Zoologia-nevertebratelor

Unitatea de curs 1

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

Unitatea de curs 1. Introducere. Obiectul de studiu al zoologiei nevertebratelor.

Scopul unitii de curs

Scopul acestei uniti este de a defini obiectul de studiu al zoologiei nevertebratelor i de a realiza o introducere n studiul acestei discipline, avnd n vedere marea diversitate a lumii animale i importana acesteia pentru om i pentru economia naturii. Se urmrete de asemenea, o trecere n revist a disciplinelor nrudite cu zoologia nevertebratelor, a unor sisteme de clasificare n ordine cronologic, precum i definirea noiunii de animal i a deosebirilor dintre animale i plante.

Obiectivele operaionale

crearea unei imagini globale asupra lumii animale;

definirea obiectului de studiu al zoologiei nevertebratelor;

definirea noiunii de animal;

cunoaterea unor sisteme de clasificare vechi, cu valoare istoric, a animalelor;

cunoaterea noului sistem de clasificare a lumii vii.

Cuprinsul unitii de curs

Discipline nrudite cu zoologia. Discipline speciale. Noiunea de animal. Deosebirea ntre plante i animale. Sisteme de clasificare n zoologie. Categorii taxonomice.

1.1. Discipline nrudite cu zoologia. Discipline speciale.

O preocupare de prim ordin a zoologiei este studiul sistematic al grupelor de animale. Acesta presupune o clasificare pe baza caracterelor de asemnare i a caracterelor difereniale ale speciilor, pentru stabilirea crora zoologia a apelat la o serie de discipline biologice nrudite.

Morfologia, Anatomia, Histologia i Citologia au furnizat date importante despre forma i structura animalelor, ceea ce a permis zoologilor interpretarea just a constituiei i organizrii formelor studiate, descoperirea omologiilor, a analogiilor, a convergenelor, a conexiunii organelor etc. criterii fundamentale pentru stabilirea raporturilor filogenetice dintre specii i dintre diferite grupe de animale.

Embriologia animal a furnizat date despre dezvoltarea embrionar (studiaz stadiile de dezvoltare de la ou pn la ecloziune sau natere). Foarte aproape de aceasta, Ontogenia (onta = fiin; genesis = formare) - tiina care se ocup cu studiul tuturor stadiilor de dezvoltare a vieuitoarelor joac un rol foarte important n stabilirea legturilor filogenetice dintre grupele mari de animale. La aceasta contribuie i Paleontologia, care studiaz strmoii comuni ai unor grupe de animale pstrai sub form de fosile din straturile geologice ale pmntului.

Fiziologia, tiina care studiaz funciile organelor i ale ntregului organism, furnizeaz date preioase pe baza crora se pot nelege i explica mai uor i mai exact forma i structura lor, cunoscnd faptul c o anumit structur este corelat cu o anumit funcie.

Ecologia care studiaz modul n care sunt influenate organismele de factorii abiotici (climatici, edafici etc.) i biotici (relaiile intraspecifice i interspecifice) dar i modul n care acestea influeneaz i modific mediul n care triesc (prin schimburile de substane cu mediul) - furnizeaz date importante ce pot fi folosite de zoologi pentru aprecierea direciei de dezvoltare a organismelor.

Zoogeografia ofer posibilitatea de a nelege legile de rspndire a speciilor n diferite regiuni ale globului, originea diferitelor populaii, originea speciilor i modul lor de formare.

Genetica ce studiaz variabilitatea i ereditatea n condiii naturale i n condiii dirijate prin metode experimentale, fiind o ramur tnr a biologiei, prin tehnicile sale moderne furnizeaz informaii valoroase pentru stabilirea ct mai exact a originii speciilor i a legturilor filogenetice.

Unele grupe de animale prezint o importan deosebit fie prin numr, dimensiune, i grad de evoluie, fie prin legturile lor cu necesitile umane i din acest motiv studiul acestora a determinat apariia unor discipline speciale:

entomologia care se ocup cu studiul insectelor (un grup foarte mare i bine reprezentat n fauna globului), importante mai ales din punct de vedere practic;

ihtiologia i piscicultura care se ocup cu studiul i creterea petilor;

ornitologia i avicultura - care se ocup cu studiul i creterea psrilor;

zootehnia - care se ocup cu studiul i creterea mamiferelor.

Aceste ramuri au aprut din necesitatea de ameliorare, mbuntire, dezvoltarea unor caliti importante pentru economia uman. Toate aceste discipline se sprijin reciproc, alctuind un un sistem unitar al studiului animalelor.

Datorit progresului tiinelor i datorit apariiei de noi metode de studiu, dezvoltarea unor discipline de grani a devenit o necesitate dar i o realizare. Este vorba despre biofizic, biomatematic, cibernetic etc., ce permit abordarea unor aspecte noi n cercetarea zoologic i fr de care nu este posibil explicarea unor procese biologice.

1.2. Noiunea de animal. Deosebiri ntre plante i animale.

Dei lumea vie este mprit astzi n cinci regnuri, vechile clasificri (mai precis primele ncercri de clasificare a lumii vii) mpreau vieuitoarele n dou categorii: plante i animale, deoarece ntre aceste categorii de organisme exist deosebiri fundamentale, legate de funciile vitale ale acestora.

Plantele au nfiri caracteristice, sunt fixate n sol printr-un sistem radicular, sunt verzi datorit pigmenilor clorofilieni, nu au sensibilitate, nu fac micri, se hrnesc autotrof (holofitic) n timp ce animalele sunt mobile (au organe specifice de micare), au sensibilitate, se hrnesc heterotrof (holozoic).

Aa ar suna o caracterizare foarte sumar a celor dou categorii de organisme, dar la o analiz mai atent se constat c lucrurile sunt mult mai complexe. Aadar, exist i plante care nu sunt verzi (plantele parazite); sensibilitatea i micarea nu caracterizeaz numai animalele ci i plantele, dar la acestea din urm nu sunt att de evidente (tropisme, nastii, tactisme), dei sunt i cazuri la care sensibilitatea se observ foarte uor (Mimosa, plantele carnivore ca Drosera, Dionaea etc.).

Deosebirea esenial ntre plante i animale este nutriia i implicit natura relaiilor de schimb cu mediul, calitatea metabolismului lor. Astfel, plantele i sintetizeaz singure substanele organice necesare activitilor vitale din substane minerale i ap folosind dioxidul de carbon i radiaia solar n timp ce animalele nu au aceast posibilitate i de aceea i iau substanele organice gata preparate hrnindu-se fie cu plante fie cu alte animale. Plantele care se hrnesc cu substane organice n descompunere sunt plante saprofite iar animalele care au astfel de nutriie sunt saprozoice. O alt categorie de organisme (att plante ct i animale) i iau hrana din corpul altor organisme vii organisme parazite. Exist ns i organisme care mbin caractere de plante i de animale (unele protozoare flagelate): se hrnesc holofitic n prezena luminii (au cromatofori) i holozoic n absena ei (pot ngloba particule organice). Cele dou modaliti de nutriie a acestui grup constituie o dovad n plus a unitii lumii vii.

O alt deosebire important ntre plante i animale este micarea i legat de aceasta dezvoltarea organelor de sim i a sistemului nervos. n general, plantele sunt fixate de substrat printr-un sistem radicular mai mult sau mai puin dezvoltat dar exist i plante nefixate de substrat (alge, unele plante superioare acvatice). Animalele sunt n general libere, se deplaseaz activ n cutarea surselor de hran sau pentru reproducere dar exist i animale fixate cum este cazul unor celenterate, crinoidee, care au alte adaptri ce le permit supravieuirea.

Orict de deosebite ar fi ntre ele, organismele vii au o seam de trsturi comune care reflect originea lor comun i constituie dovezi ale unitii lumii vii.

1.3. Sisteme de clasificare n zoologie. Categorii taxonomice.

Cea mai veche clasificare zoologic cunoscut este cea a lui A r i s t o t e l (384 322 . Ch.), n care descrie circa 500 de specii. El mprea animalele n dou categorii :

A. Animale cu snge (enaima):

1. vivipare (patrupede cu pr) mamifere;

2. ovipare (patrupede cu solzi) reptile;

3. ovipare (bipede cu pene) psri;

4. vivipare apode (acvatice) cetacee;

5. ovipare apode (cu solzi i branhii) peti;

B. Animale fr snge (anaima):

1. cu picioare la cap i corp moale cefalopode;

2. cu crust - crustacee;

3. cu east - molute (fr cefalopode);

4. insecte insecte, viermi, arahnide.

Aceast clasificare, folosit pn n secolul XVIII, a adus elemente valoroase de anatomie i embriologie. n secolul al XVI-lea ns apar primele muzee zoologice n Europa iar n secolul al XVII-lea se perfecioneaz microscopul.

n secolul al XVIII-lea, C. L i n n (1707-1778), n lucrarea sa Systema naturae, introduce categorii de clasificaie i reguli taxonomice i elaboreaz nomenclatura binar a speciei denumirea fiecrei specii prin dou cuvinte, din care primul reprezint numele genului i se scrie cu liter mare iar cel de-al doilea reprezint numele speciei i se scrie cu liter mic. Nomenclatura binar este valabil i astzi. n privina clasificrii animalelor, Linn nu aduce un sistem mai bun; el mparte animalele n ase clase:

1. mamifere;

2. psri;

3. reptile;

4. peti;

5. insecte;

6. viermi.

