2. ŢESUTURILE CONJUNCTIVE

Ţesuturile conjunctive cunosc o largă răspândire în organismul animal, dar niciodată nu vin în contact direct cu mediul extern. Sunt bogat vascularizate, inervate şi metabolic active, având schimburi largi de molecule şi ioni între sânge şi lichidele tisulare.

Intră în componenţa organelor sau ocupă spaţiile dintre ele, realizând conexiunea lor.

Din punct de vedere morfologic sunt foarte eterogene, având o mare capacitate plastică şi regenerativă, capacitate ce se menţine pe întreaga viaţă a organismului .

Îndeplinesc rolul de suport şi de legătură pentru diferite ţesuturi (epitelii, endotelii, mezotelii, ţesut nervos) şi de protecţie pentru organele interne. În acelaşi timp, ţesuturile conjunctive formează tecile de protecţie ale axului cerebro-spinal, capsulele de la periferia organelor, septele şi trabeculele care compartimentează perenchimul unor organe. Formează piesele osoase şi cartilaginoase. Participă activ la procesele de regenerare, de apărare şi de imunitate a organismului.

Ţesuturile conjunctive prezintă un mare polimorfism celular, precum şi o mare plasticitate, astfel că se pot metaplazia, dând naştere ţesutului cartilaginos şi celui osos.

2.1. HISTOGENEZA ŢESUTURILOR CONJUNCTIVE

Ţesutuirle conjunctive se diferenţiază din foiţa embrionară mijlocie, respectiv din mezoderm care generează mezenchimul.

Mezenchimul reprezintă ţesutul conjunctiv embrionar din care se vor diferenţia toate tipurile de ţesuturi conjunctive ale adultului(fig.2.1.).

Fig. 2.1. Ţesutul mezenchimal.

În timpul formării ţesutului conjunctiv apar, în ordine: celulele, substanţa fundamentală şi fibrele.

Fig. 2.2 Diferenţierea celulelor mezenchimale embrionare.

21

Mezenchimul este format din celule mezenchimale, ce prezintă un nucleu mare, sferic sau oval, bogat în eucromatină, în care se găsesc 2 - 4 nucleoli (fig.2.2.).

Citoplasma este abundentă, slab bazofilă, cu puţine organite celulare. Forma celulelor mezenchimale este stelată, datorită prelungirilor ramificate pe care le emit. Prelungirile realizează o reţea, în ochiurile căreia se găseşte matricea extracelulară, bogată cantitativ. Între extremităţile prelungirilor se stabilesc joncţiuni comunicante de tip "gap", care permit trecerea moleculelor informaţionale, participând la diferenţierea tisulară. Prin mitoze frecvente, celulele mezenchimale asigură perpetuarea liniei mezenchimale. Totodată, celula mezenchimală se diferenţiază, dând naştere la embrion şi făt, la celelalte tipuri de celule conjunctive.

Numărul celulelor mezenchimale scade foarte mult la mijlocul perioadei intrauterine, pentru ca, după parturiţiei , să rămână sub formă de insule celulare mici, cantonate în vecinătatea unor vase.

Celulele mezenchimale evoluează, transformându-se în celule reticulare, care reprezintă un stadiu intermediar între celulele mezenchimale şi celulele conjunctive diferenţiate.

Celulele reticulare, prezintă un nucleu sferic, situat central, cu eucromatină şi heterocromatină, în părţi aproximativ egale şi nucleoli vizibili. Au citoplasmă bazofilă, puţin abundentă, cu ribozomi şi mitocondrii bine reprezentate. Prelungirile celulare lungi şi reduse numeric realizează o reţea, stabilind contacte cu celulele învecinate. Numărul celulelor reticulare scade progresiv către sfârşitul gestaţiei, după parturiţie şi la adult, unde se găsesc numai în organele hemato- şi limfopoietice, formând stroma de susţinere. Celulele reticulare prezintă mitoze frecvente. Unele dintre aceste celule se diferenţiază în alte tipuri de celule conjunctive adulte, iar altele desfăşoară activităţi de fagocitoză, jucând un rol important în procesele de apărare imună.

În componenţa ţesuturilor conjunctive intră: a) celulele conjunctive şi b) matricea intercelulară.

Celulele conjunctive sunt de două categorii: 1) celule conjunctive propriu-zise, din care fac parte: fibroblastele, mastocitele, celulele adipoase şi celulele endoteliale; 2) celulele de origine sangvină, cum sunt: macrofagele, plasmocitele şi leucocitele, migrate în ţesutul conjunctiv (fig. 2.3.).

Fig. 2.3. Celulele conjunctive autohtone:1 - Celula mezenchimală; 2 - Celula reticulară primară; 3 - Fibroblast; 4 - Fibrocit; 5 - Melanocit; 6 - Macrofag (histiocit); 7 - Mastocit; 8 - Adipocit de origine fibrocitară;9 - Adipocit de origine histiocitară; 10 - Macrofag care a fagocitat; 11 - Plasmocit; 12 -

Clasmatocit.

