normală la alela recesivă? Răspuns:



Legea (echilibrul Hardy-Weinberg) este un concept de bază a Geneticii Populaţiilor şi joacă un rol esenţial în interpretarea datelor privind variabilitatea genetică în populaţiile naturale. Este o relaţie matematică simplă între frecvenţa alelică şi frecvenţa genotipică pentru un locus autozomal, dintr-o populaţie cu împerechere întâmplătoare, aflată în echilibru.

Echilibrul Hardy-Weinberg se bazează pe o serie de prezumţii. Dacă unele dintre aceste condiţii sunt încălcate, frecvenţele alelice se modifică de la o generaţie la alta. Forţele care induc aceste modificări aparţin la două categorii distincte: unele sunt forţe deterministice, a căror acţiune este direcţionată, orientată spre o finalitate clară, iar altele sunt forţe dispersive, în care întâmplare joacă un rol esenţial. Din categoria forţelor deterministice fac parte mutaţiile, migraţia şi selecţia naturală, iar din cea de a doua categorie face parte driftul genetic.2.5

2.5 LUCRARE DE VERIFICARE 2

I. Încercuiţi litera corespunzătoare variantei corecte de răspuns:

1. Nu există doi indivizi identici genetic, cu excepţia gemenilor monozigoţi. Principalele cauze ale variaţiei dintre indivizi sunt: a) selecţia naturală b) driftul genetic c) caracterele discrete d) mutaţiile şi recombinarea genetică. 2. Polimorfismele ADN: a) sunt forme alternative ale alozimelor b) descriu variabilitatea genetică populaţiilor naturale c) corespund frecvenţelor alelice mai mari de 5% d) sunt frecvente la vertebrate. 3. Echilibrul Hardy-Weinberg caracterizează: a) populaţiile care nu evoluează b) populaţiile în care acţionează driftul genetic c) populaţiile în care acţionează selecţia naturală d) populaţiile în care acţionează driftul genetic şi selecţia naturală. 4. Rata reproductivă măsoară: a) capacitatea de supravieţuire b) fitnessul c) fertilitatea d) coeficientul de selecţie. 5. Într-o populaţie naturală aflată în echilibru Hardy-Weinberg: a) frecvenţele alelice variază b) frecvenţele genotipice sunt constante c) frecvenţele genotipice variază d) frecvenţele alelice şi frecvenţele genotipice variază. 6. Populaţii aparţinând aceleiaşi specii, dar care sunt izolate geografic tind să evolueze divergent. Acestui proces i se opune: a) driftul genetic b) mutaţiile c) migraţia d) homozigotarea.



7. Majoritatea mutaţiilor sunt deletorii, dar cele mai severe consecinţe le au: a) mutaţiile spontane b) mutaţiile punctiforme c) rearanjamentele cromozomiale d) mutaţiile ireversibile. 8. Polimorfismul echilibrat: a) corespunde menţinerii variabilităţii genetice în populaţiile naturale b) favorizează selecţia împotriva heterozigoţilor c) este consecinţa driftului genetic d) este consecinţa fluxului de gene. 9. Frecvenţele genotipice pentru genele X-linkate: a) se calculează conform echilibrului Hardy-Weinberg b) se calculează conform echilibrului Hardy-Weinberg numai pentru sexul heterogametic c) nu se calculează conform echilibrului Hardy-Weinberg d) nu se calculează conform echilibrului Hardy-Weinberg pentru sexul heterogametic. 10. În populaţiile naturale în care mutaţiile şi selecţia naturală sunt în echilibru: a) numărul alelelor introduse prin mutaţii este proporţional cu numărul alelelor eliminate

prin selecţie b) numărul alelelor introduse prin mutaţie depinde de rata mutaţiilor c) numărul alelelor eliminate prin selecţie variază în funcţie de mediu d) mutaţiile sunt spontane şi, în general, neutre.

Total: 20 puncte (câte 2 puncte pentru fiecare item) II. Completaţi fiecare spaţiu gol cu una dintre următoarele noţiuni: electroforeză,

indivizi, gene, polimorfism. Selecţia naturală modifică frecvenţa alelică în populaţiile naturale, pentru că ……………… supravieţuiesc şi se reproduc diferit unii faţă de ceilalţi. Prezenţa a două sau mai multe alele într-un locus se numeşte…………………, dar această caracteristică nu este restrânsă numai la nivelul……………….. Substituţiile neutre de aminoacizi nu sunt detectate prin…………………….., astfel că studiul polimorfismelor enzimatice nu descrie foarte corect variabilitatea genetică. Total: 6 puncte (câte 1,5 puncte pentru fiecare noţiune) III. Scrieţi în dreptul fiecărui enunţ litera A, dacă consideraţi că enunţul este

adevărat, sau F, dacă consideraţi că răspunsul este fals. 1. În condiţiile selecţiei complete eficienţa maximă în eliminarea alelei dăunătoare o are

selecţia completă împotriva recesivilor. 2. Frecvenţa alelică variază în concordanţă cu tipul alelei, respectiv: dominantă sau

recesivă. 3. Populaţiile naturale cu efective limitate se află sub influenţa forţelor dispersive. 4. Nici o forţă evolutivă nu poate modifica frecvenţa genotipurilor homozigote. 5. Variabilitatea genetică se manifestă atât la nivel intrapopulaţional, cât şi între

populaţiile naturale, aparţinând aceleiaşi specii sau unor specii diferite.

Total: 10 puncte (câte 2 puncte pentru fiecare item)



IV. Rezolvaţi următoarele probleme: 1. 16% dintre indivizii unei populaţii aflată în echilibru Hardy-Weinberg, care are într-un

anumit locus o alelă dominantă şi una recesivă, sunt homozogoţi pentru alela recesivă. Care este frecvenţa alelei dominante în populaţia respectivă?

2. O genă de la Drosophila melanogaster poate avea două variante alelice: A1 şi A2, care se deosebesc printr-o secvenţă scurtă de nucleotide. 70% dintre gameţii produşi într-o populaţie naturală conţin alela A1. dacă populaţia este în echilibru Hardy-Weinberg, care este frecvenţa musculiţelor care poartă ambele alele?

3. Într-o populaţie cu împerechere întâmplătoare şi aflată sub influenţa mutaţiilor avem un locus autozomal cu două alele A şi a. Dacă rata mutaţiei alelei A la a este 6*10-5, iar rata mutaţiei reverse la a este 7*10-7, care este frecvenţa la echilibru a alelei a?

4. Dacă frecvenţa unui genotip homozigot dominant într-o populaţie cu împerechere întâmplătoare este 0,09, care este frecvenţa alelei dominante? Care este frecvenţa combinată a tuturor celorlalte alele?

5. Un tip de nanism (piticism) la câini este cauzat de o alelă recesivă. Rata mutaţiei de la tipul normal la cel mutant este 5*10-5, iar fitnessul câinilor pitici este 0,2. Calculaţi frecvenţa la echilibru a alelei mutante.

Total: 30 puncte (câte 6 puncte pentru fiecare problemă)

V. “Frecvenţa alelică poate fluctua întâmplător de la o generaţie la alta”.

Pornind de la această afirmaţie, explicaţi în maximum o pagină mecanismul care determină această variaţie stohastică.

Se punctează: conţinutul ştiinţific (recunoaşterea mecanismului, modul de acţiune şi efectele) şi folosirea limbajului adecvat.

Total: 24 puncte

Total general: 90 puncte + 10 puncte din oficiu= 100 puncte



2.6 RASPUNSURI LA TESTELE DE AUTOEVALUARE – Unit. de învăţare 2 TA 2.1 1. a 2. b TA 2.2 1. O genă este polimorfică atunci când

frecvenţele celor mai comune alele sunt mai mari de 0,01 (adică de 1%).

2. Reprezintă un instrument util pentru identificarea directă a variaţiei genetice şi nu este restrânsă la genele structurale. Astfel, identificarea succesiunii de nucleotide dintr-o probă de ADN luată la întâmplare reprezintă o măsură imparţială a variaţiei genetice, indiferent de funcţia (dacă ea există) a regiunii studiate.

TA 2.3 1. f(A) = 0,6; f(a) = 0,4 2. f(D) = 0,64; f(F) = 0,27; f(I) = 0,09 TA 2.4 - c (f(b) = 0,3, 2pq = 2 * 0,7 *o,3 = 0,42) TA 2.5 a) q2 = 1/5000, q = √ 1/5000 = 0,014 b) p = 1 – 0,014 = 0,986, 2pq = 2 * 0,014

* 0,986 = 1/36 (3,6% purtători la 0,02% indivizi afectaţi)

TA 2.6 Frecvenţa alelei l = r, r2 = o,36, r = 0,6; frecvenţa alelei LA = p, (p + r)2 = 0,45 + 0,36 =0,81, p = 0,3; frecvenţa alelei LB = q = 0,1.

TA 2.7 m = q’ – q/qm – q; q = 0,25 şi reprezintă frecvenţa alelei în populaţia receptor, q’ = 0,3 şi este frecvenţa din populaţia rezultată după migraţie, iar qm = 0,4, reprezentând contribuţia imigranţilor la frecvenţa alelică în populaţia receptor. m = 0,33 (33% reprezintă contribuţia populaţiei care a imigrat). TA 2.8 q = μ/μ + v, q = 5v/5v + v, q = 5/6 TA 2.9 1. Calculul se bazează pe rata de supravieţuire

care este raportul dintre recapturare/ eliberare. Formele melanice au fitnessul absolut 82/154 = 0,54, iar formele deschise la culoare 16/73 = 0,21. Fitnessul relativ este 0,54/0,54 = 1 pentru formele melanice şi 0,22/0,54 = 0,41 pentru formele deschise la culoare.

2. În cazul selecţiei complete împotriva recesivilor genotipurile din generaţia următoare sunt: p2 + 2pq = p (p + 2q), p + q = 1, atunci p(p + 2q) = p (1 + q).

TA 2.10 1. a) q2 = 0,49, q = 0,7; p = 0,3; wmed = wAA

*p2 + wAa * 2pq + waa * q2 = 0,755. Se ţine cont de faptul că WAA = 1, WAa = 1, Waa = 0,5. b) Notăm cu q’ frecvenţa alelei care determină culoarea deschisă, q’= waa*q2 + wAa *pq =0,6.Frecvenţa formelor deschise la culoare este q’2 = 0,36. Frecvenţa formei melanice este 0,64. Se observă că datorită selecţiei forma deschisă la culoare a descrescut cu 0,13 (13%) într-o singură generaţie.

2. q = √μ/s, μ = q2 * s, s = 1, μ = 1/6400 = 1,5 *10-4/generaţie.

.



2.7 BIBLIOGRAFIE RECOMANDATĂ 1. Botnariuc N., 1979 – Biologie generală, Ed. did. şi ped., Bucureşti, 425p. 2. Botnariuc N., 1992 – Evoluţionismul în impas?, Ed. Acad. Române, Bucureşti, 286p. 3. Botnariuc N., Vădineanu A., 1982 – Ecologie, Ed.did. şi ped., Bucureşti, 438p. 4. Ciolpan O., 2005 – Monitoringul integrat al sistemelor ecologice, Ed. Ars Docendi,

Bucureşti, 294p. 5. Cogălniceanu D., 1999 – Managementul capitalului natural, Ed. Ars Docendi,

Bucureşti, 222p. 6. Stoica I., Vassu-Dimov T., Săsărman E., 2002 –Biologia şi taxonomia moleculară a

microorganismelor. Colecţia de culturi microbiene., Ed. Arvin Press, 180p. 7. Vădineanu A., 1998 – Dezvoltarea durabilă. Ed. Univ. Bucureşti, 247 p.

Diversitatea lumii vii


Unitatea de învăţare 3 DIVERSITATEA LUMII VII (BIODIVERSITATEA)

Cuprins: Cuprins 59Obiectivele unităţii de învăţare 3 593.1. Conceptul de biodiversitate 60 3.1.1. Importanţa biodiversităţii 603.2 Definiţii ale biodiversităţii 623.3 Componentele biodiversităţii 63 3.3.1. Diversitatea specifică 63 3.3.1.1. Numărul de specii 64 3.3.1.2. Extincţia speciilor 65 3.3.1.3. Dinamica spaţio-temporală a diversităţii

specifice 66

3.3.1.4. Tipuri de diversitate specifică 69 3.3.2. Diversitatea genetică 70 3.3.2.1. Apariţia şi menţinerea diversităţii genetice 70 3.3.2.2. Căi de reducere ale diversităţii genetice 71 3.3.3. Diversitatea ecologică (ecodiversitatea) 74 3.3.3.1. Clasificarea sistemelor ecologice 74 3.3.3.2. Legătura dintre diversitatea ecologică şi

diversitatea specifică 77

3.4 Măsurarea diversităţii biologice 78 3.4.1. Măsurarea diversităţii specifice 79 3.4.1.1. Identificarea speciilor 80 3.4.1.2. Specii indicatoare 80 3.4.1.3. Estimarea cantitativă a diversităţii specifice 81 3.4.2. Măsurarea diversităţii genetice 82 3.4.2.1. Parametri folosiţi pentru cuantificarea diversităţii

genetice 83

3.4.2.2. Diferenţierea genetică 84 3.4.2.3. Distanţa genetică 84 3.4.3. Măsurarea diversităţii ecologice 85 3.4.4. Aspecte privind metodologia de abordare a studiilor

de biodiversitate 86

3.5 Rezumat 883.6 Lucrarea de verificare 3 893.7 Răspunsuri şi comentarii la testele de autoevaluare – Unitatea de învăţare 3

91


Obiectivele unităţii de învăţare 3 • să defineşti şi să caracterizezi diversitatea specifică,

genetică şi ecologică; • să identifici căile de reducere ale diversităţii specifice; • să explici corelaţia dintre diversitatea ecologică şi

diversitatea specifică; • să clasifici şi să explici principalii parametri utilizaţi pentru

cuantificarea componentelor biodiversităţii; • să ştii să organizezi un program de lucru pentru evaluarea

biodiversităţii.



3.1. Conceptul de biodiversitate

Diversitatea biologică sau biodiversitatea reprezintă totalitatea formelor de viaţă de pe Pământ. Complexitatea biodiversităţii se măsoară în termeni de variaţie la nivel genetic, la nivelul speciei sau la nivelul ecosistemelor.

Biodiversitatea actuală este rezultatul variabilităţii genetice în populaţiile naturale, variabilitate genetică aflată sub influenţa forţelor evolutive, dar din păcate, este şi rezultatul activităţii umane. De aceea, fiind sub controlul forţelor naturale şi a presiunii antropice, diversitatea biologică este în permanentă transformare

Datorită pericolului real de scădere drastică a biodiversităţii se impune acordarea unei atenţii deosebite conservării speciilor şi implicit a habitatelor lor. Astfel, biodiversitatea a devenit recent o direcţie prioritară de cercetare (vezi Caseta 4).

În ultimii ani, pierderea unui număr mare de specii şi de arii naturale, pierdere datorată aproape în totalitate activităţii umane, s-a produs cu o rată deosebit de ridicată. Extincţia unor specii a însemnat pierderea ireversibilă a unei constituţii genetice, care ades era strâns legată de dezvoltarea medicinii, agriculturii etc.

3.1.1. Importanţa biodiversităţii

Diversitatea biologică ocupă o poziţie critică între necesităţile umane directe şi necesitatea menţinerii calităţii vieţii pe Pământ. Ea reprezintă sursa principală de bunuri şi servicii utilizabile de sistemul socio-economic uman şi, în acelaşi timp, joacă un rol esenţial în desfăşurarea proceselor ecologice la nivel local, regional şi global.

Biodiversitatea nu furnizează numai beneficii directe ca: hrană, medicamente, energie ci, este necesară pentru reciclarea unor elemente minerale vitale (carbon, oxigen, azot). Este implicată, de asemenea, în reducerea efectelor poluării, în protecţia zonelor umede, în combaterea eroziunii solului. Deoarece acţionează ca un tampon, biodiversitatea ne protejează împotriva catastrofelor naturale.

În afara rolului jucat în procesele economice fundamentale, conservarea biodiversităţii are importanţă directă pentru om din mai multe motive:

a) reprezintă sursa principală de hrană; b) este implicată în menţinerea sănătăţii populaţiei umane; c) oferă oportunităţi recreaţionale. Sursa principală de hrană. Toate recoltele agricole (porumb,

grâu, soia etc) depind de materialul genetic al speciilor sălbatice. Stocul genetic al acestora permite creşterea producţiilor agricole, precum şi sporirea rezistenţei la modificarea factorilor de mediu.

Capitolul defineşte conceptul de diversitate, descrie componentele biodiversităţii, precum şi modalităţile prin care aceasta poate fi cuantificată. Sunt explicate, de asemenea, unele aspecte legate de metodologia desfăşurării studiilor privind diversitatea biologică.



Plantele sălbatice reprezintă aşadar rezervorul natural de noi caractere utile pentru om. Un exemplu elocvent îl reprezintă Teosinte, o rudă sălbatică a porumbului, descoperit în anii ’60 în Mexic. Această plantă este rezistentă la 8 boli grave ale porumbului, care reduc drastic producţiile.

Apele oceanice şi continentale conţin resurse abundente de hrană. În prezent, producţia de hrană bazată pe resursele marine reprezintă sursa de proteină animală cea mai vastă, cu atât mai mult cu cât populaţia globului este în continuă creştere.

Menţinerea sănătăţii. Numeroase medicamente utilizate pe scară largă în prezent au la bază surse naturale. Chiar şi cele care actual sunt sintetizate în laboratoare, au fost iniţial descoperite în natură. (De exemplu, aspirina a fost prima dată purificată din scoarţă de salcie).

Medicina tradiţională, care se bazează pe specii sălbatice sau cultivate, reprezintă 80% din tratamentul medical practicat în ţările subdezvoltate. Deşi, diversitatea biologică reprezintă o sursă importantă de substanţe active cu efecte curative, doar 2% din plantele vasculare au fost complet analizate din punct de vedere chimic.

Oportunităţi recreaţionale. Nu în ultimul rând, biodiversitatea are valoare estetică, oferind în acelaşi timp oportunităţi recreaţionale. Parcurile şi rezervaţiile naturale sunt în prezent unele din puţinele zone care păstrează niveluri ridicate ale diversităţii biologice, având în afară de multe alte roluri şi rolul de a educa în spiritul conservării biodiversităţii.

CASETA 4 Istoricul preocupărilor privind biodiversitatea

Primele încercări de conservare ale biodiversităţii datează din anii ’60 când se limitau doar la întocmirea listelor cu specii periclitate, rare sau endemice. Aceste liste, cunoscute sub denumirea de Liste roşii au oferit un suport ştiinţific pentru elaborarea unor legi ce limitau comerţul cu specii periclitate, iar efectele erau vizibile numai la nivel local.

Mai târziu, în anii ’80 studiul biodiversităţii s-a extins la nivel regional prin cercetări efectuate în ecosisteme marine şi alte câteva tipuri de ecosisteme. Această perioadă coincide cu înţelegerea rolului economic al diversităţii plantelor animalelor şi microorganismelor.

Abia după 1990 au luat amploare studiile privind biodiversitatea din perspectivă globală. Un moment decisiv l-a reprezentat Conferinţa de la Rio de Janeiro din 1992, unde membri a 156 de guverne au semnat Convenţia asupra diversităţii biologice.

Din perspectivă istorică studiul diversităţii biologice a parcurs rapid etapele de la abordarea locală, simplistă la abordarea regională şi globală, holistă. Acest lucru s-a datorat în primul rând ratei foarte accelerate de reducere a numărului de specii, rată care depăşeşte de foarte multe ori ratele naturale de extincţie.

Trebuie remarcat însă că, în ciuda progreselor care s-au făcut, nu există încă o concepţie unitară privind biodiversitatea.



3.2. Definiţii ale biodiversităţii

Prima utilizare a noţiunii de diversitate biologică îi este atribuită lui Lovejoy în anul 1980, dar în realitate există utilizări anterioare acestei date. Astfel, cea mai timpurie utilizare aparţine lui Gerbilskii şi Petrunkevitch (1955) în contextul analizei importanţei variaţiei intraspecifice în procesul evolutiv.

Cuvântul biodiversitate are în mod cert origine mult mai recentă şi a fost propus în 1985 de W. G. Rosen, când pregătea Forumul Naţional despre BioDiversitate din anul 1986 (SUA). Imediat termenul a devenit mult mai utilizat decât diversitatea biologică, dar ambii au acelaşi înţeles.

Conform programului de Mediu al Naţiunilor Unite (UNEP) diversitatea biologică (biodiversitatea) reprezintă variabilitatea existentă printre organismele vii din toate sistemele terestre şi acvatice şi din complexele ecologice cărora le aparţin; include diversitatea din interiorul speciilor, dintre specii şi precum şi cea a ecosistemelor.

Hubbel (2001) oferă o definiţie mai sintetică şi mai clară: biodiversitatea este sinonimă cu bogăţia în specii şi abundenţa relativă a speciilor în spaţiu şi timp.

Termenul de biodiversitate se aplică deopotrivă diversităţii

habitatelor şi ecosistemelor, precum şi diversităţii genetice şi a speciilor. Astfel, sunt luate în considerare toate aspectele privind lumea vie, precum şi aspectele legate de mediul de viaţă. Biodiversitatea nu este limitată la rolul biologic şi economic al organismelor ci, ea abordează şi implicaţiile lor în plan educaţional, cultural, spiritual şi estetic.

Primul care a făcut distincţie între diferitele componente ale biodiversităţii a fost Norse şi colab. (1986), deosebind: diversitatea specifică (număr de specii), diversitatea genetică (diversitatea intraspecifică) şi diversitatea ecologică (diversitatea comunităţilor). Ulterior, aceste componente ale biodiversităţii au fost amănunţit analizate de către cercetători şi au căpătat sensuri mult mai largi decât sensurile atribuite iniţial. În cele ce urmează vom discuta în detaliu fiecare componentă a biodiversităţii, precum şi metodele de măsurare specifice pentru fiecare categorie în parte (Figura 3.1).

Teste de autoevaluare TA 3.1 1. Ce factori influenţează biodiversitatea? Argumentaţi. 2. Enumeraţi cel puţin trei implicaţii ale biodiversităţii. Răspuns:

Nu există o definiţie unanim acceptată!



Figura 3.1 Componentele biodiversităţii (după Cogălniceanu, 1999)

3.3. Componentele biodiversităţii 3.3.1. Diversitatea specifică

Reprezintă componenta cea mai importantă a biodiversităţii şi care, ades, este singura care este luată în discuţie când se analizează diversitatea biologică. Iniţial cuvântul biodiversitate a fost asociat cu diversitatea organismelor vii, însemnând abundenţa diferitelor plante, animale şi microorganisme.

Diversitatea specifică se referă la varietatea speciilor la nivelul ecosistemelor, regiunilor geografice şi ale biosferei. Distingem astfel diversitatea specifică locală, regională şi globală. Diversitatea specifică nu se limitează numai la nivelul speciei, ci include şi taxonii de ordin superior.

Teste de autoevaluare TA 3.2 Ce consideraţi că predomină în studiile de biodiversitate: caracterul descriptiv sau caracterul comparativ? Argumentaţi răspunsul. Răspuns:



Compoziţia în specii a unui anumit ecosistem este rezultatul unui lung proces de evoluţie. Fiecare specie s-a adaptat la o anumită nişă ecologică, cu anumite particularităţi (de. exemplu: domeniu de temperatură, tip de hrană, luminozitate etc.), care au permis speciei să se reproducă şi astfel să se perpetueze.

3.3.1.1. Numărul de specii

O problemă care frământă de mult timp omenirea este: câte specii trăiesc pe Pământ? Nu există un răspuns definitiv la această întrebare deoarece, pe de o parte speciile agame (asexuate) sunt complet diferite de speciile cu reproducere sexuată, iar pe de altă parte majoritatea taxonilor sunt puţin sau deloc cunoscuţi.

Estimările variază între 1,5 şi 30 de milioane de specii, dar unii cercetători consideră că numărul real ar putea ajunge până la 100 de milioane de specii. O estimare mai recentă arată că, mai apropiată de realitate, este valoarea de 6 milioane de specii. În prezent au fost identificate aproximativ 1,5-1,8 milioane de specii, deci, cea mai mare parte a speciilor este încă neidentificată.

Majoritatea speciilor cunoscute sunt terestre. Totuşi mările şi oceanele deţine mare parte a diversităţii specifice globale care nu a fost studiată, fundul Oceanului Planetar rămânând, practic, până în prezent neexplorat. De asemenea, puţin studiate sunt şi pădurile tropicale şi ecuatoriale, precum şi diversitatea microorganismelor. În cazul pădurilor tropicale, 80% din insectele şi păianjenii colectaţi în ultimii ani sunt specii nou descoperite.

Dintre speciile identificate până în prezent 950.000 sunt insecte, peste 250.000 sunt plante. Tabelul din Figura 3.2 prezintă o listă cu numărul de specii descrise, precum şi numărul de specii estimat în funcţie de apartenenţa taxonomică.

În general rata descoperirii de noi specii este de 3 specii pe an pentru păsări şi mamifere, dar mai ridicată pentru alte organisme. Ritmul de identificare de noi specii a crescut mult în ultimii ani. Acest lucru se datorează utilizării pe scară largă a tehnicilor de genetică moleculară, tehnici care oferă criterii de identificare de mare precizie. Un loc aparte în studiul diversităţii specifice îl ocupă diversitatea microorganismelor, deoarece particularităţile acestora fac foarte dificilă identificarea. Mai mult, au existat şi există încă numeroase controverse cu privire la utilizarea noţiunii de specie în lumea microbiană.



Taxon Număr de specii descrise Număr estimat de specii Microorganisme Bacterii Protozoare Alge Fungi Plante Licheni Muşchi Plante superioare Animale Nematode Anelide Moluşte Echinoderme Crustacei Arachnide Insecte Peşti Amfibieni Reptile Păsări Mamifere

4.000 40.000 40.000 70.000

17.000 17.000

250.000

15.000 12.000 70.000 6.200 40.000 75.000

950.000 20.000 4.500 6.400 9.100 4.000

3.000.000 100.000 350.000

1.500.000

34.000-56.000 35.000

300.000-500.000

500.000-1.000.000 50.000

200.000 10.000

200.000 750.000-1.000.000

8-100.000.000 40.000 6.000 7.500 9.500 4.100

Figura 3.2 Numărul de specii descrise şi respectiv estimate (după Cogălniceanu, 1999) 3.3.1.2. Extincţia speciilor

Numeroase specii dispar, în timp ce altele apar. În mod normal, în permanenţă, un mic număr de specii se îndreaptă spre extincţie. Acest lucru se datorează faptului că fiecare genotip are o capacitate limitată de a se modifica, deci, de a se adapta la variaţii bruşte ale mediului. Informaţii cu privire la dispariţia a numeroase specii în decursul evoluţiei sunt furnizate de paleontologie.

Extincţia unei specii reprezintă momentul în care aceasta nu mai produce descendenţi şi este mai frecventă în cazul populaţiilor cu număr mic de indivizi.

Trăind într-un anumit ecosistem, speciile interacţionează cu mediul lor de viaţă în care îndeplinesc anumite funcţii. În condiţii normale între specii şi mediul lor biotic şi abiotic există un echilibru. Dispariţia unei specii afectează numeroase alte specii şi crează dezechilibre. Orice altă specie ocupă nişa unei specii dispărute nu poate să îndeplinească toate funcţiile pe care aceasta le îndeplinea în ecosistem.

Aşadar, extincţia unei specii implică pierderea unor servicii pe care aceasta le îndeplinea la nivelul biosferei, care sunt imposibil de înlocuit.

Trebuie menţionată şi situaţia în care o specie dispare pentru că s-a transformat în altă specie. Acest proces se numeşte pseudoextincţie, întrucât este vorba despre o dispariţie aparentă.

Accelerarea procesului de extincţie a numeroase specii se datorează în prezent, nu modificărilor bruşte ale mediului de viaţă din



cauze naturale (de exemplu catastrofe naturale) ci, presiunii antropice. În condiţiile actuale, rata de extincţie a speciilor este de 10.000 de ori mai ridicată decât rata naturală. Conform unor date furnizate de ONU, în următorii 30 de ani, 25% dintre mamifere şi 12% dintre păsări vor dispare. De asemenea, 10% dintre plantele din regiunile temperate şi alte 9.000 de specii de plante din întreaga lume sunt ameninţate cu extincţia (vezi Caseta 5).

3.3.1.3. Dinamica spaţio-temporală a diversităţii specifice Deşi există o continuitate în timp şi spaţiu a modificărilor

treptate suferite de populaţiile unei specii, există o discontinuitate între specii şi între taxonii superiori speciei. Continuitatea în interiorul speciilor este asigurată prin anumite procese integratoare precum: fluxul de gene sau natura conservatoare a genotipului. Genotipul normal al unei specii este rezultatul selecţiei naturale, care elimină deviaţiile, dar această eliminare selectivă variază în funcţie de habitatul ocupat de diferitele populaţii ale unei specii.

CASETA 5 DATE STATISTICE PRIVIND EXTINCŢIA SPECIILOR

• Cercetări recente desfăşurate de Centrul pentru Conservarea Plantelor au arătat că dintr-un total de 20.000 specii de plante cunoscute în Statele Unite aproximativ 200 de specii au dispărut de când se fac înregistrările. Alte 730 de specii de plante din SUA sunt pe cale de dispariţie sau în pericol.

• Aproximativ 20% dintre peştii de apă dulce din întreaga lume fie au dispărut, fie sunt în pericol de dispariţie. Un adintre cele mai rapide extincţii s-a înregistrat în Lacul Victoria (Africa de Est)., unde mai multe de 200 de specii au dispărut după introducerea, în anii ’60 a unui prădător nonnativ.

• După 1900, 123 de speii de nevertebrate şi vertebrate dulcicole au suferit extincţie în America de Nord, iar alte câteva sute de specii sunt ameninţate. Ratele extincţiei faunei de apă dulce sunt de cinci ori mai mari decât cele pentru speciile terestre.

• Conform unui raport publicat în revista Science şi care se bazează pe estimările facute de mai mult de 500 de specialişti, 32% dintre speciile de amfibieni sunt foarte aproape de extincţie sau sunt ameninţate.

• Unii cercetători estimează că dacă rata actuală de extincţie se menţine, mai mult de jumătate dintre speciile de plante şi animale existente în prezent vor dispare â l fâ i l l l i 21

Teste de autoevaluare TA 3.3 Ce determină extincţia naturală a speciilor? Dar accelerarea extincţiei? Răspuns:



În cadrul unei specii există o serie de caractere proprii fiecărei populaţii, dar şi anumite caractere specie-specifice, absolut necesare pentru perpetuarea speciei. Acestea se modifică treptat după anumiţi gradienţi climatici. Există astfel o strânsă corelaţie între dinamica în timp a diversităţii specifice şi dinamica în spaţiu.

În ceea ce priveşte dinamica temporală, diversitatea specifică

variază sezonier, în funcţie de stadiul succesiunii ecologice în care se află ecosistemul şi la scară evolutivă (geologică).

• Dinamica sezonală. Diversitatea speciilor poate varia în

funcţie de anotimp. Cele mai bune exemple sunt insectele şi păsările. Insectele au cicluri de viaţă foarte diferite, de aceea momentul prelevării probelor poate afecta puternic estimarea diversităţii specifice. De exemplu, numeroase Coleoptere petrec stadiile larvare în sol, iar la suprafaţă ajung doar ca adulţi. La fel se întâmplă şi cu numeroase insecte care au stadii larvare acvatice, unicul stadiu la suprafaţa apei fiind cel de imago (adult). Păsările sunt, de asemenea, datorită migraţiilor sezoniere, un exemplu de organisme pentru care estimarea diversităţii specifice depinde foarte mult de anotimp. Dinamica sezonieră este mai evidentă în zonele temperate, deşi anumite aspecte se întâlnesc şi în zonele tropicale şi este caracteristică atât ecosistemelor terestre cât şi ecosistemelor acvatice.

• Dinamica succesională. În cursul succesiunii ecologice, diversitatea specifică este mică în ecosistemele tinere şi creşte pe măsură ce acestea ajung la maturitate. Numărul mic de specii face ca reţeaua trofică să fie simplă, iar nişele ecologice largi. Spre deosebire de acestea, în ecosistemele mature reţeaua trofică este complexă, iar nişele ecologice înguste, speciile fiind foarte specializate (Figura 3.3).