J. B. L a m a r c k (1744-1829), n lucrarea sa Philosophie zoologique, pune bazele teoriei evoluioniste conform creia evoluia are loc prin transformare, de la formele simple, primitive pn la cele superioare. Dei introduce i el un sistem de clasificare, acesta nu este mai bun deoarece el consider c exist ase trepte de evoluie ce cuprind 14 clase:

1. infuzori, polipi;

2. radiate, viermi;

3. insecte, arahnide;

4. crustacee, anelide, ciripede, molute;

5. peti, reptile;

6. psri, mamifere.

G. C u v i e r (1769-1832) adopt o clasificare ce are la baz patru planuri de organizare (criteriul este anatomic):

1. vertebrate (mamifere, psri,reptile, peti);

2. molute (cefalopode, pteropode, acefale, brahiopode, gasteropode, ciripede);

3. articulate (viermi inelai, crustacee, arahnide, insecte);

4. radiate (echinoderme, viermi, cnidari, polipi, infuzori).

ncepnd cu secolul al XIX-lea, sistemele de clasificare reflect concepia evoluionist. n acest sens, Originea speciilor opera marelui naturalist Ch. D a r w i n aprut n 1859, a nsemnat victoria concepiei transformrii, a evoluiei vieuitoarelor.

De-a lungul timpului au fost multe ncercri de clasificare a vieuitoarelor, mai aproapiate sau mai ndeprtate de realitate, dar fiecare a adus contribuii la mprirea vieuitoarelor n grupe sistematice. Un sistem de clasificare acceptat de majoritatea sistematicienilor astzi este cel care mparte lumea vie n cinci regnuri:

1. Regnul Monera cuprinde bacterii i cianobacterii (alge albastre-verzi).

2. Regnul Protista (Protoctista) cuprinde alge (Chrysophyta, Chlorophyta, Rhodophyta), diferite grupuri de mucegaiuri i protozoare. Acest regn cuprinde aproximativ 30 de filumuri dar datorit faptului c diversitatea organizrii celulare intrafilumuri este foarte mare, iar diviziunea i ciclurile vitale sunt foarte diferite, exist sugestii de a ridica o serie de filumuri la rang de regnuri.

3. Regnul Fungi cuprinde organisme a cror caracteristic principal este faptul c produc spori, care prin germinare, fr dezvoltare embrionar, produc hife.

4. Regnul Plantae cuprinde plante. Acestea sunt eucariote pluricelulare cu reproducere sexuat, cu celule ce au plastide care conin pigmeni capabili s utilizeze energia solar pentru sinteza substanelor organice. Plantele se dezvolt din embrioni cu celule diploide i au un ciclu vital ce const ntr-o alternan de generaii: gametofitic (haploid) i sporofitic (diploid).

5. Regnul Animalia cuprinde animale eucariote pluricelulare, diploide, heterotrofe, ce se dezvolt dintr-un zigot provenit n urma fecundaiei ntre doi gamei haploizi diferii (anizogamie). n cursul dezvoltrii embrionare parcurg stadiile de blastul i gastrul. Modul de nutriie dominant este ingerarea hranei iar diversitatea privind forma, dimensiunile, mediul de via etc. este foarte mare.

M a r g u l i s (1985) grupeaz cele patru regnuri: Protista, Fungi, Plantae i Animalia ntr-un supraregn Eucariota. Gruparea acestor regnuri ntr-un supraregn se justific printr-o serie de caractere structurale ale celulei eucariote, caractere ce difereniaz acest supraregn de supraregnul Procariota ce cuprinde regnul Monera.

Categoriile principale ale unui sistem de clasificare, n ordinea crescnd a complexitii i dimensiunii, sunt: specia, genul, familia, ordinul, clasa, filumul (ncrengtura), regnul.

Specia ocup o poziie central n sistemul de clasificare i este unitatea sistematic esenial, pe baza creia se construiesc - pe cale sintetic - grupele aparinnd categoriilor taxonomice superioare. Specia a fost definit diferit de-a lungul timpului, n funcie de autor. Astfel, grecii o numeau eidos (feluri de fiine). Botanistul englez J o h n R a y, n secolul XVII folosete pentru prima dat termenul species i definete specia ca fiind totalitatea indivizilor nscui unii din alii, sau provenii din prini comuni i a tuturor acelora care li se aseamn tot att de mult pe ct se aseamn ntre ei . Aceast definiie se bazeaz pe criteriul morfologic i pe cel al descendenei (cel de-al doilea introdus de G. C u v i e r n definiia lui R a y).

E m i l R a c o v i definete specia ca fiind o colonie izolat de consngeni . Exemplele sunt multe i definiia speciei este diferit n funcie de autor. Cert este ns c toi au cutat s dea o definiie ct mai corect i mai complet a speciei. n accepiunea general, speciile sunt grupri de populaii cu asemnare de form, cu descenden comun, cu exigene ecologice comune (condiii de mediu, necesiti de schimb cu mediul etc.). Pentru recunoaterea speciilor se folosesc criterii morfologice, genetice, etologice, ecologice etc.

Genul cuprinde mai multe specii (rareori una singur) cu caractere comune, foarte apropiate ntre ele.

Familia cuprinde caractere mai largi, cu grad mai mare de generalitate, comune mai multor genuri. De exemplu, familia Scarabeidae cuprinde mai multe genuri: Melolontha, Scarabeus, Copris etc.

Ordinul este o categorie mult mai larg dect familia, cuprinznd un numr de familii cu caractere comune. De exemplu, ordinul Coleoptera cuprinde familiile de insecte care au caractere comune, cel mai evident fiind prezena elitrelor (aripi chitinoase), cum sunt: fam. Cerambicidae, fam. Curculionidae, fam. Hydrophilidae, fam. Coccinelidae, fam. Scarabeidae, fam. Lucanidae etc.

Clasa este o categorie taxonomic mare, ce grupeaz ordinele care au o serie de caractere comune, fundamentale n organizarea lor. De exemplu, clasa Insecta cuprinde 32 de ordine (Coleoptera, Hymenoptera, Diptera, Strepsiptera, Heteroptera, Neuroptera, Homoptera etc.). Dintre caracteristicile comune cele mai importante menionm: corpul alctuit din cap, torace i abdomen, trei perechi de picioare, respiraie trahean etc.

Filum (ncrengtura) cuprinde mai multe clase ce au caractere comune, cu grad mai mare de generalitate dect al claselor. De exemplu, filum Arthropoda cuprinde, pe lng clasa Insecta i alte clase: Arachnida, Crustacea, Diplopoda, Chilopoda etc. Toate sunt caracterizate de faptul c au simetrie bilateral, corpul segmentat i acoperit de un nveli chitinizat, picioare articulate etc. Succesiunea filumurilor relev firul evolutiv al lumii animale.

Regnul cuprinde totalitatea filumurilor care au caractere comune cu un grad de generalitate mai mare. De exemplu, regnul Animalia cuprinde toate filumurile care grupeaz animale pluricelulare, eucariote, heterotrofe, care se dezvolt dintr-un zigot ce rezult n urma fecundaiei ntre doi gamei diferii (mascul i femel) etc.

Rezumatul unitii de curs

Zoologia este ramur a tiinelor biologice, care se ocup cu studiul animalelor (zoon = animal; logos = tiin, vorbire). La nceputurile dezvoltrii zoologiei ca tiin, aceasta cuprindea toate cunotinele referitoare la animale ns pe msura acumulrii i diversificrii acestora sfera zoologiei s-a restrns iar n nelesul ei actual are ca obiect de studiu recunoaterea i inventarierea tuturor speciilor de animale, structura, dezvoltarea, filogenia i clasificarea lor, rspndirea, modul de via i relaiile cu mediul nconjurtor, raporturile cu celelalte vieuitoare, rolul lor n economia naturii i mai cu seam rolul i imprtana lor pentru om.

Zoologia nevertebratelor studiaz aceste aspecte, dar care se refer la animalele nevertebrate, adic acelea care nu au un schelet intern adevrat, osos.

Unitatea de curs 2. Regnul Protista. Subregnul Protozoa.


Studiul protozoarelor este un pas obligatoriu n cunoaterea lumii animale, prin care se urmrete trecerea n revist a principalelor grupe de animale unicelulare, eucariote, cu structura cea mai simpl (judecnd dup organizarea corpului) i n acelai timp poate cea mai complex avnd n vedere faptul c o celul poate ndeplini toate funciile unui organism. Protozoarele (protos = primul; zoon = animal) sunt n general organisme microscopice, foarte variate ca structur, mod de via i mediu de via. Ele sunt n majoritate animale acvatice (marine i dulcicole), dar multe din ele triesc i n solul umed iar unele sunt simbionte sau parazite.

Protozoarele prezint importan teoretic i practic. Ele constituie baza arborelui filogenetic i ofer informaii privind originea animalelor. Importana practic const n faptul c ele sunt mari consumatoare de bacterii i de substan organic n descompunere, contribuind prin aceasta la epurarea apelor i la meninerea unor medii favorabile de via pentru plante i animale. Pe de alt parte, ele constituie surs de hran pentru alte grupe de animale. Protozoarele din sol contribuie direct sau indirect la realizarea unor procese microbiologice, cu influen asupra plantelor.

Formele fosilizate au importan practic, fiind utilizate n diverse scopuri (calcare, roci biogene) sau aduc informaii preioase privind determinarea straturilor petrolifere (fosilele conductoare).