22

Matricea intercelulară cuprinde: 1) fibre conjunctive (de colagen, de reticulină, elastice şi oxitalanice) şi 2) substanţa fundamentală ce conţine glicozaminoglicani, proteoglicani, proteine structurale şi lichid tisular.

2.2. CELULELE CONJUNCTIVE

Celulele conjunctive propriu-zise se formează, evoluează şi îşi îndeplinesc funcţiile în ţesuturile conjunctive. Au o mare capacitate de a se divide şi prezintă pe suprafaţa lor un "film" polizaharidic.

Celulele conjunctive propriu-zise (autohtone sau indigene) îndeplinesc funcţii multiple: - mecanice (formând scheletul de susţinere al embrionului); - de apărare (prin fagocitoză, ultrafagocitoză, pinocitoză şi eliberarea de anticorpi); - de sinteză (a proteinelor, glucidelor şi pigmenţilor); - de citogeneză (putând să genereze alte tipuri de celule); - metaplazice (se pot transforma în alte tipuri de celule conjunctive); - de control a homeostaziei ţesutului conjunctiv (ca, de exemplu: fibrocitele controlează agregarea substanţei fundamentale şi a fibrelor; mastocitele influenţează activitatea lipogenetică).

Activitatea celulelor conjunctive este influenţată de factori fizici, chimici, nervoşi şi umorali.

Celulele conjunctive

Celula mezenchimalăCelula reticulară

Fibroblastul ↔ fibrocitulAutohtone (indigene) Adipocitul ( = lipocitul)

Celula endotelialăCelula pigmentară (melanocitul)Macrofagul (histiomacrofagul)

PlasmocitulAlogene (migrate din sânge) Neutrofile (microfage)

Eozinocite (eozinofile)Mastocite (bazofile tisulare)

Limfocite

2.2.1. FIBROBLASTUL - FIBROCITUL

Fibroblastul reprezintă cea mai răspândită celulă din ţesuturile conjunctive. Îşi are originea în celula mezenchimală (în perioada embrionară), în celula reticulară nediferenţiată, în fibroblastele preexistente (după parturiţie), în celula endotelială şi în miocitul neted.

Fibroblastul se poate prezenta sub două forme, cu particularităţi morfofuncţionale distincte: a) fibroblast activ (angajat în procesele metabolice specifice şi b) fibrocit, când este în repaus funcţional (fig. 2.4.).

23

Fig. 2.4. Ultrastructura fibroblastului (în stânga) şi aspectul optic al fibroblastului (în dreapta).

Fibroblastele sunt celule puţin mobile, deplasându-se foarte încet în ţesuturile conjunctive. Pot fi mobilizate şi direcţionate de factori chimiotactici din matricea extracelulară.

Fibroblastele au o formă alungită uneori stelată, cu prelungiri fine. Forma lor poate fi influenţată de natura substratului la care se ataşează.

Citoplasma fibroblastelor este abundentă şi bazofilă, cu numeroşi poliribozomi. Fibroblastele sintetizează precursorii polipeptidelor de colagen, elastina, proteoglicani şi glicoproteine, pe care îi eliberează în spaţiul extracelular. Mitocondriile sunt lungi şi subţiri. În citoplasmă se mai observă: picături de lipide, lizozomi primari şi secundari, centrul celular, microtubuli (necesari în transportul veziculelor de secreţie), microfilamente de actină (cu rol în mobilitatea celulei). Microfilamentele sunt bine dezvoltate la fibroblastele din jurul plăgilor pe cale de vindecare, care sunt denumite miofibroblaste. Miofibroblastele mai sunt prezente în axul vilozităţilor intestinale.

Activităţile celulelor conjunctive

Tipul celulei Activităţi Celula mezenchimală -generează alte tipurile de celule ale ţesutului

conjunctivCelula reticulară - se diferenţiază în alte tipurile de celuleale ţesutului

conjunctiv- în apărarea imună

Fibroblastul - produce componentele matricei conjunctive,- secretă interferon de tip I- preia insulina, colesterolul şi alte proteine din matricea conjunctivă

Adipocitul( = lipocitul)

- adipopexice, lipogenezice şi lipodieretice

Celula endotelială -efectuează schimb bidirecţional de substanţeCelula pigmentară (melanocitul)

- produce şi depozitează pigmenţi cu rol de protecţie faţă de radiaţii calorice, ultraviolete şi luminoase

Macrofagul -fagocitează, prezintă antigeni, secretă interferoni şi

24

(histiomacrofagul) citochinePlasmocitul -produce anticorpiNeutrofile (microfage) -fagocitează bacterii şi alte microparticuleEozinocite (eozinofile) -participă la reacţii alergice, inflamatoriiMastocite(bazofile tisulare)

-depozitează şi eliberează heparină,histamină,serotonină

Limfocite Participă la apărarea imună

Membrana fibroblastelor prezintă receptori specifici pentru unele molecule din mediul extracelular, cum ar fi receptorii pentru insulină, pentru lipoproteine cu densitate mică şi pentru factorul de creştere al epidermului.