• Dinamica evolutivă. La scară evolutivă, numărul de specii a crescut mult în ultimii 600 de milioane de ani datorită faptului că diversitatea mereu mai mare a creat la rândul ei diversitate. Cercetările au arătat că de acum aproximativ 225 de milioane de ani nu au mai apărut noi încrengături. De asemenea, numărul de clase de organisme a rămas constant de 65 de milioane de ani. Dar, de atunci numeroase, familii, ordine, genuri şi specii au evoluat continuu. Datele furnizate de organismele fosile oferă informaţii în acest sens. Cu toate acestea numeroase studii încearcă să acrediteze ideea că diversitatea specifică nu a crescut în timp, ci doar a fluctuat.

Parametru Stadiu tânăr Stadiu matur

Număr specii mic mare Reţea trofică simplă complexă Heterotrofi puţini numeroşi (simbionţi, paraziţi) Nişe ecologice largi înguste Fig. 3.3 Caracteristicile ecosistemelor din stadii diferite ale succesiunii ecologice (după Cogălniceanu, 1999)



Dinamica spaţială. Speciile nu sunt răspândite uniform, ci variat, în funcţie de o serie de factori fizico-chimici: temperatură, umiditate, altitudine, adâncime, latitudine, longitudine. Aceşti factori variază după anumiţi gradienţi şi sunt strâns corelaţi între ei.

• Gradientul latitudinal. Cea mai mare diversitate specifică se întâlneşte în zonele tropicale, unde producţia primară este foarte ridicată. În aceste zone există o mare diversitate de plante care asigură supravieţuirea unui număr mare de paraziţi, animale fitofage etc. Pe măsură ce ne apropiem de poli, diversitatea specifică scade, la aceasta contribuind şi alţi factori precum precipitaţiile, temperatura, producţia primară. Există însă o mare diferenţă între emisfere, gradientul latitudinal fiind valabil mai ales în emisfera nordică. În Europa, cea mai scăzută diversitate specifică se întâlneşte în nordul continentului, iar cea mai mare în zona Mediteranei, precum şi spre est la marginea continentului, unde se întâlnesc aproximativ 5.000 de specii endemice.

• După un gradient longitudinal, cea mai varietate de specii se întâlneşte în zona arhipelagului Indonezian, dar se reduce atât spre vest cât şi spre est. Acest lucru se datorează, în parte, fragmentării uscatului din acea zonă în numeroase insule, fiecare fiind păstrătoarea unui număr relativ ridicat de specii.

• Gradientul altitudinal. În ceea ce priveşte altitudinea,

diversitatea specifică scade la înălţimi mari, dar este ridicată la altitudini mici şi intermediare. În ecosistemele acvatice, în general, se constată o scădere a diversităţii cu adâncimea. Cu toate acestea, zonele abisale au o faună destul de variată. În mări şi oceane, diversitatea creşte dinspre platforma continentală spre adâncimea de 2-4000 m unde este maximă şi scade apoi spre zonele abisale. Diversitatea acestor zone depinde la rândul ei de luminozitate, producţie primară, concentraţie de oxigen etc.. Trebuie subliniat că, în ecosistemele acvatice, o producţie primară ridicată, datorată fitoplanctonului, nu este corelată cu o diversitate mare a faunei. O varietate mult mai mare de organisme se întâlneşte în zonele cu producători primari macrofitici, care asigură, pe lângă o sursă de hrană variată şi o bună oxigenare a apei, comparativ cu producătorii fitoplanctonici, care de multe ori sunt reprezentaţi de cianobacterii.

Prin urmare, există o mare variaţie în ceea ce priveşte distribuţia în timp şi spaţiu a speciilor şi nu există reguli stricte care să controleze această distribuţie, dat fiind numărul mare de factori implicaţi. Este evident însă că, cu cât suprafaţa la care ne raportăm este mai mare, cu atât diversitatea specifică este mai variată, datorită heterogenităţii habitatelor.



3.3.1.4. Tipuri de diversitate specifică În funcţie de spaţiul geografic la care ne referim, se întâlnesc 3

tipuri de diversitate specifică: 1. Diversitate alfa (α) 2. Diversitate beta (β) 3. Diversitate gamma (γ). Diversitatea α este diversitatea specifică unui anumit

habitat. Se referă la un grup de specii care interacţionează şi intră în competiţie pentru aceleaşi resurse şi care împart acelaşi mediu. În mod curent se măsoară ca număr de specii dintr-o zonă dată, folosind indici de diversitate.

Diversitatea β se referă la diversitatea între diferite habitate şi depinde de răspunsul organismelor la heterogenitatea spaţială a mediului. Când diferitele habitate se deosebesc mult în ceea ce priveşte compoziţia specifică, diversitatea β are valori ridicate. Se exprimă obişnuit prin indicii de similaritate între comunităţi sau prin rata de înlocuire (turnover) a speciilor în habitate diferite, aparţinând aceeaşi zone geografice.

Diversitatea γ este diversitatea specifică la nivel regional şi se mai numeşte şi diversitate geografică.

Teste de autoevaluare TA 3.4 Încercuiţi varianta corectă de răspuns: 1. Caracterele specie-specifice:

a) sunt caractere care fac legătura între specii şi taxonii de ordin superior; b) sunt specifice unor populaţii componente ale speciei; c) sunt necesare pentru perpetuarea speciei, fiind rezultatul unor procese

integratoare; d) sunt rezultatul interacţiunii cu alte specii din biocenoză.

2. Dinamica succesională: a) se referă la modificarea diversităţii specifice în funcţie de stadiul în care se află ecosistemul; b) arată că la scară evolutivănumărul de specii a rămas constant; c) este mai evidentă în zonele temperate, comparativ cu cele tropicale; d) ne furnizează informaţii cu privire la relaţiile dintre specii.

3. În funcţie de suprafaţa analizată distingem: a) diversitate specifică, genetică şi ecologică; b) diversitate specifică alfa (α), beta (β) şi gamma (γ); c) diversitate intra şi interpopulaţională; d) diversitate specifică şi ecologică.



3.3.2. Diversitatea genetică

Fiecare individ al unei specii posedă gene, care reprezintă sursa tuturor trăsăturilor sale, trăsături care îl deosebesc de alţi indivizi din propria populaţie şi de indivizi aparţinând altor specii. Diversitatea genetică este, aşadar, variaţia moştenită de orice entitate biologică şi ea poate fi măsurată atât la nivel individual, cât şi la nivel populaţional (diversitate intrapopulaţională) şi la nivelul speciei (diversitate interpopulaţională).

La nivel individual, diversitatea genetică se referă la prezenţa a două alele diferite într-un locus, deci la heterozigoţia diferiţilor loci ai unui individ .

Diversitatea intrapopulaţională este legată de prezenţa a două sau mai multe alele într-un locus, ceea ce face ca nici un individ să nu conţină toată variaţia genetică a populaţiei din care face parte.

Diversitatea genetică la nivelul speciei se manifestă prin existenţa în fiecare populaţie componentă a propriei frecvenţe alelice. Unele populaţii pot avea într-un locus polimorfic alele care nu există la alte populaţii ale aceleiaşi specii.

Diversitatea genetică este o componentă de bază a variaţiei genetice şi are un rol deosebit de important în adaptarea organismelor la mediul de viaţă, în asigurarea continuităţii proceselor evolutive. Astfel:

- Rata cu care au loc modificările evolutive depinde de nivelul diversităţii genetice din populaţiile naturale. Reamintim că populaţiile sunt unităţile elementare ale evoluţiei. Reducerea diversităţii genetice duce la scăderea opţiunilor evolutive viitoare prin limitarea posibilităţilor de adaptare la schimbările condiţiilor de mediu.

- Există o corelaţie strânsă între diversitatea intrapopulaţională şi vitalitatea populaţiei respective. Heterozigoţia permite menţinerea unui stoc de gene care asigură o flexibilitate mare populaţiei respective, aceasta fiind ferită de pericolul extincţiei.

- Atât la nivelul populaţiei, al speciei, cât şi la nivelul biosferei, diversitatea genetică asigură continuitatea în desfăşurarea tuturor proceselor biologice, deoarece menţine o heterogenitate structurală şi funcţională care asigură integralitatea acestor sisteme biologice.

3.3.2.1. Apariţia şi menţinerea diversităţii genetice Diversitatea genetică apare şi se menţine în populaţiile naturale

prin intermediul mutaţiilor şi recombinării genetice din timpul ciclului celular.

Mutaţiile apar cu rate aproximativ constante la toate organismele, fie procariote, fie eucariote. Cu toate acestea există diferenţe, de exemplu în ceea ce priveşte diferitele zone ale genomului care pot fi mai afectate sau mai puţin afectate de mutaţii. De asemenea, genomul nuclear este mai puţin expus mutaţiilor decât cel mitocondrial şi cel al cloroplastelor (plastidial). Astfel, la vertebrate rata producerii mutaţiilor este de cel puţin 3 ori mai mare în cazul ADN mitocondrial decât în cazul celui nuclear. La plante rata de producere a mutaţiilor este de trei ori mai mare pentru ADN plastidial faţă de cel mitocondrial. Cu toate acestea, ADN

Legătura dintre diversitatea genetică şi evoluţie



mitocondrial evoluează mai rapid decât cel nuclear la animale, în timp ce la plante cel mai rapid evoluează genomul nuclear, urmat de cel plastidial şi apoi cel mitocondrial.

Ceea ce este foarte important legat de mutaţii este faptul că reprezintă o sursă esenţială de diversitate genetică şi pe această cale apar numeroase alele alternative pentru un acelaşi locus. Nu trebuie minimalizat nici faptul că mutaţiile nu se regăsesc numai la nivelul genelor structurale, ci ele afectează numeroase alte secvenţe ale genomului, unele importante din punct de vedere funcţional, iar altele cărora nu li se cunoaşte până în prezent rolul pe care îl îndeplinesc.

3.3.2.2. Căi de reducere ale diversităţii genetice

Modificările la nivelul diversităţii genetice se datorează atât influenţei unor procese evolutive, cât şi presiunii antropice. Reducerea diversităţii genetice precede extincţia speciilor, dar este mult mai greu observabilă.

Dintre procesele care afectează într-o formă sau alta diversitatea genetică fac parte:

• procesele stochastice (întâmplătoare) precum: driftul genetic, efectul gâtului de sticlă şi efectul fondatorului;

• împerecherea între indivizi înrudiţi (consangvinizarea); • reducerea sub un anumit prag a efectivului de indivizi. Driftul genetic a fost discutat în capitolul referitor la variaţia

genetică şi are ca rezultat fluctuaţii întâmplătoare ale frecvenţei alelice, care generează scăderea diversităţii genetice intrapopulaţionale şi creşterea variaţiei genetice interpopulaţionale.

Efectul gâtului de sticlă se constată în populaţiile naturale, chiar cu diversitate genetică mare, în care, din diferite cauze are loc o reducere drastică a efectivelor. Uneori aceste scăderi masive ale numărului de indivizi se pot datora unor catastrofe naturale (cutremure, inundaţii, incendii devastatoare). Este posibil ca indivizii supravieţuitori să nu fie reprezentativi pentru populaţia din care provin şi să difere semnificativ din punct de vedere al compoziţiei genetice de aceasta. Ca urmare, chiar dacă efectivul populaţiei se reface, acesta include o variaţie genetică scăzută, care, în timp, se poate reduce şi mai mult. Aşa s-a întâmplat cu foca de Groenlanda,

Teste de autoevaluare TA 3.5 1. Ce rol îndeplineşte diversitatea genetică? 2. Care este originea diversităţii genetice?

Răspuns:

Mutaţiile - sursa de variabilitate genetică

De

reţinut!



care a fost vânată foarte intens, până când în 1820 rămăseseră mai puţin de 20 de exemplare. Actual există aproximativ 30.000 de exemplare, dar care au o diversitate genetică foarte scăzută. Cele 20 de exemplare care au supravieţuit şi care au refăcut numeric populaţia, au fost mai mult norocoase decât au avut o capacitate mai mare de supravieţuire (Figura 3.4).

Figura 3.4 Reprezentare schematică a ”efectului gâtului de sticlă” (bottleneck). Efectul fondatorului. Uneori un grup mic de indivizi se desprinde

dintr-o populaţie mai mare şi întemeiază o nouă populaţie. Aceşti indivizi provin de obicei din aşa numitele specii pioniere care colonizează noi teritorii (noi biotopi) şi conţin, de obicei, doar o mică parte din variaţia genetică a populaţiei parentale. Acest efect a fost studiat şi în comunităţi umane.

De exemplu, efectul fondatorului este probabil responsabil pentru lipsa aproape completă a grupei B de sânge la indienii americani. Ancestorii lor au venit, se pare, în grupuri mici din Asia, traversând strâmtoarea Bering, la sfârşitul erei glaciare, cu aproximativ 10.000 de ani în urmă.

Consangvinzarea reprezintă unirea sexuală a indivizilor înrudiţi. Gradul de consangvinizare depinde de gradul de rudenie, respectiv de gradul relaţiilor genetice dintre parteneri. Doi indivizi sunt consideraţi înrudiţi dacă printre ancestorii (strămoşii) unuia se găsesc unul sau mai mulţi ancestori ai celuilalt. Cei doi indivizi posedă alele identice ca origine, adică copii ale aceluiaşi ADN ancestral.

Consangvinizarea apare în două situaţii distincte: - alegerea sistematică a rudelor ca parteneri în

împerechere; - împerecheri neîntâmplătoare în populaţii care au suferit

reduceri drastice ale efectivului. Efectul consangvinizării este creşterea homozigoţiei, în paralel

cu scăderea heterozigoţiei. Cazul extrem de consangvinizare îl reprezintă autopolenizarea, în care, pornind de la un organism heterozigot, se constată o reducere la jumătate a heterozigoţiei în fiecare generaţie. Dacă consangvinizarea continuă, frecvenţa heterozigoţilor după t generaţii devine:

Ht = (1/2)t • H0 ,



unde Ht = frecvenţa heterozigoţilor în generaţia t, iar H0 = frecvenţa heterozigoţilor la momentul iniţial. În final Ht tinde către 0, toţi indivizii fiind homozigoţi pentru una sau mai multe dintre alele (Figura 3.5).

Figura 3.5 Reducerea heterozigoţiei în condiţiile autopolenizării, pornind de la un individ heterozigot Aa

Creşterea homozigoţiei are loc şi în cazuri mai puţin severe

decât autopolenizarea, aşa cum se întâmplă în unele comunităţi religioase umane, cu număr mic de membri, în care se practică frecvent căsătoriile între rude (de exemplu: secta Amish sau comunitatea Dunkerilor din SUA).

Nu numai consangvinizarea induce creşterea homozigoţiei, ci şi împerecherea asortativă pozitivă. Acest tip de împerechere, bazat pe alegerea ca parteneri a unor indivizi asemănători fenotipic, determină, însă, doar homozigotarea alelelor implicate în selectarea perechii. Consangvinizarea afectează întreg genomul (Vezi Caseta 6).

Ca urmare a consangvinizării, se reduce semnificativ heterozigoţia, şi evident diversitatea genetică.

Reducerea efectivului de indivizi este strâns corelată cu diversitatea genetică. Este de aşteptat ca o populaţie mică să nu conţină toată variaţia genetică a speciei din care face parte, astfel că, în timp, descendenţii vor fi din ce în ce mai puţini diverşi genetic. În plus, consangvinizarea, driftul genetic şi alte procese care diminuează diversitatea genetică acţionează mai puternic în populaţiile de mici dimensiuni, care de multe ori merg spre extincţie.

Teste de autoevaluare TA 3.6 Completaţi cu noţiunile corespunzătoare textul de mai jos: Scăderea diversităţii genetice în populaţiile mici se datorează……………………..sau consangvinizării. Reducerea diversităţii genetice sub acţiunea consangvinizării este însoţită de creşterea…………., la fel cum se întâmplă în cazul împerecherii asortative pozitive. Spre deosebire de aceasta, consangvinizarea afectează întreg…………..



3.3.3. Diversitatea ecologică (ecodiversitatea)

Ecosistemele sunt alcătuite din comunităţi de organisme care formează biocenozele, mediul fizico-chimic de viaţă (respectiv biotopul) şi interacţiunile dintre aceste două componente.

Ecosistemele sunt unităţi dinamice în care compoziţia, structura, dar şi rolul diferitelor părţi evoluează constant în timp, de aceea biodiversitatea ecosistemelor este dificil de evaluat.

Ecodiversitatea se ocupă de diversitatea ecosistemelor de la nivel local sau regional.

În anii ’70 prin diversitate ecologică se înţelegea bogăţia şi varietatea comunităţilor ecologice naturale şi se putea măsura prin intermediul indicilor de diversitate.

Actual, diversitatea ecologică este sinonimă cu diversitatea biologică în cel mai larg sens şi include:

- numărul de nivele trofice; - ciclurile de viaţă; - diversitatea resurselor biologice; - varietatea şi abundenţa speciilor. Cu toate acestea, în mod obişnuit, termenul de diversitate

ecologică nu se foloseşte în locul celui de biodiversitate. 3.3.3.1. Clasificarea sistemelor ecologice

Trebuie subliniat faptul că, aşa cum există o ierarhie a sistemelor biologice, există şi o ierarhie a sistemelor ecologice care cuprinde ecosisteme, complexe de ecosisteme şi ecosfera. Între această ierarhie şi ierarhiile organizatorice (nivele de organizare şi nivele de integrare) ale sistemelor biologice există o strânsă corelaţie (Fig. 3.1).

Ecosistemele. Există numeroase criterii după care putem clasifica ecosistemele.

Astfel: - după tipul de biotop, ecosistemele sunt terestre şi

acvatice; - după impactul antropic sunt ecosisteme naturale,

seminaturale şi artificiale (antropizate); - după stadiul succesional ecosistemele sunt tinere sau

mature. În cazul ecosistemelor acvatice distingem ecosisteme oligotrofe, mezotrofe, eutrofe şi hipertrofe.



Ecosistemele pot fi clasificate şi în funcţie de unele caracteristici funcţionale (de exemplu după abundenţa şi diversitatea microorganismelor descompunătoare, a prădătorilor, a polenizatorilor etc.), în funcţie de bunurile şi serviciile pe care le oferă omului, sau după capacitatea de rezistenţă la modificări.

CASETA 6 SISTEME DE ÎMPERECHERE Sistemele de împerechere reprezintă modelul prin care fiecare individ îsi alege perechea. În populaţiile naturale se înâlnesc 3 sisteme de împerechere: • împerecheri întâmplătoare; • împerecheri asortative; • împerecheri consangvine. Împerecherea întâmplătoare este cel mai simplu şi cel mai răspândit tip de împerechere. Perechile se formează fără a ţine cont de genotip. Nu există nici o tendinţă pentru ca indivizii să-şi selecteze parteneri asemănători sau diferiţi faţă de ei. Împerecherea dintre doi indivizi are loc proporţional cu frecvenţa relativă a genotipurilor lor. De exemplu, dacă un genotip AA are într-o populaţie frecvenţa 0,5, oricare individ din populaţia respectivă are 50% şanşe să se împerecheze cu un individ cu genotip AA. Împerecherea asortativă este o formă de împerechere bazată pe gradul de asemănare fenotipică. Acest sistem de împerechere este de două tipuri: împerechere asortativă pozitivă şi împerechere asortativă negativă. În împerecherea asortativă pozitivă perechile au acelaşi fenotip sau fenotip asemănător. De exemplu la oameni, împerecherile între indivizi cu aceeaşi culoare a pielii, sau cu greutate asemănătoare sunt mai frecvente. Împerecherea asortativă negativă este împerecherea între indivizi care au fenotipurile mai diferite decât este de aşteptat în mod normal. La unele specii de Primula, în populaţiile naturale se întâlnesc, în proporţii relativ egale, două tipuri de flori: tipul pin cu stil lung şi stamine scurte şi tipul thrum cu stil scurt şi stamine lungi. La aceste plante polenizarea este entomofilă şi se face astfel: insectele care pătrund la baza florii iau polen de la tipul pin şi îl duc la tipul thrum, iar insectele care ajung doar la suprafaţa florilor iau polen de la tipul thrum şi îl transportă la florile pin. Acest tip de împerechere este promovat frecvent pentru că, polenul de tip pin creşte mai bine pe stigmatul thrum. Consangvinzarea este unirea sexuală a indivizilor înrudiţi. După unii cercetători, consangvinizarea reprezintă o formă particulară de împerechere asortativă pozitivă. Consangvinizarea se măsoară prin coeficientul de consangvinizare. Acest coeficient se poate calcula cunoscând pedigree-ul. Pentru împerecheri între rude apropiate, coeficientul de consangvinizare are următoarele valori: - împerecheri între rude de gradul I 1/4 (părinţi-copii, fraţi) - împerecheri între rude de gradul II 1/8 (unchi-nepoţi, fraţi vitregi) - împerecheri între veri primari 1/16 - împerecheri între veri de gradul II 1/32 Consangvinizarea are efecte asupra frecveţelor genotipice, nu asupra frecvenţelor alelice.



Complexele de ecosisteme. Complexele de ecosisteme sunt diferit denumite în funcţie de criteriile utilizate în delimitarea lor. Se utilizează astfel termenii de ecozone, biomii şi ecoregiuni.

Ecozonele sunt considerate subsisteme ale ecosferei, similare cu zonele geografice, dar de care se deosebesc prin caracterele care le delimitează. În timp ce zonele geografice se clasifică în funcţie de caractere preponderent calitative (sol, vegetaţie, relief), ecozonele se clasifică prin caractere preponderent cantitative (biomasa producătorilor primari, conţinut de carbon etc.). Principalele ecozone terestre de la poli spre ecuator sunt: ecozona polară/subpolară (tundra şi deşertul de gheaţă), boreală (taigaua), temperată umedă, temperată secetoasă, secetoasă tropicală şi subtropicală, subtropicală de tip mediteranean, tropical sezonieră, subtropicală umedă şi tropicală umedă.

Biomii sunt înţeleşi de unii cercetători ca făcând parte din ierarhia sistemelor biologice şi reprezentând complexe mari de biocenoze. Alţi autori conferă biomilor înţeles lărgit, considerând că delimitarea lor trebuie să ţină cont de mult mai multe caracteristici, precum:

- capacitatea productivă şi biomasa; - structura solului, concentraţia de nutrienţi şi procesele

de descompunere; - regimul hidric; - caracteristicile şi proprietăţile atmosferei; - particularităţile geografice şi hidrologice etc. Luând în consideraţie aceste criterii, dar şi altele, în majoritate

cuantificabile, s-au descris 14 categorii majore de biomi: ecosisteme arctice şi alpine, păduri tropicale, păduri temperate, zone aride şi semiaride, savane tropicale, păduri boreale (taiga), păşuni temperate, ecosisteme de tip mediteranean, ecosisteme costiere, recifi de corali, păduri de mangrove, sisteme din largul oceanului, lacuri şi râuri, agroecosisteme.

Ecoregiunile reprezintă ansambluri distincte geografic de comunităţi care sunt asemănătoare din punct de vedere a compoziţiei specifice şi a condiţiilor de mediu, având o mare persistenţă în timp datorită interacţiunilor dintre componente.

La o analiză atentă se constată că aceste clasificări ale complexelor mari de ecosisteme nu diferă foarte mult unele de altele; diferenţele sunt legate de scara spaţială la care se raportează şi de scopul propus.

Ecosfera este categoria care integrează toate celelalte sisteme ecologice şi este alcătuită din biosferă (totalitatea organismelor vii) şi toposferă (formată din pătura superioară a litosferei, hidrosfera şi pătura inferioară a atmosferei).

Biosfera este un tot unitar, care nu poate fi împărţită în unităţi discrete, discontinue. Toate simplificările, clasificările care se utilizează în prezent urmăresc doar să asigure posibilitatea de a descifra marea complexitate a lumii în care trăim.

Cea mai completă şi, în acelaşi timp clară, clasificare este cea propusă de Odum în 1993 (Figura 3.6)



Tipuri de ecosisteme/ complexe de ecosisteme

Subtipuri

oceanul deschis/pelagial ape litorale zone cu curenţi verticali (up-welling) zone abisale cu izvoare hidrotermale

Marine (seascape)

ecosisteme costiere (estuare, lagune, mlaştini sărate, păduri de mangrove, recifi de corali) ecosisteme lentice (lacuri, bălţi) ecosisteme lotice (fluvii, râuri, pârâuri)

Acvatice continentale

zone umede (delte, zone inundabile, mlaştini) arctice şi alpine (tundra) păduri boreale de conifere (taiga) păduri temperate de foioase păşuni din zona temperată păşuni tropicale şi savane zone cu precipitaţii de iarnă şi secetă în timpul verii (chaparral) deşerturi păduri tropicale sezoniere

Ecosisteme şi complexe de ecosisteme terestre (landscape)

păduri tropicale umede ecosisteme rurale/zone agroindustriale (tehnoecosisteme rurale) agroecosisteme

Ecosisteme antropizate

ecosisteme urban-industriale (tehnoecosisteme urbane) Figura 3.6 Categorii de ecosisteme (după Odum, 1993) 3.3.3.2. Legătura dintre diversitatea ecologică şi diversitatea specifică

Evaluarea diversităţii ecologice nu se poate realiza fără studiul diversităţii specifice.

Speciile care populează diferite ecosisteme aparţin la două categorii majore, în funcţie de rolul pe care îl au în crearea habitatului. Se întâlnesc, astfel, specii structurale şi specii interstiţiale.

Speciile structurale sunt cele care crează sau modifică structura spaţială a mediului, modifică microclimatul şi furnizează resurse celorlalte specii. Aşa sunt spre exemplu copacii, recifurile de corali etc.

Teste de autoevaluare TA 3.7 1. Ce este diversitatea ecologică? 2. Din ce este alcătuită ierarhia ecologică? Ce sunt biomii? Răspuns:



Speciile interstiţiale sunt speciile cu influenţă mai mică în ecosistem, iar prezenţa lor este condiţionată de existenţa speciilor structurale. Cu toate acestea ele pot juca un rol important în ciclurile biogeochimice şi nu în ultimul rând în procesele evolutive.

După rolul pe care îl au în reţeaua trofică a unui ecosistem, speciile aparţin la mai multe tipuri funcţionale, fiecare tip funcţional incluzând mai multe organisme echivalente funcţional (specii analoage).

Numărul de tipuri funcţionale diferă de la un ecosistem la altul; fiecare tip funcţional de organisme interacţionează în anumit mod cu mediul şi utilizează anumite resursele vitale. În categoria tipurilor funcţionale intră carnivorii, fitofagii, organismele fixatoare de azot, microorganismele descompunătoare etc.

Speciile analoage sunt organisme care joacă acelaşi rol într-un ecosistem, deci, aparţin aceluiaşi tip funcţional. Aşa sunt, spre exemplu, renul şi caribu, două mamifere ierbivore mari din ecosistemele boreale, care folosesc aceleaşi resurse de hrană.

Deosebirea esenţială între aceste două categorii, tipuri funcţionale şi specii analoage, provine din mecanismele care le reglează diversitatea. De exemplu, competiţia joacă un rol esenţial în determinarea diversităţii organismelor echivalente, dar are o mică influenţă asupra diversităţii tipurilor funcţionale dintr-un ecosistem.

3.4. Măsurarea diversităţii biologice

În ciuda importanţei lor, nu există reguli clare privind modul în care trebuie să se desfăşoare cercetările cu privire la biodiversitate. Acest lucru se datorează în principal faptului că există diferenţe mari între studii în privinţa scopului urmărit, a zonelor care trebuie cercetate, a resurselor de care se dispune în efectuarea lor.

Un prim pas este stabilirea obiectivelor finale pentru care se face măsurarea biodiversităţii. Aceste obiective pot fi:

• inventarierea speciilor dintr-o anumită zonă; • monitorizarea unor specii deja cunoscute; • evaluarea priorităţilor privind conservarea unei anumite

zone; • modelarea proceselor care determină diversitatea unui

sistem.

Teste de autoevaluare TA 3.8 Definiţi tipurile funcţionale de specii şi exemplificaţi cu organisme dintr-un ecosistem acvatic. Răspuns:



Stabilirea obiectivele cercetării este foarte importantă, deoarece numai în acest fel putem obţine rezultate care pot fi valorificate. Obiectivele propuse pot furniza răspuns la cele mai importante întrebări: ce tip de diversitate măsurăm şi cum o măsurăm?

Biodiversitatea este în esenţă o ştiinţă comparativă, de aceea de multe ori se urmăreşte să se stabilească dacă o zonă este mai diversă decât alta sau dacă diversitatea biologică a unei zone s-a modificat în timp. Trebuie ştiut clar ce comparăm şi la ce scală realizăm studiul. Speciile sunt asociate în comunităţi, care la rândul lor sunt asociate cu anumite locaţii geografice. Diversitatea speciilor dintr-o zonă depinde de diferitele condiţii climatice, de particularităţile solului, de aportul de apă şi de numeroşi alţi factori de mediu. În plus, speciile unei anumite zone stabilesc între ele o serie de relaţii de competiţie, prădătorism, mutualism etc. Astfel, relaţiile dintre abundenţa speciilor, resursele existente şi interacţiunile dintre specii sunt esenţiale pentru a explica biodiversitatea.

Pentru aceasta trebuie enumerate principalele modalităţi de măsurare ale componentelor diversităţii biologice, respectiv diversitatea specifică, genetică şi ecologică.

3.4.1. Măsurarea diversităţii specifice

Măsurarea diversităţii specifice este metoda standard utilizată

pentru multe studii care urmăresc estimarea biodiversităţii. Pentru măsurarea diversităţii specifice primul pas îl reprezintă identificarea speciilor, identificarea care se face de obicei în paralel cu măsurarea unor parametri cantitativi, cum sunt numărul de indivizi sau biomasa. Ulterior se calculează indici care să descrie diversitatea specifică.

Măsurarea diversităţii specifice se bazează, în general pe trei presupuneri:

1. Toate speciile sunt egale. Aceasta înseamnă că sigurul factor care determină importanţa unei specii este abundenţa relativă. Când se măsoară abundenţa nu se face distincţie între specii; speciile foarte abundente sunt tratate la fel ca cele rare. Excepţie de la această regulă fac speciile endemice .

2. Toţi indivizii sunt egali. Cu toate acestea, în practică, prelevarea (recoltarea) probelor poate fi selectivă. De exemplu, fileul cu care se colectează zooplanctonul nu reţine decât indivizii care sunt prea mari pentru a scăpa prin ochiurile plasei.

3. Abundenţa speciilor trebuie măsurată folosind unităţi de măsură corespunzătoare şi comparabile. Nu trebuie incluse în aceeaşi investigaţie şi cu atât mai puţin comparate abundenţe măsurate ca număr de indivizi şi ca biomasă.



3.4.1.1. Identificarea speciilor Speciile sunt entităţi biologice care au avantajul de a putea fi

identificate mai uşor, cu atât mai mult cu cât, în prezent există la dispoziţia cercetătorilor tehnici mai precise, aşa cum sunt tehnicile moleculare.

Pentru unele organisme (plante sau vertebrate de talie mare) identificările sunt mai simple. În cazul unor grupuri de organisme, cum sunt insectele, numărul de specii este atât de mare, încât acest lucru este dificil de realizat. De asemenea, marea majoritate a microorganismelor nu a fost încă identificată. De aceea, uneori este necesară sau posibilă doar identificarea taxonilor superiori, de nivelul genului sau familiei.

Această metodă poate fi utilizată doar dacă speciile unui gen sau ale unei familii sunt destul de asemănătoare. Asemănările dintre speciile aparţinând aceleiaşi taxon superior trebuie să se refere la ocuparea unor habitate similare, la mod de viaţă apropiat. Astfel, speciile respective trebuie să constituie un grup omogen. Dacă speciile sunt diferite, metoda va subestima biodiversitatea.

Metoda grupării organismelor în taxoni de nivel superior speciei nu este valabilă în cercetările care urmăresc inventarierea organismelor dintr-o zonă dată.

3.4.1.2. Specii indicatoare Pentru a stabili dacă o zonă necesită să fie considerată o

prioritate pentru conservare şi protecţie se folosesc uneori specii indicator. Utilizarea speciilor indicator încalcă prima dintre presupunerile pe care se bazează studiile privind măsurarea biodiversităţii, respectiv tratarea tuturor speciilor ca fiind egale. Se porneşte de la premisa că prin protejarea acestor specii se determină protejarea celorlalte specii din zona luată în discuţie.

Folosirea speciilor indicator ca dovadă a prezenţei multor altor specii face ca cercetările să fie mai rapide şi mai puţin costisitoare, de aceea acest mod de investigare se practică în continuare.