Un alt scop al studiului protozoarelor este cunoaterea laturii practice negative. Unele specii sunt vectori ai unor boli grave care fac victime n rndul oamenilor (malaria, boala somnului etc.) sau al animalelor cu importan economic (nagana, coccidiozele, mixosporidiozele, microsporidiozele etc.). Cunoscnd biologia lor, condiiile i modul de via, precum i aspecte legate de gazdele lor, se poate interveni n combaterea lor, fr a strica echilibrul natural.


cunoaterea caracterelor generale ale protozoarelor;

cunoaterea structurii i funciilor organismelor unicelulare;

prezentarea principalelor grupe de protozoare i a reprezentanilor acestora;

realizarea de conexiuni filogenetice;

cunoaterea importanei teoretice i practice a protozoarelor.


Subregnul Protozoa. Caractere generale ale protozoarelor. Tipuri reprezentative: filum Sarcomastigophora (Amoeboflagellata), filum Apicomplexa (grupul Sporozoa), filum Ciliophora (Ciliata). Clasificarea protozoarelor. Filogenia protozoarelor.

2.1. Caractere generale ale protozoarelor.

Protozoarele sunt animale unicelulare. Unele sunt coloniale iar unele au stadii multicelulare n ciclul lor vital. Majoritatea sunt microscopice, dei exist unele suficient de mari pentru a fi observate cu ochiul liber. Au form variabil sau constant (oval, sferic etc.). Nu au esuturi sau organe dar au organite specializate. Au unul sau mai muli nuclei. Au moduri diferite de via: libere, simbionte, comensale i parazite. Locomoia se realizeaz cu ajutorul pseudopodelor, flagelilor, cililor sau prin micri ale celulei. Unele sunt forme sesile. Printre protozoare exist i unele care prezint un endoschelet sau exoschelet simplu, dar cele mai multe sunt nude. La protozoare ntlnim toate tipurile de nutriie: autotrof (i sintetizeaz singure substanele organice prin fotosintez), heterotrof (i iau substana organic gata preparat din mediu, deci depind de alte organisme), saprozoic (folosesc substana organic aflat n descompunere n mediu) i parazit (se hrnesc pe seama altor organisme vii). Mediul lor de via este acvatic, terestru sau sunt simbionte ori parazite. Reproducerea este asexuat, prin diviziune binar, nmugurire sau chiti i sexuat, prin conjugare ori prin singamie (unirea a doi gamei unul mascul i unul femel formnd un zigot).

Protozoarele sunt rspndite n toate mediile n care exist via. Sunt uor adaptabile i se rspndesc uor. Ele au nevoie de umiditate i de aceea populeaz mediul marin, dulcicol, solurile umede, habitatele n care exist materie organizc n descompunere, plante i animale. Pot fi sesile, fixate sau pot nota liber i reprezint o mare parte din plancton.

Protozoarele joac un rol deosebit de important n economia naturii. Numrul lor foarte mare este demonstrat de depozitele fosilifere lsate de cele care au exoschelet. Aproximativ 10.000 de specii sunt simbrionte cu plante sau animale, uneori chiar cu alte protozoare. Relaiile lor cu alte organisme pot fi de mutualism, comensalism, parazitism, n funcie de specie. Unele boli la om i animalele domestice sunt provocate de protozoare parazite.

ntruct protozoarele sunt celule, n multe privine structura i fiziologia lor sunt aceleai cu ale celulelor animalelor pluricelulare. Totui, deoarece protozoarele trebuie s ndeplineasc toate funciile vitale ale unui organism i deoarece ele prezint o foarte mare diversitate de form, habitat, hrnire etc., multe trsturi sunt unice la diferite protozoare.

Ca la toate eucariotele, nucleul este delimitat de o membran nuclear, strbtut de pori prin care comunic cu citoplasma. El conine informaia genetic. n nucleu exist de obicei unul sau mai muli nucleoli (endosomi). n citoplasma multor protozoare se pot distinge organite comune tuturor celulelor animale: mitocondrii, reticul endoplasmic, aparat Golgi i diferite vezicule. Cele mai multe fitoflagelate prezint cloroplaste (organite n care are loc fotosinteza).

Uneori, zona periferic (extern) i cea central a citoplasmei sunt distincte i se numesc ectoplasm, respectiv endoplasm. Endoplasma apare la microscop granular, se gsete n stare de gel i conine nucleul i organitele citoplasmatice, n timp ce ectoplasma apare mai transparent (hialin) i este n stare de sol (mai fluid).

LOCOMO}IA

Protozoarele se mic n principal cu ajutorul cililor, flagelilor i pseudopodelor.

Cilii i flagelii

Multe metazoare mici folosesc cilii nu numai pentru locomoie ci i pentru a crea cureni de ap pentru hrnire i respiraie. Micarea cililor este vital n unele funcii ca: preluarea hranei, reproducere, excreie i osmoreglare.

Se cunoate c deosebirea dintre cili i flageli este pur arbitrar: un cil propulseaz apa paralel cu suprafaa pe care acesta este inserat, n timp ce un flagel propulseaz apa paralel cu axul su principal. Microscopia electronic relev faptul c ei au structur identic: fiecare conine nou perechi de fibrile longitudinale dispuse n cerc, n jurul unei perechi centrale (fig. 1.1), structur valabil pentru toi cilii i flagelii n regnul animal, cu cteva excepii.

Fig. 1.1 Structura unui cil. Axonema n seciune la nivelul X

i kinetosomul n seciune la nivelul Y.

Structura " 9 + 2 " a unui cil sau flagel reprezint axonema i ea este acoperit de o membran ce se continu cu membrana celular. Aproape de punctul n care axonema ptrunde n celul, perechea central de fibrile se termin. De asemenea, aproape de acest punct pleac o alt fibril care se unete cu fiecare din cele nou perechi, formndu-se o structur care pornete de la baza flagelului (cilului) i ptrunde n celul - kinetosomul, care are aceeai structur ca i centriolul. La unele flagelate, centriolii se pot transforma n kinetosomi sau kinetosomii pot funciona ca centrioli. Toi cilii i flagelii tipici au la baza lor un kinetosom. Kinetosomii protozoarelor mai au i alte denumiri, mai vechi, care sunt nc utilizate: corpuscul bazal, blefaroplast.

Pseudopodele

Dei pseudopodele sunt principalul mijloc de locomoie al sarcodinelor, posibilitatea de a emite pseudopode se ntlnete i la diferite flagelate, precum i la celulele amoeboide ale multor nevertebrate i vertebrate (globulele albe din snge). La protozoare exist mai multe forme de pseudopode, cele mai obinuite fiind lobopodele (fig. 1.2), care sunt largi i conin att ectoplasm ct i endoplasm. Unele amibe nu emit pseudopode individuale, ci ntregul lor corp se deplaseaz prin micri pseudopodiale. Filipodele sunt extensii subiri, care conin doar ectoplasm. Astfel de pseudopode se ntlnesc la unele sarcodine (clasa Filosea ex. Euglypha). Reticulopodele sunt asemntoare cu filopodele dar se anastomozeaz realiznd reele. Reprezentanii supraclasei Actinopoda au axopode pseudopode lungi i subiri, susinute de fascicule axiale de microtubuli (cu dispoziie diferit n funcie de specie) care constuie axonema axopodului.

Fig. 1.2. Amoeba proteus - locomoia.

EXCRE}IA {I OSMOREGLAREA

n citoplasma multor protozoare se pot observa vacuole care se umplu periodic cu o substan fluid ce este apoi expulzat. Acestea sunt vacuole contractile (pulsatile) i este evident faptul c funcia lor principal este de osmoreglare (fig. 1.2, 1.3, 1.18). Ele funcioneaz mai intens la protozoarele dulcicole dect la cele marine i endosimbionte, pentru care mediul nconjurtor are o presiune osmotic apropiat de cea a citoplasmei. La speciile care au dimensiuni mai mici, la care raportul suprafa / volum este mai mare, rata de umplere i expulzie a vacuolelor pulsatile este mai mare.

Pe de alt parte, excreia produilor de metabolism se face adesea exclusiv prin difuziune.

Principalul produs final rezultat din metabolismul azotului este amoniacul, care difuzeaz rapid din corpul protozoarului. Vacuolele contractile difer considerabil, n privina complexitii, la diferite tipuri de protozoare. La amibe, n mod obinuit, vacuolele contractile nu se gsesc ntr-un anumit loc, ci sunt deplasate pasiv n endoplasm. Mici vezicule din citoplasm fuzioneaz cu vacuola contractil golindu-i coninutul n ea pn cnd vacuola se umple. n final, vacuola se apropie de membrana celular, fuzioneaz cu ea i elimin coninutul la exterior. Unele ciliate au vacuole contractile cu mecanism de umplere similar cu cel al amibelor. Altele ns, cum este i cazul parameciului, au vacuole contractile mai complexe (fig. 1.3). La acestea, vacuolele contractile au o anumit poziie lng membrana celular, cu un por excretor ce comunic cu exteriorul i nconjurate de ampulele celor aproximativ ase canale colectoare. Canalele colectoare sunt nconjurate de tubuli fini, cu un diametru de circa 20 nm, care se leag cu un capt de canale n timpul umplerii ampulelor i cu cellalt de reticulul endoplasmic. Contracia ampulelor determin umplerea vacuolei (rezervorului). Atunci cnd vacuola i elimin coninutul la exterior ampulele nu mai comunic cu ea, mpiedicnd refluarea lichidului. Un rol deosebit de important n contracia acestor structuri l au fibrilele care nconjur ampulele i rezervorul.

Fig. 1.3. Vacuola pulsatil la Paramecium - detaliu NUTRI}IA

Protozoarele pot fi mprite n general n autotrofe i heterotrofe, dup modul n care i procur substana organic de care au nevoie: fie o sintetizeaz din substane anorganice, fie o preiau gata sintetizat.