Fibrocitul reprezintă fibroblastul în repaus funcţional. Este mai mic, cu aspect alungit, cu extremităţile efilate, bifurcate sau trifurcate. Nucleul apare heterocromatic, iar citoplasma prezintă organite celulare reduse. Compartimentul lizozomal este bine reprezentat prin autofagolizozomii care intervin în digestia organitelor de sinteză, devenite inutile fibroblastului aflat în repaus funcţional. Încondiţii de stimulare, când este necesară producerea de matrice intercelulară, fibrocitele se transformă în fibroblaste.

Funcţia principală a fibroblastelor constă în sinteza şi secreţia proteinelor fibroase ale matricei extracelulare, precum: macromoleculele de colagen şi elastină, complexele glicoproteice (de tipul glicozaminoglicanilor, proteoglicanilor şi glicoproteinelor structurale) ce intră în structura substanţei fundamentale (fig. 2.5.).

Fig. 2.5. Formarea moleculelor de colagen şi a glicozaminoglicanilor în fibroblast.

Fibroblastele secretă interferon de tip I, cu acţiuni antivirale şi antitumorale. Ei sunt activaţi de celulele killer şi prezintă activităţi imunomodulatorii comune.

Rata de producre a diferitelor substanţe de către fibroblaste, variază cu vârsta, fibroblastele fiind foarte active la organismele tinere, unde procesul de reînnoire a componentelor extracelulare ale ţesutului conjunctiv este susţinut.

Totodată, fibroblastele au capacitatea de a îngloba din matricea extracelulară - prin pinocitoză mediată de receptori - insulina, lipoproteine cu densitate redusa, factorul de creştere al epidermei.

Fibroblastele îşi pot modifica aspectul morfofuncţional în raport cu mediul înconjurator, proces denumit modulatie. Modificările sunt de obicei minore şi reversibile, modulaţia depinzand de interactiunile cu celulele invecinate si receptarea unor semnale hormonale.

25

Hormonii influenţează puternic activitatea fibroblastelor, ele fiind considerate celule hormonosensibile. STH-ul stimulează proliferarea fibroblastelor şi sinteza de colagen, iar tiroxina reduce mitozele fibroblastului. Testosteronul stimulează proliferarea fibroblastică, iar estrogenii cresc activitatea de sinteză a precursorilor din substanţa fundamentală.

Deficienţa în vitamina C duce la apariţia scorbutului, o boală degenerativă a ţesutului conjunctiv. În avitaminoza C, fibrele de colagen uzate nu mai pot fi înlocuite. În hipoproteinemie, fibroblastele nu se maturizează şi nu mai sintetizează colagen.

2.2.2. MASTOCITUL

Mastocitul este cunoscut şi sub denumirea de granulocit bazofil tisular În ţesuturile conjunctive se găsesc în vecinătatea vaselor. Pot fi prezente în

orice tip de ţesut conjunctiv, dar variază numeric de la un organ la altul. În timpul dezvoltării embrionare apar de timpuriu, luând naştere din celula

mezenchimală (la embrion şi făt) şi din celule mezenchimale perivasculare (la adult).După diferenţiere, mastocitele îşi menţin capacitatea de diviziune, iar prin

self-replicare, asigură linia celulară mastocitară.Mastocitele au formă ovalară sau neregulat colţuroasă.

Nucleul este sferic, bogat în heterocromatină, situat central. Citoplasma este săracă în organite celulare, cu mitocondrii rare, complex Golgi slab dezvoltat şi reticul endoplasmic rugos redus şi ribozomi puţini.În schimb, citoplasma mastocitelor conţine numeroase granule care se colorează metacromatic (în roşu purpuriu) cu albastru de toluidină.

Fiecare granulă este delimitată de o endomembrană subţire, iar matricea granulei are un aspect lamelar periferic şi granular central. Granulele conţin o serie de mediatori chimici, ca de exemplu: heparina, histamina, factorul chemotactic pentru eozinofile.

Pe suprafaţa mastocitelor se găsesc receptori specifici pentru imunoglobulina E. Ajungând în contact cu antigenii extracelulari, receptorii participă la formarea unor complexe antigen - anticorp, ce declanşează fenomenul de degranulare mastocitară, când produşii din granule sunt eliberaţi în matricea extracelulară. Fenomenul de degranulare mastocitară poate fi determinat şi de: unii agenţi fizici (căldura), mecanici (comprimarea), chimici (eliberarea de heparină, morfină, cofeină). (fig. 2.6.).

Fig. 2.6. Secvenţele care conduc la degranularea mastocitelor.

26

Funcţiile mastocitelor constau în capacitatea granulelor mastocitare de a depozita o serie de mediatori chimici care, o dată eliberaţi, intervin activ în ţesuturi.

Astfel, heparina ocupă circa 4% din greutatea uscată a granulelor mastocitare, fapt pentru care mastocitul a primit denumirea de "heparinocit". Heparina este depozitată temporar în granule, fapt ce explică metacromazia acestora. Heparina are rol anticoagulant şi antilipemic.

Histamina este localizată tot în granule şi eliberată în ţesuturi sau sânge în diferite infecţii locale sau în unele reacţii imunitare. În matricea extracelulară, histamina determină dilatarea vaselor sangvine şi creşte permeabilitatea venelor mici ( prin contracţia celulelor endoteliale). Tot histamina determină şi contracţia muşchiului neted din bronhiole.