Totuşi, complexitatea majorităţii ecosistemelor face să fie puţin probabil faptul ca una sau câteva specii să fie indicatori ai structurii şi funcţionării întregii comunităţi.

Speciile indicator trebuie folosite cu precauţie, în funcţie de scopul cercetării. Este posibil ca măsurile de conservare ale biodiversităţii care se iau pe baza acestor specii să determine pierderea altor specii care nu au fost adecvat protejate.



3.4.1.3. Estimarea cantitativă a diversităţii specifice Diversitatea specifică poate fi împărţită în abundenţa (bogăţia)

în specii şi echitabilitatea speciilor. Abundenţa speciilor reprezintă numărul de specii din zona

cercetată. În mod uzual, se exprimă ca abundenţă relativă, adică ca număr de specii raportat la suprafaţa studiată. Abundenţa relativă se poate exprima nu numai ca număr, ci şi ca biomasă. Uneori, simpla exprimare numerică nu este suficientă. De exemplu, într-o probă de sol pot exista câteva mii de acarieni şi nematode, dar o singură râmă, care din punct de vedere a biomasei depăşeşte cu mult biomasa celorlalte organisme.

Echitabilitatea se referă modul în care este distribuită abundenţa relativă a speciilor. Atunci când toate speciile au număr egal de indivizi echitabilitatea este maximă. Ea descreşte pe măsură ce speciile din aria respectivă variază mult în ceea ce priveşte abundenţa relativă.

Indicii de diversitate încorporează atât abundenţa relativă cât şi echitabilitatea. Se folosesc numeroşi indici de diversitate, dar cel mai des utilizaţi sunt: indicele Simpson şi indicele Shannon-Wiener.

Indicele Simpson derivă din teoria probabilităţilor şi reprezintă probabilitatea ca 2 indivizi existenţi într-o probă extrasă la întâmplare să aparţină la specii diferite.

S

D = 1 - Σ (Pi)2, i=1 unde D = indicele de diversitate Simpson, Pi = proporţia de

indivizi prin care specia este reprezentată în zona respectivă, iar S = numărul de specii.

Indicele de diversitate Simpson ia valori între 0 şi 1, în funcţie de cum se modifică numărul şi abundenţa speciilor.

Indicele Shannon-Wiener (H’) derivă din teoria informaţională. Deosebirea dintre acest indice şi indicele Simpson provine din faptul că indicele Shannon-Wiener ia în consideraţie incertitudinea cu privire la tentative de a prezice cărei specii aparţine un individ extras

Teste de autoevaluare TA 3.9 1. Enumeraţi premisele pe care se bazează măsurarea diversităţii specifice. 2. În ce condiţii se poate utiliza pentru măsurarea biodiversităţii specifice identificarea

taxonilor de ordin superior? 3. Ce dezavantaje prezintă folosirea speciilor indicator în evaluarea biodiversităţii? Răspuns:



la întâmplare. Această incertitudine depinde de abundenţa relativă a speciei şi de numărul total de specii din aria cercetată. Cu cât abundenţele relative sunt mai asemănătoare şi numărul de populaţii este mai mare, cu atât este mai greu de apreciat probabilitatea ca un individ dintr-o probă extrasă la întâmplare să aparţină unei anumite specii. Astfel, folosind aceleaşi notaţii ca pentru indicele Simpson, indicele Shannon-Wiener este:

S

H’ = - Σ Pi • ln Pi i=1 Indicele Shannon are valoare maximă când speciile sunt

echitabil distribuite. Cu toată utilizarea lor pe scară largă, indicii de diversitate sunt

destul de limitaţi în ceea ce priveşte cantitatea de informaţie pe care o oferă întrucât nu ţin cont de aspecte legate de biologia speciilor. Rezultatele depind de metoda de prelevare şi mărimea probelor, precum şi de nivelul de identificare taxonomică folosit.

3.4.2. Măsurarea diversităţii genetice

Diversitatea genetică reprezintă gradul de variaţie genetică care poate fi estimat la nivelul individului, populaţiei sau speciei. O diversitate genetică mare indică o capacitate mai mare de adaptare la modificarea mediului fizico-chimic şi biologic.

În cuantificarea diversităţii genetice trebuie să se facă distincţie între proporţia heterozigoţilor şi nivelul de polimorfism. Analiza diversităţii genetice se bazează pe studii de genetică moleculară, care utilizează o gamă largă de markeri moleculari pentru identificarea prezenţei variantelor alelice într-un anumit locus. Se obţin astfel numeroase informaţii directe, care ulterior sunt prelucrate statistic.

La fel ca şi diversitatea specifică, diversitatea biologică are două componente majore: bogăţia (abundenţa) alelelor şi echitabilitatea, adică cum este distribuită variaţia genetică.

Abundenţa alelică poate fi corelată fie cu numărul de loci polimorfici, fie cu numărul de alele/locus. Pe de altă parte, echitabilitatea poate fi reprezentată prin numărul mediu de alele dintr-un locus în cadrul unei populaţii sau a unei specii şi necesită estimarea varianţei.

(Varianţa este un parametru statistic care indică gradul de împrăştiere al valorilor faţă de medie.)

Studiile care încearcă să cuantifice diversitatea genetică pot fi divizate în 3 categorii:

Teste de autoevaluare TA 3.10 Definiţi abundenţa relativă şi echitabilitatea. Răspuns:



1. Studii care se bazează pe observaţie. Aceste studii sunt cele mai simple şi încearcă să estimeze nivelul diversităţii genetice printr-o singură valoare (de exemplu prin numărul de alele). De aceea, aceste studii sunt asociate cu măsurarea bogăţiei alelice şi nu ţin deloc cont de biologia speciei.

2. Presupuneri. Alte tipuri de măsurători se bazează pe echilibrul Hardy-Weinberg, analizându-se eventualele deviaţii de la acest echilibru. Această abordare permite evaluarea nivelului total de diversitate genetică intraspecifică şi gradul de compartimentalizare intra- şi interpopulaţională.

3. Studii de similaritate. Aceste studii analizează prin intermediul unor indici câte alele comune împart două populaţii între ele. Se măsoară astfel, gradul de diferenţiere între perechi de populaţii sau specii.

3.4.2.1. Parametri folosiţi pentru cuantificarea diversităţii genetice

Pentru măsurarea diversităţii genetice se folosesc în mod curent o serie de parametri, dintre care enumerăm: abundenţa alelică, procentul de loci polimorfici, numărul mediu de alele per locus, heterozigoţia medie observată, indicele lui Nei.

Diversitatea alelică sau abundenţa alelică (A) reprezintă numărul mediu de alele per locus şi include atât locii monomorfici, cât şi cei polimorfici.

Procentul locilor polimorfici (P). Un locus este polimorfic dacă frecvenţa celor mai comune alele din locusul respectiv este mai mică de 0,95.

Numărul mediu de alele per locus polimorfic (AP) se calculează la fel ca abundenţa alelică, dar include numai locii polimorfici.

Heterozigoţia medie observată (H0) este numărul mediu de heterozigoţi înregistraţi într-un locus raportat la numărul total de loci analizaţi. H0 este utilizată pentru caracterele codominante ale organismelor diploide.

Indicele lui Nei (HT) măsoară diversitatea genetică prin intermediul heterozigoţiei aşteptate pentru întreaga specie.

Teste de autoevaluare TA 3.11 1. La ce folosesc markerii moleculari? 2. Demonstraţi utilitatea legii Hardy-Weinberg pentru studiile cu privire la diversitatea

genetică. Răspuns:



I = k

HT = 1 - Σ pi2 ,

i=1 unde pi este frecvenţa medie a alelei i din k alele aparţinând

tuturor populaţiilor studiate. Cu cât numărul de alele per locus este mai mare, cu atât HT

creşte. De exemplu, pentru 2 alele/locus HT este 0,5, iar pentru 3 alele/locus HT are valoarea 0,6733.

Heterozigoţia ridicată în interiorul populaţiei este asociată cu o scădere a diversităţii între populaţii.

Atât heterozigoţia medie observată (H0), cât şi heterozigoţia medie aşteptată (HT) se pot calcula numai pentru organismele diploide, de aceea pentru estimarea diversităţii genetice pentru genomurile haploide se utilizează alte metode. De asemenea, pentru caracterele dominante, situaţie în care heterozigoţii nu se deosebesc fenotipic de homozigoţii dominanţi se întâmpină dificultăţi în calcularea diversităţii genetice.

3.4.2.2. Diferenţierea genetică În capitolul referitor la variaţia genetică am enunţat faptul că

aceasta are 3 componente: diversitate genetică, diferenţiere genetică şi distanţă genetică.

Diferenţierea genetică măsoară gradul de variaţie genetică între populaţii. Diversitatea genetică totală, măsurată ca heterozigoţie totală aşteptată (HT) cuprinde diversitatea genetică intrapopulaţională şi interpopulaţională.

Astfel, HT = DST + HS, unde DST este diversitatea genetică interpopulaţională, iar HS este diversitatea genetică intrapopulaţională, exprimată ca heterozigoţie medie aşteptată în fiecare populaţie.

Aceşti indici de diversitate (HT, DST şi HS) se folosesc pentru calcularea diferenţierii genetice dintre populaţii (GST). GST mai este cunoscut şi sub numele de coeficient de diferenţiere genetică şi se calculează astfel:

GST = DST/HT.

GST variază între 0 şi 1. Când GST este 0, HT şi HS sunt egale, ceea ce înseamnă că frecvenţele alelice sunt identice în toate populaţiile. GST are valoarea 1 când HS este 0, deci când nu există variaţii în interiorul populaţiei, dar populaţiile sunt fixate pentru alele diferite, deci sunt foarte diferenţiate unele de altele.

3.4.2.3. Distanţa genetică.

Distanţa genetică măsoară gradul de similaritate între doi indivizi sau două grupuri de indivizi (populaţii sau specii). Conceptual, distanţa genetică măsoară cât de deosebiţi sunt doi indivizi sau două populaţii când se compară mai mulţi markeri genetici.

Valorile care caracterizează distanţa genetică sunt cuprinse între 0 (când toţi markerii analizaţi se regăsesc la ambii indivizi sau la ambele grupuri de indivizi) şi 1 (când nu există markeri comuni).

De

reţinut!



Pentru ca distanţa genetică să aibă valoare evolutivă, ea trebuie să fie corelată cu evoluţia divergentă. Acest lucru înseamnă că, cu cât grupurile de indivizi sunt mai divergente evolutiv, cu atât distanţa genetică este mai mare.

Pentru măsurarea distanţei genetice se utilizează numeroase metode. Cele mai simple se bazează pe folosirea numărului de alele comune sau diferite dintre indivizi sau dintre populaţii.

3.4.3. Măsurarea diversităţii ecologice

Complexitatea aspectelor pe care le include diversitatea ecologică, care după unii autori ar reprezenta de fapt biodiversitatea în sens larg, face ca estimarea ei să fie foarte dificilă.

Măsurarea diversităţii ecologice trebuie să surprindă caracteristicile structurale şi funcţionale ale ecosistemelor sau complexelor de ecosisteme, precum şi dinamica lor spaţio-temporală.

Pentru estimarea diversităţii ecologice nu este suficient să măsurăm indici de diversitate (indicii Shannon-Wiener şi Simpson), reducând diversitatea ecologică la nivel de diversitate specifică, aşa cum s-a lucrat iniţial.

Evaluarea corectă a diversităţii ecologice include determinarea mai multor parametri şi anume:

1. parametri structurali - compoziţie specifică (diversitate specifică); - complexitatea reţelei trofice; - diversitate genetică; - densitate relativă (numerică sau a biomase). 2. parametri funcţionali: - productivitate primară; - productivitate secundară; - activitatea de descompunere şi mineralizare; - circuitele principalilor nutrienţi: carbon, azot, fosfor. În funcţie de scopul în care se analizează diversitatea

ecologică, numărul parametrilor care trebuie determinaţi poate varia şi pot fi introduse şi alte măsurători secundare.

Teste de autoevaluare

TA 3.12 1. Enumeraţi cel puţin trei parametri folosiţi pentru cuantificarea diversităţii genetice. 2. Care este deosebirea dintre abundenţa alelică (A) şi numărul mediu de alele per

locus polimorfic (AP)? 3. Cum se corelează coeficientul de diferenţiere genetică cu variaţia genetică intra şi

interpopulaţională? 4. Ce legătură există între distanţa genetică şi evoluţie?

Răspuns:

De

reţinut!



Sunt absolut necesare studii comparative între diverse categorii de sisteme ecologice de acelaşi nivel, folosindu-se pentru aceasta indici de similaritate, care măsoară asemănarea sau deosebirile dintre sistemele ecologice. Analiza poate utiliza si parametri fizico-chimici.

Există o gamă largă de metode de măsurare a similarităţii, precum şi tehnici pentru examinarea structurii biocenozelor, a modelelor de distribuţie a speciilor, a gradului de asociere şi a similarităţii între situri şi specii.

3.4.4. Aspecte privind metodologia de abordare a studiilor de biodiversitate

Metodologia actuală de evaluare a biodiversităţii depinde, aşa

cum am mai arătat, de scopul proiectului de cercetare, de tipul de biodiversitate pe care o analizăm, de cantitatea de biodiversitate estimată a se măsura.

Datele care se colectează pot fi calitative (de exemplu prezenţa sau absenţa unei populaţii, specii) sau cantitative. Ele trebuie să fie consistente, nu datorate unor prelevări sporadice, pentru a oferi informaţii concludente şi nu în ultimul rând comparabile cu alte rezultate.

De aceea este nevoie de standardizarea metodologiei, care să se refere inclusiv la numărul de probe care trebuie prelevate pentru ca rezultatele să aibă valoare ştiinţifică.

Prelevarea probelor, ca pas important şi dificil în studiul biodiversităţii, trebuie să ţină cont de echilibrul dintre timpul şi efortul depus şi interpretabilitatea datelor. Astfel, trebuie stabilit un număr optim de probe, luate la anumite distanţe faţă de o linie (transect) sau de un punct de referinţă şi un interval orar în care să se desfăşoare această etapă de lucru. De exemplu, pentru numărarea păsărilor care cuibăresc într-o zonă se stabileşte un interval de timp de 24 de ore.

Stabilirea unei limite de timp reprezintă o etapă în standardizarea studiului şi permite compararea rezultatelor de la un an la altul, sau de la un sezon la altul.

De asemenea, prelevarea probelor nu trebuie să ţină cont de abundenţa speciilor într-o locaţie sau alta, ci trebuie făcută randomic pentru a surprinde cât mai multe aspecte care caracterizează biodiversitatea.

Scara spaţială pentru un studiu depinde de scopul propus şi trebuie să fie adecvată organismelor ce urmează a fi studiate. De

Teste de autoevaluare TA 3.13 Identificaţi deosebirile care există între măsurarea diversităţii specifice şi a diversităţii ecologice. Răspuns:



exemplu, o cercetare ce vizează în principal copaci nu se poate desfăşura pe un metru pătrat. O scară spaţială mai mare este necesară şi pentru organismele mobile, cum sunt peştii oceanici, care au un habitat foarte larg.

Ariile foarte extinse trebuie împărţite în zone mai restrânse, dar acest lucru trebuie făcut cu precauţie. Astfel, studiile de biodiversitate se desfăşoară folosind caroiaje (în general de formă pătrată sau hexagonală). Datele punctiforme nu sunt utile întrucât, adeseori nu surprind comunităţile de organisme în totalitate. De asemenea, măsurătorile liniare sunt rar utilizate, deoarece biodiversitatea în ansamblu se regăseşte într-un tipar tridimensional.

Monitorizarea este un tip special de abordare a biodiversităţii, folosit pe scară largă în activităţile de conservare a naturii. Monitorizarea presupune prospectarea repetată a unei zone, ceea ce permite surprinderea modificărilor în timp şi spaţiu. Programele de monitorizare desfăşurate în prezent pornesc de la nivel regional până la nivel global.

Cele mai bune date pentru monitorizare sunt datele cantitative, ele permiţând măsurarea modificărilor de la nivel populaţional, spre deosebire de alte studii care semnalează doar prezenţa unor populaţii.

Frecvenţa cu care se fac cercetările de monitorizare depinde de scopul proiectului, dar şi de istoricul speciilor respective. Modificarea populaţiilor poate fi, în unele cazuri, rezultatul unor fluctuaţii ciclice regulate, care dacă nu sunt cunoscute pot duce la interpretări eronate în ceea ce priveşte biodiversitatea. De exemplu, în Canada, numeroase animale de talie mare cunosc fluctuaţii ciclice la aproximativ 10 ani, în timp ce ierbivorele de talie mică şi prădătorii lor se modifică din punct de vedere al biodiversităţii la 4 ani.

Cercetările de monitorizare a biodiversităţii pot afecta zonele analizate prin prelevare repetată de probe. Din această cauză, prospectările trebuie, pe cât posibil, să urmărească pe de o parte modificările observate în alte zone adiacente celei iniţiale, iar pe de altă parte să surprindă modificările globale care au avut loc de la ultima cercetare.

În concluzie, deşi în prezent, nu există reguli foarte bine stabilite, sunt câteva aspecte de care trebuie să se ţină seama înainte de a aborda orice tip de studiu asupra biodiversităţii.

Teste de autoevaluare TA 3.14 Enumeraţi, în ordinea pe care o consideraţi prioritară, cel puţin trei reguli de care trebuie să se ţină cont în evaluarea biodiversităţii. Răspuns:

De

reţinut!



3.5 REZUMAT

Biodiversitatea actuală este rezultatul variabilităţii genetice în populaţiile naturale. Ea ocupă o poziţie critică între necesităţile umane directe şi necesitatea menţinerii calităţii vieţii pe Pământ.

Se disting: diversitatea specifică

(număr de specii), diversitatea genetică (diversitatea intraspecifică) şi diversitatea ecologică (diversitatea comunităţilor).

Diversitatea specifică se referă la

varietatea speciilor la nivelul ecosistemelor, regiunilor geografice şi ale biosferei. Diversitatea specifică nu se limitează numai la nivelul speciei, ci include şi taxonii de ordin superior.

Accelerarea procesului de extincţie a

numeroase specii se datorează în prezent nu modificărilor bruşte ale mediului de viaţă ci, presiunii antropice.

Diversitatea genetică este variaţia

moştenită de orice entitate biologică şi ea poate fi măsurată atât la nivel individual, cât şi la nivel populaţional (diversitate intrapopulaţională) şi la nivelul speciei (diversitate interpopulaţională). Diversitatea are un rol deosebit de important în adaptarea organismelor la mediul de viaţă, în asigurarea continuităţii proceselor evolutive.

Diversitatea ecologică este sinonimă

cu diversitatea biologică în cel mai larg sens Evaluarea diversităţii ecologice nu se poate realiza fără studiul diversităţii specifice. Speciile care populează diferite ecosisteme aparţin la două categorii majore, în funcţie de rolul pe care îl au în crearea habitatului. Se întâlnesc, astfel, specii structurale şi specii interstiţiale.

Pentru măsurarea diversităţii specifice primul pas îl reprezintă identificarea speciilor, care se face de obicei în paralel cu măsurarea unor parametri cantitativi. Diversitatea specifică poate fi împărţită în abundenţa (bogăţia) în specii şi echitabilitatea speciilor.

Analiza diversităţii genetice se

bazează pe studii de genetică moleculară, care utilizează o gamă largă de markeri moleculari pentru identificarea prezenţei variantelor alelice într-un anumit locus. Pentru măsurarea diversităţii genetice se folosesc în mod curent o serie de parametri, ca: abundenţa alelică, procentul de loci polimorfici, numărul mediu de alele per locus, heterozigoţia medie observată, indicele lui Nei.

Diferenţierea genetică măsoară gradul

de variaţie genetică între populaţii. Distanţa genetică măsoară gradul de similaritate între doi indivizi sau două grupuri de indivizi (populaţii sau specii).

Măsurarea diversităţii ecologice

trebuie să surprindă caracteristicile structurale şi funcţionale ale ecosistemelor sau complexelor de ecosisteme, precum şi dinamica lor spaţio-temporală. Evaluarea corectă a diversităţii ecologice include determinarea unor parametri structurali şi, respectiv, funcţionali.

Metodologia actuală de evaluare a

biodiversităţii depinde de scopul proiectului de cercetare, de tipul de biodiversitate pe care o analizăm, de cantitatea de biodiversitate estimată a se măsura. De aceea este nevoie de standardizarea metodologiei.



3.6 LUCRARE DE VERIFICARE 3 I. Încercuiţi litera corespunzătoare variantei corecte de răspuns: 1. Noţiunea de biodiversitate este sinonimă cu: a) diversitatea genetică b) diversitatea specifică c) diversitatea ecologică d) diversitatea biologică. 2. Biodiversitatea este într-o continuă dinamică datorită: a) variaţiei genetice din populaţiile naturale b) acţiunilor umane necontrolate c) modificării habitatelor naturale d) variabilităţii genetice şi impactului antropic. 3. Diversitatea specifică actuală este rezultanta a două procese opuse: a) variabilitatea genetică şi conservarea genomului b) menţinerea caracterelor specie-specifice şi adaptarea c) apariţia de noi specii şi extincţia speciilor d) variabilitatea genetică şi capacitatea de adaptare 4. Diversitatea α este: a) componentă a diversităţii genetice b) diversitatea specifică dintr-un anumit habitat c) diversitatea specifică la nivelul unei regiuni d) măsurabilă cu ajutorul indicilor de similaritate. 5. Diversitatea genetică este foarte importantă în procesele evolutive pentru că: a) există o relaţie de interdependenţă între vitalitatea populaţiei şi diversitatea

intrapopulaţională b) asigură stabilitatea structurală şi funcţională a tuturor proceselor biologice c) modificările evolutive au loc cu o rată dependentă de diversitatea genetică

intrapopulaţională d) heterozigoţia locilor împiedică extincţia. 6. Într-o populaţie naturală în care se întâlnesc împerecheri consangvine, frecvenţa

heterozigoţilor după 3 generaţii de consangvinizare este 0,5. Heterozigoţia iniţială a fost:

a) 0,3 b) 0,8 c) 0,45 d) 0,4. 7. Autopolenizarea se deosebeşte de consangvinizare pentru că: a) prima se întâlneşte la plante şi a doua la populaţiile umane b) aui efecte diferite asupra variaţiei genetice în populaţiile naturale c) autopolenizarea reduce drastic homozigotarea locilor d) nu există nici o deosebire; autopolenizarea este o variantă extremă a consangvinizării. 8. Speciile analoage a) sunt specii de organisme asemănătoare cu rol biologic redus b) pot aparţine atât speciilor structurale, cât şi celor interstiţiale c) nu sunt influenţate de competiţie d) sunt specii cu rol diferit în reţeaua trofică. 9. Biodiversitatea este o ştiinţă comparativă, de aceea: a) abundenţa specifică se măsoară întotdeauna ca biomasă b) abundenţa specifică se măsoară întotdeauna în unităţi comparabile



c) abundenţa specifică se măsoară întotdeauna ca număr de indivizi d) abundenţa specifică se măsoară numai pentru speciile bine reprezentate în biocenoză. 10. Reducerea diversităţii genetice este rezultatul: a) creşterii homozigoţiei b) creşterii numărului de loci polimorfici c) scăderii homozigoţiei d) reducerii numărului de mutaţii.

Total: 20 puncte (câte 2 puncte pentru fiecare item) II. Scrieţi în dreptul fiecărui enunţ litera A, dacă consideraţi că enunţul este

adevărat, sau F, dacă consideraţi că răspunsul este fals. 1. Echilibrul Hardy-Weinberg este “etalonul” pentru evaluarea diversităţii genetice la care

se raportează datele cu privire la frecvenţa alelică din populaţiile naturale. 2. Cuantificarea fluxului energetic dintr-un ecosistem acvatic este un parametru funcţional

folosit pentru măsurarea diversităţii ecologice. 3. Abundenţa relativă a speciilor este raportul dintre biomasa totală/suprafaţa studiată. 4. Speciile indicator se folosesc întotdeauna când se inventariază speciile dintr-o anumită

zonă. 5. Driftul genetic este o forţă evolutivă care reduce diversitatea genetică prin fixarea unor

alele în populaţiile naturale. Total: 10 puncte (câte 2 puncte pentru fiecare item)

III. Răspundeţi pe scurt (1-2 fraze) la următoarele întrebări: 1. Care este asemănarea dintre efectul fondatorului şi efectul gâtului de sticlă? Dar

deosebirea? 2. Enumeraţi şi caracterizaţi într-o singură frază complexele de ecosisteme. 3. Numiţi cel puţin 3 factori care influenţează diversitatea specifică dintr-o anumită zonă. 4. Ce dezavantaje are folosirea indicilor de similaritate în cuantificarea diversităţii

specifice? 5. Ce legătură există între heterozigoţie şi numărul locilor polimorfici? Dar între

heterozigoţie şi diversitatea inter şi intrapopulaţională? 6. Care este cea mai adecvată abordare pentru evidenţiere dinamicii spaţio-temporale a

biodiversităţii. Argumentaţi. Total: 30 puncte (câte 5 puncte pentru fiecare problemă)

IV. “Diversitatea naşte diversitate”. Explicaţi în 1-2 pagini veridicitatea acestei

afirmaţii în contextul diversităţii biologice. Se punctează: conţinutul ştiinţific, claritatea argumentelor şi folosirea limbajului

adecvat. Total: 30 puncte




3.7 RASPUNSURI LA TESTELE DE AUTOEVALUARE – Unit. de învăţare 3 TA 3.1 Variabilitatea genetică şi activitatea umană influenţează în prezent biodiversitatea. TA 3.2 Este evident o ştiinţă descriptivă cu un pronunţat caracter comparativ. (Se compară o populaţie cu alta din punct de vedere al variaţiei genetice, un habitat cu altul, diferenţele înregistrate în timp în ceea ce priveşte biodiversitatea etc.) TA 3.3 Extincţia naturală a speciilor se datorează faptului că fiecare genotip are o capacitate limitată de a se modifica, deci, de a se adapta la variaţii bruşte ale mediului. Accelerarea procesului de extincţie a numeroase specii se datorează în prezent presiunii antropice. TA 3.4 1. c 2. a 3. b TA 3.5 1. Diversitatea genetică este importantă

adaptarea organismelor la mediul de viaţă şi asigurarea continuităţii proceselor evolutive.

2. Diversitatea genetică apare şi se menţine în populaţiile naturale prin intermediul mutaţiilor şi recombinării genetice din timpul ciclului celular.

TA 3.6 Scăderea diversităţii genetice în populaţiile mici se datorează driftului genetic sau consangvinizării. Reducerea diversităţii genetice sub acţiunea consangvinizării este însoţită de creşterea homozigoţiei, la fel cum se întâmplă în cazul împerecherii asortative pozitive. Spre deosebire de aceasta, consangvinizarea afectează întreg genomul. TA 3.7 1. Diversitatea ecologică urmăreşte numărul

de nivele trofice; ciclurile de viaţă; diversitatea resurselor biologice; varietatea şi abundenţa speciilor.

2. Ierarhia sistemelor ecologice este formată din: ecosisteme, complexe de ecosisteme, biosferă. Biomii sunt după unii componente ale ierarhiei sistemelor biologice şi reprezentă complexe mari de biocenoze. Alţi autori conferă biomilor înţeles lărgit, considerând că delimitarea lor trebuie să ţină cont şi de caracteristici ale mediului abiotic.

TA 3.8 După rolul pe care îl au în reţeaua trofică a unui ecosistem, speciile aparţin la mai multe tipuri funcţionale, fiecare tip funcţional incluzând mai multe organisme echivalente funcţional (specii analoage). De exemplu, într-un ecosistem acvatic zooplanctonul este format din cladocere şi copepode, ambele incluzând atât specii de consumatori primari, cât şi specii de consumatori secundari. TA 3.9 1. Măsurarea diversităţii specifice se

bazează, în general pe trei presupuneri: egalitatea speciilor, egalitatea indivizilor şi folosirea de unităţi de măsură comparabile.

2. Identificarea taxonilor de ordin superior se poate utiliza atunci când habitatele sunt similare, biologia organismelor este asemănătoare şi există o mare similaritate interspecifică.

3. Speciile inductoare nu sunt reprezentative pentru întreg ecosistemul şi foarte ades rezultatele obţinute nu pot fi extrapolate pentru zona studiată.

TA 3.10 Abundenţă relativă este numărul de specii raportat la suprafaţa studiată. Echitabilitatea se referă modul în care este distribuită abundenţa relativă a speciilor. TA 3.11 1. Markerii moleculari folosesc la

identificarea prezenţei variantelor alelice într-un anumit locus.

2. Analizându-se deviaţiilor de la acest echilibru Hardy-Weunberg, care este caracteristic populaţiilor care nu evoluează, permite evaluarea nivelului total de diversitate genetică intraspecifică şi gradul de compartimentalizare intra- şi interpopulaţională.



TA 3.12 Pentru măsurarea diversităţii genetice se

utilizează următorii parametri: abundenţa alelică, procentul de loci polimorfici, numărul mediu de alele per locus, heterozigoţia medie observată, indicele lui Nei.

Diversitatea alelică sau abundenţa alelică (A) reprezintă numărul mediu de alele per locus şi include atât locii monomorfici, cât şi cei polimorfici. Numărul mediu de alele per locus polimorfic (AP) se calculează la fel ca abundenţa alelică, dar include numai locii polimorfici.

Când GST este 0, HT şi HS sunt egale, ceea ce înseamnă că frecvenţele alelice sunt identice în toate populaţiile. GST are

valoarea 1 când HS este 0, deci când nu există variaţii în interiorul populaţiei, dar populaţiile sunt fixate pentru alele diferite, deci sunt foarte diferenţiate unele de altele.

Cu cât grupurile de indivizi sunt mai divergente evolutiv, cu atât distanţa genetică este mai mare.

TA 3.13 Pentru estimarea diversităţii ecologice nu este suficient să măsurăm indici de diversitate (indicii Shannon-Wiener şi Simpson), reducând diversitatea ecologică la nivel de diversitate specifică, aşa cum s-a lucrat iniţial. Evaluarea corectă a diversităţii ecologice include determinarea mai multor parametri (structurali şi funcţionali).



3.8 BIBLIOGRAFIE RECOMANDATĂ 1. Botnariuc N., 1979 – Biologie generală, Ed. did. şi ped., Bucureşti, 425p. 2. Botnariuc N., 1992 – Evoluţionismul în impas?, Ed. Acad. Române, Bucureşti, 286p. 3. Botnariuc N., Vădineanu A., 1982 – Ecologie, Ed.did. şi ped., Bucureşti, 438p. 4. Ciolpan O., 2005 – Monitoringul integrat al sistemelor ecologice, Ed. Ars Docendi,


Bucureşti, 222p. 6. Stoica I., Vassu-Dimov T., Săsărman E., 2002 –Biologia şi taxonomia moleculară a

microorganismelor. Colecţia de culturi microbiene., Ed. Arvin Press, 180p. 7. Vădineanu A., 1998 – Dezvoltarea durabilă. Ed. Univ. Bucureşti, 247 p.

Teorii evoluţioniste


Unitatea de învăţare 4 TEORII EVOLUŢIONISTE

Cuprins: Cuprins 94Obiectivele unităţii de învăţare 4 944.1 Introducere 954.2 Istoricul teoriilor evoluţioniste 954.3 Darwinismul 97 4.3.1 Descendenţă cu modificări 99 4.3.2 Selecţia naturală şi adaptarea 100 4.3.2.1 Selecţia artificială 100 4.3.2.2 Selecţia naturală – aspecte generale 101 4.3.3 Dovezi ale evoluţiei 102 4.3.3.1 Selecţia naturală în acţiune 102 4.3.3.2 Omologie 105 4.3.3.3 Biogeografie 107 4.3.3.4 Fosile 1094.4 Teoria sintetică a evoluţiei 110 4.4.1 Populaţia este cea care evoluează 110 4.4.2 Apariţia teoriei sintetice a evoluţiei 111 4.4.3 Viziunea actuală asupra evoluţiei (Sinteza modernă între genetică şi evoluţie)

113

4.5 Evoluţia populaţiilor 114 4.5.1 Mutaţiile şi recombinarea sexuală 114 4.5.2 Selecţia naturală ca mecanism al evoluţiei 116 4.5.3 Conservarea variaţiilor genetice 118 4.5.4 Selecţia sexuală 1194.6 Teoria neutralistă 1204.7 Rezumat 1224.8 Lucrare de verificare 4 1234.9 Răspunsuri şi comentarii la testele de autoevaluare –Unitatea de învăţare 4

125


Obiectivele unităţii de învăţare 4 • să argumentezi superioritatea teoriei evoluţiei, faţă de

abordările statice, fixe ale speciilor; • să identifici şi să explici legătura dintre darwinism şi

genetică; • să analizezi critic dovezile care susţin teoria evoluţiei ; • să explici deosebirile dintre darwinism, neodarwinism şi

sinteza modernă asupra evoluţiei; • să caracterizezi selecţia naturală ca mecanism al

evoluţiei; • să argumentezi prin prisma teoriei neutraliste implicarea

driftului genetic în evoluţie.