Un alt mod de clasificare, folosit adesea pentru heterotrofe, le grupeaz n: cele care inger particule de hran vizibile (fagotrofe sau cu nutriie holozoic) i cele care inger hrana solvit (osmotrofe sau cu nutriie saprozoic). Totui, n realitate lucrurile nu sunt att de simple chiar la animalele unicelulare. Protozoarele autotrofe folosesc energia luminoas pentru a-i sintetiza moleculele organice (fototrofe) dar ele se hrnesc adesea i fagotrof sau osmotrof. Chiar printre heterotrofe, puine sunt fagotrofe sau exclusiv osmotrofe.

Singurul ordin Euglenoida (clasa Phytomastigophorea) include unele forme care sunt n principal fototrofe, unele forme principal osmotrofe i unele care sunt primar fagotrofe. Speciile de Euglena demonstreaz o mare varietate a capacitii de nutriie. Unele au nevoie de molecule organice complexe, chiar dac sunt autotrofe iar unele i pierd cloroplastele dac sunt meninute n ntuneric i devin osmotrofe permanente.

Fig. 1.4 Faze ale procesului de fagocitoz la Amoeba

Nutriia holozoic implic fagocitoz (fig. 1.4), care nseamn invaginarea membranei celulare n jurul particulei alimentare i nglobarea ei. Pe msur ce invaginarea nainteaz n citoplasm, ea se desprinde de suprafa i astfel particula alimentar este nglobat ntr-o vezicul - vacuola digestiv (fagosom). Mici vezicule ce conin enzime lizozomi fuzioneaz cu fagosomul i i vars coninutul n el, unde ncepe digestia. Pe msur ce produii de digestie difuzeaz n citoplasm, fagosomul devine mai mic. Reziduurile de digestie (produii nedigerabili) pot fi eliminai la exterior printr-un proces invers fagocitozei, vacoula fuzionnd cu suprafaa membranei celulare.

La cele mai multe ciliate, la multe flagelate i la multe apicomplexe, locul n care are loc fagocitoza este o structur definit, cu rol de gur - citostomul (fig. 1.18). La amibe, fagocitoza poate avea loc aproape n orice punct, prin nglobarea particulei alimentare cu ajutorul pseudopodelor. La amibele care au est (sau cochilie), particulele alimentare sunt ingerate prin deschiderea acestuia.

Flagelatele i pot forma un citostom temporar, n mod obinuit ntr-o anumit poziie, sau pot avea un citostom permanent, cu structur specializat.

Multe ciliate au o structur caracteristic pentru expulzia reziduurilor de digestie citoproct - ntr-o anumit poziie (fig. 1.18).

Nutriia saprozoic se poate realiza prin pinocitoz sau prin transportul direct al nutrienilor solvii, prin membrana celular. Transportul direct prin membran se poate face prin difuziune, transport pasiv sau transport activ. Difuziunea este probabil mai puin important n nutriia protozoarelor, cu excepia speciilor endosimbionte. Unele substane organice importante pentru organism (glucoza, aminoacizii) sunt aduse n celul prin transport activ.

REPRODUCEREA

La protozoare, reproducerea este n general asexuat. Reproducere sexuat adevrat, n sensul c celulele sexuale se unesc i rezult un zigot i apoi un embrion din care se dezvolt un nou individ, nu exist pentru c protozoarele nu au embrioni. Oricum, fenomene sexuale au loc i la protozoare iar acestea pot precede anumite faze ale reproducerii asexuate. Aspectele eseniale ale procesului sexual sunt: reducerea numrului de cromozomi la jumtate (trecerea de la starea diploid la cea haploid), formarea celulelor sexuale (gamei) sau a nucleilor cu rol de gamei i fuzionarea acestora.

nmulirea prin diviziune

La multe protozoare, nmulirea are loc prin diviziune binar, din care rezult doi indivizi identici (fig. 1.5). n cazul diviziunii multiple, diviziunea citoplasmei (citokineza) este precedat de cteva diviziuni ale nucleului i astfel rezult mai muli indivizi aproape simultan. Diviziunea multipl sau schizogonia este comun la sporozoare i la unele sarcodine. Cnd diviziunea multipl este precedat sau asociat cu fuzionarea gameilor, ea se numete sporogonie.

Toate aceste tipuri de diviziune (multiplicare celular) sunt nsoite de mitoz. Cu toate acestea, procesul este adesea diferit de cel de la animalele superioare. De exemplu, membrana nuclear persist adesea n timpul mitozei iar fusul de diviziune se formeaz sub membrana nuclear. n timpul diviziunii ciliatelor nu se observ centrioli iar membrana nuclear persist n mitoza micronucleului. Macronucleul ciliatelor pare s se alungeasc pur i simplu, se gtuie i se divide fr a se observa fenomene mitotice (amitoz).

Fig. 1.5. Diviziunea binar la unele sarcodine i flagelate

nmulirea sexuatDei toate protozoarele se reproduc asexuat i unele sunt aparent exclusiv asexuate, faptul c ele se reproduc adesea i sexuat atest valoarea procesului sexual ca mijloc de recombinare genetic. Nucleii cu rol de gamei (pronuclei), care fuzioneaz pentru a restabili starea diploid, se formeaz n celule speciale (sexuale). Gameii asemntori se numesc izogamei, dar multe specii formeaz dou tipuri de gamei i acetia se numesc anizogamei.

La unele foraminifere exist o alternan de generaii haploide i diploide, fenomen des ntlnit la plante.

Procesul de fertilizare (fecundaie a unui gamet de un altul) se numete singamie, dar nu la toate protozoarele se ntlnete acest proces. Un exemplu este autogamia, cnd nucleii cu rol de gamei rezultai din meioz fuzioneaz i formeaz zigotul n acelai organism; un alt exemplu este conjugarea, n care are loc un schimb de nuclei cu rol de gamei ntre doi parteneri, cum este cazul la Paramecium (fig. 1.19).

nchistarea

Dei sunt delimitate de o membran foarte subire, protozoarele rezist la aciunea factorilor de mediu chiar i atunci cnd acetia devin nefavorabili, datorit posibilitii de a se nchista. Chistul este o structur cu nveliul extern rezistent, la care procesele metabolice sunt ncetinite. nchistarea este important i pentru unele specii parazite, care trebuie s reziste aciunii factorilor de mediu cnd trec de la o gazd la alta. Nu toate speciile parazite se nchisteaz, ele depinznd de transferul direct de la o gazd la alta. nchistarea este rar sau lipsete la formele marine. Dei nchistarea se produce odat cu schimbarea condiiilor de mediu, n unele cazuri ea este ciclic, fiind un stadiu n ciclul vital. La cele mai multe forme libere factorii de mediu sunt cei care favorizeaz nchistarea: lipsa hranei, uscciunea, scderea concentraiei de oxigen, modificarea pH-ului sau a temperaturii. n timpul nchistrii, protozoarele i pierd cilii sau flagelii iar aparatul Golgi secret materialul pentru nveliul rezistent, care este eliminat la suprafaa celulei.

Chiar dac nu se cunosc exact stimulii care determin reluarea activitii (ieirea din chist), revenirea la condiii favorabile de mediu iniiaz ieirea din chist, la protozoarele la care acesta este o form de rezisten. La formele parazite, stimulii care determin ieirea din chist sunt specifici, fiind necesare condiii similare celor din corpul gazdei.

De exemplu, chisturile de Colpoda (un ciliat) pot supravieui 7 zile n aer lichid i 3 ore la 1000 C. Nu toate speciile prezint o rezisten att de mare a chisturilor. Entamoeba histolytica tolereaz aciditatea gastric dar nu i uscciunea sau temperaturile peste 500 C.

2.2. Tipuri reprezentative

n aceast subunitate de curs ne propunem studiul unor reprezentani ai grupelor mari de protozoare, cu scopul de a oferi studenilor o baz de comparaie a acestor grupe i de a crea imaginea diversitii protozoarelor. Forme ca Amoeba i Paramecium, dei sunt mari i uor de studiat, nu sunt reprezentative total deoarece evoluia lor este mai simpl dect a altor reprezentani ai grupelor respective.

2.2.1. Filum Sarcomastigophora

Sarcomastigoforele include att protozoare flagelate (Mastigophora) ct i protozoare care se deplaseaz cu ajutorul pseudopodelor (Sarcodina). Unele mastigofore pot emite i folosi pseudopode iar o parte dintre sarcodine au stadii flagelate n ciclul lor vital.

Subfilum Mastigophora (protozoare flagelate)

Dei unele flagelate pot emite pseudopode, modalitatea primar, principal de locomoie este cu ajutorul unuia sau mai multor flageli. Acest grup este mprit n fitoflagelate (clasa Phytomastigophorea), care n mod obinuit au clorofil i sunt asemntoare cu plantele i zooflagelate (clasa Zoomastigophorea) - care nu au clorofil, sunt fie holozoice, fie saprozoice i sunt asemntoare animalelor.

Clasa Phytomastigophorea (fitoflagelate)

Fitoflagelatele au n mod obinuit unul sau doi (uneori 4) flageli i cromatofori (cromoplaste sau cloroplaste) ce conin pigmeni asimilatori. Cele mai multe sunt forme libere i cuprind specii cunoscute ca Euglena, Chlamydomonas, i dinoflagelatele. Unele flagelate sunt coloniale, triesc n grupuri, iar la unele specii numrul de indivizi din colonie este caracter specific (fig. 1.6).