Serotonina, sintetizată şi secretată de mastocite (numai la animale), produce vaso- şi bronhoconstricţie.

Factorul chemotactic pentru eozinofile, elaborat de mastocite, atrage eozinofilele din sânge în ţesuturile conjunctive la locul degranulării mastocitare. În cazul şocului anafilactic, mastocitele sintetizează şi eliberează o substanţă care produce contracţii ale muşchiului neted din căile aeriene, determinând fenomenul de asfixie. Tot mastocitele sunt implicate în reacţiile alergice din astmă şi urticarie.

2.2.3. MACROFAGUL - HISTIOCITUL Macrofagul sau histio - macrofagul reprezintă o varietate de celule

conjunctive, tot atât de numeroase ca şi fibroblastele. Macrofagele sunt prezente în toate tipurile de ţesut conjunctiv, dar sunt

localizate cu precădere în apropierea contactului cu mediul extern (corionul organelor cavitare), în jurul vaselor, în derm sau în stroma organelor parenchimatoase.

Macrofagele iau naştere din celulele stem ale măduvei hematogene, din care se diferenţiază şi precursorii monocitelor medulare. Astfel de celule stem sunt prezente şi în sacul vitelin şi în ficat - în timpul vieţii fetale. Monocitele trec din compartimentul medular în sânge, de unde, prin diapedeză, ajung în ţesutul conjunctiv, unde se transformă în macrofage tisulare şi desfăşoară activităţi specifice.

În ţesutul conjunctiv, macrofagele trăiesc câteva luni. În condiţii normale, populaţia de macrofage este menţinută prin self - replicare (când rezultă celule noi ) şi prin aport de monocite sangvine.

Macrofagele prezintă dimensiuni strict dependente de activitatea lor funcţională, existând macrofage mici, inactive şi macrofage mari, deosebit de active. Forma lor este sferică sau ovală, cu prelungiri scurte, dar numeroase. Nucleul, relativ mic, sferic sau, cel mai adesea, reniform, poate fi situat atât central, cât şi excentric. Heterocromatina predomină, iar nucleolii se disting greu.

Citoplasma conţine numeroase organite de digestie (fagozomi, lizozomi primari, secundari, vacuole endocitocice). Prezenţa lizozomilor secundari îi conferă un aspect spumos. Caracteristic macrofagului foarte activ este abundenţa micofilamentelor de actină. Microfilamentele intervin în procesele de deplasare a macrofagelor şi în formarea de pseudopode, necesare asigurării funcţiei de fagocitoză sau de înlesnire a fuziunii lizozomilor primari cu fagozomii.

Membrana celulară prezintă numeroase prelungiri în deget de mănuşă, iar glicocalixul, extrem de bine dezvoltat, prezintă receptori pentru imunoglobulina G, pentru imunogobulina M şi pentru cel de-al treilea component al complementului (receptorii C3).

27

Proprietăţile fiziologice ale macrofagelor sunt reprezentate de: mobilitate, capacitatea de fagocitoză şi cea de secreţie.

Fagocitoza este proprietatea fundamentală a macrofagelor ce se declanşează la impactul cu un antigen de natură diferită. Macrofagul este considerat "gunoierul" ţesutului conjunctiv, întrucât îndepărtează prin fagocitoză o gamă foarte variată de particule (ca: microorganisme, complexe imune multinucleare, resturi organice).

Macofagul din ţesuturile conjunctive îndeplineşte funcţii comune cu ale celorlalte macrofage din organism, incluse în "sistemul fagocitar mononuclear".

Macrofagele din ţesuturi pot fi libere sau fixe.Macrofagul liber este răspândit în tot organismul, putându-se găsi: a) în

ţesutul conjunctiv lax (unde poartă denumirea de histiocit); b) în cavităţile seroase (macrofagele pleurale şi peritoneale); c) în alveolele pulmonare (macrofagele alveolare); d) în organele limfo- şi hematopoietice (măduva osoasă, limfoganglion, splina); e) în sistemul nervos central (microglia).

Macrofagul fix este imobilizat în unele organe unde îndeplineşte un rol local specific, ca de exemplu: macrofagele fixe din ficat (celulele Kupffer), macrofagele din nodulii limfoizi, macrofagele fixe din splină

În reacţiile de apărare imună, macrofagele joacă un rol foarte important la începutul şi la sfârşitul reacţiei imune.

Macrofagele îndeplinesc şi o importantă funcţie secretorie, eliminând în mediul extracelular: fracţiuni proteice ale complementului, interferoni, elastază, colagenază, proteine fibrilare.

2.2.4. PLASMOCITELE Plasmocitul este mai răspândit în ţesuturile conjunctive din mucoasele

organelor cavitare, numărul lui crescând foarte mult în inflamaţiile cronice.Plasmocitele se formează din limfocitul B, după stimularea antigenică. Ca

atare, ele nu apar în ţesutul conjunctiv decât după parturiţie, când organismul intră în contact cu antigenii.