4.1 Introducere

O întrebare a frământat din totdeauna omenirea: de unde venim? Cu mii de ani în urmă strămoşii noştri răspundeau la această întrebare cu ajutorul legendelor şi miturilor. În prezent, ne luptăm cu aceeaşi întrebare, la care răspundem, însă, prin intermediul ştiinţei.

Conform numeroaselor observaţii, pare plauzibilă ipoteza că viaţa a apărut, cu multe milioane de ani în urmă, pornind de la organisme foarte simple. Se nasc, astfel, alte două întrebări foarte importante:

- Cum de există atât de multe tipuri de organisme? - De ce există atâtea similarităţi între organisme? Diversitatea vieţii este dovedită de numărul mare de specii de

organisme, număr care se modifică continuu, ca urmare a descoperirilor care se fac. Sunt evidente, de asemenea, numeroase similarităţi. Toate organismele folosesc pentru a funcţiona mecanisme biochimice asemănătoare. De exemplu, toate organismele folosesc ADN, precum şi aproximativ aceleaşi proteine cu rol de enzime. De asemenea, organismele care se presupune că sunt strâns înrudite au anumite caracteristici comune. Astfel, oasele care formează înotătoarele la balenă şi braţele la om sunt aranjate asemănător, ambele fiind mamifere, deci mai înrudite decât omul şi crapul, spre exemplu.

Teoria evoluţiei, care consideră că diferitele tipuri de organisme provin prin modificarea de-a lungul generaţiilor succesive a altor organisme preexistente, poate explica atât asemănările cât şi diversitatea vieţii. Dacă toate organismele de pe Pământ provin dintr-un ancestor comun, atunci este logic ca să aibă anumite trăsături comune. Deşi teoria evoluţiei este în general acceptată, există numeroase concepţii contrare în ceea ce priveşte modul în care a avut loc evoluţia.

4.2 Istoricul teoriilor evoluţioniste

De-a lungul timpului oamenii au încercat să explice în diverse moduri existenţa formelor de viaţă de pe Pământ. Teoriile existente se pot grupa în trei categorii majore:

1. care consideră că viaţa a existat în forma actuală dintotdeauna;

2. care datează viaţa ca fiind recentă, dar neschimbată; 3. care consideră lumea schimbătoare şi în plină evoluţie. Marea majoritate a filozofilor greci considerau speciile ca fiind

entităţi fixe, care nu se modifică. Inclusiv Aristotel a împărtăşit

În acest capitol sunt descrise principalele teorii care, de-a lungul, timpului au încercat să explice evoluţia. Sunt discutate în detaliu darwinismul, neo-darwinismul şi sinteza actuală, modernă dintre genetică şi evoluţie. De asemenea, sunt analizate principalele mecanisme implicate în desfăşurarea procesului evolutiv la nivel populaţional.



această opinie, deşi a sesizat că între organisme există anumite asemănări, ceea ce permitea aranjarea formelor de viaţă pe o scală cu o complexitate din ce în ce mai crescută. Mai târziu aceasta a fost denumită “scala naturae” sau marele lanţ al vieţii. Această scală era ascendentă, pornind de la roci şi minerale, trecând prin muşchi, licheni, corali şi terminând cu animalele superioare şi respectiv omul şi, în acelaşi timp, statică. Viziunea aceasta era foarte asemănătoare Vechiului Testament, care vorbeşte despre creaţie.

În secolul XVIII, numeroşi cercetători, printre care şi Carolus Linnaeus (fizician şi botanist suedez, 1707-1778) au considerat că adaptările organismelor sunt dovada faptului că fiecare a fost făcut de Creator cu un anumit scop. Linnaeus este, în acelaşi timp şi fondatorul taxonomiei, care se ocupă de denumirea şi clasificarea organismelor, dezvoltând şi sistemul binomial de denumire (gen şi specie), folosit şi astăzi. Sistemul lui Linnaeus, care grupa speciile asemănătoare în genuri, genurile în familii etc., a jucat un rol important în argumentarea de către Darwin a teoriei evoluţioniste.

O sursă importantă de dovezi în sprijinul teoriei conform căreia viaţa pe Pământ este într-o continuă evoluţie o reprezintă paleontologia. Paleontologia, ştiinţa care studiază fosilele a fost dezvoltată de Georges Cuvier (savant francez, 1769-1832). Majoritatea fosilelor au fost descoperite în roci sedimentare, roci care sunt stratificate. Fiecare strat corespunde unei anumite perioade geologice şi include organisme caracteristice perioadei respective (Figura 4.1). Cu cât straturile sunt mai vechi, cu atât fosilele descoperite sunt mai deosebite de formele actuale. În plus, s-a observat că, de la un strat la altul, unele fosile apar, în timp ce altele dispar. Cu alte cuvinte, extincţia speciilor este un proces comun în evoluţia vieţii pe Pământ. Cu toate acestea, Cuvier s-a opus ideii conform căreia viaţa este supusă unor modificări evolutive gradate. El era adeptul catastrofismului şi considera că fiecare graniţă dintre straturi reprezintă o catastrofă naturală (de exemplu: inundaţii sau secete prelungite) care a condus la dispariţia a numeroase specii. Aceste catastrofe ar fi avut loc pe o anumită suprafaţă, care ulterior era populată de specii imigrante din alte zone.

Figura 4.1 Fosile din straturi de roci sedimentare. (Râul Colorado în Marele Canion – SUA). S-au găsit ferigi fosilizate (sus) şi trilobiţi (jos).



O altă categorie de teorii sunt teoriile gradualiste, care consideră că modificările profunde apar prin efectul cumulat al unor procese lente, dar continue. Unii savanţi, adepţi ai uniformitarianismului, explică trăsăturile geologice ale Pământului prin mecanisme care operează gradat şi consideră că aceleaşi procese geologice au acţionat dintotdeauna, cu aceeaşi rată. Aceste idei au avut o puternică influenţă asupra lui Darwin, care este de acord că modificările geologice rezultă din acţiuni lente, continue, nu din modificări bruşte, Pământul fiind mai bătrân de 6.000 de ani, aşa cum estimaseră teologii. El a aplicat gradualismul la evoluţia biologică, nefiind, de fapt primul care a făcut acest lucru.

În secolul XVIII, mai mulţi cercetători, printre care şi bunicul lui Darwin, au emis teoria conform căreia viaţa evoluează pe măsură ce mediul se modifică. Jean-Baptiste Lamarck, (biolog francez, 1744-1829) a dezvoltat un model care încearcă să explice evoluţia vieţii, însă modelul propus de el este incorect. Teoria lui, cunoscută ulterior sub denumirea de lamarckism, foloseşte două principii: principiul folosirii şi refolosirii şi moştenirea caracterelor dobândite. După Lamarck, părţile corpului care sunt mai utilizate se dezvoltă mai puternic (de exemplu: gâtul girafei), iar organismele pot trimite aceste caractere dobândite la descendenţi. De asemenea, el a emis ideea potrivit căreia organismele au o capacitate înnăscută de a deveni mai complexe. Darwin a respins această idee, dar a considerat că toate caracterele dobândite pot fi moştenite. În prezent, nu există însă dovezi care să demonstreze transmiterea caracterelor dobândite.

4.3 Darwinismul

La începutul secolului XIX concepţia generală era că speciile au

rămas nemodificate de la momentul apariţiei lor. În acel moment, deşi existau unele îndoieli privind permanenţa speciilor, nimic cu prevedea revoluţia în gândirea ştiinţifică pe care o va genera biologul englez, Charles Darwin (vezi Caseta 7).

În anul 1832, Darwin se îmbarcă pe vasul Beagle, vas a cărei misiune era să cartografieze zonele de coastă puţin cunoscute ale Americii de Sud. În timpul voiajului, el a petrecut mult timp pe ţărm, observând şi recoltând mii de plante şi animale. În acest fel el a început să perceapă adaptarea organismelor la mediul de viaţă şi originea speciilor ca două procese strâns înrudite. La începutul anilor 1840, Darwin schiţează în linii generale teoria conform căreia

Teste de autoevaluare TA 4.1 1. Daţi exemple de savanţi care consideră speciile fixe, statice. 2. Explicaţi importanţa teoriei lui Lamarck. Răspuns:



selecţia naturală este forţa conducătoare a evoluţiei. În 1844 el scrie un lung eseu despre originea speciilor şi selecţia naturală, pe care însă nu îl publică.

În anul 1858, Darwin primeşte spre evaluare un manuscris al

altui biolog englez, Alfred Russel Wallace (1823-1913), care lucrase în Indiile de Est şi care conţinea o teorie asemănătoare cu a sa. Acest lucru grăbeşte terminarea şi publicarea de către Darwin în anul 1859 a lucrării Originea speciilor. Wallace a recunoscut întotdeauna faptul că principalul arhitect al teoriei selecţiei naturale a fost Darwin, pe care, de altfel, îl admira foarte mult. Într-un singur deceniu, numeroşi cercetători au fost convinşi datorită logicii desăvârşite şi numeroaselor dovezi aduse de faptul că diversitatea biologică este rezultatul evoluţiei.

Principalele idei ale teoriei lui Darwin sunt: - procesele evolutive explică unitatea şi diversitatea vieţii - selecţia naturală este cauza adaptării evolutive a speciilor.

CASETA 7 Charles Robert Darwin (1809-1882)

Charles Darwin s-a născut în vestul Angliei, la Shrewsbury. De mic copil şi-a manifestat interesul faţă de natură, citind lucrări de specialitate, pescuind, vânând sau colectând insecte. Tatăl său, care era un cunoscut medic, l-a trimis la vârsta de 16 ani la Universitatea din Endinburgh pentru a studia medicina. Dar, Darwin a considerat acest lucru neinteresant şi plictisitor. Din această cauză a părăsit Edinburgh şi s-a înscris la Universitatea din Cambridge pentru a deveni cleric. Aici devine protejatul reverendului John Henslow, care era profesor de botanică. Acesta îl recomandă căpitanului Robert FitzRoy, care se pregătea pentru un voiaj în jurul lumii cu nava Beagle.

În timpul călătoriei, Darwin a adunat un vast material geologic, paleontologic, botanic, zoologic şi etnografic. După înapoierea în Anglia, publică Jurnal de cercetări (1839), prima ediţie a cărţii cunoscute mai târziu sub denumirea de Călătoria unui naturalist în jurul lumii pe corabia Beagle.

În urma observaţiilor geologice din timpul călătoriei, Darwin face importante generalizări teoretice referitoare la mişcarea scoarţei terestre, la originea recifelor de corali şi a insulelor oceanice. Rezultatul principal al călătoriei, considerată de Darwin drept cel mai însemnat eveniment din viaţa lui, a fost acela că marele biolog s-a convins de existenţa reală a procesului evoluţiei lumii vii. La această concluzie a ajuns pe baza studiului florei şi faunei din America de Sud, a materialelor paleontologice şi mai ales prin cercetarea comparată a plantelor şi animalelor din arhipelagul Galapagos şi din America de Sud. La întoarcerea din călătorie, analiza materialelor acumulate, precum şi examinarea metodelor utilizate de cultivatorii de plante şi crescătorii de animale i-au dezvăluit lui Darwin mecanismele implicate în evoluţia organismelor. Lucrarea principală în care şi-a expus concepţia este Originea speciilor prin selecţie naturală sau păstrarea raselor favorizate în lupta pentru existenţă (1859).

În lucrarea Variaţia animalelor şi plantelor sub influenţa domesticirii (1868) el a prezentat un bogat material despre evoluţia speciilor prin selecţie artificială. În altă lucrare, Originea omului şi selecţia sexuală (1871) este demonstrată ştiinţific pentru prima dată originea animală a omului. Numeroase alte lucrări ale lui Darwin sunt consacrate mecanismelor de transformare adaptativă a speciilor prin selecţie naturală.

De

reţinut!



4.3.1 Descendenţă cu modificări

Iniţial Darwin nu a folosit termenul de evoluţie, ci noţiunea de descendenţă cu modificări. Unitatea vieţii era percepută ca rezultatul originii comune a tuturor organismelor dintr-un ancestor comun. Descendenţii organismului ancestral au trăit milioane de ani în habitate diferite şi ca urmare, au acumulat modificări (adaptări), care le-au permis să adopte moduri de viaţă diferite.

Darwin îşi imagina istoria vieţii asemănător unui arbore cu numeroase ramuri, care pornesc dintr-un trunchi comun. Fiecare bifurcare reprezintă un ancestor comun din care au evoluat toate liniile evolutive următoare. De exemplu, elefantul african seamănă foarte mult cu elefantul asiatic, deoarece au aparţinut aceleiaşi linii evolutive din care s-au desprins recent (Figura 4.2). Majoritatea liniilor evolutive sunt dispărute (aproximativ 99% dintre ele). Astfel, în prezent, nu există organisme vii între elefanţi şi cele mai apropiate rude (Hyracoidea şi Sirenia), dar au fost descoperite fosile.

Figura 4.2 Descendenţă cu modificări. Acest arbore evolutiv al elefanţilor se bazează în special pe fosile. Majoritatea ramurilor sunt dispărute. În ciuda diferenţelor în ceea ce priveşte aspectul, Manatea şi Hyraxus sunt cele mai apropiate rude ale elefanţilor actuali.

Linnaeus a observat asemănarea dintre unele organisme, dar nu a corelat această similaritate cu evoluţia. Totuşi, schema taxonomică a lui Linnaeus se suprapune foarte bine pe ramificaţiile arborelui vieţii, care conţine organisme de diferite nivele taxonomice, provenite dintr-un ancestor comun.

Corectitudinea sistematicii lui Linnaeus



4.3.2 Selecţia naturală şi adaptarea

Unul dintre marii evoluţionişti actuali, Ernst Mayr, a studiat în amănunt modul în care Darwin a ajuns să atribuie selecţiei naturale rolul de forţă conducătoare a evoluţiei. El a stabilit faptul că teoria darwinistă se sprijină pe cinci observaţii care au condus la trei deducţii logice (Figura 4.3).

Darwin realizează legătura dintre selecţia naturală şi ceea ce el numea suprareproducţie. Această suprareproducţie caracterizează orice specie. Din numeroasele ouă depuse, din numărul mare de seminţe dispersate etc., doar o mică fracţie ajunge la maturitate şi este capabilă de reproducere. Restul este incapabil, din diverse motive de a se perpetua. În fiecare generaţie, factorii de mediu influenţează unele variaţii moştenite, favorizându-le pe acestea în defavoarea altora. Organismele care posedă caractere favorabile tind să producă mai mulţi descendenţi decât cele care nu au asemenea trăsături. Succesul reproductiv diferit va duce la reprezentarea disproporţionată a caracterelor favorabile în generaţia următoare.

Creşterea frecvenţei caracterelor favorabile, care are loc indiferent dacă mediul se modifică sau nu, este o sursă importantă de modificări cu rol evolutiv.

Observaţia 1 Pentru orice specie mărimea populaţiei creşte exponenţial dacă toţi indivizii au succes reproductiv, Observaţia 2 Totuşi, populaţia rămâne stabilă din punct de vedere al efectivului, cu excepţia fluctuaţiilor sezoniere. Observaţia 3 Resursele necesare vieţii sunt limitate.

Deducţia 1 Producerea de mai mulţi indivizi decât poate suporta mediul duce la lupta pentru existenţă între indivizii unei populaţii, cu doar o fracţie de supravieţuitori în fiecare generaţie.

Observaţia 4 Membrii unei populaţii variază în ceea ce priveşte caracteristicile pe care le posedă; astfel, nu există doi indivizi identici. Observaţia 5 Majoritatea variaţiilor intrapopulaţionale sunt moştenite.

Deducţia 2 Supravieţuirea depinde parţial de caractere moştenite. Indivizii ai căror caractere moştenite le conferă o mare capacitate de supravieţuire şi reproducere produc mai mulţi descendenţi. Deducţia 3 Capacitatea inegală a indivizilor de a supravieţui şi a se reproduce duce la modificări gradate în populaţie şi la acumularea peste generaţii a unor caractere favorabile.

Figura 4.3 Sistematizarea observaţiilor şi deducţiilor care au condus la elaborarea de către Darwin a teoriei selecţiei naturale (după Mayr, 2001).

4.3.2.1 Selecţia artificială O parte a teoriei lui Darwin se bazează pe exemple luate de la

amelioratori (crescători de animale sau cultivatori de plante). Datorită selecţiei artificiale plantele cultivate şi animalele domestice seamănă foarte puţin cu ancestorii sălbatici. Concluzia lui Darwin a fost foarte simplă: dacă selecţia artificială poate produce modificări majore în timp foarte scurt (Figura 4.4), atunci selecţia naturală poate produce modificări majore ale speciei în sute sau mii de generaţii.

Argumente în favoarea selecţiei naturale



Trebuie subliniat faptul că acest lucru este posibil chiar dacă avantajele unor caractere ereditare sunt minore. Variaţiile avantajoase se acumulează gradat în populaţie, iar cele dezavantajoase diminuează treptat.

Fig. 4.4 Selecţia artificială. Aceste legume au fost selectate pornind de la o specie de muştar sălbatic. Prin selecţionarea variaţiilor din diferite părţi ale plantei, amelioratorii au obţinut aceste rezultate divergente.

4.3.2.2 Selecţia naturală – aspecte generale Deşi acţiunea selecţiei naturale asupra organismelor este foarte

complexă, pentru o bună înţelegere a acestei forţe evolutive deosebit de importante, considerăm utilă prezentarea pe scurt a câtorva aspecte generale:

1. Selecţia naturală, aşa cum am arătat în Capitolul 2.1, reprezintă succesul reproductiv diferenţiat al indivizilor. Această inegalitate în ceea ce priveşte capacitatea de supravieţuire şi reproducere este rezultatul interacţiunii dintre indivizii (diferiţi unii de alţii prin anumite caractere ereditare) şi mediul lor de viaţă.

2. În timp, datorită acţiunii selecţiei naturale, organismele devin mai bine adaptate la mediu.

3. Dacă mediul se schimbă, sau dacă indivizii unei specii colonizează noi teritorii, selecţia naturală conduce la adaptarea la noile condiţii, uneori determinând apariţia de noi specii.

4. Chiar dacă selecţia naturală are loc prin interacţiunea dintre indivizi şi mediul lor de viaţă, unitatea care evoluează este populaţia, nu individul. Astfel, evoluţia poate fi măsurată numai ca modificări ale proporţiilor relative ale caracterelor moştenite într-o populaţie, de-a lungul unei succesiuni de generaţii.

5. Selecţia naturală poate amplifica sau diminua numai caracterele moştenite (caracterele care sunt transmise de la un organism către descendenţi). Nu există dovezi conform cărora caracterele dobândite, rezultate din interacţiunea unui organism cu mediul său de viaţă, pot fi



transmise descendenţilor. Există astfel două tipuri de adaptări: adaptări moştenite, care sunt acumulate de o populaţie de-a lungul timpului, ca rezultat al selecţiei naturale şi adaptări dobândite de un organism de-a lungul propriei vieţi.

6. Selecţia naturală operează întotdeauna, dar care caracter este favorabil depinde de mediul de viaţă. Cu alte cuvinte, un caracter favorabil într-o anumită situaţie, poate fi nefavorabil, sau chiar dăunător, în alte circumstanţe. Darwin a postulat că viaţa a evoluat prin acumulare gradată de mici modificări, iar selecţia naturală, care operează în contexte foarte variate, este responsabilă pentru marea diversitate a vieţii.

4.3.3 Dovezi ale evoluţiei

Teoria evoluţiei furnizează explicaţii pentru numeroase date din diferite domenii ale biologiei şi continuă să fie testată prin observaţii şi experimente. Cel mai direct mod de verificare îl reprezintă cazurile de observare directă a modului în care acţionează selecţia naturală.

4.3.3.1 Selecţia naturală în acţiune Vom ilustra acţiunea directă a selecţiei naturale prin două

exemple: prădătorismul diferenţiat şi evoluţia rezistenţei la tratamente a virusului HIV.

1. Efectul prădătorismul diferenţiat a fost urmărit la unele populaţii de gupi (Poecilia reticulata), mici peşti de apă dulce, foarte des crescuţi în acvarii. Cercetătorii au observat diferenţe semnificative între diferite populaţii de gupi în ceea ce priveşte vârsta medie şi mărimea la care ating maturitatea sexuală. Aceste variaţii au fost corelate cu tipul de prădător cel mai activ în populaţia respectivă. S-a observat că, în unele iazuri, predomină prădători de talie mică, care se hrănesc cu gupi aflaţi în stadii juvenile. În alte iazuri, principalul prădător este de talie mai mare şi se hrăneşte în principal cu indivizi maturi sexual. Gupii din populaţiile supuse prădătorismului la vârste adulte ating mai devreme maturitatea sexuală şi sunt de talie mai mică, comparativ cu cei care sunt în contact cu prădători de talie mică.

Teste de autoevaluare TA 4.2 1. Explicaţi corelaţia dintre următoarele concepte şi teoria darwinistă a evoluţiei prin

selecţie naturală: suprareproducere, resurse limitate, variaţii moştenite. 2. De ce nu evoluează individul, ci populaţia ? Răspuns:

Esenţa teoriei Darwiniste



Această corelaţie nu înseamnă însă neapărat ca acţionează selecţia naturală. Pentru a verifica această ipoteză au fost introduşi gupi care atingeau devreme maturitatea sexuală în bazine care conţineau prădători de talie mică, dar nu şi alţi gupi. După 11 ani s-au comparat vârsta şi mărimea la maturitate a gupilor transplantaţi cu populaţia din care proveneau. S-a constatat că gupii transplantaţi în noul mediu erau în medie cu 14% mai grei la maturitate decât cei netransplantaţi şi atingeau maturitatea la o vârstă mai mare. Aceste rezultate au dovedit că selecţia naturală este cea care determină diferenţele între populaţiile de gupi. Deoarece prădătorii de dimensiuni mari se hrănesc cu gupi maturi sexuali, şansa ca aceştia să supravieţuiască şi să se reproducă de câteva ori este relativ redusă. Gupii cu cel mai mare succes reproductiv sunt cei care ating maturitatea sexuală devreme şi care au dimensiuni reduse, ceea ce le permite parcurgerea a cel puţin unui ciclu reproductiv înainte de a atinge dimensiunea preferată de prădător (Figura 4.5)

În contrast, în iazurile în care acţionează prădători de talie mică, gupii care supravieţuiesc prădătorismului timpuriu pot creşte şi produce numeroase generaţii de descendenţi.

Figura 4.5 Modificarea mărimii şi vârstei de maturizare sexuală la populaţia de gupi de mici dimensiuni transplantată în bazin cu prădători de talie mică, comparativ cu populaţia de control (Experimentul lui Reznic şi Endler).

2. Evoluţia rezistenţei la medicamente este un alt exemplu

de acţiune direct observabilă a selecţiei naturale asupra organismelor. Această problemă afectează direct viaţa noastră şi este legată de bacterii şi virusuri, care, aşa cum se ştie au rate rapide de reproducere. Din această cauză, variaţiile care fac indivizii mai rezistenţi la acţiunea unui anumit medicament se răspândesc foarte rapid în populaţie.

Un exemplu elocvent este virusul HIV (virusul imunodeficienţei) care determină SIDA. Cercetătorii au propus numeroase medicamente pentru combaterea acestui patogen, dar folosirea lor a determinat rapid selectarea virusurilor rezistente la acestea. Din întâmplare, la începutul tratamentului pot fi prezente câteva virusuri rezistente la medicamentul utilizat. Acestea transmit genele care conferă rezistenţă descendenţilor, crescând rapid frecvenţa



virusurilor care nu sunt afectate de tratamentul medicamentos. Aşa se întâmplat atunci când pacienţii au fost trataţi cu un medicament denumit 3TC. 3TC interferă cu reverstranscriptaza, enzima care foloseşte la copierea ARN-ului viral în ADN-ul celulei gazdă. Datorită similarităţii dintre citozină şi 3TC, reverstranscriptaza virusului HIV preia în locul citozinei molecula de 3TC şi o înseră în molecula în creştere de ADN. Această eroare împiedică elongarea lanţului ADN şi blochează astfel reproducerea virusului. Din păcate, unele tipuri de virusuri rezistente la 3TC, poartă versiuni uşor modificate ale reverstranscriptazei, care sunt capabile să sesizeze diferenţele dintre medicament şi citozina normală. Virusurile care poartă aceste gene nu au nici un alt avantaj în absenţa 3TC-ului; în realitate ele se replică mai lent decât cele comune. Dar, odată ce începe tratamentul cu 3TC, sunt favorizaţi indivizii rezistenţi (Figura 4.6).

Figura 4.6 Evoluţia rezistenţei virusului HIV la medicamente. După câteva săptămâni populaţia de virusuri este formată 100% de forme rezistente la tratamentul cu 3TC.

Cele două exemple, care surprind direct acţiunea selecţiei

naturale evidenţiază două aspecte. În primul rând, selecţia este mai mult un proces de editare, decât de creaţie. Un medicament nu crează patogeni rezistenţi, ci selectează indivizii rezistenţi deja existenţi în populaţie. În al doilea rând, selecţia naturală depinde de timp şi de locul în care acţionează. Sunt favorizate acele caractere care cresc fitnessul în locaţia respectivă. Ceea ce are valoare adaptativă într-o anumită locaţie poate fi, aşa cum am mai arătat inutil sau dăunător în altă parte. În cazul gupilor, indivizii care se maturizează devreme şi au dimensiuni mici sunt în avantaj în bazinele cu prădători de talie mare şi în dezavantaj în cele cu prădători de talie mică.

Selecţia nu este un proces de creaţie!



4.3.3.2 Omologie

Concepţia darwinistă poate explica de ce unele caractere de la indivizi înrudiţi sunt asemănătoare, deşi îndeplinesc funcţii foarte diferite. Această similaritate este rezultatul originii tuturor organismelor dintr-un ancestor comun şi este cunoscută sub denumirea de omologie.

Omologie anatomică. Numeroase exemple care

argumentează teoria evoluţiei vin din domeniul anatomiei comparate. Scheletul membrelor mamiferelor, incluzând şi omul, prezintă

acelaşi aranjament al oaselor de la şold până în vârful degetelor, chiar dacă aceşti apendici îndeplinesc funcţii diferite: căţărat, mers, înot, zbor (Figura 4.7). Această asemănare anatomică evidentă nu ar fi putut exista dacă aceste structuri ar fi apărut de novo, odată cu apariţia fiecărei specii. Braţele, aripile, înotătoarele diferitelor mamifere sunt structuri omoloage şi reprezintă variaţii ale membrului ancestorului comun.

Embriologia comparativă evidenţiază de asemenea omologii anatomice care nu sunt vizibile la organismele adulte. De exemplu, până la un anumit moment al dezvoltării lor, embrionii vertebratelor prezintă coadă, precum şi o structură denumită pungă faringiană, care este o schiţă a unui aparat branhial. Punga faringiană persistă la peşti, transformându-se în aparatul branhial, în timp ce la păsări şi mamifere el involuează, scheletul şi musculatura intrând parţial în alcătuirea aparatului hioidian (Figura 4.8).

Unele dintre cele mai deosebite structuri omoloage sunt organele vestigiale, care pot să nu joace decât un rol minor pentru organism. Organele vestigiale sunt rămăşiţe ale unor organe care au jucat un rol important funcţional la organismul ancestor. De exemplu, scheletul unor şerpi păstrează de la ancestori vestigii ale pelvisului şi ale oaselor membrelor. Datorită modului de viaţă al şerpilor, selecţia naturală a favorizat ancestorii şerpilor cu cele mai mici membre. Prezenţa acestor vestigii dovedeşte că şerpii provin din acelaşi ancestor comun ca şi celelalte vertebrate.

Teste de autoevaluare TA 4.3 Explicaţi de ce nu este corectă următoarea afirmaţie: “Medicamentele anti-HIV crează rezistenţa virusurilor la medicamente”. Răspuns :



Figura 4.7 Membrele mamiferelor: structuri omoloage. Deşi îndeplinesc funcţii diferite, membrele mamiferelor sunt alcătuite din aceleaşi 5 elemente scheletale de bază (reprezentate în desen în aceleaşi culori la fiecare dintre cele 4 mamifere: gri, roşu şi galben deschis, galben, maro).

Figura 4.8 Similarităţi anatomice la embrionii vertebratelor. În anumite stadii ale dezvoltării embrionare, toate vertebratele au o coadă, localizată posterior anusului, ca şi o pungă faringiană. Descendenţa dintr-un ancestor comun poate explica aceste similarităţi.

Omologie şi arborele vieţii. Teoria lui Darwin poate explica omologiile observate de cercetători. Unele omologii, aşa cum este codul genetic, se întâlnesc la toate organismele, deoarece au origine foarte veche. Alte omologii, care au evoluat recent, se întâlnesc numai în unele ramuri mici ale arborelui vieţii. De exemplu, toate tetrapodele (amfibieni, reptile şi mamifere) au scheletul membrelor alcătuit după aceeaşi schemă. Fiecare grup mai mic de organisme a adăugat, însă, noi omologii la cele pe care le împarte cu grupul mai mare de organisme din care provine.

Asemănările anatomice dintre specii sunt, în general, reflectate la nivel molecular (în gene şi produsul genelor) (Figura 4.9). Dacă comparăm secvenţa de aminoacizi a hemoglobinei umane (proteină care transportă oxigenul în sânge) cu hemoglobina altor vertebrate, constatăm aceleaşi relaţii evolutive care au fost găsite când s-au comparat alte proteine sau s-au folosit alte metode, nu de nivel

Omologiile anatomice se regăsesc la nivel molecular!



molecular, ca de exemplu anatomia comparată. Teoria evoluţiei a lui Darwin a anticipat, de altfel că, diferitele tipuri de omologii pentru un anumit grup de organisme vor determina acelaşi model de ramificare în arborele vieţii.

Figura 4.9 Comparaţie în ceea ce priveşte compoziţia în aminoacizi a hemoglobinei la diferite vertebrate.

4.3.3.3 Biogeografie O parte importantă a teoriei evoluţiei se bazează pe observaţiile

lui Darwin cu privire la răspândirea geografică a speciilor, denumită biogeografie.

Speciile strâns înrudite tind să ocupe aceiaşi regiune geografică, în timp ce aceleaşi nişe ecologice din regiuni îndepărtate unele de altele, sunt ocupate de specii foarte diferite, chiar dacă aspectul general este asemănător. Un bun exemplu îl reprezintă numeroase specii din Australia, continentul pe care trăiesc marsupialele, grup distinct de mamifere. Restul continentelor sunt populate de alte mamifere aparţinând euterienilor. (Reamintim că euterienii sunt mamifere care desăvârşesc dezvoltarea embrionară în uter, în timp ce la marsupiale aceasta este finalizată într-o pungă exterioară, numită marsupiu). Unele marsupiale australiene au aspectul euterienilor care populează alte continente. De exemplu, veveriţa marsupială este foarte asemănătoare cu veveriţa zburătoare care trăieşte în America de Nord (Figura 4.10). Dar veveriţa marsupială are numeroase alte caracteristici care o fac mult mai strâns înrudită cu cangurul şi alte marsupiale australiene, decât cu veveriţa căţărătoare.

Teoria evoluţiei poate explica aceste observaţii. Deşi cele două mamifere s-au adaptat la medii similare, în maniere asemănătoare, ele au evoluat independent din ancestori diferiţi. Astfel, veveriţa marsupială este marsupială nu pentru că acest lucru ar fi un avantaj pentru modul de viaţă ci, din simplul motiv că ancestorii ei erau marsupiale.



Figura 4.10 Tipuri diferite de mamifere, din regiuni geografice diferite. Veveriţa marsupială din Australia este asemănătoare ca aspect şi prin capacitatea de a plana cu veveriţa zburătoare din America de Nord, care aparţine euterienilor.

Fauna deosebită care populează Australia s-a diversificat după

desprinderea acestui continent de restul uscatului. Asemănarea dintre veveriţa marsupială şi veveriţa căţărătoare nu este omologie, ci reprezintă evoluţie convergentă.