Printre cele mai interesante fitoflagelate sunt dinoflagelatele. Ele au un flagel longitudinal i unul ecuatorial, fiecare lund natere n adncituri ale corpului. Corpul poate fi nud sau acoperit de plci celulozice sau valve sau de o membran celulozic. Cele mai multe dinoflagelate au cromatofori bruni sau galbeni, dei unele nu au pigmeni. Multe specii, cu sau fr pigmeni, inger hrana printr-o zon bucal situat ntre plci, n partea posterioar a corpului.

Ceratium, de exemplu (fig. 1.6), care un nveli gros, cu spini lungi, poate prinde hrana cu pseudopodele posterioare i o inger prin zona dintre plcile flexibile de la anul posterior. Noctiluca (fig. 1.6), un dinoflagelat fr pigmeni, este un prdtor vorace i are un tentacul lung, mobil, aproape de baza unicului flagel, care este scurt. Noctiluca este unul dintre organismele marine care prezint fenomenul de bioluminescen.

Cteva grupe de fitoflagelate sunt productori primari planctonici ai mediului marin i dulcicol; totui, dinoflagelatele (mai cu seam zooxantelele) au importana cea mai mare n mediul marin, ele fiind simbionte n esuturile anumitor nevertebrate: alte protozoare, dediei de mare, corali, scoici etc.

Fig. 1.6. Diversitatea la clasa Phytomastigophorea

Euglena viridis (fig. 1.7) este un flagelat comun, studiat ca form reprezentativ n cursurile introductive de zoologie. Habitatul ei natural este reprezentat de lacuri i eletee bogate n vegetaie. Indivizii au corp fusiform i aproximativ 60 (m lungime, dar unele specii de Euglena sunt mai mici, altele mai mari (ex: Euglena oxyuris are 500 (m lungime). Chiar sub membrana extern exist benzi proteice i microtubuli care formeaz pelicula. La Euglena pelicula este suficient de flexibil ca s permit deformarea corpului, dar la alte euglenide ea poate fi mai rigid. Are doi flageli - unul lung, care iese din rezervor la extremitatea anterioar i unul scurt, care se termin n rezervor. La baza fiecrui flagel se gsete cte un kinetosom. n apropierea rezervorului exist o vacuol contractil care i vars coninutul n rezervor. Tot lng rezervor se gsete i stigma - o pat roie cu rol fotoreceptor.

n citoplasm exist cloroplaste ovale ce conin clorofil i confer organismului culoare verzuie. Granulele de paramilon, de forme diferite, sunt rezerve de substane hrnitoare, asemntoare amidonului. Nutriia la Euglena este normal, autotrof (holofitic), dar dac e meninut n ntuneric ea se hrnete saprozoic, absorbind nutrieni pe suprafaa corpului. Dei Euglena nu inger hran solid, unele euglenide sunt fagotrofe. Euglena se reproduce prin diviziune binar i se poate nchista pentru a supravieui n condiii nefavorabile de mediu.

FFig. 1.7. Euglena viridis

Volvox (fig. 1.8) este un fitoflagelat colonial la care modul de formare a coloniei sugereaz dezvoltarea embrionar de la metazoare. n acelai grup, sunt cuprinse multe flagelate dulcicole, majoritatea verzi, cu perete celulozic strbtut de doi flageli scuri. Multe sunt forme coloniale: Pandorina, Eudorina, Gonium etc. (fig. 1.6). Volvox este o specie cu mai mult de 50.000 de indivizi n colonie i fiecare individ este asemntor cu un euglenid, cu un nucleu, doi flageli, un cromoplast mare i o stigm roie. Indivizii sunt legai prin puni citoplasmatice. Aciunea coordonat a flagelilor determin micarea coloniei prin rostogolire. La Volvox exist un polimorfism determinat de funciile pe care le ndeplinesc indivizii. Majoritatea indivizilor sunt celule somatice, care au rol de hrnire i locomoie iar unii, care sunt localizai n jumtatea posterioar a coloniei, au rol de reproducere. Reproducerea este asexuat sau sexuat. Reproducerea asexuat la Volvox are loc prin diviziuni mitotice repetate ale celulelor germinative, n urma crora se formeaz colonii tinere, sferice, asemntoare cu coloniile mam. n reproducerea sexuat, unii indivizi se difereniaz n macrogamei i microgamei. Macrogameii sunt mai puini i mai mari i au rezerve nutritive pentru dezvoltarea noii colonii. Microgameii, prin diviziuni repetate formeaz grmezi sferice flagelate, care ajunse la maturitate prsesc colonia mam i noat pn ntlnesc un ovul . Dup fecundaie, zigotul format secret un nveli gros, protector, care-l nconjur.

Cnd se desprinde de colonia mam, zigotul rmne n stare de laten n perioada de iarn. Sub nveliul gros au loc diviziuni prin

care se formeaz o colonie mic, ce va fi eliberat n primvar.

Apoi urmeaz o serie de generaii asexuate n perioada anotimpului cald, dup care are loc o nou reproducere sexuat.

Fig. 1.8. Ciclul de dezvoltare la Volvox

Clasa Zoomastigophorea (Zooflagelate)

Zooflagelatele sunt lipsite de cromatofori i au o nutriie holozoic sau saprozoic. Multe sunt simbionte. Unele dintre cele mai importante protozoare parazite sunt zooflagelate i aparin genului Trypanosoma (fig. 1.9). Triesc n sngele petilor, amfibienilor, reptilelor, psrilor i mamiferelor. Unele nu sunt patogene, dar altele produc boli grave la om i animale domestice.

Trypanosoma gambiense are ca vector pe Glossina palpalis (musca e-e) i produce "boala somnului" la om, care se manifest prin accelerarea ritmului cardiac, tulburri nervoase, slbire, paralizie, imposibilitatea de a sta n picioare i de a merge, somnolen ziua, insomnie noaptea, tulburri psihice. Trypanosoma gambiense triete i n sngele antilopelor, dar acestea nu sunt afectate i constituie un "rezervor" patogen.

Trypanosoma brucei provoac boala "nagana" la cai, cu aceleai simptome ca ale "bolii somnului" de la om i are ca vector pe Glossina morsitans.

Trypanosoma equiperdum, parazit la cai, provoac boala denumit "durin", care se transmite pe cale sexual.

Trypanosoma cruzi paraziteaz la om i provoac boala "chagas" (febr neregulat, inflamarea splinei i a tiroidei, meningite). Vectorul este Triatoma megista (o ploni). Se ntlnete n America Central i de Sud.

Genul Leishmania cuprinde mai multe specii care sunt parazite i au dou gazde (un vertebrat i o insect). Se prezint sub dou forme: forma "leishmania" - n celulele vertebratelor i forma "leptomonas" - n intestinul insectei.

Leishmania donovani, parazit la om n splin, ficat, mduva oaselor, globule albe, provoac boala numit "splenomegalie tropical" (sau "febra de India"). Leishmania tropica provoac boala numit "buton de orient" (o boal de piele transmis de narul Phlebotomus).

Cteva specii de Thichomonas (fig. 1.10) sunt simbionte. T. hominis triete n colon la om i aparent nu produce afeciuni, T. vaginalis triete n tractul urogenital la om, este transmis pe cale sexual i poate produce vaginite. Alte specii de Trichomonas se ntlnesc la alte clase de vertebrate i la multe nevertebrate.

Lamblia (Giardia) este parazit n intestin la vertebrate. La om se localizeaz n duoden (provoac enterocolite) i poate ptrunde n ficat, unde provoac abcese. Infestarea se produce prin ingestia de chisturi.

Chonoflagelatele (choani = plnie) sunt un grup de flagelate solitare sau coloniale, care o structur mai deosebit, n sensul c celulele sunt nconjurate de o loj gelatinoas, transparent i prezint un "gulera" protoplasmatic, format din baghete foarte fine (vizibile la microscopul electronic) n jurul flagelului. n apropierea corpusculului bazal al flagelului se afl aparatul parabazal (cu rol secretor, similar aparatului Golgi). n celul mai exist una sau dou vacuole pulsatile. Indivizii sunt fixai de substrat printr-un peduncul ramificat sau neramificat. Flagelul realizeaz (prin micrile sale helicoidale) un curent de ap ce antreneaz particulele alimentare; acestea se lipesc pe faa extern a guleraului, de unde prin micrile acestuia ajung la nivelul citostomului i sunt fagocitate de un pseudopod emis n zona respectiv. O form comun este Codonosiga botrytis (fig. 1.11). Celule cu o structur similar coanoflagelatelor (cu gulera i flagel) se mai ntlnesc i la spongieri, demonstrnd afinitile filogenetice dintre acetia i coanoflagelate.

Subfilum Sarcodina

Supraclasa RhizopodaAmoeba proteus

Dintre amibe, Amoeba proteus este o specie comun - cel mai bine studiat (fig. 1.2). Amibele triesc n ape lin curgtoare i eletee cu ap curat, limpede, adesea n ape puin adnci, pe vegetaia acvatic. n general au nevoie de un substrat pe care s se deplaseze. Au form neregulat datorit posibilitilor de a emite lobopode n orice zon a corpului.

Nu au pigment i msoar ntre 250 - 600 (m n diametru. Spre deosebire de Euglena, pelicula const doar n membrana celular. Ectoplasma i endoplasma sunt distincte. n celul se pot observa (la microscop) organite ca: nucleu, vacuol contractic, vacuol digestiv i alte vezicule mici.

Amibele triesc pe alge, protozoare, rotifere i se hrnesc prin fagocitoz. Pot rezista fr s se hrneasc mai multe zile, dar volumul lor scade n aceast perioad. Cnd ating dimensiunea maxim se nmulesc prin diviziune binar, cu mitoz tipic.