Plasmocitul este o celulă de talie mare, de formă sferică sau ovoidală, cu nucleu sferic sau oval, dispus excentric, cu heterocromatina sispusă sub formă de roată cu spiţe. Citoplasma celulei abundentă, intens bazofilă, conţine un reticul endoplasmic rugos foarte dezvoltat. Prezenţa acestui reticul rugos foarte dezvoltat face ca citoplasma să se coloreze puternic cu pironina, de unde şi denumirea de "celulă pironinofilă a ţesutului conjunctiv". În cisternele reticulului endoplasmic rugos se pot acumula cantităţi mari de produşi de secreţie, coloraţi acidofil, care apar sub forma unor corpusculi intracelulari, denumiţi "corpusculii RUSSEL".

Complexul Golgi este foarte dezvoltat şi situat perinuclear, iar citoplasma perinucleară este slab bazofilă, sub forma unui halou clar. (fig. 2.7.).

28

Fig. 2.7. Organizarea ultrastructurala a plasmocitului:1 – Nucleu; 2 – Mitocondrii; 3 – Reticul endoplasmic rugos; 4 – Complex Golgi; 5 – Centru celular.

Rolul plasmocitului constă în a sintetiza şi secreta toate tipurile de imunoglobuline din organism, intervenind activ în procesele imune. Eliberarea anticorpilor din plasmocit are loc mult mai rapid decât în cazul altor celule, printr-un proces de clasmatosis sau microclasmatosis (ce constă în desprinderea unor porţiuni mai mari sau mai mici din citoplasma care cuprinde granule de secreţie).

2.2.5. LEUCOCITELELeucocitele migrează în matricea conjunctivă intercelulară, traversând pereţii

capilarelor şi venulelor.Numărul leucocitelor din ţesuturile conjunctive creşte în procesele

inflamatorii. Se pot observa atât leucocite polimorfonucleare (neutrofile, eozinofile, bazofie), cât şi limfocite T şi limfocite B.

2.2.6. CELULA ENDOTELIALĂCelula endotelială intră în alcătuirea endoteliilor, care delimitează lumenul

vaselor sangvine şi limfatice.Prezentă: a) o faţă luminală (în contact cu lichidul circulant) ; b) o faţă tisulară (orientată spre lichidul tisular); şi c) feţe laterale de contact.

Celulele endoteliale au o formă poliedrică. Nucleul apare alungit, tahicromatic şi orientat paralel cu axul lung al vasului.

Membrana feţei luminale prezintă caveole şi glicocalix, cu încărcătură electrică negativă şi structură moleculară specifică, ce o fac netrombogenă, împiedicând aderarea trombocitelor sau a celulelor sangvine la suprafaţa luminală. Tot la acest nivel sunt prezenţi receptori specifici care reţin o serie de molecule ce urmează a fi metabolizate sau transportate către frontul tisular (ca, de exemplu: insulina, acetilcolina, serotonina, trombina, lipoproteine cu densitate mică).

Membrana feţei tisulare ia contact cu lamina bazală şi participă la sinteza colagenului, glicoproteinelor, lamininei, fibronectinei, componente ale membranei bazale.

Membranele feţelor laterale ale celulei endoteliale stabilesc contacte cu celulele învecinate prin dispozitive joncţionale de tip occludens, gap (în vasele mari putând fi prezenţi desmozomi).

Mitocondriile, complexul Golgi, reticulul endoplasmatic, lizozomii primari şi secundari, corpii denşi şi multiveziculari, corpii multitubulari (sau corpii Weibel-Palade), sunt concentraţi perinuclear, în regiunea organitelor. În citoplasmă, se mai pot observa mici vezicule singulare sau dispuse în lanţuri, care vor forma prin fuziune canale transendoteliale prin care se efectuează transcitoza (Simionescu - 1971, 1985).

Celulele endoteliale sunt specializate pentru efectuarea schimbului bidirecţional de substanţe prin: endocitoză, exocitoză şi transcitoză.

Celulele endoteliale se pot contracta datorită conţinutului în citoplasmă a unui număr apreciabil de fibre de stress, formate din microfilamente de actină şi miozină. Prin contracţiile lor, reglează lumenul vasului şi asigură o dinamică circulatorie normală.

29

2.2.7. CELULA GRASĂCelula grasă, adipocitul sau lipocitul îşi are originea în celula mezenchimală

(în perioada embriofetală) sau în fibroblast, macrofag (histiocit) şi în celula reticulară nediferenţiată.

Celula grasă are o formă sferică sau ovoidală, mai rar apărând poliedrică. Nucleul semilunar este situat excentric. Citoplasma este redusă cantitativ, fiind înlocuită în cea mai mare parte de o picatură unică de grăsime (în lipocitele de origine fibroblastică). Organitele sunt diferenţiate şi reprezentate de reticulul endoplasmic rugos şi de mitocondrii. Oxidoreductazele şi hidrolazele desfăşoară o activitate intensă.

Celulele grase ajung în contact cu o reţea de fibre de reticulină, de capilare şi de filete nervoase.