Darwin şi-a bazat iniţial teoria pe observaţiile făcute în Insulele Galapagos. Pe aceste insule predomină o faună endemică, respectiv o faună care nu se mai regăseşte nicăieri pe glob. Darwin a observat în timpul colectării de probe că, majoritatea speciilor de pe o insulă sunt strâns înrudite cu speciile de pe insulele învecinate, sau de pe zona continentală învecinată. Acest lucru explică de ce două insule cu medii similare, dar aflate în diferite părţi ale lumii nu sunt populate de specii înrudite ci de specii apropiate de cele de pe uscatul învecinat, unde condiţiile de mediu pot fi diferite. Dacă o specie continentală ajunge pe o insulă, ea poate da naştere la câteva specii noi, pe măsură ce populaţiile speciei respective se răspândesc pe insulele arhipelagului. Un exemplu sunt atât speciile de cinteze studiate în Arhipelagul Galapagos de însuşi Darwin (Figura 4.11), dar şi speciile de Drosophila studiate de Keneth Kaneshiro în Arhipelagul Hawai.



Figura 4.11 Variaţia ciocului la cintezele din Galapagos. Insulele Galapagos sunt populate de numeroase specii de cinteze, unele fiind întâlnite pe o singură insulă. Principala diferenţă între specii o reprezintă ciocul care este adaptat tipului de hrană.

4.3.3.4 Fosile Succesiunea de forme observate prin studiul fosilelor este în

concordanţă cu alte deducţii privind ramificarea arborelui vieţii. De exemplu, datele comparative furnizate de biochimie, biologie moleculară, biologie celulară sugerează că procariotele sunt ancestorii tuturor formelor de viaţă actuale, din această cauză procariotele trebuie să preceadă fosilele de eucariote. Într-adevăr, aşa cum am arătat în Unitatea 1, cele mai vechi fosile descoperite sunt de tip procariot.

Teoria lui Darwin a anticipat faptul că tranziţiile evolutive trebuie să lase urme sub forma fosilelor. Paleontologii au descoperit numeroase forme tranziţionale de fosile care leagă organismele primitive de speciile actuale. De exemplu, a fost descoperită o fosilă care dovedeşte că păsările provin dintr-o ramură a dinozaurilor, precum şi balene fosilizate care leagă aceste mamifere acvatice de ancestori tereştri (Figura 4.12).

Teoria lui Darwin a rezistat atât de mult, de la momentul enunţării ei până în prezent, datorită faptului că furnizează explicaţii pentru numeroase tipuri de observaţii: omologii anatomice şi moleculare, existenţa unui anumit tipar al evoluţiei în timp (descoperirea fosilelor) şi spaţiu (biogeografia). Selecţia naturală explică, la rândul ei cum adaptări similare pot apare la specii foarte îndepărtate.

Importanţa ştiinţifică deosebită a teoriei lui Darwin



Figura 4.12 O fosilă de tranziţie care leagă balenele actuale de ancestorii tereştri. Se observă oasele fosilizate ale membrelor de la Basilosaurus, una dintre balenele primitive.

4.4 Teoria sintetică a evoluţiei

4.4.1 Populaţia este cea care evoluează

Selecţia naturală acţionează asupra indivizilor, afectându-le capacitatea de supravieţuire şi reproducere. Acest lucru este numai aparent; cea care evoluează este populaţia nu individul. Acest lucru poate fi înţeles mai bine urmărind două exemple bine cunoscute: populaţiile de molia mesteacănului (Biston betularia) din Marea Britanie şi populaţiile de melci (Polymita picta) din Cuba.

Molia mesteacănului se găsea înaintea Revoluţiei industriale din Anglia sub două forme: o formă închisă la culoare (melanică) şi o formă deschisă la culoare. Molia mesteacănului se hrăneşte noaptea, iar în cursul zilei stă ascunsă pe scoarţa copacilor sau pe roci pe care se află licheni de culoare deschisă. Folosind acest fundal, indivizii deschişi la culoare sunt bine camuflaţi, în timp ce cei închişi la culoare sunt o pradă uşoară pentru păsări. Înaintea Revoluţiei industriale, formele melanice erau foarte rare, probabil pentru că erau supuse prădătorismului înainte de a atinge maturitatea sexuală. Dar, poluarea industrială a modificat mediul natural, în special prin dispariţia lichenilor care acopereau rocile şi

Teste de autoevaluare

TA 4.4 1. Cum explică teoria lui Darwin similaritatea scheletului membrelor de la mamifere şi

similaritatea stilului de viaţă la două mamifere îndepărtat înrudite? 2. Explicaţi cum poate fi folosită datarea fosilelor pentru a argumenta teoria evoluţiei.

Răspuns:

Populaţia este unitatea evolutivă elementară



scoarţa copacilor. Pe un fond închis la culoare formele deschise de Biston betularia au devenit rapid o pradă uşoară pentru prădători. Frecvenţa formelor melanice a început să crească, până când, la jumătatea secolului XX, populaţia de molia mesteacănului din Anglia era formată aproape în întregime din forme închise la culoare. Acest fenomen, cunoscut sub denumirea de melanism industrial, se întâlneşte la numeroase specii din zonele industriale. Indivizii de Biston betularia nu şi-au schimbat culoarea, ci a fost favorizat succesul reproductiv al formei melanice. Selecţia naturală a schimbat astfel proporţia celor două fenotipuri în populaţie.

Cel de al doilea exemplu se referă la o populaţie de melci de copac din Cuba (Polymita picta). Această populaţie are cochilia de diferite culori şi cu diferite modele, datorită diferenţelor genetice dintre indivizi. Se presupune că prădătorii se hrănesc mai puţin cu melcii cu un anumit model caracteristic, probabil pentru că modelul respectiv oferă un camuflaj mai bun în acel mediu de viaţă. Proporţia melcilor cu acea coloraţie tinde să crească de la o generaţie la alta. Astfel, populaţia nu individul evoluează; unele caractere vor deveni mai comune în populaţie, în timp ce altele vor diminua.

4.4.2 Apariţia teoriei sintetice a evoluţiei

Teoria darwinistă a convins uşor pe majoritatea biologilor cu privire la faptul că speciile sunt rezultatul unui proces evolutiv; ele provin dintr-un ancestor comun prin modificări succesive. Nu acelaşi lucru s-a întâmplat cu teoria conform căreia selecţia naturală este un mecanism al evoluţiei. Principalul obstacol l-a reprezentat lipsa oricărei teorii genetice care să explice variaţiile moştenite (necesare pentru ca selecţia naturală să apară şi să acţioneze în populaţie) şi modul în care acestea sunt transmise descendenţilor. Selecţia naturală se baza pe ceva ce nu putea fi demonstrat. Darwin a observat aspectele legate de ereditate, dar nu le-a putut explica.

Deşi Gregor Mendel şi Charles Darwin au fost contemporani, descoperirile lui Mendel au rămas practic necunoscute în acele vremuri şi nimeni nu a realizat că el a elucidat principiile eredităţii care puteau să dea credibilitate teoriei selecţiei naturale.

Atunci când, la începutul secolului XX, a fost redescoperit articolul lui Mendel, mulţi geneticieni credeau că legile eredităţii nu se potriveau deloc cu teoria lui Darwin. Ca material brut pentru selecţia naturală, Darwin a folosit caractere care variază continuu în populaţie, precum lungimea femurului mamiferelor sau viteza cu care un animal se îndepărtează de prădător. Astăzi se cunoaşte că asemenea caractere cantitative sunt influenţate de mai multe gene situate în loci diferiţi (sunt caractere poligenice).

Spre deosebire de Darwin, Mendel şi alţi geneticieni din acea vreme s-au ocupat de caractere discrete (de exemplu: mazăre cu boabe netede sau zbârcite, flori albe sau roşii etc.). Astfel, nu exista o bază genetică pentru variaţiile subtile dintre organisme, care erau esenţiale pentru teoria selecţiei naturale.

La Începutul secolului XX, geneticienii şi-au canalizat atenţia pe mutaţii, ca o alternativă la teoria lui Darwin. Una dintre teoriile larg acceptate considera că evoluţia a avut loc în salturi rapide ca rezultat al modificărilor radicale ale fenotipului cauzate de mutaţii.

Teorii mutaţioniste



Această idee contrasta puternic cu viziunea lui Darwin care privea evoluţia ca un proces gradat, datorat selecţiei exercitate de mediu asupra variaţiilor cantitative (continue) din populaţiile naturale.

Un moment crucial pentru teoria evoluţiei l-a reprezentat apariţia Geneticii populaţiilor (vezi Capitolul 2.1), care a pus în evidenţă rolul variabilităţii genetice în populaţiile naturale şi a recunoscut importanţa caracterelor cantitative. S-a demonstrat că şi aceste caractere poligenice se transmit descendenţilor după acelaşi model ca şi caracterele discrete.

În prima jumătate a secolului XX, prin încorporarea Geneticii populaţiilor în studiul evoluţiei a luat naştere teoria sintetică a evoluţiei, cunoscută şi sub numele de neo-darwinism. Aceasta recunoştea importanţa mutaţiilor şi a variabilităţii genetice din populaţiile naturale. Selecţia naturală a putut fi înţeleasă ca un proces care alterează frecvenţa genelor în populaţiile naturale, generând evoluţia acestora.

Neo-darwinismul este o teorie sintetică deoarece integrează idei din numeroase alte domenii. Printre cei mai importanţi cercetători care au contribuit la apariţia acestei teorii sunt: statisticianul R.A. Fisher (1890-1962), care a demonstrat matematic legile prin care sunt moştenite caracterele ereditare, biologul J.B.S. Haldane (1892-1964), care a studiat regulile selecţiei naturale, geneticienii Theodosius Dobzhanski (1900-1975) şi Sewall Wright (1889-1988), paleontologul G.G. Simpson (1902-1984), biogeograful Ernst Mayr (1904-) şi botanistul G.L. Stebbins (1906-2000).

În forma sa iniţială teoria sintetică a evoluţiei (TSE) sublinia următoarele aspecte:

• unităţile evoluţiei sunt populaţiile; • selecţia naturală este cel mai important mecanism al

procesului evolutiv; • modificările majore la nivelul speciilor apar gradat, prin

acumulare de mici modificări, în timp îndelungat.

Teste de autoevaluare TA 4.5 1. Ce aduc nou legile lui Mendel în teoria darwinistă a evoluţiei? 2. Care dintre următoarele afirmaţii nu corespund teoriei sintetice a evoluţiei?

a) Dezvoltarea Geneticii populaţiilor a permis corelarea teoriei lui Darwin cu legile lui Mendel.

b) În 1940 a apărut teoria sintetică care se axează pe populaţii ca unităţi elementare ale evoluţiei.

c) Selecţia naturală acţionează asupra indivizilor, dar numai populaţia evoluează. d) Evoluţia reprezintă modificarea rapidă a structurii genetice a populaţiilor sub

acţiunea selecţiei naturale. Răspuns:



4.4.3 Viziunea actuală asupra evoluţiei (Sinteza modernă între genetică şi evoluţie)

Neo-darwinismul clasic a rezistat jumătate de secol fără

modificări, dar, recent, această viziune a început să fie înlocuită cu un nou concept, care include pe lângă selecţia naturală, încă câteva mecanisme ale evoluţiei.

Principiile acestei noi teorii sunt următoarele: • populaţiile conţin variaţie genetică apărută prin mutaţii

întâmplătoare (nu mutaţii direct adaptative) şi prin recombinare genetică;

• populaţiile evoluează prin modificarea frecvenţei genelor datorită driftului genetic întâmplător, fluxului de gene şi în special datorită selecţiei naturale;

• majoritatea variaţiilor adaptative au efect fenotipic redus la nivelul indivizilor, astfel că modificările fenotipice se produc gradat. Totuşi, unele alele cu efecte discrete pot fi avantajoase, aşa cum sunt polimorfismele legate de culoare.

• diversificarea rezultă prin speciaţie, care în mod normal necesită evoluţia gradată a izolării reproductive între populaţii;

• dacă toate aceste procese implicate în evoluţie continuă pe perioade suficient de lungi, atunci dau naştere la modificări de o asemenea amploare încât pot apare nivele taxonomice superioare (gen, familie etc.).

Acest mod de abordare a evoluţiei îi era inaccesibil lui Darwin, deoarece el nu poseda cunoştinţe despre gene şi drift genetic. Teoria modernă despre mecanismele evoluţiei se deosebeşte de teoria darwinistă prin trei puncte esenţiale:

1) Sunt recunoscute, alături de selecţia naturală încă trei mecanisme ale evoluţiei. Dintre acestea, driftul genetic poate să fie la fel de important ca selecţia naturală.

2) Se recunoaşte că toate caracteristicile organismelor se moştenesc prin intermediul unor entităţi discrete numite gene. Variaţiile dintre populaţiile naturale se datorează prezenţei mai multor alele pentru aceeaşi genă (polimorfism genetic).

3) Se postulează că speciaţia se datorează (de obicei) acumulării gradate de mici modificări genetice.

Cu alte cuvinte, această sinteză modernă asupra evoluţiei, este o teorie despre cum are loc evoluţia la nivelul genelor, fenotipurilor şi populaţiilor, în timp ce Darwin s-a ocupat în special de indivizi şi speciaţie.

În prezent, cele mai des întâlnite controverse se referă la validitatea acumulărilor gradate de mici modificări genetice. Sunt mulţi cercetători care consideră că fosilele nu demonstrează modificările gradate ci, modificări bruşte, după lungi perioade de stază.



Deşi această sinteză modernă asupra evoluţiei naşte încă multe discuţii, majoritatea oamenilor de ştiinţă acceptă această nouă abordare, deşi unii se referă încă la ea sub denumirea veche de neo-darwinism.

4.5 Evoluţia populaţiilor 4.5.1 Mutaţiile şi recombinarea sexuală

Selecţia naturală operează asupra diferenţelor ereditare

(adesea foarte subtile) dintre indivizii unei populaţii. Aşa cum am arătat şi în Capitolul 2.1, mutaţiile şi recombinarea sexuală sunt cele două procese majore care produc variaţii în genofondul unei populaţii, determinând diferenţele dintre indivizi.

Mutaţiile, reamintim, reprezintă modificări în secvenţa de

nucleotide a moleculei de ADN. Majoritatea mutaţiilor apar în celulele somatice şi se pierd atunci când organismul moare. Mutaţiile apărute în linia germinală, care produce gameţii, trec la descendenţi; o parte din aceste mutaţii este apoi răspândită în populaţie

Mutaţiile punctiforme, chiar dacă reprezintă modificarea unei

singure baze din secvenţa de nucleotide, pot afecta fenotipul, aşa cum se întâmplă în cazul anemiei falciforme (vezi Capitolul 2.1). Majoritatea mutaţiilor punctiforme sunt însă fără efect deoarece: mare parte din genom nu codifică proteine, iar codul genetic este redundant, astfel încât nu se alterează compoziţia în aminoacizi a proteinelor. Totuşi, unele regiuni necodificatoare reglează exprimarea genelor, iar mutaţiile la acest nivel pot avea efecte profunde.

Teste de autoevaluare TA 4.6 Care consideraţi că este cea mai mare deosebire dintre neo-darwinism şi sinteza modernă asupra evoluţiei? Răspuns :

Genofondul reprezintă totalitatea genelor existente la un moment dat într-o populaţie naturală. Cu alte cuvinte, reprezintă totalitatea alelelor tuturor genelor din toţi locii tuturor indivizilor din populaţie.



Uneori, unele mutaţii, care în condiţii obişnuite nu au nici un efect sau, dimpotrivă au efecte dăunătoare, pot fi benefice pentru populaţie în momentul modificării mediului de viaţă.

Mutaţii care alterează numărul de gene sau secvenţe mai mari

din molecula de ADN. Mutaţiile cromozomiale (deleţii, inserţii, rearanjamente cromozomiale) alterează numeroşi loci. Din această cauză sunt cel mai ades dăunătoare şi foarte rar neutre sau benefice (de exemplu unele translocaţii care leagă gene ce împreună au efect pozitiv).

Modificarea numărului de gene din genom se poate datora duplicaţiilor, care reprezintă o sursă importantă de variaţie genetică. În general, duplicaţiile sunt dăunătoare şi chiar dacă nu produc efecte severe, induc creşterea genomului. Unele duplicaţii joacă un rol important în evoluţie. Astfel, ancestorii mamiferelor aveau o singură genă pentru miros, care a suferit numeroase duplicaţii. Ca rezultat, omul modern are aproximativ 1.000 de gene pentru receptorii olfactivi, iar şoarecele 1.300. La om 60% dintre aceste gene au fost inactivate prin mutaţii ulterioare, în timp ce la şoarece au fost inactivate doar 20%. Aceasta este dovada că simţul olfactiv este mult mai important pentru şoareci decât pentru om.

Recombinarea sexuală, întâlnită la populaţiile cu reproducere

sexuată, joacă un rol mai important decât mutaţiile în producerea acelor variaţii genetice care fac posibilă adaptarea. Aproape toate variaţiile fenotipice bazate pe diferenţe genetice rezultă din recombinarea alelelor existente. Cu alte cuvinte, reproducerea sexuată rearanjează alelele în combinaţii noi în fiecare generaţie, iar numărul acestor combinaţii este foarte mare.

Recombinarea genetică există şi la bacterii şi virusuri, dar frecvenţa cu care se produce este mult mai mică. Deseori recombinarea genetică la procariote depăşeşte barierele speciei.

Teste de autoevaluare TA 4.7 1. De ce din numărul mare de mutaţii care se apar, doar o mică fracţie se

răspândeşte în populaţie? 2. Cum se explică rolul recombinării în generarea variaţiei genetice? Răspuns:



4.5.2 Selecţia naturală ca mecanism al evoluţiei Modificarea frecvenţei alelelor în populaţiile naturale se

datorează în principal selecţiei naturale, fluxului de gene şi driftului genetic. Deşi în ultimul timp s-a recunoscut importanţa driftului genetic ca mecanism important al evoluţiei, nu poate fi negat rolul major al selecţiei naturale. Driftul genetic a fost discutat în capitolul 2.1, ca de altfel şi unele interpretări matematice ale modului în care selecţia naturală modifică frecvenţa alelică. În acest subcapitol vom prezenta mai pe larg câteva aspecte legate de selecţia naturală, aspecte care nu au fost surprinse în capitolul de Genetică populaţională.

Dintre toţi factorii care modifică genofondul, selecţia naturală

este singura capabilă să adapteze populaţia la mediul de viaţă. Prin selecţie naturală se acumulează şi se menţin în populaţie genotipurile favorabile. Selecţia depinde, astfel, de existenţa variaţiei genetice. Lipsa variaţiei genetice ar face imposibilă acţiunea selecţiei naturale.

Fitnessul evolutiv. Expresiile “lupta pentru existenţă” sau

“supravieţuirea celui mai bun” se folosesc ades pentru a descrie selecţia naturală. Totuşi, succesul reproductiv depinde de numeroşi factori şi nu poate fi redus la contactul fizic direct între indivizii unei populaţii.

Selecţia naturală acţionează asupra fenotipului, nu asupra genotipului şi de aceea, fitnessul unei alele depinde atât de contextul genetic, cât şi de cel al mediului. De exemplu, unele alele care măresc trunchiul copacilor pot fi nefolositoare sau dăunătoare în absenţa alelelor din alţi loci, care cresc masa rădăcinii, absolut necesară pentru a suporta greutatea copacului. Mai mult, unele alele sau alte regiuni ale macromoleculei de ADN care nu contribuie la succesul reproductiv al organismului, sau sunt uşor dăunătoare, se pot perpetua la indivizii cu fitness ridicat. În acest mod s-au acumulat şi se acumulează în continuare în genomul uman numeroase retrovirusuri şi elemente transpozabile. Aceste mici fragmente de ADN se transmit de la o generaţie la alta deoarece nu au efecte dăunătoare.

Simpla supravieţuire nu asigură succesul reproductiv, dar este absolut necesară pentru reproducere. Longevitatea creşte fitnessul dacă acest lucru înseamnă mai mulţi descendenţi. Dar, în acelaşi timp, un individ care se maturizează rapid, chiar dacă trăieşte puţin poate avea mai mulţi descendenţi ca unul longeviv. Cu alte cuvinte, fitnessul este format, aşa cum am mai enunţat din supravieţuire şi fertilitate.

Selecţia direcţionată, disruptivă şi stabilizatoare. Selecţia

naturală alterează în diferite moduri frecvenţa caracterelor ereditare, în funcţie de care fiecare fenotip din populaţie este afectat. Se deosebesc astfel: selecţia direcţionată, selecţia disruptivă şi selecţia stabilizatoare (Figura 4.13).

De

reţinut!



Figura 4.13 Tipuri de selecţie. Sunt reprezentate trei cazuri in care o populaţie ipotetică de şoareci, cu variaţii ereditare ale culorii blănii evoluează.

Selecţia direcţionată apare în mod obişnuit când se modifică

mediul de viaţă, sau când membrii populaţiei migrează. Acest tip de selecţie deplasează frecvenţa unui anumit caracter fenotipic într-o altă direcţie, favorizând indivizii care deviază de la medie. Studiul fosilelor a arătat că ursul brun european a crescut ca talie în perioada glaciară, iar între glaciaţiuni şi-a redus dimensiunile. Explicaţia constă în faptul că, ursii mai mari, cu suprafaţă mai mică, raportată la volumul total îşi conservă căldura corpului şi supravieţuiesc mai bine în perioadele foarte reci.

Selecţia disruptivă acţionează atunci când condiţiile de mediu favorizează indivizi de la ambele extremităţi ale domeniului fenotipurilor, în dauna fenotipurilor intermediare. De exemplu, o populaţie de cinteze care se hrăneşte cu seminţe, din Camerun, este formată din indivizi cu ciocuri de diferite dimensiuni. Cele cu ciocuri mici se hrănesc cu seminţe uşoare, iar cele cu ciocuri mari cu seminţe mai grele. Se pare că cintezele cu ciocuri de dimensiuni intermediare sunt relativ ineficiente pentru a sparge ambele tipuri de seminţe şi din această cauză au un fitness relativ redus. Selecţia disruptivă pare a avea o mare importanţă în primele stadii ale speciaţiei.



Selecţia stabilizatoare favorizează variantele intermediare şi acţionează împotriva extremelor, reducând variaţia genetică. În cazul speciei umane, copii se nasc cu o greutate medie de 3-4 kg. La cei născuţi cu o greutate mai mică sau mai mare faţă de medie mortalitate este mai ridicată.

Indiferent de tipul ei, selecţia favorizează anumite caractere ereditare prin succesul reproductiv diferenţiat.

4.5.3 Conservarea variaţiilor genetice

Selecţia naturală are tendinţa de a reduce variaţia genetică în

populaţiile naturale. Cu toate acestea există mecanisme care conservă sau restabilesc variabilitatea. Printre acestea se numără: diplodia, selecţia echilibrată şi variaţiile neutre.

Diplodia. Majoritatea eucariotelor sunt diplode (2n) şi din

această cauză cea mai mare parte a variaţiei genetice este ferită de selecţia naturală sub formă de alele recesive. Alelele recesive se menţin în genotipurile heterozigote, dar sunt supuse selecţiei doar când ambii părinţi poartă câte o alelă recesivă şi o transmit descendenţilor. Acest lucru însă se întâmplă rar dacă frecvenţa alelei recesive este redusă.

Protecţia heterozigoţilor menţine un număr mare de alele care pot fi nefavorabile în condiţiile respective, dar care pot deveni favorabile dacă mediul se modifică.

Selecţia echilibrată. Selecţia naturală poate conserva variaţia

genetică în anumiţi loci. Selecţia echilibrată acţionează atunci când menţine în populaţie două sau mai multe forme fenotipice la frecvenţe stabile. Această stare se numeşte polimorfism echilibrat (vezi Capitolul 2.1).

Teste de autoevaluare TA 4.8 Există întotdeauna într-o populaţie o coresponenţă între variabilitatea nucleotidică şi fenotip? Argumentaţi răspunsul. Răspuns:



În categoria selecţiei echilibrate intră avantajul heterozigoţilor şi selecţia dependentă de frecvenţă. Despre avantajul heterozigoţilor am discutat în Capitolul 2.1, exemplul clasic fiind asocierea dintre anemia falciformă şi malarie.

În cazul selecţiei dependente de frecvenţă, fitnessul unei morfe descreşte dacă devine comună în populaţie. Acest tip de selecţie conservă polimorfismul şi se observă foarte bine în interacţiunile dintre pradă şi prădător.

Variaţia neutră. Variaţiile neutre sunt diferenţele în ceea ce

priveşte bazele azotate din macromolecula de ADN care nu conferă nici un fel de avantaj, aceste diferenţe găsindu-se cu predilecţie în zonele netranslatate sau la nivelul pseudogenelor. (Pseudogenele sunt gene care au devenit inactive datorită mutaţiilor.) Frecvenţa variaţiilor neutre nu este afectată de selecţia naturală; ea creşte şi descreşte datorită driftului genetic.

Există, însă şi variaţii neutre care afectează produşii proteici. Este posibil ca o variaţie neutră să influenţeze fitnessul într-o manieră greu de cuantificat. De asemenea, o alelă poate fi neutră într-un mediu, nu în toate mediile posibile.

În cazul variaţiilor neutre un lucru este clar: chiar dacă o mică parte din variaţia genetică a genofondului afectează fitnessul, există în continuare un enorm rezervor de material brut pentru selecţie naturală şi evoluţie adaptativă.

4.5.4 Selecţia sexuală

Selecţia sexuală reprezintă selecţia naturală pentru succesul

reproductiv. Primul care a explorat selecţia sexuală a fost Darwin. Acest tip de selecţie duce la apariţia dimorfismului sexual

care se referă la diferenţe evidente între sexe în ceea ce priveşte caracterele sexuale secundare (mărime, coloraţie, ornamente), caractere neasociate direct cu reproducerea.

Există două tipuri de selecţie sexuală: selecţie intrasexuală şi selecţie intersexuală.

Selecţia intrasexuală are loc în cadrul aceluiaşi sex şi, deşi există şi la femele, este mai evidentă la masculi. Se observă la numeroase specii la care un singur mascul supraveghează un grup de femele şi împiedică orice alt mascul să se împerecheze cu ele. Acest mascul este mai dezvoltat fizic, mai combativ comparativ cu alţii.

Selecţia intersexuală, denumită şi şansa de împerechere, constă în şansa de a câştiga un partener şi este caracteristică mai ales femelelor. De multe ori femela câştigă un avantaj asupra celorlalte femele dacă alege un mascul care o face capabilă să aibă mai mulţi descendenţi.

Darwin a sesizat că, de multe ori, unele aspecte legate de succesul reproductiv pot face individul respectiv mai vulnerabil. De exemplu, un penaj colorat la masculii unor specii de păsări îi face mai vizibili pentru prădători.



Trebuie subliniate câteva aspecte legate de reproducerea sexuată. Acest tip de reproducere este din punct de vedere al creşterii populaţiilor naturale inferior reproducerii asexuate. Cu toate acestea, reproducerea sexuată se menţine la majoritatea eucariotelor, inclusiv la cele care se înmulţesc şi prin reproducere asexuată. Un avantaj evident îl reprezintă recombinarea meiotică, care generează variaţia genetică asupra căreia acţionează selecţia naturală, variaţie care permite adaptarea la mediul în continuă schimbare.

4.6 Teoria neutralistă

Aşa cum am arătat în capitolele anterioare, Darwin a propus teoria evoluţiei prin selecţia naturală fără a avea cunoştinţe legate de sursele variaţiei în populaţiile naturale. Redescoperirea legilor lui Mendel a arătat că variaţia genetică este generată de mutaţii. A luat naştere astfel, noua concepţie despre evoluţie, denumită neodarwinism sau teoria sintetică a evoluţiei. Conform acestei teorii selecţia naturală are rol central în formarea constituţiei genetice a populaţiilor. Treptat, neodarwinismul a devenit dogmă în evoluţionism, iar selecţia naturală singura forţă capabilă să genereze evoluţia. Mutaţiile şi driftul genetic erau privite ca forţe evolutive cu rol minor.

Neodarwinismul consideră că substituţia (înlocuirea) genelor

este o consecinţă a selecţiei pentru mutaţiile avantajoase, fiind rezultatul unui proces adaptativ. Noile alele se transmit generaţiei următoare numai dacă îmbunătăţesc fitnessul. Polimorfismul genetic este menţinut în populaţie prin selecţie echilibrată, dar numai dacă coexistenţa a două sau mai multe alele este avantajoasă. Marea majoritate a polimorfismelor sunt stabile, aceleaşi alele menţinându-se la frecvenţe constante, pe perioade lungi de timp. Ca urmare, cele două procese (substituţiile şi polimorfismul) sunt privite ca două procese separate.

Teste de autoevaluare TA 4.9 1. Cum induce selecţia sexuală dimorfismul sexual? 2. Ce înseamnă “handicapul reproductiv” al sexualităţii? Răspuns:



La sfârşitul anilor ’60, are loc o adevărată “revoluţie” în genetica populaţională. Apare posibilitatea utilizării tehnicilor moleculare, care permit măsurarea variaţiei genetice prin intermediul cuantificării diferenţelor în ceea ce priveşte succesiunea de aminoacizi în proteine şi succesiunea nucleotidelor în catena de ADN. Tehnicile moleculare au marele avantaj că nu ţin cont de fenotip şi nici de tipul de gene. Pe baza informaţiei obţinute prin studiile la nivel molecular, în anul 1968, Motoo Kimura a enunţat teoria neutralistă. Această teorie consideră că la nivel molecular majoritatea modificărilor evolutive şi majoritatea variabilităţii intraspecifice se datorează comportamentului întâmplător al alelelor neutre sau aproape neutre din punct de vedere selectiv.

Neutralitatea nu este privită ca egalitate strictă pentru toate alelele în ceea ce priveşte fitnessul, dar ceea ce se întâmplă în timp cu alelele se datorează în principal driftului genetic. Selecţia naturală operează, dar cu intensitate prea scăzută pentru a contracara efectele întâmplării.

Conform teoriei neutraliste, frecvenţa alelică este determinată de reguli stochastice, astfel că, în timp ce unele alele se fixează în populaţie (frecvenţa alelică este egală cu 1), alte alele se pierd (frecvenţa lor devine 0). Modificările la nivel molecular sunt rezultatul inputului mutaţional şi a unui proces continuu de extincţie şi de fixare de alele. Substituţia genelor şi polimorfismul genetic sunt două faţete ale aceluiaşi proces. Înlocuirea genelor este gradată, are loc într-o perioadă lungă de timp, când frecvenţa alelelor mutante fluctuează continuu.

Chiar şi în formele cele mai stricte, teoria neutralistă nu exclude adaptarea. În 1983, Kimura arăta că o populaţie care nu se află sub acţiunea selecţiei naturale poate acumula numeroase alele neutre. Dacă din întâmplare apar anumite circumstanţe ecologice, unele dintre mutaţiile neutre devin deletorii. Ele vor fi eliminate sub acţiunea selecţiei purificatoare. Populaţia devine mai bine adaptată, cu alte cuvinte, cel puţin teoretic evoluţia adaptativă poate avea loc fără selecţie pozitivă.

Între adepţii teoriei sintetice a evoluţiei şi susţinătorii

neutralismului există numeroase dispute cu privire la valoarea fitnessului mutaţiilor neutre. Ambele teorii susţin faptul că majoritatea mutaţiilor sunt dăunătoare (deletorii) şi de aceea sunt rapid îndepărtate şi nu contribuie la substituţii şi la polimorfismul genetic. Diferenţele apar în ceea ce priveşte mutaţiile nondeletorii. În timp ce neutraliştii consideră că majoritatea mutaţiilor nondeletorii sunt neutre selectiv, neodarwiniştii consideră că puţine mutaţii sunt neutre.

Disputele cu privire la teoria neutralistă au avut impact asupra

înţelegerii evoluţiei la nivel molecular. În prezent s-a recunoscut efectul driftului genetic asupra modificărilor moleculare şi s-au corelat rezultatele biologiei moleculare cu genetica populaţiilor prin introducerea conceptului potrivit căruia substituţiile moleculare şi polimorfismele genetice sunt două aspecte ale evoluţiei moleculare.



4.7 REZUMAT

Teoria evoluţiei consideră că diferitele tipuri de organisme provin prin modificarea altor organisme preexistente de-a lungul generaţiilor succesive.

Oamenii au încercat întotdeauna să

explice în diverse moduri existenţa formelor de viaţă de pe Pământ. Principalele idei ale teoriei lui Darwin, părintele teoriei evoluţiei, sunt: procesele evolutive explică unitatea şi diversitatea vieţii; selecţia naturală este cauza adaptării evolutive a speciilor.