Alte rizopode

Exist multe specii de Amoeba. De exemplu, A. verucosa - care emite pseudopode scurte, Pelomyxa carolinensis (Chaos chaos) - care este de cteva ori mai mare dect Amoeba prtoteus, A. radiosa - care emite multe pseudopode subiri.

Exist, de asemenea, multe amibe endozoice, care triesc n intestin la om i alte animale. Dou genuri comune sunt Endamoeba i Entamoeba. Endamoeba blattae este o specie comensal n intestin la gndacul de buctrie iar specii nrudite - la termite. Entamoeba histolytica (fig.1.12) este cel mai important rizopod parazit la om. Triete n intestinul gros i uneori produce afeciuni ale mucoasei intestinale, provocnd dizenteria amibian. Pe cale sanguin poate ajunge la ficat i la alte organe - unde provoac abcese.

Alte specii de Entamoeba sunt E. coli - n intestin la om, E. gingivalis - n cavitatea bucal, dar acestea nu produc boli.

Nu toate rizopodele au corpul nud, ca amibele. Unele au o membran celular subire, acoperit de un est (cochilie) protector. Arcella i Difflugia sunt sarcodine comune (fig. 1.13) care au un est de natur silicioas sau chitinoas, care poate fi ntrit de particule de nisip i se deplaseaz cu ajutorul pseudopodelor care ies prin deschiderea estului.

Foraminiferele (Clasa Granuloreticulosea) sunt un grup vechi de rizopode cu cochilie, care triesc n mediul marin (puine n mediul dulcicol i salmastru). Cochilia lor poate avea forme diferite (fig. 1.13), una sau mai multe loje (camere) i este de natur calcaroas sau silicioas, uneori din particule strine. Pseudopodele subiri ies prin deschiderea cochiliei, apoi se ramific i formeaz reele protoplasmatice (reticulopode) n care i prind prada. Tot acolo are loc i digestia, dup care produii de digestie sunt transportai n celul prin curenii citoplasmatici. Ciclul de via al foraminiferelor este complex deoarece au diviziune multipl i alternan de generaii haploide i diploide.

Clasa Eumycetozoa, n special Dictyostelium discoideum, a fost studiat deoarece are un ciclu de dezvoltare foarte interesant. n condiii naturale, aceast specie triete n detritus de pdure. Se hrnete cu bacterii i se reproduce prin diviziune binar, ct timp exist resurse de hran. Cnd acestea scad indivizii sunt atrai unii de alii, se apropie i formeaz un pseudoplasmodiu care poate migra pn ntlnete condiii favorabile unde formeaz o tulpin cu corp de fructificare n vrf. n corpul de fructificare se formeaz chiti rezisteni care sunt dispersai prin ruperea acestuia.

Supraclasa Actinopoda

Actinopodele cuprind clasa Heliozoa - cu forme n majoritate dulcicole i 3 clase cu forme marine: Acantharea, Phaeodarea i Polycystinea. Speciile marine sunt cunoscute ca radiolari. Toate au axopode, cu excepia unor heliozoare care au est. Dintre heliozoare, Actinosphaerium are aproximativ 1 mm n diametru i poate fi observat cu ochiul liber iar Actinophrys are doar 50 (m n diametru. Nici una dintre aceste dou specii nu au est. Chathrulina secret un est (fig. 1.13).

Radioloarii sunt majoritatea pelagici. Unii sunt planctonici n ape puin adnci iar alii triesc la adncimi mari. Sheletul lor are forme diferite i foarte frumoase. Corpul lor este alctuit dintr-o capsul central care separ zona citoplasmatic intern de cea extern. Aceasta poate fi sferic, oval sau de alt form i prezint perforaii ce permit continuitatea citoplasmei.

Scheletul este de natur silicioas sau din sulfat de stroniu ori este o combinaie de silice i materie organic i prezint o dispoziie radiar a spinilor care strbat capsula central.

La suprafaa corpului pot prezenta un est care se unete cu spinii. n jurul capsulei exist o mas citoplasmatic spumoas strbtut de axopode. Acestea sunt lipicioase pentru a prinde prada, care este dus de cureii citoplasmatici n capsula central, unde are loc digestia.

Radiolarii pot avea unul sau muli nuclei i se cunoate c se nmulesc prin diviziune binar, nmugurire i sporulare.

Fig. 1.13. Diversitatea la sarcodine

Rolul Sarcodinelor n formarea depozitelor fosile

Foraminiferele i radiolarii au existat din Precambian i au lsat fosile datorit cochiliilor care, fiind de natur mineral nu s-au distrus. Multe din speciile disprute se aseamn n mare msur cu unele specii actuale.

Dezvoltarea maxim au atins-o n Cretacic i Teriar i unele erau forme mari (cele mai mari protozoare care au existat) msurnd pn la 100 mm n diametru.

Aproximativ o treime din suprafaa fundului Oceanului Atlantic este acoperit de depozite de foraminifere n care predomin genul Globigerina.

Depozite de radiolari exist la adncimi mai mari n Oceanul Pacific i Indian. n anumite condiii cochiliile de radiolari formeaz roci. Multe specii fosile de radiolari s-au descoperit n rocile teriare din California. Grosimea acestui sediment este estimat la 700 - 4000 m. Rata sedimentrii variaz mult, dar n orice caz este sczut. Sedimentele de Globigerina au crescut probabil cu 1 - 12,5 mm n 1000 de ani. Pentru a creea o idee asupra numrului de organisme care realizeaz sedimentele i asupra perioadei de timp necesare, menionm c ntr-un singur gram de sediment exist mai mult de 50.000 de cochilii de foraminifere.

O importan practic la fel de mare o au i depozitele de calcar i cret care s-au format prin acumularea acestor microorganisme cnd marea acoperea uscatul de astzi, precum i fosilele conductoare ce aduc informaii privind straturile petrolifere.

2.2.2. Filum Apicomplexa

Toate protozoarele cuprinse aici sunt endoparazite iar gazdele lor aparin filumurilor animale. Acest filum este delimitat de celelalte datorit prezenei un complex de organite - complexul apical, prezent doar n anumite stadii de dezvoltare ale acestora (de exemplu merozoizi i sporozoizi).

Organitele de locomoie lipsesc evident, la acest grup. Prezint pseudopode n anumite stadii de dezvoltare iar la unele specii gameii sunt flagelai. Ciclul vital include i nmulirea asexuat i sexuat iar uneori au ca gazde intermediare nevertebrate. La un moment dat, n ciclul vital se formeaz un spor (oocist) care infecteaz alte gazde i are un nveli protector.

Clasa Sporozoa este cea mai important clas a filumului Apicomplexa i cuprinde trei subclase: Gregarina, Coccidia i Piroplasmia. Gregarinele sunt parazii ai nevertebratelor dar nu prezint importan economic. Piroplasmele, n schimb, sunt importante din punct de vedere economic deoarece produc boli la vite.

Subclasa Coccidia

Coccidiile sunt parazii intracelulari la nevertebrate i vertebrate i sunt specii importante prin pagubele pe care le produc.

Eimeria i Isospora produc boli care se numesc generic coccidioze. Unele specii de Eimeria provoac boli grave la animalele domestice (diaree sever sau dizenterie). Eimeria tenella este parazit intestinal la puii de gin, provocnd moartea acestora. n celulele intestinale are loc schizogonia i se formeaz gamei. Dup fecundaie, zigotul formeaz un oocist care este eliminat cu fecalele. n afara corpului gazdei, n oocist are loc sporogonia n urma creia se formeaz opt sporozoizi. Ingestia accidental a oocistului sporulat duce la infestarea unei noi gazde, n corpul creia, sub aciunea enzimelor digestive are loc eliberarea sporozoizilor.

Toxoplasma gondii, parazit la pisic, are un ciclu vital similar, dar ea are i stadii extraintestinale, care se ntlnesc la roztoare, vite i om.

Plasmodium falciparum provoac "febra ter malign" sau "febra tropical" (accesele apar la interval de trei zile), Plasmodium vivax provoac "febra ter benign" - cu accese la 48 de ore iar Plasmodium malariae provoac "febra cvart" - cu accese la 72 de ore.

Vectorul este narul anofel (Anopheles) care inoculeaz sporozoizii de Plasmodium odat cu saliva n timpul nepturii. Sporozoizii ptrud n celulele hepatice, unde are loc schizogonia n urma creia rezult merozoizi ce vor infecta alte celule hepatice i schizogonia se repet (fig. 1.14).

Fig. 1.14. Ciclul de dezvoltare la Plasmodium vivaxLa Plasmodium falciparum sporozoizii ptrund n globulele roii dup un singur ciclu n ficat. Perioada ct parazitul se afl n ficat este perioada de incubare, care dureaz 6 - 15 zile n funcie de specie.

Merozoizii care rezult n urma schizogoniei ce are loc n ficat, ptrund n globulele roii, unde are loc o serie de schizogonii. Cnd ptrund n celul, acetia devin trofozoizi, cu form amoeboidal i se hrnesc cu hemoglobin. Produsul final rezultat n urma digestiei hemoglobinei este un pigment negru, insolubil - hemozoina, care se acumuleaz n celula - gazd i este eliberat odat cu noua generaie de merozoizi sau acumuleaz n ficat, splin sau alte organe. Trofozoidul crete, apoi are loc schizogonia, n urma creia rezult 6 - 36 merozoizi (n funcie de specie), care sunt eliberai i infecteaz noi hematii. Cnd hematiile cu merozoizi plesnesc, elibereaz produii de metabolism ai parazitului i determin frisoane i febr.