În lipocitele de origine histiocitară, nucleul îşi păstrează forma şi poziţia din celula de origine, iar picăturile de grăsime nu confluează. Lipocitele de origine histiocitară sunt prezente în ţesutul adipos brun.

Celulele adipoase îndeplinesc funcţii adipopexice, lipogenezice şi lipodieretice.

2.2.8. CELULA PIGMENTARĂ Celulele pigmentare sau pigmentocitele au origini variate: în celulele

ectodermice ale crestelor neurale, în celulele mezenchimale, în fibroblaste şi histioblaste (macrofagele). Au o formă stelată, cu numeroase prelungiri. În citoplasmă sunt dezvoltate organitele specifice sintezei (ribozomii, reticulul endoplasmic rugos, complexul Golgi, mitocondriile). Acumulează pigmentul melanic (negru, brun) sub formă de granule, prin pigmentopexie.

Se găsesc în: stratul pigmentar al retinei, în coroida, în pia mater, în epiteliul anterior al irisului, în straturile bazal si spinos din epidermă.

2.3. MATRICEA CONJUNCTIVĂ Matricea conjunctivă sau substanţa intercelulară a ţesutului conjunctiv joacă

un rol important în organizarea şi definirea tipului de ţesut conjunctiv. Caracteristicile diverselor ţesuturi conjunctive sunt determinate de tipul de colagen, de conţinutul şi prezenţa de fibronectină, laminină, entactină, proteoglicani. Matricea conjunctivă este alcătuită din două componente principale: 1) substanţa fundamentală şi 2) fibrele conjunctive (pentru detalii a se vedea lucrarea " Citologie şi embriologie animală ").

Componentele matricei conjunctiveComponente Elemente componente

Lichidul tisularSubstanţa fundamentală

( interfibrilară sauGlicozaminoglicani

intercelulară) ProteoglicaniGlicoproteine structurale

Fibrele de colagenFibrele conjunctive Fibrele elastice

Fibrele de reticulină

30

2.3.1. SUBSTANŢA FUNDAMENTALĂ

Substanţa fundamentală, denumită şi substanţă interfibrilară sau intercelulară, apare amorfă, incoloră, transparentă şi vâscoasă. La microscopul electronic apare formată din proteine fibrilare (de tipul colagenului şi elastinei) şi globulare.

În compoziţia substanţei fundamentale intercelulare intră: lichidul tisular (în proporţie de 70%), glicozaminoglicanii si proteine structurale.

Lichidul tisular, asemănător plasmei sangvine, derivă prin transsudaţie şi cuprinde apă şi electroliţi. Faţă de plasma sangvină are: a) un conţinut de proteine mai scăzut; b) o instabilitate a cantităţii de apă, săruri şi glucoză şi c) o capacitate de a acumula aceşti produşi şi de a-i elibera în anumite stări fiziologice şi patologice. Apa se găseşte în proporţie mai mare sub formă de apă liberă, în continuua mişcare. Apa poate fi legată de gelul substanţei fundamentale (când devine liberă în urma depolarizării) sau poate fi apă moleculară, ce nu poate fi mobilizată, fiind strâns legată de structurile celulare.

Dintre electroliţi, ionii de sodiu (Na+) sunt în concentraţie mai mare, în timp ce ionii de potasiu (K+) şi magneziu (Mg2+) sunt prezenţi in cantităţi mai mici.

Mucopoliglucidele sau glicozaminoglicanii sunt reprezentate de: acidul hialuronic (singurul nesulfatat); de condroitinsulfaţi; de keratansulfaţi; de heparansulfaţi; de heparină etc. Exceptând acidul hialuronic, toţi glicozaminoglicanii sunt legaţi covalent de o proteină cu care formează molecule de proteoglicani (mucoproteine).

Proteoglicanii sunt sintetizaţi şi secretaţi de celulele derivate din mezenchimul embrionar (de fibroblaste, condroblaste, osteoblaste, celule sinoviale, celule musculare netede). După eliminarea din celulă, subunităţile de proteoglicani se asamblează în agregate mari.

Proteoglicanii sunt puternic hidrofili, realizând un gel hidratat, ce difuzează repede între celule, facilitându-le deplasarea. Viscozitatea substanţei fundamentale depinde de proteoglicani. Ei au capacitatea de a interacţiona cu încărcătura pozitivă a moleculelor de colagen, influenţând formarea fibrelor. Proteoglicanii modifică permeabilitatea, transportul şi funcţiile osmotice ale lichidului interstiţial.

Glicoproteinele structurale sunt reprezentate de : fibronectine (ce există în matricea tuturor ţesuturilor conjunctive), condronectine (în matricea cartilaginoasă) şi laminine (în membranele bazale).

Rolul substanţei fundamentale este acela al unui mare rezervor de apă (ce cuprinde 1/3 din cantitatea de lichid a organismului) şi de serumproteine. Substanţa fundamentală participă la fenomenele de apărare ale organismului prin proteinele plasmatice, care acţionează ca anticorpi şi antigeni endogeni. Substanţa fundamentală intervine în funcţionarea normală a organismului, în metabolismul tuturor ţesuturilor şi organelor.