Teoria evoluţiei furnizează explicaţii

pentru numeroase date din diferite domenii ale biologiei şi continuă să fie testată prin observaţii şi experimente. Concepţia darwinistă poate explica de ce unele caractere de la indivizi înrudiţi sunt asemănătoare, deşi îndeplinesc funcţii foarte diferite. O parte importantă a teoriei evoluţiei se bazează pe biogeografie şi pe studiul fosilelor.

În prima jumătate a secolului XX, prin

încorporarea Geneticii populaţiilor în studiul evoluţiei a luat naştere teoria sintetică a evoluţiei, cunoscută şi sub numele de neo-darwinism.

Neo-darwinismul clasic a rezistat

jumătate de secol fără modificări, dar, recent, această viziune a început să fie înlocuită cu un nou concept, care include pe lângă selecţia naturală, driftul genetic şi fluxul de gene.

Selecţia naturală operează asupra

diferenţelor ereditare dintre indivizii unei populaţii, diferenţe rezultate prin mutaţii şi recombinare sexuală.

Dintre toţi factorii care modifică

genofondul, selecţia naturală este singura capabilă să adapteze populaţia la mediul de viaţă, dar are tendinţa de a reduce variaţia genetică. Există însă mecanisme care conservă sau restabilesc variabilitatea: diploidia, selecţia echilibrată şi variaţiile neutre.

Selecţia sexuală reprezintă selecţia

naturală pentru succesul reproductiv. Acest tip de selecţie duce la apariţia dimorfismului sexual.

Teoria neutralistă consideră că la nivel

molecular majoritatea modificărilor evolutive şi majoritatea variabilităţii intraspecifice se datorează driftului genetic întâmplător.

Teste de autoevaluare TA 4.10 Care dintre următoarele afirmaţii este falsă: a) teoria neutralistă susţine că polimorfismele genetice sunt instabile şi trecătoare; b) selecţioniştii şi neutraliştii consideră majoritatea mutaţiilor ca fiind deletorii; c) conform teoriei neutraliste selecţia naturală nu este implicată în evoluţie; d) ambele teorii (neodarwinism şi neutralism) recunosc importanţa driftului genetic.



4.8 LUCRARE DE VERIFICARE 4 I. Încercuiţi litera corespunzătoare variantei corecte de răspuns: 1. Care dintre următoarele perechi de structuri nu reprezintă omologie?

a) aripile de la liliac şi braţele omului b) hemoglobina de la babuin şi hemoglobina de la gorilă c) mitocondriile plantelor şi mitocondriile animalelor d) aripile păsărilor şi aripile insectelor. 2. Care dintre următoarele idei se regăsesc atât la Darwin, cât şi la Lamarck? a) adaptarea este rezultatul succesului reproductiv diferenţiat b) evoluţia duce la o diversificare din ce în ce mai mare a lumii vii c) adaptarea rezultă din folosirea şi refolosirea structurilor anatomice d) viaţa evoluează pe măsură ce apar adaptări la mediul în continuă modificare. 3. Descendenţa cu modificări se referă la: a) selecţia naturală b) evoluţie din ancestor comun c) evoluţie convergentă d) radiaţie adaptativă. 4. Populaţia este unitatea elementară a evoluţiei pentru că: a) selecţia naturală acţionează numai la nivel populaţional b) selecţia naturală duce la apariţia unor noi specii c) evoluţia se moară ca modificare a frecvenţei caracterelor dobândite în populaţiile

naturale d) unele caractere favorizante, sub acţiunea selecţiei devin comune în populaţiile

naturale. 5. Neodarwinismul este o teorie sintetică, care înglobează idei din numeroase alte

domenii. Care dintre următoarele afirmaţii nu corespund acestei teorii: a) selecţia naturală este cel mai important mecanism al evoluţiei b) modificarea speciilor este un proces lent, gradat c) alături selecţia naturală, driftul genetic este important pentru evoluţie d) unitatea care evoluează este populaţia 6. Recombinarea sexuală: a) are rol evolutiv redus b) determină apariţia de variaţii fenotipice c) nu permite adaptarea la condiţiile de mediu d) nu există decât la organisme cu reproducere sexuată. 7. Care dintre următorii indivizi au cel mai mare fitness: a) un individ care trăieşte puţin, dar produce mulţi descendenţi b) un individ care se maturizează sexual mai repede c) un individ prolific şi longeviv d) un individ care produce puţini descendenţi, dar trăieşte mult. 8. Selecţia disruptivă: a) favorizează fenotipurile intermediare b) este importantă în stadiile timpurii ale speciaţiei c) deplasează frecvenţa unui fenotip într-o altă direcţie d) reduce variaţia genetică. 9. Avantajul reproducerii sexuate asupra celei asexuate se referă la: a) producerea unui număr mai mare de descendenţi b) apariţia dimorfismului sexual c) posibilitatea acţiunii selecţiei intrasexuale d) apariţia continuă a variaţiei genetice.



10. Conform teoriei neutraliste: a) modificările evolutive se datorează în principal alelelor neutre selectiv b) selecţia naturală nu este implicată în modificările evolutive c) polimorfismele genetice sunt menţinute în populaţie timp îndelungat d) înlocuirea genelor este rezultatul adaptării la mediu. 11. După câteva săptămâni de tratament al pacienţilor cu 3TC populaţia de HIV este

formată în totalitate din virusuri rezistente la 3TC. Cum explicaţi acest lucru: a) la suprafaţa HIV apar proteine rezistente la vaccin b) pacienţii au fost reinfectaţi cu virusuri HIV rezistente la 3TC c) la începutul tratamentului au existat câteva forme rezistente la 3TC, care sub acţiunea

selecţiei au devenit foarte numeroase d) medicamentul a modificat virusul ARN. 12. În elaborarea teoriei sale, Darwin a folosit numeroase surse. Care dintre următoarele

surse nu au stat la baza teoriei evoluţiei prin selecţie naturală? a) sistemul de clasificare al lui Linnaeus b) observarea omologiilor moleculare c) biogeografia speciilor din Insulele Galapagos d) modificarea speciilor sub acţiunea selecţiei artificiale.

Total: 24 puncte (câte 2 puncte pentru fiecare item) II. Scrieţi în dreptul fiecărui enunţ litera A, dacă consideraţi că enunţul este

adevărat, sau F, dacă consideraţi că răspunsul este fals. 1. Rezistenţa sporită la îmbolnăviri, bazată pe variaţia genetică, poate fi o explicaţie

pentru persistenţa reproducerii sexuate. 2. Vrăbiile cu aripi de dimensiuni medii supravieţuiesc mai bine decât cele cu aripi de

dimensiuni mari, demonstrând acţiunea selecţiei stabilizatoare. 3. Darwin nu a putut da o explicaţie pentru asemănările dintre organisme aparţinând unor

taxoni diferiţi. 4. Variaţia fitnessului între indivizi aparţinând aceleiaşi specii este rezultatul interacţiunii

dintre indivizi şi mediu. 5. “Scala naturae” este ascendentă, iar speciile sunt considerate entităţi care se modifică

gradat sub acţiunea selecţiei naturale. Total: 15 puncte (câte 3 puncte pentru fiecare item)

III. Completaţi spaţiile goale cu noţiunile corespunzătoare: Recombinarea genetică între organisme care …………………….sexuat, şi nu numai, determină variaţia caracterelor care fac posibilă……………….. Noile gene şi, respectiv, noile alele apar prin…………………, care au în general efect dăunător. ………………………………. menţine variaţia unor loci ca rezultat al avantajului heterozigoţilor sau a selecţiei dependente de frecvenţă. Evoluţia caracterelor sexuale, care conferă indivizilor avantaje în împerechere se datorează…………………… Total: 10 puncte (câte 2 puncte pentru fiecare noţiune) IV. Citiţi cu atenţie textul de mai jos: “În cartea sa “Originea speciilor” Darwin descrie teoria descendenţei cu modificări. El recunoaşte prezenţa în populaţiile naturale a variaţiilor moştenite, unele dintre aceste caractere conferind un avantaj în lupta pentru existenţă. Astfel, în anumite condiţii de mediu, organismele mai bine adaptate produc mai mulţi descendenţi.”



Pornind de la acest text, răspundeţi pe scurt (1-2 fraze) la următoarele întrebări: 1. Ce tipuri de caractere moştenite analizează Darwin în lucrarea sa? 2. Ce era greşit în teoria lui Darwin cu privire la caracterele moştenite? 3. Ce proces duce la adaptarea organismelor la mediu? 4. Ce l-a convins pe Darwin să publice în 1859 cartea “Originea speciilor”? 5. Enumeraţi cel puţin 3 domenii ale ştiinţei care au fost folosite de Darwin pentru a

argumenta teoria sa. Total: 16 puncte (câte 4 puncte pentru fiecare întrebare)

V. Realizaţi în maximum 2 pagini un eseu cu tema: “Evoluţia gradată” a teoriilor

evoluţiei. Se punctează: conţinutul ştiinţific, claritatea selectării şi sintezei argumentelor,

precum şi folosirea limbajului adecvat. Total: 25 puncte


4.9 RASPUNSURI LA TESTELE DE AUTOEVALUARE – Unit. de învăţare 4 TA 4.1 1. Aristotel, Lamarck, Cuvier 2. Deşi teoria sa se baza pe un mecanism

greşit (moştenirea caracterelor dobândite), Lamarck a intuit modificarea în timp a speciilor şi a considerat că evoluţia poate rezulta din adaptarea organismelor la mediul lor de viaţă.

TA 4.2 1. Suprareproducerea duce la lupta pentru

resurse, care sunt limitate. Populaţiile au o mare variabilitate genetică moştenită. Unele variaţii le conferă avantajul de a produce mai mulţi descendenţi, iar în timp, în populaţie se vor acumula mai multe caractere favorabile (aşa-numita adaptare evolutivă).

2. Individul îşi poate modifica în timpul vieţii unele trăsături ca rezultat al interacţiunii cu mediu, dar aceste modificări nu reprezintă evoluţie. Evoluţia se măsoară ca modificarea proporţiei variabilităţii moştenite de la o generaţie la alta.

TA 4.3 Selecţia naturală nu crează caractere, ci selecţionează caracterele favorabile pentru mediul respectiv.

TA 4.4 1. Similaritatea structurii membrelor

mamiferelor se datorează faptului că toate provin din modificarea structurii existente la ancestorul comun. Similarităţile dintre veveriţa marsupială şi veveriţa zburătoare arată că în condiţii de mediu asemănătoare se selectează adaptări similare, chiar dacă provin din ancestori diferiţi.

2. Dacă biologia moleculară sau biogeografia indică un anumit model de ramificare a descendenţilor unui grup ancestral de organisme, reprezentanţii grupului ancestral trebuie să fie regăsiţi ca fosile mai vechi decât reprezentanţii descendenţilor. Numeroase forme tranziţionale care leagă speciile primitive de speciile actuale reprezintă dovada descendenţei cu modificări.

TA 4.5 1. Mendel a demonstrat că ereditatea este

precisă şi poate conserva variaţia genetică asupra căreia acţionează selecţia naturală.

2. d)



TA 4.6 Sinteza modernă asupra consideră că selecţia naturală nu este unicul mecanism implicat în evoluţie. Alături de selecţie, driftul genetic întâmplător şi fluxul de gene (mutaţiile şi migraţia) joacă un rol important în procesul evolutiv. TA 4.7 1. Majoritatea mutaţiilor se produc în

celulele somatice şi astfel se pier odată cu moartea organismului. Din mutaţiile liniei germinale, numeroase nu au efect fenotipic şi asupra lor nu acţionează selecţia. Alte mutaţii sunt dăunătoare sunt dăunătoare, determină scăderea succesului reproductiv şi din această cauză nu se transmit de la o generaţie la alta.

2. Într-o populaţie există numeroase posibilităţi de împerechere, proces la care participă gameţi de la indivizi cu constituţie genetică foarte diferită. Ca urmare, reproducerea sexuată amestecă alelele în combinaţii noi în fiecare generaţie.

TA 4.8 Nu, pentru că de multe ori aceste nucleotide aparţin unor zone necodificatoare. În plus, o modificare a unei nucleotide poate să nu afecteze aminoacidul codificat, datorită redundanţei codului genetic. TA 4.9 1. În cazul selecţiei sexuale, organismele

competiţionează unele cu altele prin intermediul caracterelor sexuale secundare. În această situaţie, numai sexul care intră în competiţie este selectat în funcţie de aceste caracteristici.

2. Numai jumătate dintre organismele unei populaţii sexuate produc descendenţi, respectiv femelele, în timp ce la o populaţie asexuată, toţi membri produc urmaşi.

TA 4.10 -c



4.10 BIBLIOGRAFIE RECOMANDATĂ 1. Botnariuc N., 1979 – Biologie generală, Ed. did. şi ped., Bucureşti, 425p. 2. Botnariuc N., 1992 – Evoluţionismul în impas?, Ed. Acad. Române, Bucureşti, 286p. 3. Gavrilă L., Ardelean A., Dăbală I., Soran V., 1994 – Evoluţionism, Ed. Mirton,

Timişoara, 212p. 4. Mayr E., 2004 – De la bacterii la om. Evoluţia lumii., Ed. Humanitas, Bucureşti, 374p.

Speciaţia şi conservarea biodiversităţii


Unitatea 5 SPECIAŢIA ŞI CONSERVAREA BIODIVERSITĂŢII

Cuprins: Cuprins 128Obiectivele Unităţii de învăţare 5 1285.1 Speciaţia 129 5.1.1 Micro şi macroevoluţie 129 5.1.2 Conceptul biologic de specie şi izolarea reproductivă 130 5.1.3 Anageneză şi cladogeneză 132 5.1.4 Mecanismele speciaţiei 133 5.1.4.1 Speciaţia allopatrică şi simpatrică 133 5.1.4.2 Speciaţia prin mecanisme cromozomale 135 5.1.4.3 Radiaţia adaptativă 136 5.1.4.4 Gradualismul filetic şi echilibrul întrerupt 136 5.1.5 Macroevoluţia 138 5.1.6 Elemente de filogenie 140 5.1.6.1 Omologie şi analogie 141 5.1.6.2. Arborele universal al vieţii 142 5.1.7 Rezumatul capitolului 5.1 1455.2 Conservarea biodiversităţii 146 5.2.1 Conservarea biodiversităţii – prioritate la nivel mondial 146 5.2.2 Căile de deteriorare ale biodiversităţi 147 5.2.3 Modele utilizate pentru conservarea biodiversităţii 150 5.2.3.1 Modelul populaţiilor mici 150 5.2.3.2 Modelul populaţiilor în declin 151 5.2.4 Arii protejate 152 5.2.5 Reconstrucţia ecologica a ecosistemelor degradate 153 5.2.6 Dezvoltarea durabilă 155 5.2.7 Rezumatul capitolului 5.2 1555.3 Lucrare de verificare 5 1565.4 Răspunsuri şi comentarii la testele de verificare- unitatea de învăţare 5

158

5.5 Bibliografie recomandată 1595.6 Bibliografie selectivă 160

Obiectivele Unităţii de învăţare 5 • să deosebeşti noţiunile de micro şi macroevoluţie; • să caracterizezi, prin prisma mecanismelor de izolare reproductivă,

conceptul de specie biologică; • să identifici principalele tipuri de speciaţie, precum şi

mecanismele care le generează; • să explici diferenţele dintre gradualismul filetic şi echilibrul

întrerupt; • să analizezi critic şi să ştii să utilizezi principalele metode de

conservare ale biodiversităţii; • să utilizezi corespunzător noţiunile de reconstrucţie ecologică şi

dezvoltare durabilă.



5.1 Speciaţia

5.1.1 Micro şi macroevoluţie

Termenul evoluţie nu se aplică exclusiv evoluţiei biologice; elementele chimice au evoluat din materie mai simplă, viaţa a evoluat din materie nevie, organismele complexe din forme mai simple. Aşadar, cuvântul evoluţie este un termen adecvat pentru a defini schimbarea.

Evoluţia biologică se referă la faptul că organismele complexe rezultă din ancestori mai simpli, deşi acest mod de abordare implică o puternică simplificare a unui proces complex. O discuţie completă despre evoluţia biologică necesită explicaţii detaliate din domeniul geneticii. De asemenea necesită investigarea diferenţelor care caracterizează speciile, genurile şi întreg arborele vieţii, deoarece aceste fenomene încearcă să fie explicate de teoria evoluţiei.

Evoluţia poate fi explicată în mai multe moduri, dar, pentru a surprinde cele două faţete ale ei (aspectele genetice şi diferenţele dintre organisme) vom prezenta două dintre definiţii:

1) Evoluţia este modificarea compoziţiei genetice a unei populaţii de la o generaţie la alta.

2) Evoluţia reprezintă modificarea gradată a organismelor în decursul timpului, apariţia de specii şi linii evolutive pornind de la forme ancestrale, precum şi generarea de diversitate.

Prima definiţie subliniază modificările genetice, iar termenul utilizat frecvent este de microevoluţie. Cu alte cuvinte, evoluţia are loc la cea mai mică scală atunci când frecvenţele alelelor dintr-o populaţie se modifică într-o succesiune de generaţii. Microevoluţia reprezintă de fapt modificarea genofondului unei populaţii.

Cea de a doua definiţie se referă la apariţia de noi forme de viaţă, care pot fi grupate la un loc cu alte forme de viaţă apărute într-o ierarhie taxonomică. În mod obişnuit este denumită macroevoluţie şi priveşte schimbările evolutive peste nivelul speciei. Spre exemplu, apariţia penelor în timpul evoluţiei păsărilor dintr-un grup de dinozauri reprezintă o noutate evolutivă care poate fi folosită pentru a defini un taxon superior speciei.

O explicaţie completă a evoluţiei necesită corelarea celor două noţiuni: micro şi macroevoluţie. Numai aşa putem înţelege cum modificările mici, gradate pot duce la apariţia de noi specii şi putem identifica momentul în care o populaţie a devenit o specie nouă.

Sunt explorate mecanismele prin care are loc speciaţia, precum şi evenimentele evolutive care duc la apariţia de taxoni superiori speciei. În finalul capitolului sunt discutate câteva aspecte de fiologenie moleculară, care să permită aprofundarea relaţiilor evolutive dintre diferitele organisme.

Micro şi macroevoluţia explică procesul evolutiv şi biodiversitatea



5.1.2 Conceptul biologic de specie şi izolarea reproductivă

În capitolul 1.2 am prezentat pe larg specia şi diferitele concepte care încearcă să o definească. Conform celei mai cunoscute şi mai larg acceptate definiţii, specia reprezintă o populaţie sau un grup de populaţii a căror indivizi au potenţial de împerechere, dar care sunt izolaţi reproductiv de alte asemenea grupuri.

Această definiţie aparţine viziunii biologice asupra speciei care consideră că membrii speciilor biologice sunt unitari prin compatibilitatea reproductivă, sau cel puţin prin potenţialul reproductiv. Membrii unei specii împart aceleaşi gene cu alţi membri ai propriei specii, dar nu şi cu membri altor specii.

Cel mai important aspect pe care această definiţie îl subliniază şi care ne ajută să înţelegem modul în care iau naştere speciile îl reprezintă izolarea reproductivă.

Izolarea reproductivă se referă la existenţa barierelor (factorilor) biologici, care împiedică membrii a două specii să producă descendenţi viabili şi fertili.

O singură barieră poate să nu blocheze complet toate schimburile genetice între specii, de aceea de obicei acţionează o combinaţie de câţiva factori care izolează complet genofondul speciei. Evident că nu se poate împerechea o ferigă cu o broască, dar în cazul speciilor înrudite barierele nu sunt atât de clare.

Există numeroase bariere reproductive. Fiecare specie poate avea propriul sezon de împerechere, astfel încât membrii a două specii nu au posibilitatea să se împerecheze. În alte situaţii, două specii sunt incapabile să se împerecheze cu succes datorită incapacităţii zigoţilor de a se dezvolta. Cu alte cuvinte, mecanismele de izolare reproductivă se pot clasifica, în funcţie de momentul în care acţionează faţă de momentul fecundării în: mecanisme prezigotice şi mecanisme postzigotice. (Vă reamintesc că zigotul este rezultatul uniunii celor doi gameţi şi reprezintă baza dezvoltării individuale).

Mecanismele prezigotice împiedică fecundarea ovulului, dacă indivizi din specii diferite încearcă să se împerecheze. Din categoria acestor mecanisme fac parte:

1) Izolarea habitatelor. În acest caz speciile ocupă habitate diferite. De exemplu, două specii de şerpi din genul Thamnophis se găsesc în aceeaşi zonă geografică, dar unul trăieşte mai ales în apă, iar celălalt este terestru. Acelaşi lucru se întâmplă şi în cazul leilor şi tigrilor; în timp ce leii trăiesc în habitate cu ierburi, tigrii populează pădurile. Ca urmare, cele două specii nu produc hibrizi în natură, pentru că nu se întâlnesc. (Cu toate acestea, uneori în grădinile zoologice se împerechează.)

2) Izolarea temporală. Speciile se împerechează în momente diferite ale zilei, în sezoane diferite, sau în ani diferiţi. Astfel, două specii de sconcşi din America de Nord (Spilogale putorius şi Spilogale gracilis) deşi se suprapun ca habitat se reproduc la momente diferite: prima specie iarna târziu şi a doua vara târziu. La fel se întâmplă şi în cazul a cinci specii de Rana, care se deosebesc unele de altele prin momentul împerecherii.

Conlucrarea mai multor mecanisme



3) Izolarea comportamentală. Ritualurile de împerechere care atrag partenerii şi alte tipuri de comportamente reprezintă bariere eficiente, chiar şi pentru specii înrudite.

4) Izolarea mecanică. Anumite diferenţe morfologice pot împiedica împerecherea, aşa cum se întâmplă chiar la unele specii înrudite de plante. De exemplu, două specii de Mimulus diferă în ceea ce priveşte culoarea şi forma inflorescenţei şi din această cauză atrag polenizatori diferiţi. Ca urmare nu poate avea loc polenizarea încrucişată.

5) Izolarea gametică. Mai multe mecanisme pot face ca spermatozoizii unei specii să nu poată fertiliza ovulul altei specii. Uneori, spermatozoizii nu pot supravieţui în tractusul genital al femelelor altei specii, sau anumite mecanisme biochimice împiedică fecundarea propriu-zisă. Aşa se întâmplă în cazul aricilor de mare care îşi eliberează gameţii în mediul înconjurător. Cu toate acestea, gameţii altor specii strâns înrudite (aricii de mare roşii sau purpurii) sunt incapabili să fuzioneze cu aceştia.

Mecanismele postzigotice previn adesea dezvoltarea într-un

adult viabil şi fertil a zigotului hibrid. Şi în acest caz se întâlnesc mai multe tipuri de bariere:

1) Hibrizi neviabili. Dezvoltarea zigotului are loc anormal şi ca atare hibridul este avortat. De exemplu, unele specii de salamandre din genul Ensantina, care trăiesc în acelaşi habitat, ocazional hibridizează, dar majoritatea hibrizilor mor repede, înainte de a-şi termina dezvoltarea.

2) Hibrizi sterili. Chiar dacă hibrizii sunt sănătoşi şi viguroşi ei pot fi sterili (de exemplu catârul). Dacă cromozomii celor două specii parentale diferă ca număr sau structură, meioza se desfăşoară anormal şi nu se produc gameţi normali. Deoarece hibridul infertil nu poate produce descendenţi când se împerechează cu oricare dintre speciile parentale, între specii nu există un flux de gene.

3) Hibrizii sunt sănătoşi şi fertili, dar descendenţii lor din generaţia următoare sunt mai puţin viguroşi sau infertili. Spre exemplu, unele soiuri de orez au acumulat numeroase alele recesive în cursul divergenţei lor din strămoşul comun. Hibrizii dintre aceste soiuri, sunt viguroşi şi fertili, dar generaţia ulterioară poartă multe alele recesive şi din această cauză plantele sunt mici şi sterile. Deşi aceste soiuri de orez nu pot fi considerate specii distincte, separarea lor a început deja prin apariţia mecanismelor postzigotice

Trebuie subliniat că mecanismele postzigotice sunt primele care apar în timpul izolării reproductive, deşi sunt costisitoare pentru populaţie. De aceea, în timp ele sunt înlocuite cu mecanisme prezigotice.

De

reţinut!



5.1.3 Anageneză şi cladogeneză

Studiul fosilelor a arătat că modificările evolutive care generează apariţia de noi specii au loc după două modele de bază: anageneza şi cladogeneza.

Anageneza (din greacă: ana=nou şi genos=rasă) (cunoscută şi sub denumirea de evoluţie filetică) reprezintă acumularea de modificări, care duc la transformarea gradată a unei specii într-o nouă specie cu caracteristici diferite (Figura 5.1). În arborele filogenetic anageneza este reprezentată ca linii separate, iar numărul de specii rămâne nemodificat.

Figura 5.1 Cele două modele ale modificărilor evolutive. a) Anageneza este acumularea de variaţii transmisibile, care alterează caracteristicile unei specii. b) Cladogeneza este modelul în care o specie nou apare dintr-o specie parentală, care continuă să existe.

Teste de autoevaluare TA 5.1 Două specii de păsări din pădure nu se împerechează între ele. Una dintre specii se hrăneşte şi se împerechează în vârful copacilor, iar cealaltă pe sol. Cu toate acestea, în captivitate cele două specii se împerechează şi produc descendenţi viabili. Ce tip de barieră reproductivă acţionează? Explicaţi. Răspuns:



Cladogeneza (în greacă: klados=ramură) (denumită şi geneza de ramuri) reprezintă despărţirea genofondului unei specii în două genofonduri separate, fiecare dintre acestea dând naştere la una sau mai multe specii noi. Cladogeneza este mai importantă decât anageneza în istoria vieţii, nu numai pentru că pare a fi un model de speciaţie mai des întâlnit, ci şi pentru că este singurul model care poate genera diversitatea biologică prin apariţia de noi specii.

Teoria evoluţiei încearcă să explice cum are loc multiplicarea numărului de specii, radiaţia speciilor existente care dă naştere la două sau mai multe specii noi.

5.1.4 Mecanismele speciaţiei

Speciaţia are loc prin mai multe mecanisme, care pot fi grupate

în două mari categorii: 1) apariţia de bariere de izolare reproductivă şi 2) rearanjamente cromozomiale.

În prima situaţie, fluxul de gene între populaţii este întrerupt sau substanţial redus, iar populaţiile evoluează divergent (diferenţiere genetică), până când achiziţionează unul sau mai multe mecanisme de izolare reproductivă.

5.1.4.1 Speciaţia allopatrică şi simpatrică

Modul în care decurge speciaţia în condiţiile apariţiei barierelor reproductive depinde de caracteristicile genetice ale populaţiei, dar şi de o serie de evenimente întâmplătoare. Există două mecanisme uzuale ale speciaţiei: speciaţia allopatrică şi speciaţia simpatrică.

Speciaţia allopatrică (în greacă allos=alt) este tipul de speciaţie

în care mecanismele de izolare reproductivă apar în timpul separării fizice, prin intermediu unor bariere fizice ca: râuri, deşerturi, munţi etc., sau în situaţia în care unii indivizi dintr-o populaţie sunt transportaţi în noi locaţii, unde colonizează noi teritorii (efectul fondatorului). În aceste situaţii pot apare noi specii deoarece genofondul izolat acumulează prin microevoluţie numeroase diferenţe faţă de populaţia parentală (Figura 5.2).

Separarea fizică este mai degrabă accidentală decât datorată selecţiei naturale.

Atunci când între populaţiile izolate pot avea loc din nou împerecheri, iar mecanismele de izolare reproductivă sunt incomplete, apar hibrizi. În aceste condiţii putem întâlni două situaţii distincte:

a) Dacă hibrizii sunt normali şi complet viabili, şi se pot împerechea cu indivizii speciei parentale înseamnă că nu a avut loc speciaţia.

b) Dacă hibrizii se află într-un anumit dezavantaj (de exemplu produc puţini descendenţi) selecţia naturală va favoriza mecanisme mai puternice de izolare reproductivă. Zonele în care populaţiile izolate anterior vin în contact şi produc hibrizi se numesc zone hibride.

În concluzie, în cazul speciaţiei allopatrice, noile specii apar atunci când unele populaţii sunt izolate geografic de speciile parentale. Deoarece populaţiile izolate evoluează prin selecţie



naturală, drift genetic, etc., pot apare bariere reproductive ca rezultat al modificărilor genetice. Barierele reproductive previn împerecherea cu populaţia parentală, chiar dacă populaţiile ajung în contact.

Speciaţia simpatrică reprezintă apariţia unei noi specii în arealul

speciei parentale (Figura 5.2). În acest caz nu există izolare reproductivă. Cel mai ades, acest tip de speciaţie se observă în condiţiile în care un polimorfism (adică, prezenţa unor fenotipuri alternative) apare într-o populaţie înainte ca aceasta să se orienteze spre noi nişe ecologice.

Fig. 5.2 Două tipuri importante de speciaţie: allopatrică şi simpatrică

Speciaţia simpatrică este des întâlnită la paraziţi şi insecte fitofage. Un nou polimorfism într-o populaţie de paraziţi le va permite adaptarea la o nouă gazdă şi ca urmare există posibilitatea evoluţiei într-o nouă specie. Dacă parazitul se hrăneşte şi se reproduce pe sau în noua gazdă, apare o barieră în fluxul de gene cu indivizii populaţiei parentale. Astfel, speciaţia simpatrică are loc mai degrabă în mijlocul unei specii, decât la extremităţile arealului.

Aşadar, speciaţia simpatrică, spre deosebire de cea allopatrică, necesită apariţia unei bariere reproductive care separă o anumită populaţie, fără separare geografică de populaţia parentală. De cele mai multe ori, se produce atunci când o parte a populaţiei se orientează spre un habitat, sau spre anumite resurse de hrană neutilizate de restul populaţiei.

Deosebirile dintre speciaţia allopatrică şi simpatrică



5.1.4.2 Speciaţia prin mecanisme cromozomale

Formarea mecanismelor complexe de izolare reproductivă ca rezultat al diferenţierii genetice durează foarte mult. Speciaţia produsă pe această cale este lentă şi gradată. Spre deosebire de acest tip de speciaţie, cea produsă prin rearanjamente cromozomale se desfăşoară în perioade scurte de timp. Unii cercetători consideră acest tip de speciaţie ca aparţinând speciaţiei simpatrice.

Rearanjamentele cromozomale care pot genera apariţia de noi specii sunt poliploidia şi translocaţiile.

Poliploidia poate induce apariţia de noi specii în una sau câteva generaţii. Este caracteristică în principal plantelor şi are la origine erori în timpul diviziunii celulare care generează seturi de extra cromozomi.

Atunci când o specie îşi dublează numărul de cromozomi se formează tetraploizi, iar procesul se numeşte autopoliploidie. Dacă tetraploizii se împerechează cu organismele diploide originale apar triploizi care sunt sterili, deoarece prin meioză se produc cromozomi nepereche. Cu toate acestea, tetraploizii pot produce descendenţi tetraploizi fertili prin autopolenizare sau prin împerechere cu alţi tetraploizi. Astfel, într-o singură generaţie, autopoliploidia poate determina izolarea reproductivă, fără separare geografică.

O formă mult mai comună de poliploidie are loc când două specii diferite se împerechează şi produc hibrizi. Hibrizii interspecifici sunt adesea sterili, deoarece setul de cromozomi al unei specii nu poate forma pereche în timpul meiozei cu setul de cromozomi al celeilalte specii. Totuşi, deşi infertil, hibridul se poate propaga asexuat (aşa cum multe plante o fac). În generaţiile următoare, numeroase mecanisme pot transforma hibridul steril într-un organism poliploid fertil, cunoscut sub denumirea de allopoliploid. Allopoliploizii sunt fertili atunci când se împerechează între ei, dar nu se pot împerechea cu speciile parentale. Din această cauză, reprezintă o nouă specie biologică. Aproximativ 25-50% dintre speciile de plantele cu importanţă economică sunt rezultatul allopoliploidiilor.

Teste de autoevaluare TA 5.2 1. De ce numai cladogeneza duce la creşterea diversităţii speciilor? 2. Explicaţi de ce este mai puţin probabil să se producă speciaţia allopatrică pe o insulă

situată aproape de continent, comparativ cu o insulă de aceeaşi dimensiune, dar mai îndepărtată.