Deoarece maturarea schizonilor n hematii este oarecum sincron, accesele de frisoane i febr au o periodicitate caracteristic fiecrei specii. La Plasmodium vivax (febra teriar) - accesele sunt la 48 de ore, la Plasmodium malariae (febra cvart) - la 72 de ore, iar la Plasmodium falciparum - la 48 de ore.

Dup cteva cicluri de schizogonie n hematii, merozoizii infecteaz noi celule i produc microgametocii i macrogametocii. Cnd gametociii sunt ingerai de un nar ei se transform n gamei i are loc fecundaia. Zigotul devine un ookinet mobil, care strbate epiteliul stomacal al narului i devine oocist. n interiorul oocistului are loc sporogonia, n urma creia se formeaz mii de sporozoizi. Oocistul plesnete i sporozoizii ptrund n glandele salivare, de unde sunt inoculai odat cu saliva prin neptura narului la om.

Ciclul care are loc n corpul narului dureaz 7 - 18 zile sau mai mult dac temperaturile sunt sczute. Alte specii de Plasmodium paraziteaz psri, reptile i mamifere. Cele de la psri sunt transmise de narul Culex.

2.2.3. Filum Ciliophora

Ciliatele sunt un grup mare i interesant, cu o mare varietate de forme, care populeaz toate tipurile de habitate marine i dulcicole. Ele sunt protozoarele cu cea mai mare complexitate structural i cele mai divers specializate. Majoritatea sunt forme libere, unele sunt comensale sau parazite. Obinuit sunt solitare i mobile, dar exist i forme coloniale i sesile. Au o mare diversitate de mrime i form. n general sunt mai mari dect celelalte protozoare dar dimensiunile lor variaz ntre 10 - 12 (m i 3 mm lungime.

Toate au cili care realizeaz o micare ritmic, coordonat (metacron); dispoziia cililor variaz iar la unele specii n stadiul adult, cilii lipsesc.

Fig. 1.16. Genuri de ciliate

(cu fibrile contractile - mioneme)

Ciliatele sunt totdeauna multinucleate, au un macronucleu i un micronucleu, iar la unele specii - mai muli nuclei. Macronucleii au n general funcie vegetativ i form diferit la diferite specii i se divid amitotic. Micronucleii particip la reproducerea sexuat i se divid mitotic.

Pelicula ciliatelor e reprezentat doar de membrana celular, dar la unele specii poate forma un nveli ngroat. Cilii sunt scuri i n mod obinuit - dispui n iruri longitudinale sau diagonale. Structura lor e comparabil cu cea a flagelatelor doar c sunt scuri (fig. 1.1) i pot acoperi toat suprafaa corpului sau numai regiunea oral ori anumite benzi.

Fig. 1.15. Genuri de ciliate (modificri ale cililor)

La unele forme, cilii se asociaz formnd structuri diferite: membrane ondulante, membranle, care au rol n deplasarea particulelor alimentare ctre citofaringe. La altele, cilii fuzioneaz formnd structuri rigide, numite ciri, care sunt folosii n locomoie (fig. 1.15).

Un sistem de fibrile i kinetosomi aflai chiar sub pelicul alctuiesc infraciliatura. Fiecare cil are la baz un kinetosom i de la fiecare kinetosom pleac fibrile de-a lungul irului de cili i se unesc cu alte fibrile. Kinetosomii i fibrilele formeaz kinetodesme (fig. 1.16). Multe ciliate au fibrile contractile - numite mioneme - dispuse n iruri paralele cu irurile de kinetosomi.

Majoritatea ciliatelor sunt holozoice i cele mai multe au un citostom simplu, dar la unele acesta este nconjurat de o coroan de cili.

Unele ciliate au n ectoplasm, la baza cililor, ntre acetia, mici corpusculi - trihociste i toxociste (fig. 1.17, 1.18). Sub aciunea stimulilor chimici, trihocistele proiecteaz la exterior filamente subiri cu rol de aprare. Concomitent, toxocistele elimin o substan toxic paralizant. Toxocistele au structur diferit de a trihocistelor.

Printre genurile comune se numr: Stentor cu form de plnie, solitar, care are un macronucleu de forma unui irag de mrgele; Vorticella - cu form de clopot ce prezint un peduncul contractil; Euplotes i Stylonychia - cu corpul aplatizat dorso-ventral i grupe de ciliate care prezint ciri cu rol n deplasare (fig. 1.15).

Paramecium este comun n eletee i ape stagnante cu vegetaie bogat i materie organic n descompunere. Are 150 - 300 (m lungime, este mai ascuit la extremitatea posterioar (fig. 1.18) i pare asimetric datorit zonei peristomiale care este dispus oblic ctre partea posterioar, pe faa ventral. Pelicula este o membran elastic, transparent i este acoperit n ntregime de iruri longitudinale de cili.

Fig. 1.17. Infraciliatura unui ciliat A - structura peliculei; B - kinetodesme - detaliu

Imediat sub pelicul se afl ectoplasma care nconjoar endoplasma granular. n ectoplasm se gsesc trihocistele care alterneaz cu bazele cililor.

Citostomul, aflat la extremitatea zonei orale (pristomiale), se continu cu un citofaringe tubular ce prezint o ciliatur modificat (membran ondulant) care reine particulele alimentare (rol de filtru). Reziduurile de digestie sunt eliminate printr-un por - citoproct, situat la partea posterioar.

n endoplasm se gsesc i vacuolele digestive ce conin particule alimentare aflate n diferite faze de digestie i dou vacuole contractile alctuite fiecare din cte un rezervor nconjurat de canale colectoare dispuse radiar.

Paramecium caudatum are doi nuclei: un macronucleu, reniform i un micronucleu situat n depresiunea macronucleului. Numrul de micronuclei variaz n funcie de specie (de exemplu Paramecium multimicronucleatum are mai mult de 7 micronuclei).

Paramecium este holozoic. Ciliatura din zona oral antreneaz particulele alimentare din ap i le dirijeaz ctre citostom, de aici trec n citofaringe de unde sunt colectate ntr-o vacuol digestiv din endoplasm.

Vacuola digestiv circul prin citoplasm, pe un traseu definit (cicloz), timp n care particulele alimentare sunt digerate de enzimele din endoplasm. Resturile nedigerate sunt eliminate la exterior prin citoproct.

Cilii se mic nainte i napoi iar animalul se poate deplasa n orice direcie. Micarea oblic a cililor determin rotaia animalului n jurul axei longitudinale a corpului. Cilii din zona oral sunt mai lungi i mai puternici dect n restul corpului.

Cnd un ciliat ntlnete un obstacol sau un stimul chimic, el are o reacie de aprare: extremitatea anterioar se curbeaz i direcia de deplasare se modific, ndeprtndu-se de stimulul nociv. De asemenea, parameciul poate s-i schimbe i viteza de deplasare.

Fig. 1.18 Paramecium caudatum

Reproducerea

Parameciul se reproduce doar prin diviziune binar transversal, dar prezint i fenomene sexuale cunoscute drept conjugare i autogamie. n diviziunea binar, micronucleul se divide mitotic n doi micronuclei fii, care se deplaseaz la cei doi poli ai celulei .

Macronucleul se alungete i se divide amitotic. Conjugarea presupune apropierea i contactul temporar ntre doi indivizi pentru schimbul de material genetic (fig. 1.19).

n timpul contactului, macronucleul se dezintegreaz i micronucleul fiecrui individ ntr n meioz, din care rezult cte 4 micronuclei haploizi (n). Trei dintre acetia degenereaz (fig. 1.19 A - D). Micronucleul rmas se divide i rezult doi pronuclei haploizi (n) iar unul din ei este transferat partenerului. Apoi are loc fuziunea pronucleului transferat cu cel al primitorului i se restabilete starea diploid (2n) (fig. 1.19 E, F). Cei doi indivizi se separ i micronucleul fiecruia dintre ei (care este comparabil cu un zigot) se divide prin mitoz n 2, 4 apoi 8 micronuclei. Patru dintre acetia se mresc i devin macronuclei iar ali trei dispar (fig. 1.19 G - J). Parameciul se divide de dou ori i rezult patru indivizi, fiecare cu un micronucleu i un macronucleu.

Dup acest proces complex, indivizii rezultai continu s se reproduc prin diviziune binar, fr a necesita conjugarea.

Rezultatul conjugrii e similar cu formarea zigotului, fiecare dintre conjugani coninnd material genetic de la doi indivizi. Avantajul reproducerii sexuate este c permite recombinarea genetic i implicit creterea variabilitii n populaie. Modificarea condiiilor de mediu, de regul stimuleaz reproducerea sexuat.

Autogamia este un proces de nmulire asemntor cu conjugarea, dar n care nu se face schimb de nuclei. Dup dezintegrarea macronucleului i diviziunea meiotic a micronucleului, cei doi pronuclei haploizi fuzioneaz i formeaz un sincarion care este homozigot (fa de conjugare, cnd este heterozigot).

Ciliate simbionte

Multe ciliate sunt comensale, dar unele provoac neplceri gazdelor. Balantidium coli triete n intestin la diferite grupe de mamifere i obinuit nu este patogen, dar uneori atac mucosa intestinal la om i provoac o dizenterie similar celei provocate de Entamoeba histolytica.

Entodinium este comensal n rumen la vite, Nyctotherus triete n intestinul posterior la Rana i Bufo, iar Ichthyophthirius este parazit la petii de ap dulce i la cei de acvariu (fig. 1.20).