31

2.3.2. FIBRELE CONJUNCTIVEFibrele conjunctive sunt : fibrele de colagen, fibrele de

reticulinăşifibreleelastice.(fig.2.8.).

Fig. 2.8. Fibrele ţesutului conjunctiv:1 - Fibre de colagen; 2 - Fibre de reticulină; 3 - Fibre elastice.

2.3.2.1. Fibrele de colagen Fibrele de colagen sunt cele mai răaspândite în organism, fiind prezente în

componenta tuturor tipurilor de ţesut conjunctiv. Ele sunt grupate în fascicule cu traiect ondulat şi orientate în diferite direcţii. În tendoane şi ligamente, fibrele sunt groase şi lungi, grupate în mănunchiuri paralele cu forţele de tracţiune. În structurile tubulare (vase de sânge, intestin, conductele glandelor), fibrele de colagen apar răsucite helicoidal. În cornee, acestea formează lamele octogonale, iar în structura vitroasei, sunt groase sau subţiri, incluse în masa unui gel de acid hialuronic.

Fibrele de colagen sunt alcătuite din proteine fibroase (scleroproteine), reprezentate de moleculele de colagen. Ele rezistenţă la tensiune şi tracţiune tuturor ţesuturilor conjunctive, dar mai ales în ligamente, tendoane, fascii. Datorită sinuozităţii fibrelor şi alunecării unora faţă de altele, ţesuturile conjunctive sunt flexibile, putându-se plia sau extinde. Totodată, fibrele de colagen limitează mişcarea ţesuturilor şi a organelor învecinate. Aceste fibre induc agregarea plachetelor sangvine şi formarea cheagului.

În perioada dezvoltării embrionare, colagenul are un rol esenţial în diferenţierea celulară. Molecula tânară de colagen prezintă un grad mai mare de solubilitate şi, de aici, rezultă posibilitatea ca această proteină fibroasă să stimuleze răspunsul imun.

2.3.2.2. Fibrele de reticulinăFibrele de reticulină sunt foarte subţiri, ramificate şi anastomozate sub formă

de reţele. Nu se grupează în fascicule. În număr mare sunt prezente în organele limfoide, în măduva osoasă, în corionul unor organe, în jurul fibrelor musculare, în ţesutul conjunctiv lax şi în membranele bazale.

Denumite şi fibre precolagenice, au fost considerate ca fibre tinere de colagen. În cea mai mare parte, reticulina este formată din colagen de tip III, iar argilofilia prezentată se datorează învelişurilor de proteoglicani şi glicoproteine.

Ca şi fibrele de colagen, fibrele de reticulină sunt sintetizate tot de fibroblaste.Fibrele de reticulină sunt foarte abundente la făt şi nou-născut, transformându-

se în cea mai mare parte în fibre de colagen, la adult.

32

2.3.2.3. Fibrele elasticeFibrele elastice sunt mai subţiri decât cele de colagen,având un diametru de

circa 1 m. Ele se grupează în fascicule, dar se ramifică şi se anastomozează în reţele. Sunt rezistente şi extensibile.

La microscopul electronic, fibrele elastice apar omogene, lipsindu-le periodicitatea întâlnită la fibrele de colagen şi de reticulină. În compoziţia fibrei elastice intră o proteină, elastina, care cuprinde glicina şi prolina în concentraţii mari.

Moleculele care formează fibrele elastice sunt sintetizate de fibroblaste, dar şi de celulele musculare netede.

Principala caracteristică a fibrelor elastice o reprezintă elasticitatea care descreşte o dată cu vârsta, când fibra elastică suferă modificări prin încărcarea cu săruri de calciu şi de lipide. Distrugerea fibrelor elastice poate avea loc şi datorită elastazelor lizozomale eliberate de neutrofile şi macrofage; o dată distrusă, fibra elastică nu se regenerează, ci este înlocuită de o fibră de colagen.

Fibrele elastice sunt mai numeroase în ţesuturile şi organele supuse unor forţe de întindere care acţionează intermitent (în artere, coarzi vocale, pleură, trahee, bronhii, pereţii alveolelor pulmonare, unele ligamente, piele). În media aortei formează lamele elastice groase.

2.4. CLASIFICAREA ŢESUTURILOR CONJUNCTIVE

În organismul animal există mai multe varietăţi de ţesuturi conjunctive ce se pot clasifica în raport cu: a) predominanţa uneia dintre componente (celule, fibre, matrice extracelulară); b) funcţiile pe care le desfăşoara.

După WEISS - 1988, există: 1) ţesut conjunctiv embrionar sau mezenchimal şi 2) ţesuturi conjunctive adulte.

Ţesuturile conjunctive adulte sunt de trei categorii: a) ţesuturi conjunctive propriu-zise; b) ţesuturi conjunctive speciale şi c) ţesuturi conjunctive de susţinere.

2.4.1. ŢESUTURILE CONJUNCTIVE PROPRIU-ZISEŢesuturile conjunctive propriu-zise sunt: 1) ţesutul conjunctiv lax (sau

areolar); 2) ţesutul conjunctiv dens - care poate fi: a) orientat (ordonat sau modelat); b) ţesutul conjunctiv semimodelat sau semiorientat cum sunt: membranele seroase şi membranele fibroase.