Răspuns :



Grâul (Triticum aestivum), spre exemplu, este un allohexaploid, genomul acestuia fiind format din şase seturi de cromozomi, câte două de la fiecare din cele trei specii diferite din care provine. Prima poliploidizare a avut loc probabil acum aproximativ 8.000 de ani şi a implicat primele culturi de grâu şi o specie sălbatică. În prezent, geneticienii crează în laborator noi poliploizi folosind substanţe mutagene pentru a modifica mitoza şi meioza. Astfel, se produc specii care au calităţi deosebite, aşa cum se întâmplă în cazul hibridului obţinut din împerecherea între grâul înalt productiv şi secara mai viguroasă şi mai rezistentă la îmbolnăviri.

Oricum, acest mod de speciaţie accelerată este denumită speciaţie instantanee şi este rezultatul mutaţiilor cromozomale care duc la apariţia mecanismelor de izolare reproductivă şi permit formarea rapidă de noi specii.

5.1.4.3 Radiaţia adaptativă

Evoluţia numeroaselor specii dintr-un ancestor comun prin utilizarea unor noi condiţii de mediu se numeşte radiaţie adaptativă. Radiaţia adaptativă are de obicei loc când câteva organisme colonizează noi teritorii, uneori aflate la distanţe mari sau când mediul se modifică şi determină extincţia a numeroase specii, eliberându-se astfel unele nişe ecologice. Aceste nişe pot fi ulterior ocupate de supravieţuitori.

De exemplu, studiul fosilelor arată că mamiferele au fost supuse unei puternice radiaţii adaptative după extincţia dinozaurilor, întâmplată acum 65 de milioane de ani.

Arhipelagul Hawai este unul dintre exemplele cele mai evidente pentru radiaţia adaptativă. Acest arhipelag este foarte tânăr, mai puţin de 1 milion de ani ca vârstă şi s-a format prin activitate vulcanică. Pe măsură ce a apărut, fiecare insulă a fost populată gradat de organisme aduse de vânt şi de curenţii oceanici. Diversitatea fizică a fiecărei insule (incluzând zone diferite în ceea ce priveşte altitudinea, precipitaţiile etc.) a oferit numeroase posibilităţi de divergentă adaptativă prin selecţie naturală. Invaziile şi speciaţia au generat o explozie de radiaţie adaptativă, astfel că, mii de specii care populează aceste insule nu pot fi găsite nicăieri în lume.

5.1.4.4 Gradualismul filetic şi echilibrul întrerupt

Rezultatul cladogenezei îl reprezintă divergenţa unei specii în două sau mai multe noi specii. Iniţial, speciaţia a fost privită ca un proces gradat (gradualism filetic) (Figura 5.3). Darwin a fost primul care a postulat că evoluţia este gradată, porneşte de la un ancestor comun şi este rezultatul adaptării la mediu. Chiar şi el a recunoscut că există perioade în care nu apar modificări importante.

În prezent, cercetătorii consideră ca este posibil ca evoluţia să se desfăşoare şi după un alt scenariu. Studiul fosilelor a arătat ca există numeroase situaţii în care noi specii apar deodată în straturile geologice, persistă nemodificate o perioadă, după care aparent dispar. S.J.Gould, un paleontolog american, a enunţat modelul echilibrului întrerupt (punctuated equilibrium) (Figura 5.3).



Conform acestui model speciaţia însăşi şi modificările morfologice care o însoţesc au loc rapid (perioade de tranziţie) şi sunt urmate de perioade lungi când au loc modificări minore (perioade de stază). În perioadele de stază, toate speciile continuă să se adapteze, dar adesea în maniere care nu pot fi detectate prin studiul fosilelor (de exemplu, mici modificări biochimice). Din lipsa dovezilor, paleontologii îşi bazează ipoteza pe aspecte morfologice. Chiar şi după lungi perioade de aparent echilibru, modificările comportamentale, de anatomie internă şi fiziologice pot rămâne neidentificate.

Figura 5.3 Modelul gradualismului filetic (stânga) şi a echilibrului întrerupt (dreapta). În cazul gradualismului filetic speciile descendente dintr-un ancestor comun diverg gradat în ceea ce priveşte morfologia lor, pe măsură ce acumulează noi adaptări. După modelul echilibrului întrerupt, o nouă specie se modifică puternic la momentul desprinderii de specia parentală, după care modificările sunt mult mai lente pe durata existenţei ei.

În practică cele două modele sunt greu de deosebit, din mai

multe motive: - ambele modele pornesc de la o specie ancestrală, - indiferent de model, numărul de specii actuale la care se

ajunge este acelaşi, - speciaţia allopatrică, simpatrică şi parapatrică acţionează

atât în gradualismul filetic, cât şi în echilibrul întrerupt, - diferenţele majore între cele două modele se referă la rata

modificărilor, care este aproape imposibil de stabilit.



5.1.5 Macroevoluţia

Speciaţia poate apare ca rezultat al unor diferenţe mici, aşa cum sunt coloritul sau forma ciocului la unele păsări. Totuşi, pe măsură ce speciile evoluează divergent şi speciaţia se repetă, aceste diferenţe se acumulează şi devin mai pronunţate. Astfel, speciaţia constituie începutul modificărilor macroevolutive. La fel ca şi în cazul microevoluţiei, transformările macroevolutive se acumulează prin aceleaşi procese: selecţie naturală, mutaţii, drift genetic, migraţie.

Macroevoluţia reprezintă acumularea de modificări, pe parcursul a numeroase episoade minore de speciaţie, care în final duc la transformări evolutive majore.

Teoria darwinistă poate fi extinsă pentru a explica transformările morfologice majore. În majoritatea cazurilor, structurile complexe au evoluat din versiuni mai simple care îndeplineau aceeaşi funcţie.

De exemplu, ochiul uman, este un organ complex, format din numeroase părţi componente care conlucrează pentru formarea imaginii şi transmiterea informaţiei la creier. Întrebarea pe care şi-a pus-o Darwin a fost: cum a putut evolua ochiul uman, întrucât numai ochii complecşi sunt utili. În realitate, numeroase animale depind de ochi mult mai simpli decât cei umani. Cu alte cuvinte, afirmaţia conform căreia selecţia naturală nu poate acţiona decât atunci când o anumită structură funcţională este deja prezentă, este numai parţial adevărată. O structură deja existentă poate, printr-o schimbare de comportament să-şi asume o funcţie suplimentară, funcţie care, în final, transformă structura originală într-o noutate evolutivă.

Apariţia noutăţilor evolutive poate avea loc pe două căi: intensificarea funcţiei sau adoptarea unor funcţii complet noi.

Teste de autoevaluare TA 5.3 1. Pepenele verde este o plantă diplodă (2n=22), dar amelioratorii au produs tetraploizi

(4n=44). Dacă plantele tetraploide sunt hibridizate cu rudele diplode, apar triploizi (3n=33). Aceşti triploizi pot produce seminţe şi se pot înmulţi ulterior prin butaşi. Sunt diploizii şi tetraploizii specii diferite? Argumentaţi răspunsul.

2. Fosilele tranziţionale, care leagă speciile mai noi cu cele mai vechi sunt rare. Sugeraţi o explicaţie pentru acest fapt.

Răspuns:



Intensificarea funcţiei. În evoluţia treptată, majoritatea taxonilor descendenţi se deosebesc de strămoşii lor numai cantitativ. Ei pot fi mai mari, cu locomoţie mai rapidă, mai coloraţi etc. Cu toate acestea, etapa finală a schimbării evolutive treptate este adesea foarte diferită de primii ancestori, încât reprezintă un salt evolutiv important.

Exemplul cel mai spectaculos de intensificare a funcţiei este reprezentat tocmai de ochi. Cel mai primitiv stadiu este o pată pe epidermă, sensibilă la lumină. De la început, o asemenea pată conferă un avantaj selectiv şi orice modificare a fenotipului care intensifică funcţionarea acestei pete este favorizată de selecţie. Aceste modificări includ: depunere de pigment, îngroşarea epidermei ce determină formare unei structuri asemănătoare unei lentile, dezvoltarea musculaturii necesare mişcării ochiului etc. Dar, cel mai important proces a fost dezvoltarea unui ţesut nervos fotosensibil de tipul retinei.

Organele de tipul ochiului s-au dezvoltat în seria animală independent de cel puţin 40 de ori, iar toate etapele se regăsesc la specii actuale. Deşi ochiul complex de la moluşte a evoluat independent de cel al vertebratelor, ambii provin din ancestorii ce aveau celule fotoreceptoare. Cele mai multe organe fotosensibile de la nevertebrate nu au perfecţiunea ochilor vertebratelor, cefalopodelor şi insectelor, dar apariţia şi evoluţia lor ulterioară a fost determinată de selecţia naturală, care a favorizat orice mic avantaj. În decursul istoriei sale evolutive, ochiul şi-a păstrat însă funcţia de bază, respectiv văzul.

Schimbarea funcţiei. Dobândirea de noi organe se poate face

nu numai prin intensificarea funcţiei, ci şi prin schimbarea funcţiei unei structuri deja existente. O astfel de schimbare impune ca structura respectivă să îndeplinească simultan atât funcţia nouă, cât şi vechea funcţie.

De exemplu, aripile păsărilor primitive, folosite pentru zbor planat, au fost folosite în final şi pentru zborul propriu-zis. Există numeroase cazuri de noutăţi evolutive, care pot fi explicate prin schimbarea funcţiei. Astfel, la peşti plămânii au fost convertiţi în vezică înotătoare, iar extremităţile artropodelor au dobândit o serie întreagă de noi funcţii.

În multe cazuri este vorba mai curând despre schimbarea rolului ecologic decât despre o funcţie nouă. Cele mai spectaculoase apariţii ale unor structuri noi sau ale unor însuşiri noi în istoria organismelor s-au datorat unor schimbări ale rolului ecologic. O schimbare a funcţie poate avea, de asemenea un rol în speciaţie.

Orice schimbare a funcţiei generează un salt, deşi totul se produce gradat. Întâi afectează un individ din populaţie, dar devine semnificativ din punct de vedere evolutiv numai dacă această schimbare este favorizată de selecţia naturală şi se răspândeşte treptat la alţi indivizi din populaţie, iar apoi la alte populaţii ale speciei. Din acest moment, chiar evoluţia prin schimbarea funcţiei este un proces treptat.



5.1.6 Elemente de filogenie

Selecţia naturală şi alte mecanisme modifică compoziţia genetică a populaţiilor şi duc la apariţia de noi specii. Biologii încearcă să reconstituie întreaga istorie a vieţii pe Pământ.

Filogenia reprezintă istoria unei specii sau a unui grup de specii şi se bazează pe studiul fosilelor, care furnizează informaţii despre organismele dispărute. Pentru construcţia relaţiilor filogenetice de mare importanţă este şi sistematica. Sistematica analizează asemănările morfologice şi biochimice dintre organisme, ca bază pentru deducerea relaţiilor evolutive. Recent, sistematica tradiţională a fost dezvoltată prin utilizarea tehnicilor moleculare. Astfel, a luat naştere sistematica moleculară, care utilizează pentru stabilirea asemănărilor dintre organisme compararea moleculelor de ADN, ARN şi a altor molecule. În acest mod se pot deduce relaţiile evolutive dintre anumite gene şi chiar dintre genoame, în totalitatea lor, stabilindu-se cât de înrudite sunt unele organisme cu altele.

Informaţiile de la nivel molecular au permis construirea unui arbore universal al vieţii, care pe măsură ce se acumulează mai multe date va continua să fie modificat. Unele rezultate au fost de-a dreptul surprinzătoare. Sistematica moleculară a arătat, spre exemplu, că este o relaţie de rudenie mai strânsă între om şi fungi, decât fiecare dintre aceste organisme şi plante. (Figura 5.4).

Figura 5.4 Un arbore al vieţii mai puţin obişnuit. Sistematica moleculară a arătat că, în ciuda aparenţelor, animalele (inclusiv omul) sunt mai înrudite cu ciupercile, decât sunt acestea cu plantele.

Teste de autoevaluare TA 5.4 Cum poate explica concepţia lui Darwin evoluţia unei structuri complexe, ca de exemplu ochiul sau inima vertebratelor? Răspuns:



Studiile filogenetice folosesc, aşa cum am arătat, ca date de bază pentru reconstituirea relaţiilor filogenetice fosilele, şi omologiile morfologice şi moleculare.

Fosilele reprezintă o adevărată cronică a modificărilor evolutive. Din păcate această cronică este incompletă, deoarece numeroase organisme vechi nu s-au păstrat ca fosile sau au fost distruse de procese geologice ulterioare existenţei lor pe Pământ. În general, în sedimente apar acele organisme care erau abundente, larg răspândite şi au persistat o perioadă lungă de timp ca specii.

Omologii moleculare şi morfologice. Istoria filogenetică se poate deduce şi din similarităţi morfologice şi moleculare între organismele actuale. În general, organismele asemănătoare morfologic sau cu secvenţe ADN similare sunt mai înrudite unele cu altele. Totuşi, uneori divergenţa morfologică între specii înrudite poate fi mare, în ciuda divergenţei genetice reduse (sau invers). De exemplu, multe specii de plante lemnoase din Hawai sunt foarte diferite fenotipic, deşi din punct de vedere genetic sunt asemănătoare. Explicaţia ar consta din faptul că, în cazul acestui grup care a început să evolueze divergent acum 5 milioane de ani, diversitatea morfologică este controlată de un număr relativ restrâns de gene.

5.1.6.1 Omologie şi analogie

Omologia implică existenţa unui ancestor comun, indiferent cât de îndepărtat pe scara evolutivă ar fi acesta. Analogia reprezintă însă similaritate datorată evoluţiei convergente (vezi Capitolul 4). Evoluţia convergentă are loc când condiţiile de mediu asemănătoare şi selecţia naturală determină apariţia unor adaptări similare la organisme din linii evolutive foarte diferite.

Este deosebit de dificil de făcut distincţia între omologie şi analogie. Spre exemplu, aripile liliecilor sunt omoloage membrelor altor mamifere din punct de vedere structural, dar sunt analoage din punct de vedere funcţional cu aripile păsărilor. La o primă evaluare tendinţa ar fi fost să se considere că liliecii sunt mai înrudiţi cu păsările decât cu mamiferele. O examinare mai atentă arată, însă, că structura complexă a aripilor liliacului este similară cu membrele altor mamifere. Studiul fosilelor a arătat că aripile păsărilor şi liliecilor au evoluat independent unele de altele.

Un alt aspect care îngreunează deosebirea dintre omologie şi analogie este reprezentat de complexitatea caracterelor care se compară. Cu cât asemănarea este mai mare cu atât este mai puţin probabil ca acele caractere să fi evoluat independent. Spre exemplu, craniul la om şi la cimpanzeu este complex, format din numeroase oase fuzionate. Asemănarea în ceea ce priveşte structura craniului la aceste două specii este aproape perfectă. Este aproape imposibil ca aceste structuri complexe, care se potrivesc în atât de multe detalii să aibă origini separate. Ele au fost moştenite de la un ancestor comun. Aceleaşi rezultate se obţin când se compară genele de la om şi cimpanzeu. Atunci când comparăm o secvenţă de nucleotide de 1.000 de perechi de baze, măsurăm similaritatea în 1.000 de puncte. Cu cât cele două secvenţe au mai multe puncte comune, cu atât este mai evident că genele sunt omoloage.

Omologia este în general structurală



Spre deosebire de exemplul cu omul şi cimpanzeul, compararea secvenţelor de ADN de la cârtiţa marsupială din Australia şi cârtiţa euteriană de pe celelalte continente relevă un număr mare de diferenţe. Cele două specii au evoluat mult din momentul desprinderii din ancestorul comun, care data dinaintea apariţiei marsupialelor şi euterienilor.

5.1.6.2. Arborele universal al vieţii

Sistematica este o abordare analitică pentru a reconstitui relaţiile filogenetice ale diferitelor forme de viaţă. Arborii filogenetici reprezintă grafic modul în care organismele au evoluat şi cum sunt acestea înrudite unele cu altele. În realitate, arborii filogenetici sunt reprezentarea diagramatică a unei ipoteze emise pa baza datelor disponibile (studiul fosilelor, omologii şi analogii morfologice şi moleculare). După ce în sistematică au început să fie utilizate pentru compararea speciilor metodele moleculare, numeroase ipoteze filogenetice mai vechi au fost eliminate.

În anii ’60, cercetătorii au constatat universalitatea codului genetic, deducând astfel, că toate organismele vii au un ancestor comun. Astăzi, cercetările sunt îndreptate spre asamblarea tuturor organismelor într-un arbore universal al vieţii.

Mult timp, încă de pe vremea lui Linnaeus, părintele sistematicii şi taxonomiei, s-a considerat că există numai două regnuri. Chiar şi după descoperirea diversităţii lumii microorganismelor acest sistem a persistat. Bacteriile erau considerate plante, la fel şi fungii, iar protozoarele erau incluse în regnul animalelor.

Schemele taxonomice cu mai mult de două regnuri nu au fost acceptate până în anul 1969, când Robert Whittaker a adus argumente solide pentru împărţirea lumii vii în 5 regnuri: Monera, Protista, Fungi, Plantae şi Animalia (Figura 5.5).

Acest sistem recunoaşte existenţa a două tipuri fundamentale de celule: procariote şi eucariote, şi plasează procariotele într-un regn separat: Monera. Eucariotele multicelulare (Plantae, Fungi şi Animalia) sunt împărţite în trei regnuri pe criteriul nutriţiei. Plantele sunt autotrofe, în timp ce fungii şi animalele sunt heterotrofe. Regnul Protista include organisme care nu respectă nici definiţia dată plantelor, nici cea dată animalelor sau fungilor. Ele sunt eucariote în majoritate unicelulare, dar există şi protiste multicelulare.

Teste de autoevaluare TA 5.5 Care dintre următoarele specii sunt mai strâns înrudite: două specii cu aspect asemănător, dar cu secvenţe de gene foarte divergent sau două specii deosebite ca aspect, dar cu gene aproape identice? Argumentaţi răspunsul. Răspuns:



Figura 5.5 Cele 5 regnuri ale lumii vii. Acest sistem de clasificare împarte lumea vie în 5 regnuri, unul procariot (Monera, bacteriile) şi 4 eucariote (Protista, Fungi, Plantae şi Animalia) (după Campbell, 1993).

Acest sistem de clasificare a rezistat în biologie mai mult de 20

de ani. În ultimele decenii, însă, datele moleculare, bazate pe analiza genelor care codifică pentru ARN ribozomal (ARNr) au fost utilizate pentru reconstrucţia arborelui universal al vieţii. Rezultatele acestor analize au arătat următoarele:

- Arborele vieţii este format din trei mari domenii: Bacteria, Archaea şi Eukaria (Figura 5.6). Domeniul Bacteria este alcătuit din majoritatea organismelor cunoscute sub denumirea de procariote, inclusiv din bacterii strâns înrudite cu cloroplastele şi mitocondriile. De altfel, o teorie larg acceptată se referă la originea endosimbiotică a cloroplastelor şi mitocondriilor din celula eucariotă. Al doilea domeniu, Archaea, este format din organisme procariote care populează medii foarte diferite. Unele Archaea pot utiliza hidrogenul ca sursă de energie, altele metanul, la fel ca în condiţiile atmosferei primitive. Al treilea domeniu, Eukaria, include numeroase organisme, unicelulare precum şi eucariotele pluricelulare din regnurile Plantae, Fungi şi Animalia.



Figura 5.6 Arbore filogenetic universal construit prin analize comparative de secvenţe ARNr 16S (după Woese, 2000)

- Istoria timpurie a acestor trei domenii nu este cunoscută.

Compararea genoamelor a arătat că, cel puţin la începutul vieţii pe Pământ, existau numeroase schimburi de gene între organisme aparţinând unor domenii diferite, prin intermediul transferului orizontal de gene. Astfel, prin intermediul elementelor transpozabile, sau prin fuzionarea unor organisme diferite, genele au fost transferate de la un genom la altul. Primele eucariote ar fi putut apare prin fuziunea unei bacterii ancestrale cu o archaea ancestrală. Deoarece arborele filogenetic se bazează pe presupunerea că genele se transmit vertical de la o generaţie la alta, o asemenea presupunere conform căreia au avut loc transferuri orizontale de gene pare nepotrivită. Ca urmare, numeroase aspecte legate de arborele vieţii sunt continuu revizuite, deşi divizarea acestuia în cele trei domenii pare încă corectă.

Reamintim că arborii filogenetici sunt în esenţă ipoteze care se potrivesc cu datele pe care le avem în prezent la dispoziţie pentru a reconstitui evoluţia biologică, pentru a trasa principalele repere care au dus la actuala diversitate a vieţii pe Pământ.

Teste de autoevaluare TA 5.6 Care dintre cele cinci regnuri din sistemul lui Whittaker sunt incluse actual în domeniul Eukaria? Răspuns:



5.1.7 REZUMATUL CAPITOLULUI 5.1

Microevoluţia este modificarea compoziţiei genetice a unei populaţii de la o generaţie la alta, iar macroevoluţia reprezintă modificarea gradată a organismelor în decursul timpului, apariţia de specii şi linii evolutive pornind de la forme ancestrale, precum şi generarea de diversitate.

Speciaţia are loc prin mai multe

mecanisme, care pot fi grupate în două mari categorii: apariţia de bariere de izolare reproductivă şi rearanjamente cromozomale.

Există trei mecanisme uzuale ale

speciaţiei prin apariţia izolării reproductive: speciaţia allopatrică, speciaţia simpatrică şi speciaţia parapatrică. Modul în care decurge speciaţia în condiţiile apariţiei barierelor reproductive depinde de caracteristicile genetice ale populaţiei, dar şi de o serie de evenimente întâmplătoare.

Speciaţia accelerată rezultantă a

mutaţiilor cromozomale care duc la apariţia mecanismelor de izolare reproductivă şi permit formarea rapidă de noi specii este denumită speciaţie instantanee.

Rezultatul cladogenezei îl reprezintă divergenţa unei specii în două sau mai multe noi specii. Iniţial, speciaţia a fost privită ca un proces gradat (gradualism filetic), dar ulterior s-a emis şi teoria echilibrului întrerupt (punctuated equilibrium). Conform acestui model speciaţia şi modificările morfologice care o însoţesc au loc rapid (perioade de tranziţie) şi sunt urmate de perioade lungi când au loc modificări minore (perioade de stază).

Studiile filogenetice folosesc ca date

de bază pentru reconstituirea relaţiilor filogenetice fosilele, precum şi omologiile morfologice şi moleculare. Omologia implică existenţa unui ancestor comun, indiferent cât de îndepărtat pe scara evolutivă ar fi acesta. Analogia reprezintă însă similaritate datorată evoluţiei convergente.

Sistematica este o abordare analitică

pentru a reconstitui relaţiile filogenetice ale diferitelor forme de viaţă. Arborii filogenetici reprezintă grafic modul în care organismele au evoluat şi cum sunt acestea înrudite unele cu altele.

Datele moleculare, bazate pe analiza

genelor care codifică pentru ARN ribozomal (ARNr) au arătat că arborele vieţii este format din trei mari domenii: Bacteria, Archaea şi Eukaria.



5.2 Conservarea biodiversităţii

5.2.1 Conservarea biodiversităţii – prioritate la nivel mondial

Biodiversitatea reprezintă totalitatea formelor de viaţă de pe Pământ şi este rezultatul unui lung proces de evoluţie biologică, în care mecanisme precum selecţia naturală, driftul genetic, mutaţiile şi migraţia sunt esenţiale. Complexitatea biodiversităţii se măsoară în termeni de variaţie la nivel genetic, la nivelul speciei sau la nivelul ecosistemelor. Apariţia de noi specii (speciaţia) este un proces continuu, care în mod natural este contrabalansat de extincţia unor specii.

Până în prezent au fost descrise aproximativ 1,8 milioane de specii, deşi numărul estimat este mult mai mare. Însă, din păcate rata de extincţie a speciilor a crescut îngrijorător, fiind de 1.000 de ori mai mare decât în orice moment din ultimii 100.000 de ani, datorită activităţii umane, care alterează structura trofică a ecosistemelor, fluxul de energie, circuitele biogeochimice. Aproape 50% din uscat a fost afectat de om, iar în mări şi oceane stocurile de peşti au fost reduse prin supraexploatare. De asemenea, au suferit degradări recifurile de corali şi zonele de estuar.

Această situaţie trebuie stopată din multe motive şi singura soluţie o reprezintă conservarea biodiversităţii. Raţiunile pentru care se impun acţiuni eficiente şi concertate pentru prezervarea biodiversităţii actuale pot fi rezumate astfel:

• Din punct de vedere al beneficiilor, biodiversitatea este deosebit de utilă omenirii, atât în plan economic, cât şi ştiinţific.

• Stabilirea ca obiectiv prioritar conservarea biodiversităţii are şi o componentă etică. Oamenii sunt părţi ale sistemelor ecologice şi, ca urmare, trebuie să respecte aceste sisteme.

• Importanţa biodiversităţii trebuie fi privită nu numai prin prisma valorii ei extrinseci (antropocentrice), ci şi prin prisma valorii intrinseci, care face ca ea să trebuiască să fie protejată, indiferent de interesele speciei umane.

Conservarea biodiversităţii integrează eforturile cercetătorilor din domenii variate precum: ecologie, fiziologie, biologie moleculară, genetică, evoluţionism. În plus, trebuie conectate cu abordările biologice şi alte ştiinţe sociale, economice şi umaniste. Cu alte cuvinte, conservarea biodiversităţii trebuie să fie rezultatul eforturilor depuse de umanitate în ansamblu. Aceasta trebuie, de asemenea, să-şi armonizeze, prin intermediul conceptului de dezvoltare durabilă, acţiunile întreprinse pentru îmbunătăţirea vieţii oamenilor cu cele de conservare a biodiversităţii.

Acest ultim capitol enumeră şi descrie căile de deteriorare ale biodiversităţii, precum şi cele mai utilizate modele în acţiunile de bioconservare. Sunt explicate, de asemenea, importanţa reconstrucţiei ecologice şi conceptul de dezvoltare durabilă.



Din păcate, în prezent intervenţia omului trebuie să se canalizeze şi spre reconstrucţia ecologică, care prin aplicarea principiilor ecologice încearcă să aducă ecosistemele degradate la o stare cât mai asemănătoare cu starea naturală, existentă anterior deteriorării.

5.2.2 Căile de deteriorare ale biodiversităţii

Numeroase activităţi umane afectează biodiversitatea, atât la nivel local, regional, cât şi la scală globală. Deşi căile de deteriorare sunt foarte numeroase şi variate, cele mai des întâlnite sunt:

• fragmentarea şi distrugerea habitatelor; • supraexploatarea resurselor; • introducerea de noi specii; • poluarea; • modificările climatice globale. Studiile efectuate arată că cele mai nocive acţiuni umane sunt

cele legate de distrugerea habitatelor şi introducerea de noi specii (Figura 5.7).

Tipuri de activităţi umane Taxon Supraex-ploatare

Introducerea de noi specii

Efecte indirecte

Degradarea habitatului

Cauze naturale

Nevertebrate Vertebrate acvatice Vertebrate terestre

16

8

30

33

37

46

1

4

1

49

50

22

1

1

0 Figura 5.7 Ponderea procentuală a principalelor cauze care determină extincţia speciilor (după Cogălniceanu, 1999)

Fragmentarea şi distrugerea habitatelor. Deteriorarea

masivă a habitatelor s-a produs sub acţiunea agriculturii neraţionale, dezvoltării urbane, defrişărilor, mineritului şi poluării. Atunci când nu există un alt habitat sau speciile implicate nu de pot deplasa, rezultatul este extincţia speciilor. 73% dintre speciile dispărute, ameninţate, vulnerabile sau rare sunt consecinţa distrugerii habitatului fizic.

Distrugerea habitatelor poate avea loc pe suprafeţe foarte extinse. De exemplu, aproximativ 98% din pădurile tropicale uscate

Teste de autoevaluare TA 5.7 Ecologii consideră că există o criză a biodiversităţii deoarece: a) cercetătorii au descoperit deja şi numărat majoritatea speciilor de pe glob, astfel

încât pot calcula corect rata extincţiei; b) rata actuală de extincţie este mult mai mare decât rata extincţiei înregistrată vreodată

în ultimii 100.000 de ani; c) numeroase medicamente naturiste s-au pierdut datorită extincţiei speciilor; d) există puţine preocupări în domeniul biodiversităţii.



din America Centrală şi Mexic au fost tăiate. În plus, numeroase terenuri au fost fragmentate în suprafeţe mici; fragmentarea pădurilor are loc cu o rată crescută în pădurile tropicale.

În majoritatea cazurilor, fragmentarea habitatelor a fost urmată de dispariţia locală a speciilor, deoarece o populaţie mică are o probabilitate mai mare de extincţie. Un exemplu concludent îl reprezintă zona de preerie din America. Aceasta ocupa în statul Wisconsin, înainte de sosirea primilor colonişti europeni, aproximativ 800.000 ha; în prezent ocupă mai puţin de 0,1% din suprafaţa iniţială. Studiile asupra diversităţii plantelor din diferitele fragmente de preerie rămase au arătat că un procent cuprins între 8% şi 60% de specii vegetale au dispărut.

Deşi majoritatea cercetărilor se canalizează spre ecosistemele terestre, distrugerea habitatelor este o ameninţare serioasă şi asupra biodiversităţii marine, în special de-a lungul coastelor şi în jurul recifurilor de corali. De asemenea, construcţiile hidrotehnice (baraje, lacuri de acumulare, regularizări de cursuri etc) afectează majoritatea apelor continentale, ceea ce are acelaşi efect negativ asupra biodiversităţii.

Introducerea de noi specii. Speciile pe care omul le introduce

accidental sau intenţionat în noi areale se numesc specii invazive sau exotice. Transportul naval şi aerian a accelerat acest proces de transplantare a speciilor. Odată ajunse în noi locaţii, în lipsa prădătorilor, paraziţilor şi patogenilor care le limitează în habitatele naturale înmulţirea excesivă, acestea se răspândesc cu o rată exponenţială.

Astfel, speciile nou introduse afectează comunitatea în care pătrund fie prin prădătorismul asupra unor organisme native, fie prin competiţia pentru aceleaşi resurse. De exemplu, o specie de şarpe brun de copac, a introdusă accidental pe o navă militară, la sfârşitul celui de al doilea război mondial pe insula Guam. De atunci, 12 specii de păsări şi 6 specii de şopârle de pe acea insulă, cu care şarpele se hrănea, au dispărut. La fel de devastator a fost şi efectul introducerii accidentale a scoicii Dreissena polymorpha în Marile Lacuri din nordul Statelor Unite, în anul 1988. Cu un sistem de hrănire eficient şi cu prolificitate mare, Dreissena polymorpha a afectat puternic ecosistemele de apă dulce şi a ameninţat numeroase specii acvatice native. A distrus de asemenea sistemele de alimentare cu apă potabilă şi industrială, producând pagube materiale imense.

Omul a introdus şi el deliberat în scopuri în special economice, numeroase specii, dar s-a dovedit că efectele au fost contrare. Speciile invazive constituie o problemă în întreaga lume, aproximativ 40% din extincţiile semnalate datorându-se acestora, cu atât mai mult cu cât introducerile de specii sunt în majoritatea cazurilor ireversibile.

Supraexploatarea. Se referă în general la exploatarea de către

om a plantelor şi animalelor sălbatice cu rate care depăşesc capacitatea speciilor respective de a se reface. Deşi supraexploatarea se poate referi şi la plante rare (de exemplu la



unele esenţe lemnoase folosite în industria mobilei), termenul este cel mai adesea folosit pentru pescuitul industrial, vânătoare, comerţ cu animale.

Cele mai expuse la supraexploatare sunt animalele de talie mare, a căror rată reproductivă este foarte redusă. Un exemplu clasic este declinul elefanţilor africani, care în ultimii 50 de ani au fost decimaţi pentru valorificarea fildeşului.

De asemenea, specii care populează habitate restrânse, cum sunt insulele mici, sunt vulnerabile la supraexploatare. La fel se întâmplă şi cu numeroase populaţii de peşti oceanici, care în condiţiile creşterii cerinţelor de hrană ale populaţiei umane, au fost reduse simţitor. Un exemplu elocvent este tonul, care mult timp a fost considerat un peşte pentru pescuitul sportiv. După 1980, el a început să fie pescuit în scopuri comerciale şi în zece ani îşi redusese deja cu 20% efectivele.

Supraexploatarea duce, în timp foarte scurt, la reducerea unor specii foarte comune, iar refacerea efectivelor este, în majoritatea cazurilor foarte dificilă.

Poluarea. Poluarea sub toate formele ei (fizică, chimică,

biologică) afectează ecosisteme în ansamblu şi implicit comunităţile de organisme. De-a lungul timpului, s-a acordat o mare atenţie în special poluării chimice, întrucât efectele acesteia sunt cele mai evidente. De exemplu, ecosistemele acvatice marine (inclusiv Marea Neagră) sunt supuse poluării intense cu metale grele, compuşi organici de sinteză şi reziduuri petroliere. Efectele acestui tip de poluare este amplificat de timpul îndelungat de retenţie al acestor compuşi greu sau deloc degradabili, care determină acumularea şi creşterea rapidă a concentraţiei.

Ca urmare, s-au impus deja, la nivel mondial, o serie de măsuri pentru limitarea acestui fenomen nociv, care afectează biodiversitatea sub toate formele ei.

Un tip aparte de poluare îl reprezintă poluarea genetică, care este consecinţa manipulării genetice a organismelor prin intermediul ingineriei genetice. Scopul acestei modificări genetice este fie ameliorarea unor caracteristici morfologice şi fiziologice, fie inducerea rezistenţei la diverşi compuşi chimici, factori de abiotici de mediu, paraziţi şi patogeni. Deşi aparent manipularea genetică a organismelor oferă soluţii viabile pentru o serie de probleme actuale, ele nu rezolvă cauzele, ci doar atenuează efectele. Uneori, aceste acţiuni pot avea efecte adverse asupra utilizării durabile şi conservării capitalului natural prin destabilizarea sistemelor ecologice naturale şi antropizate, cu atât mai mult, cu cât în majoritatea cazurilor mecanismele şi procesele moleculare sunt insuficient cunoscute.

Modificările climatice globale. În ultimii ani se constată o

accelerare a modificărilor climatice, care se datorează în principal creşterii concentraţiei în atmosferă a gazelor de seră şi subţierii stratului de ozon. Ca urmare, are loc o modificare a condiţiilor de mediu, dincolo de limitele normale. Multe specii sunt sensibile la variaţia factorilor de mediu şi în consecinţă sunt puternic afectate.



Mai mult, orice modificare apărută la nivelul unei specii componente a biocenozei va afecta alte specii componente, întrucât, aşa cum se ştie toate speciile unei biocenoze sunt interconectate într-o reţea trofică complexă.

5.2.3 Modele utilizate pentru conservarea biodiversităţii

Impactul antropic asupra naturii a dus la distrugerea parţială sau totală a numeroase ecosisteme, afectând serios biodiversitatea. Amploarea şi complexitatea fenomenului a impus dezvoltarea unui nou domeniu de studiu: conservarea biodiversităţii, care utilizează principiile ecologiei, biogeografiei, geneticii populaţionale, sociologiei, antropologiei, filozofiei şi a altor discipline preponderent teoretice.

Strategiile tradiţionale de conservare a biodiversităţii se bazau pe o valoarea economică a componentelor biodiversităţii. Aceasta era considerată doar o sursă de bunuri şi servicii şi era gestionată doar pentru a maximaliza câteva specii de interes pentru om. În prezent, toate componentele biodiversităţii sunt considerate importante, ceea ce a dus la reorientarea strategiilor de conservare. Conservarea biodiversităţii, necesită prin urmare o abordare complexă: una politică, la nivelul factorilor de decizie şi una tehnică, la nivelul specialiştilor.

În această carte nu vom aborda aspectele politicii mediului, ci ne vom focaliza pe aspectele tehnice.

Există în prezent două direcţii majore de cercetare: populaţiile cu efective mici şi populaţiile în declin.

5.2.3.1 Modelul populaţiilor mici

Acest mod de a aborda biodiversitatea urmăreşte studiul proceselor care fac ca populaţiile mici să ajungă în final la extincţie.

O populaţie mică se află sub acţiunea driftului genetic şi a consangvinizării, două mecanisme care o conduc spre scăderea continuă a efectivului. Această descreştere numerică poate fi reprezentată sub firma unei spirale a extincţiei, în care, cele 2 mecanisme enunţate determină modificări în cascadă. Astfel, ele induc scăderea variabilităţii genetice, necesară pentru a răspunde la modificarea factorilor de mediu. Acest lucru, conduce mai departe la o mortalitate ridicată şi o rată scăzută a reproducerii, ceea ce se traduce prin diminuarea în continuare a mărimii populaţiei.

Totuşi, nu toate cazurile, diversitatea genetică scăzută este asociată cu declinul populaţiei. Există situaţii în care populaţii

Teste de autoevaluare TA 5.8 Cum afectează fragmentarea habitatului deteriorarea biodiversităţii, comparativ cu introducerea de specii invazive. Răspuns:



diminuate numeric datorită efectului gâtului de sticlă, şi-au refăcut efectivele, deşi diversitatea genetică a rămas redusă, corespunzătoare organismelor supravieţuitoare. Aşa s-a întâmplat în cazul focii de Groenlanda, care de la 20 de exemplare în 1890, a ajuns acum la 150.000 de exemplare, deşi variaţia genetică a acestora este foarte scăzută.

Se pune întrebarea: cât de mică trebuie să fie populaţia pentru a se da startul spiralei extincţiei? Nu se poate da un răspuns clar, întrucât în acest proces intervin numeroşi factori printre care şi tipul de organism. Astfel, prădătorii de talie mare formează, de obicei, populaţii reduse numeric. Este evident că, nu toate populaţii reduse numeric se îndreaptă spre extincţie.

Efectivul minim necesar pentru supravieţuirea unei specii este cunoscut sub denumirea de populaţie viabilă minimă (în engleză: minimum viable population sau MVP). MVP se estimează de obicei cu ajutorul modelelor matematice care integrează numeroşi factori. De exemplu, acest calcul poate include numărul de indivizi estimaţi a fi omorâţi de fenomene naturale (de exemplu de o furtună). MVP este de obicei calculat în cadrul analizei viabilităţii populaţiei (în engleză: population viability analysis sau PAV). Obiectivul acestei analize este de a estima şansele de supravieţuire ale unei populaţii, exprimată, de obicei, ca probabilitate specifică de supravieţuire. O asemenea abordare permite cercetătorilor să stabilească consecinţele probabile ale diferitelor planuri de management de mediu.

Pentru estimarea MVP este necesar să se determine iniţial mărimea populaţiei, care se bazează pe potenţialul de împerechere al populaţiei. Totuşi, simpla determinare a mărimii populaţiei nu furnizează informaţii despre capacitatea populaţiei de a evita extincţia. Orice program de conservare a biodiversităţii trebuie să sprijine menţinerea unor efective de indivizi care să conţină cel puţin numărul viabil minim de indivizi activi reproductiv.

Analiza viabilităţii populaţiei (PAV) este, însă, în lipsa unor date detaliate asupra oricărei specii şi a factorilor care condiţionează supravieţuirea, pur speculativă.

5.2.3.2 Modelul populaţiei în declin

Acest model se ocupă de populaţii ameninţate sau în pericol, chiar dacă aceste populaţii au efective mult mai mari decât mărimea viabilă minimă.

Între cele două modele există evident diferenţe, în principal datorită priorităţilor în abordarea conservării. Modelul populaţiilor cu efective mici se focalizează pe reducerea mărimii populaţiei, drept cauză principală a extincţiei. Spre deosebire de acesta, modelul populaţiilor în declin subliniază rolul primordial al factorilor de mediu în reducerea efectivelor populaţiilor. De exemplu, defrişarea pădurilor determină reducerea şi ulterior extincţia populaţiilor de organisme dependente de copaci, indiferent de variabilitatea lor genetică.

Modelul populaţiei în declin trebuie abordat diferit, de la caz la caz. Totuşi, chiar şi în cazurile cele mai complexe, în analiza populaţiilor aflate în declin trebuie parcurse următoarele etape:



1. evaluarea tendinţei populaţiei şi a distribuţiei pentru a confirma dacă populaţia este cu adevărat în declin, sau şi-a redus doar temporar distribuţia şi abundenţa;

2. studiul biologiei speciei şi a speciilor înrudite pentru a determina necesităţile faţă de factorii de mediu;

3. enunţarea tuturor ipotezelor posibile care ar putea explica declinul populaţiei;

4. verificarea celei mai probabile ipoteze (de exemplu, prin îndepărtarea factorului de mediu suspectat că a generat declinul);

5. aplicarea rezultatelor la managementul speciei ameninţate şi monitorizarea acesteia.

5.2.4 Arii protejate

Pentru încetinirea reducerii biodiversităţii cercetătorii încearcă să identifice zonele care trebuie protejate. În prezent, aproximativ 7% din suprafaţa globului este reprezentată de asemenea arii protejate. Nu este însă uşor de stabilit dacă o zonă poate şi trebuie să fie inclusă în categoria arii protejate.

Numeroase discuţii se poartă asupra acelor zone relativ mici (biodiversity hot spot) care au o mare concentraţie de specii endemice şi un număr mare de specii ameninţate sau în pericol. Doar o mică parte din suprafaţa Pământului (1,5%) deţine o treime din toate speciile de plante şi animale, inclusiv din ecosisteme acvatice. Există astfel un rezervor natural de populaţii, însă identificarea lui nu este tocmai simplă.

Unii cercetători consideră că se acordă o prea mare importanţă acestor zone restrânse, în dauna ariilor mari care trebuie protejate. Rezervele naturale de biodiversitate reprezintă mici insule într-o mare de habitate degradate de activitatea umană.

Se pune întrebarea: care este soluţia optimă, crearea unei arii protejate mari sau crearea mai multor zone protejate de dimensiuni mai mici.

Un argument în favoarea primei soluţii este legat de animalele de talie mare, cu densităţi numerice reduse, care ocupă habitate vaste. În plus, ariile mai extinse au perimetre proporţional mai mici decât cele reduse ca dimensiuni şi nu apare astfel efectul de margine. Acest efect se referă la influenţa negativă a habitatelor de la marginea zonelor protejate asupra celor din interior.

Teste de autoevaluare TA 5.9 Explicaţi de ce reducerea diversităţii genetice în populaţiile mici le face mai vulenerabile faţă de extincţie. Răspuns:



Pe măsură ce studiul biodiversităţii a evoluat a devenit evident că majoritatea rezervaţiilor naturale sunt prea mici. Pe de altă parte, ariile protejate restrânse ca suprafaţă pot încetini răspândirea unor boli în populaţiile naturale. În mod practic, din păcate ceea ce dictează deseori este utilitatea zonei respective pentru om. Multe zone conservate nu sunt utile omului nici pentru agricultură, nici pentru silvicultură. Totuşi, când zonele conservate sunt înconjurate de teritorii utile pentru om, şi acestea trebuie integrate în strategiile de conservare.

Unele state au adoptat legi care privesc aşa numitele rezerve zonale. O rezervă zonală reprezintă o regiune extinsă care include una sau mai multe arii nemodificate de om, înconjurate de suprafeţe modificate de activitatea umană şi care sunt utilizate pentru scopuri economice. Obiectivul urmărit prin crearea acestor zone este dezvoltarea unui climat socio-economic în suprafeţele înconjurătoare compatibil cu viabilitatea pe termen lung a zonei aflată în mijlocul ariei protejate. Zonele înconjurătoare sunt folosite în continuare în scopuri economice, dar sunt supuse şi ele unor reglementări care să prevină alterarea lor. Aceste zone sunt astfel zone tampon.

Rata înaltă de exploatare a ecosistemelor de către om a condus la ideea că mai puţin de 10% din biosferă va putea fi vreodată protejată. Chiar şi mările şi oceanele sunt în prezent puternic afectate de om, mai ales prin supraexploatarea rezervelor de peşte important din punct de vedere comercial.

5.2.5 Reconstrucţia ecologică a ecosistemelor degradate

Numeroase zone distruse datorită activităţilor umane sunt ulterior abandonate. Aşa se întâmplă în cazul multor suprafeţe pe care s-au desfăşurat activităţi miniere sau în unele zone tropicale, unde după folosire intensă în scopuri agricole pământurile sunt abandonate. Numeroase ecosisteme sunt puternic degradate şi prin deversarea unor substanţe chimice puternic toxice, sau prin deversarea reziduurilor petroliere. Aceste terenuri se măresc de la an la an ca suprafaţă, cu atât mai mult cu cât rata naturală de refacere este mult mai redusă decât rata distrugerii prin activităţiIe umane necontrolate.

Comunităţile biologice pot reface în timp diferitele ecosisteme prin intermediul stadiilor succesiunii ecologice, dar timpul necesar depinde în principal de mărimea suprafeţei afectate şi mai puţin de tipul de agresiune exercitat. Cu cât suprafaţa este mai mare, cu atât este necesară o perioadă mai lungă de timp pentru reabilitare.

Teste de autoevaluare TA 5.10 Ce sunt aşa numitele arii hot-spot? Răspuns:



Una din principalele supoziţii pe care se bazează reconstrucţia ecologică este aceea că majoritatea distrugerilor sunt reversibile. Totuşi, cea de a doua presupunere care stă la baza reconstrucţiei ecologice se referă la faptul că nici o comunitate nu posedă capacităţi infinite de refacere.

Principala preocupare a cercetătorilor este legată de reducerea timpului de refacere a ecosistemelor şi pornind de la acest obiectiv s-au elaborat două strategii importante: bioremedierea şi augmentarea biologică.

Bioremedierea reprezintă folosirea organismelor vii (procariote,

fungi, plante) pentru detoxifierea ecosistemelor poluate. Astfel, unele plante adaptate solurilor care conţin metale grele sunt capabile să acumuleze concentraţii mari de asemenea metale. Din acest motiv, ele pot fi folosite pentru repopularea situsurilor poluate de minerit şi alte activităţi umane, unde vor ajuta, în acelaşi timp la îndepărtarea contaminanţilor.

Această capacitate de concentrare a metalelor este întâlnită şi la unele specii de procariote şi licheni. De exemplu, unii licheni pot să crească foarte bine pe soluri bogate în uraniu şi de aceea sunt folosiţi în zonele în care s-au desfăşurat cândva activităţi miniere, atât ca specie indicator al poluării, cât şi ca posibil remediu.

Sunt numeroase exemplele în care specii de bacterii sunt utilizate pentru eliminarea din mediu a poluanţilor, chiar şi a celor greu degradabili, aşa cum sunt reziduurile petroliere. Pe viitor, ingineria genetică va deveni o modalitate frecvent utilizată pentru îmbunătăţirea performanţelor unor specii de bioremediatori.

Augumentarea biologică spre deosebire de bioremediere, nu

îndepărtează substanţe, ci foloseşte organismele vii pentru a introduce în mediu unele substanţe absolut necesare. În folosirea acestei tehnici trebuie să se ţină cont în primul rând de ce nutrienţi au fost eliminaţi şi care este rata lor de turn-over. Cel mai ades se folosesc plante capabile să crească pe soluri sărace în nutrienţi şi care sporesc, astfel, rata modificărilor succesionale în zonele afectate. După ce plantele introduse (de exemplu: plante fixatoare de azot) au determinat acumularea în sol a unei cantităţi suficiente de materie organică, plantele indigene recolonizează zona şi reuşesc să se dezvolte mai bine decât cele folosite în reconstrucţia ecologică.

Reconstrucţia ecologică, ca ansamblu de metode utile pentru

refacerea ecosistemelor distruse şi aducerea lor l o stare cât mai asemănătoare cu cea iniţială, se află încă la început, deşi s-au înregistrat unele succese remarcabile. Un exemplu de proiect deosebit de ambiţios îl reprezintă refacerea albiei Rinului. Ţările riverane cooperează pentru refacerea diversităţii habitatelor, pentru îmbunătăţirea calităţii apei şi protecţia împotriva inundaţiilor.

Deosebirea dintre cele două metode de reconstrucţie ecologică



5.2.6 Dezvoltarea durabilă

Conceptul de dezvoltare durabilă se referă la prosperitatea pe termen lung a societăţii umane şi a ecosistemelor pe care aceasta se bazează. Pentru a atinge acest deziderat este necesară definirea şi acumularea informaţiilor necesare pentru dezvoltarea, managementul şi conservarea corectă a resurselor naturale.

Se definesc astfel mai multe direcţii de cercetare: - studiul modificărilor globale, inclusiv a interacţiunilor dintre

climă şi procesele ecologice; - studiul biodiversităţii şi a rolului ei în menţinerea proceselor

economice; - căile de susţinere a productivităţii ecosistemelor naturale şi

artificiale. Este evident că pentru atingerea unui scop atât de ambiţios

este nevoie de puternice resurse umane şi materiale. Dezvoltarea durabilă nu este numai o ştiinţă; este în acelaşi timp o politică. Pentru a menţine desfăşurarea proceselor ecologice şi pentru a limita pierderea biodiversităţii este necesară conectarea unor domenii foarte diferite: ştiinţifice, socio-umane, economice. De asemenea, este momentul reconsiderării poziţiei noastre în biosferă, ca parte componentă a acesteia. Este absolut necesar să protejăm natura pe care, în primul rând trebuie să o înţelegem.

5.2.7 REZUMATUL CAPITOLULUI 5.2

Conservarea biodiversităţii integrează eforturile cercetătorilor din domenii biologice variate precum: ecologie, fiziologie, biologie moleculară, genetică, evoluţionism, dar şi din alte ştiinţe sociale, economice şi umaniste.

Căile de deteriorare ale biodiversităţii

sunt foarte numeroase şi variate: fragmentarea şi distrugerea habitatelor; supraexploatarea resurselor; introducerea de noi specii; poluarea; modificările climatice globale.

Conservarea biodiversităţii, necesită o abordare complexă: una politică, la nivelul factorilor de decizie şi una tehnică, la nivelul specialiştilor. Din punct de vedere tehnic există două direcţii majore de cercetare: populaţiile cu efective mici şi populaţiile în declin.

Modelul populaţiilor mici urmăreşte

studiul proceselor care fac ca populaţiile mici să ajungă în final la extincţie. Totuşi, nu toate cazurile, diversitatea genetică scăzută este asociată cu declinul populaţiei.

Teste de autoevaluare TA 5.11 Ce deosebire există între bioremediere şi augumentarea biologică? Răspuns:



Modelul populaţiei în declin se ocupă de populaţii ameninţate sau în pericol, chiar dacă aceste populaţii au efective mult mai mari decât mărimea viabilă minimă.

Zone relativ mici (biodiversity hot spot)

pot avea o mare concentraţie de specii endemice şi un număr mare de specii ameninţate sau în pericol.

Unele state au adoptat legi care

privesc aşa numitele rezerve zonale. Obiectivul urmărit prin crearea acestor zone este dezvoltarea unui climat socio-economic în suprafeţele

înconjurătoare compatibil cu viabilitatea pe termen lung a zonei aflată în mijlocul ariei protejate.

Principala preocupare a cercetătorilor este legată de reducerea timpului de refacere a ecosistemelor şi pentru care s-au elaborat două strategii importante: bioremedierea şi augumentarea biologică.

Conceptul de dezvoltare durabilă se

referă la prosperitatea pe termen lung a societăţii umane şi a ecosistemelor pe care aceasta se bazează.

5.3 LUCRARE DE VERIFICARE 5 I. Încercuiţi litera corespunzătoare variantei corecte de răspuns: 1. Conceptul speciei biologice nu este util pentru organismele cunoscute doar ca fosile

pentru că: a) fosilele sunt rareori suficient de bine conservate pentru a deosebi speciile cu ajutorul

caracterelor morfologice b) nu este posibil să verificăm izolarea reproductivă a formelor fosile c) nu este posibil să deducem tipurile de habitate ocupate de formele fosile înainte de

extincţie d) fosilele pot fi folosite numai pentru studiul anagenezei, nu şi al cladogenezei 2. Iniţial, două populaţii de păsări au fost considerate ca aparţinând la două specii diferite.

Ulterior au fost clasificate ca două populaţii ale aceleiaşi specii. Care dintre următoarele dovezi au permis reclasificarea:

a) cele două forme se împerechează cu succes când habitatele lor se suprapun b) cele două forme au numeroase gene în comun c) cele două forme trăiesc în habitate similare d) cele două forme folosesc aceleaşi resurse de hrană. 3. Masculii unor specii de Drosophyla care trăiesc în Arhipelagul Hawai au ritualuri diferite

de împerechere. Ce tip de izolare reproductivă acţionează? a) izolarea habitatelor b) izolare comportamentală c) izolare gametică d) bariere postzigotice 4. Care dintre următorii factori nu contribuie la speciaţia allopatrică? a) o populaţie devine izolată geografic de populaţia parentală b) populaţia separată e mică şi acţionează asupra ei driftul genetic c) populaţia izolată este supusă la presiuni selective diferite, comparativ cu populaţia

parentală d) fluxul de gene între cele două populaţii este foarte intens.



5. Plantele din specia A au 2n=12 cromozomi, iar plantele din specia B au 2n=16 cromozomi. Câţi cromozomi vor avea plantele din specia C, apărută prin allopoliploidizarea speciilor A şi B?

a) 12 b) 14 c) 16 d) 28. 6. Care dintre următoarele enunţuri se referă direct la interesul faţă de creşterea ratei de

extincţie a speciilor? a) modelul populaţiilor mici b) reconstrucţia ecologică c) modelul populaţiilor în declin d) creşterea diversităţii genetice a populaţiilor naturale. 7. Disciplina care aplică principiile ecologiei pentru revenirea ecosistemelor degradate la

o stare asemănătoare celei naturale este: a) analiza viabilităţii populaţiilor b) conservarea biodiversităţii c) reconstrucţia ecologică d) ecologia terestră. 8. Care este cea mai mare ameninţare la adresa biodiversităţii: a) alterarea, fragmentarea şi distrugerea habitatelor b) supraexploatarea speciilor comerciale c) introducerea de specii noi d) poluarea apei, aerului şi solului. 9. Care dintre următoarele strategii va determina mai rapid creşterea diversităţii genetice

a unei specii aflate în spirala extincţiei: a) capturarea tuturor indivizilor rămaşi din populaţia naturală pentru împerechere în

captivitate b) introducerea de noi indivizi din populaţii aparţinând aceleiaşi specii c) sterilizarea indivizilor cel mai puţin adaptaţi din populaţie d) controlul populaţiilor de prădători şi competitori ai speciei în pericol. 10. Care dintre următoarele afirmaţii cu privire la ariile protejate nu este corectă? a) 25% din suprafaţa Pământului este în prezent protejată b) majoritatea zonelor protejate sunt prea mici pentru a proteja speciile c) managementul ariilor protejate trebuie corelat cu managementul zonelor înconjurătoare d) parcurile naţionale sunt unul dintre numeroasele tipuri de zone protejate.

Total: 20 puncte (câte 2 puncte pentru fiecare item) II. Completaţi spaţiile goale cu noţiunile corespunzătoare: Modelul ……………………………….recunoaşte că eforturile de conservare ale biodiversităţii implică şi teritorii dominate puternic de om. Cele 4 cauze majore de reducere a biodiversităţii sunt: fragmentarea habitatelor, introducerea de specii noi,……………….. şi modificările climatice globale. ……………, adică similaritatea datorată originii comune, trebuie deosebită de ………….., similaritatea datorată evoluţiei convergente. În cazul speciaţiei allopatrice o nouă specie apare când este………………………. de populaţia parentală.

Total: 10 puncte (câte 2 puncte pentru fiecare noţiune) III. Citiţi cu atenţie textul de mai jos:



“Eldredge şi Gould au elaborat teoria echilibrului întrerupt pe baza dovezilor oferite de paleontologie. Acest model arată că speciile se modifică în momentul apariţiei lor din specia ancestrală, după care, pe parcursul întregii lor existenţe suferă modificări minore. este evident că acest model contrastează puternic cu cel pe care se bazează teoria lui Darwin.” Pornind de la acest text, răspundeţi pe scurt (1-2 fraze) la următoarele întrebări: 1. Cum se numeşte celălalt model al evoluţiei? 2. Denumiţi cele două perioade care caracterizează modelul echilibrului întrerupt. 3. Ce caractere au fost utilizate pentru elaborarea modelului lui Gould? Sunt suficiente?

Argumentaţi. 4. în ce constă deosebirea dintre cele două modele? Dar asemănarea?

Total: 16 puncte (câte 4 puncte pentru fiecare întrebare)

IV. Răspundeţi pe scurt la următoarele întrebări: 1. Două plante, Mimulus lewisii şi M. cardinalis, nu hibridizează în natură, dar pot fi uşor

încrucişate în laborator. Care este cel mai puţin probabil mecanism de izolare reproductivă în natură a acestor două specii?

2. Argumentaţi de ce cladogeneza este considerată a fi singura responsabilă de marea diversitate a lumii vii.

3. Ce mecanisme determină macroevoluţia? 4. Ce criterii a folosit Whittacker când a construit arborele universal al vieţii format din 5

regnuri? 5. Stabiliţi care este legătura între modificările climatice globale şi diversitatea biologică.

Total: 20 puncte (câte 4 puncte pentru fiecare întrebare)

V. Realizaţi în maximum 2 pagini un eseu cu titlul: “Mărimea populaţiei şi diversitatea genetică sunt importante pentru conservarea biodiversităţii”.

Se punctează: conţinutul ştiinţific, claritatea selectării şi sintezei argumentelor, precum şi folosirea limbajului ştiinţific.

Total: 24 puncte Total general: 90 puncte + 10 puncte din oficiu= 100 puncte 5.4 RĂSPUNSURI LA TESTELE DE AUTOEVALUARE – Unit. de învăţare 5 TA 5.1 Deoarece speciile se împerechează în captivitate, mecanismul de izolare în natură trebuie să fie prezigotic. Deoarece speciile date preferă habitate diferite, atunci în natură acţionează izolarea habitatelor.

TA 5.2 1. Prin anageneză o specie se transformă în

alta, ca urmare numărul de specii rămâne neschimbat.

2. Fluxul de gene continuu între continent şi insula învecinată reduce şansele producerii de suficientă variaţie genetică necesară pentru a se produce speciaţia allopatrică.



TA 5.3 1. Pepenii diploizi şi tetraploizi sunt specii

separate. Hibrizii lor sunt triploizi şi sterili, datorită problemelor din timpul meiozei.

2. Conform modelului echilibrului întrerupt, în numeroase situaţii, perioada de timp în care are loc speciaţia este scurtă, comparativ cu durata existenţei speciei. Astfel, la scală geologică de timp, tranziţia unei specii către alta pare abruptă, iar observarea modificărilor la nivelul fosilelor este rară. Mai mult, unele modificări pe care le poartă speciile tranziţionale pot să nu fie evidente la fosile.

TA 5.4 Asemenea structuri complexe nu evoluează complet odată, ci în etape sub presiunea selecţiei naturale, care acţionează asupra diferitelor variante ale versiunii iniţiale. TA 5.5 Ultimele două specii sunt mai înrudite deoarece, chiar şi mici modificări genetice pot determina divergenţă în ceea ce priveşte aspectul. Însă, dacă genele se deosebesc mult, atunci cele două linii evolutive au evoluat divergent de mult timp.

TA 5.6 Protista, Plantae, Fungi şi Animalia. TA 5.7 - b TA 5.8 Efectele sunt aceleaşi, extincţia a numeroase specii. TA 5.9 Diversitatea genetică redusă diminuează capacitatea de adaptare la modificările mediului. TA 5.10 Sunt zone mici cu un număr foarte mare de specii endemice, dar şi cu un număr disproporţionat de mare de specii aflate în pericol sau ameninţate. TA 5.11 Bioremedierea foloseşte organisme vii pentru a detoxifia sau îndepărta poluanţii din ecosistem. Augumentarea biologică foloseşte organismele pentru a introduce în ecosisteme degradate substanţe esenţiale pentru alte organisme.

5.5 BIBLIOGRAFIE RECOMANDATĂ – Unitatea 5

1. Botnariuc N., 1992 – Evoluţionismul în impas?, Ed. Acad. Române, Bucureşti, 286p. 2. Botnariuc N., Vădineanu A., 1982 – Ecologie, Ed.did. şi ped., Bucureşti, 438p. 3. Ciolpan O., 2005 – Monitoringul integrat al sistemelor ecologice, Ed. Ars Docendi,


Bucureşti, 222p. 5. Vădineanu A., 1998 – Dezvoltarea durabilă. Ed. Univ. Bucureşti, 247 p.



5.6. BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ 1. Bond W.J., 1994 – Keystone species. In: Biodiversity and ecosistem functions,

Springer Verlag, Berlin, p. 237-253. 2. Botnariuc N., 1979 – Biologie generală, Ed. did. şi ped., Bucureşti, 425p. 3. Botnariuc N., 1992 – Evoluţionismul în impas?, Ed. Acad. Române, Bucureşti, 286p. 4. Botnariuc N., 2003 – Evoluţia sistemelor biologice supraindividuale., Ed. Acad.,

Bucureşti. 5. Botnariuc N., Vădineanu A., 1982 – Ecologie, Ed.did. şi ped., Bucureşti, 438p. 6. Brack A. (Ed.), 1999 – The molecular origins of life: Assembling pieces of the puzzle.

Cambridge Univ. Press, Cambridge. 7. Brandon R.N., 1995 - Concepts and methods in evolutionary biology. Cambridge Univ.

Press, Cambridge. 8. Bush G.L., 1994 – Sympatric speciation in animals. TREE, 9, p. 285-288. 9. Campbell N.A, Reece J.B., 2005 –Biology, 7-th Ed., Benjamin/Cummings Publishing

Company, USA. 10. Campbell N.A., 1993 – Biology , 3-rd Rd., Benjamin/Cummings Publishing Company,

USA. 11. Cavalli-Sforza L., 1997 – Genes, peoples and languages. Proc. Natl. Acad. Sci USA,

94, p. 7719-7724. 12. Ciolpan O., 2005 – Monitoringul integrat al sistemelor ecologice, Ed. Ars Docendi,


Bucureşti, 222p. 14. Constanza R., 1997 – The value of the world’s services and natural capital. Nature

387, p. 253-260. 15. DeLong D.C., 1996 –Defining biodiversity. Wildlife Society Bulletin, 24, p. 738-749. 16. Ehrlich P.R., Daily G.C., 1993 – Population extinction and saving biodiversity. Ambio,

22, p. 64-68. 17. Gavrilă L., Ardelean A., Dăbală I., Soran V., 1994 – Evoluţionism, Ed. Mirton,

Timişoara, 212p. 18. Gesteland R.T., Cech T., Atkins J., 1999 – The RNA world. Cold Spring Harbour Lab.

Press. 19. Hartl L.D. 1989– A primer of population genetics , Sinauer Associates, USA. 20. Hugues J.B., Daily G.C., Ehrlich P.R., 1997 – Population diversity: its extent and

extinction. Science, 278, p. 689-691. 21. Kimura M., 1983 – The neutral theory of molecular evolution. Cambridge Univ. Press,

Cambridge. 22. Lowe A., Harris S., Ashton P. 2004– Ecological genetics, design, analysis and

application, Blackwell Publishing Company, United Kingdom. 23. Magurran A.E, May R. (Ed.), 1999 – Evolution of biological diversity., Oxford/New

York: Oxford Univ. Press. 24. Margulis L., Fester R. (Ed.), 1998 – Five kingdoms. 3-rd Ed., New Zork, W.H.

Freeman. 25. Mayr E., 2004 – De la bacterii la om. Evoluţia lumii., Ed. Humanitas, Bucureşti, 374p. 26. Meffe G.K., Caroll R., 1994 – Principles of bioconservation. Sinauer Associates Inc.,

Sunderland. 27. Odum E.P., 1993 – Ecology of our endangered life-suport systems. Sinauer

Associates Inc., Sunderland.



28. Popa R., 2004 – Between necesity and probability: Searching for the definition and origin of life., Speinger-Verlag Berlin Heidelberg, Germany, 252p.

29. Shaffer M.L., 1981 – Minimum population size for conservation. BioScience, 31, 131-134.

30. Singh R.S., Krimbas C.B., 2000 – Evolutionary genetics: From Molecules to morphology. Cambridge Univ. Press, Cambridge.

31. Starr C., Taggart R., 1992 – Diversity of life. Pacific Grove, California, Brooks Cole. 32. Stoica I., Vassu-Dimov T., Săsărman E., 2002 –Biologia şi taxonomia moleculară a

microorganismelor. Colecţia de culturi microbiene., Ed. Arvin Press, 180p. 33. Vădineanu A., 1998 – Dezvoltarea durabilă. Teorie şi practică. Ed. Univ. Bucureşti, 247

p.

Biodiversitate-si-evolutionism-manual.pdf

Documents

Transcript of Biodiversitate-si-evolutionism-manual.pdf