2.4.1.1. Ţesutul conjunctiv lax sau areolarŢesutul conjunctiv lax sau areolar este un ţesut neorientat sau nemodelat în

care toate elementele sunt relativ egal repartizate, fără a se remarca predominanţa vreuneia din ele (fig. 2.9.).

33

Fig. 2.9. Ţesutul conjunctiv lax:1 - Fibre de colagen; 2 - Fibre elastice; 3 - Capilar sangvin; 4 - Neutrofil;

5 - Eozinofil; 6 - Adipocit; 7 - Macrofag; 8 - Fibroblast; 9 - Mastocit; 10 – Limfocit.

Este foarte răspândit în organism, fiind prezent în alcătuirea organelor şi în toate locurile libere dintre organe. Nu are o formă proprie, dar poate constitui straturi sau lamele dispuse între ţesuturi şi organe. În cantitate mai mare se găseşte în stratul papilar al dermului, în hipoderm, în corionul mucoaselor, în jurul organelor mobile sau mobilizabile, în seroase (peritoneu, pleură), în ţesutul conjunctiv perivisceral, în stroma organelor parenchimatoase.

Deşi conţine toate tipurile de celule conjunctive, fibroblastele şi macrofagele sunt mai numeroase.Fibrele de reticulină se găsesc în proporţie mai redusă decât cele de colagen şi elastice. Matricea celulară este bine reprezentată. Ţesutul conjunctiv lax conţine un număr mare de vase sangvine şi nervi.

Ţesutul conjunctiv lax îndeplineşte roluri multiple: 1) termoizolator (prin grăsimea pe care o conţine); 2) de amortizare (datorită fibrelor elastice); 3) de susţinere şi legare (a celulelor şi ţesuturilor); 4) plastic (de vindecare a plăgilor); 5) metabolic (rol de filtru prin sistemul lacunar); 6) adipopexic (prin celulele grase); 7) endocrin (prin produsele mastocitelor); 8) în reactivitatea imunitară (prin producerea de anticorpi de către macrofage); 9) de reglare (tampon) a masei circulante (reţinând surplusul de plasmă); 10) hematopoietic (la embrion); 11) metaplazic (transformându-se în ţesut cartilaginos sau osos); 12) de protecţie, antiradiantă.

2.4.1.2. Ţesuturile conjunctive denseÎn componenţa ţesuturilor conjunctive dense predomină fibrele de colagen,

care se pot grupa în fascicule cu orientări determinate de forţele mecanice ce acţionează asupra lor.

Fibrele elastice şi cele de reticulină sunt răspândite printre fasciculele de colagen. Matricea celulară este redusă, iar dintre celule predomina fibroblastele.

Ţesuturile conjunctive dense îndeplinesc un important rol mecanic, dar intervin şi în schimburile nutritive, în apărarea tisulară, fiind mai rezistente la stress decât ţesutul conjunctiv areolar.

În funcţie de modul de dispunere a fasciculelor de colagen, ţesuturile conjunctive dense poate avea aspect de : a) ţesut conjunctiv dens neorientat sau

34

nemodelat sau semimodelat ; b) ţesut conjunctiv dens orientat sau modelat sau ordonat şi c) ţesut conjunctiv de alunecare.

Ţesuturile conjunctive dense neordonate (neorientate sau semimodelate) se caracterizează prin faptul că fibrele de colagen nu prezintă o dispunere strict ordonată. Ele sunt foarte rezistente la acţiuni mecanice şi intră în componenţa membranelor seroase ( peritoneu, pleură, pericard, mezenter, epiploon) sau în componenţa membranelor fibroase (dermul pielii, capsulele conjunctive ale organelor, în corionul unor zone ale mucoasei bucale, în submucoasa tractului digestiv).

Membranele seroase delimitează cavităţi închise din organism, prezentând o porţiune (foiţă) parietală şi o porţiune (foiţă) viscerală. În structura lor intră mai multe straturi: a) - mezoteliul, un epiteliu simplu pavimentos, format din celule conjunctive adaptate funcţiei de alunecare şi o membrană bazală; b) - ţesutul conjunctiv semimodelat, cu fibrele de colagen fără o dispoziţie prea ordonată, fibroblaste, macrofage, mastocite şi adipocite; c) - subseroasa, formată din ţesut conjunctiv lax. Intervin în resorbţia diferiţilor cristaloizi şi coloizi, ca şi în procesele de apărare locală (fig. 2.10.).

Fig. 2.10. Membrana seroasă:1 - Fibre conjunctive; 2 - Celule conjunctive; 3 –

Mezoteliu.

Mezenterul este o membrană seroasă formată dintr-un mezoteliu ce acoperă pe ambele feţe un ţesut conjunctiv semimodelat. Suspendă organele din cavitatea abdominală (fig. 2.11.).

Fig. 2.11. Schema mezenterului:a - Mezoteliu; b - Ax de ţesut conjunctiv.

1 - Capilar sangvuin; 2 - Nuclei ai celulelor mezoteliale.

35