Suctoriile sunt ciliate care n fazele timpurii ale dezvoltrii prezint cili i sunt libere iar n faza adult au o prelungire pentru fixare, devin sesile i i pierd cilii. Nu au citostom i se hrnesc cu ajutorul unor prelungiri tubulare, subiri (tentacule), cu care captureaz prada (de obicei ciliate). Toate au tentacule sugtoare, cu aspect de tuburi subiri, dilatate la extremitatea liber, iar unele au i tentacule (filamente) prehensile, cu ajutorul crora neap prada i o paralizeaz, apoi absorb citoplasma acesteia i i formeaz vacuole digestive. Suctoriile dulcicole pot fi ntlnite printre algele de pe carapacea estoaselor. Reprezentani dulcicoli: Podophrya, Dendrosoma etc. Acinetopsis i Ephelota sunt forme marine.

Exist i suctorii parazite ca: Trichophrya - parazit pe branhii la peti, Allantosoma - n intestin la unele mamifere i Sphaerophrya - la Stentor.

Suctoriile se nmulesc asexuat - prin nmugurire extern (simpl sau multipl) sau intern i sexuat - prin conjugare.

Fig. 1.19. Conjugarea la Paramecium

Fig. 1.20. Ciliate simbionte. A - Ichthyophthirius; B - Entodinium; C - Balantidium coli

2.2.4. Clasificarea protozoarelor

Filum Sarcomastigophora (Gr. sarkos = carne; mastix = flagel, bici; phora = a purta)

- au flageli, pseudopode sau ambele tipuri de organite locomotoare; obinuit au un singur tip de nuclei; nu formeaz spori; nmulirea sexuat - cnd este prezent- este o singamie.

Subfilum Mastigophora (Gr. mastix = flagel, bici; phora = a purta)

- n stadiul adult prezint unul sau mai muli flageli; sunt autorofe sau heterotrofe ori au ambele tipuri de nutriie; reproducerea se face obinuit asexuat, prin diviziune (fisiune)

Clasa Phytomastigophorea (Gr. phyton = plant; mastix = flagel, bici; phora = a purta)

- flagelate asemntoare cu plantele, obinuit au cromoplaste ce conin clorofil.

Ex: Chilomonas, Euglena, Volvox, Ceratium, Noctiluca.

Clasa Zoomastigophorea (Gr. zoon = animal; mastix = flagel, bici; phora = a purta)

- flagelate fr cromoplaste; au unul sau mai muli flageli; n unele grupuri exist forme amoeboide cu sau fr flageli; specii predominant simbionte.

Ex: Trichomonas, Trichonympha, Trypanosoma, Leishmania etc.

Subfilum Opalinata (opaline = cu aspect de opal)

- corpul este acoperit de iruri longitudinale de cili; sunt parazite; citostomul lipsete; au doi sau mai muli nuclei de acelai tip.

Ex. Opalina, Protoopalina.

Subfilum Sarcodina (Gr. sarkos = carne)

- prezint pseudopode; flagelul este prezent n cursul stadiilor de dezvoltare la unele; zona cortical (extern) a citoplasmei este relativ nedifereniat comparativ cu alte grupe mari; corpul nud sau cu schelet extern sau intern; forme libere sau parazite.

Subclasa Rhyzopoda (Gr. rhiza = rdcin, pous, podos = picior)

- locomoia se face cu ajutorul lobopodelor, filopodelor sau reticulopodelor sau prin cureni citoplasmatici; cuprinde 8 clase din care prezentm:

Clasa Lobosea (Gr. lobos = lob).

- pseudopodele lobate ori mai mult sau mai puin filiforme dar produse din lobul principal (mare); obinuit uninucleate

Ex. Amoeba. Entamoeba, Naegleria, Arcella, Difflugia.

*Clasa Eumycetozoa (Gr. eu = adevrat, mykes = ciuperc, zoon = animal)

- stadiu amoeboid; stadiul flagelat prezent sau nu; produc corpi de fructificare aerieni cu 1 - sute de spori.

Ex. Dictyostelium, Physarum.

* Majoritatea zoologilor le consider fungi.

Clasa Filosea (L. filum = fir, a)

-hialine, cu pseudopode filiforme adesea ramificate, uneorii reunite; nu au spori sau stadii flagelate.

Ex. Euglypha, Gromia, Vampyrella.

Clasa Granuloreticulosea (L. granulum - de la granum = grune; reticulum - de la rete=reea)

- au reticulopode delicate, fin granulare sau hialine nereunite (neanastomozate)

Ex. Textularia, Elphidium, Globigerina, Fusulina.

Subclasa Actinopoda (Gr. aktis, aktinos = raz, pous, podos = picior)

- adesea sferice, obinuit plactonice; pseudopodele n form de axopode au structur de susinere microtubular.

Clasa Acantharea (Gr. akantha = spin, baghet)

- au schelet de sulfat de stroniu constnd n 20 sau mai multe baghete (spini) unite n centru; prezint nveli extern i intern; cel intern e adesea intim unit cu masa celular central; marine, planctonice.

Ex. Acanthometra, Lithoptera

Clasa Polycystinea (Gr. polys = mai multe; kystis = vezicul)

- cele mai multe specii au schelet silicios, obinuit din elemente solide constnd n una una sau mai multe cochilii separate, cu sau fr spini radiari ori cu spiculi; membrana capsular, obinuit din plci poligonale cu mai mult de 3 pori; marine, planctonice.

Clasa Phaeodarea (Gr. phaios = ntunecat)

- au schelet mixt, din silicie i materie organic - spini i cochilii; membran capsular foarte groas, cu 3 pori; marine, planctonice.

Ex. Aulacantha, Challengeron

Clasa Heliozoa (Gr. helios = soare; zoon = animal)

- nu au capsul central; structurile scheletice, dac sunt prezente - de natur silicioas sau organic; axopodele radiaz n toate direcile; cele mai multe specii dulcicole.

Ex. Clathrulina, Actinophrys, Actinosphaerium.

Filum Labyrinthomorpha (Gr. labyrinth = labirint, morph = form)

- grup mic; triesc pe alge; majoritatea marine sau triesc n estuare.

Ex. Labyrinthula.

Filum Apicomplexa (L. apex = vrf; complex = rsucit n jur)

- au un set caracteristic de organite (complex apical) asociat cu extremitatea anterioar, prezent n unele stadii de dezvoltare; cilii i flagelii lipsesc, excepie fcnd microgameii flagelai de la unele grupe; adesea prezint chiti; toate speciile sunt parazite.

Clasa Perkinsea - grup mic parazit la stridii.

Clasa Sporozoa (Gr. sporos = smn, zoon = animal)

- spori sau oociti tipic prezeni, care conin sporozoizi patogeni; locomoia la organismele adulte - prin flexia corpului, glisare sau ondulaii longitudinale; flageli prezeni doar la microgamei la unele grupe; pseudopodele lipsesc iar dac sunt prezente sunt folosite pentru hrnire, nu pentru locomoie; ciclul de via se desfoar n 1-2 gazde.

Ex. Monocystis, Gregarina, Eimeria, Plasmodium, Toxoplasma, Babesia.

Filum Myxozoa (Gr. myxa = mucus, zoon = animal)

- parazii la nevertebrate inferioare, n special peti i la nevertebrate.

Filum Microspora (Gr. micro = mic, sporos = smn)

- parazite la nevertebrate, n special artropode i la vertebrate inferioare.

Filum Ascetospora (Gr. asketos = rsucit; sporos = smn)

- grup mic de protozoare parazite la nevertebrate i puine vertebrate.

Filum Ciliophora (Gr. cilium = gene, phora = a purta)

- n ultimul stadiu al ciclului vital posed cili; au dou tipuri de nuclei, cu rare excepii; prezint diviziune binar transversal, nmugurire i diviziune multipl; sexualitatea include: conjugarea, autogamia i citogamia; nutriie heterotrof; vacuole contractile prezente; cele mai multe specii libere dar i multe comensale, iar unele parazite; (e un grup foarte mare mprit n 3 clase i numeroase ordine i subordine). Clasele sunt delimitate pe baza caracteristicilor ciliaturii, n special din jurul citostomului, dezvoltarea citostomului etc.)

Ex. Paramecium, Colpoda, Balantidium, Stentor, Euplotes, Vorticella, Carchesium, Podophrya, Ephelota etc.

2.2.5. Filogenia protozoarelor

Protozoarele sunt plasate la baza arborelui filogenetic animal. Fr ndoial, animalele pluricelulare au derivat dintr-o form ancestral asemntoare protozoarelor. Spongierii, de exemplu, probabil au evoluat separat de alte metazoare. Protozoarele coloniale, mai ales dintre flagelate, prezint grade diferite de agregare i difereniere a celulelor i sugereaz planul de organizare a corpului la metazoarele primitive.

Cu excepia sarcodinelor cu exoschelet (foraminifere i radiolari), protozoarele nu au lsat fosile. Mastigoforele pot fi cele mai vechi protozoare i probabil sunt un grup polifiletic. Majoritatea fitoflagelatelor sunt mai apropiate (nrudite) de algele verzi dect de zooflagelate. Diversitatea de nutriie a fitoflagelatelor sugereaz c originea plantelor i animalelor poate fi n fitoflagelate.

Faptul c amibele deriv din flagelate este indicat de pseudopodele unor flagelate i de stadiile flagelate ale unor amibe. Totui, diferitele clase de sarcodine pot proveni din diferite tipuri de flagelate. Unele heliozoare sunt flagelate.

Sporozoarele, care sunt toate parazite, provin probabil din strmoi flagelai: adesea au stadii amiboide i gamei flagelai.

Agregarea i formarea corpului de fructificare la Eumycetozoa sugereaz afiniti cu fungii, lucru indicat i de denumirea acestora iar unii le consider fungi.

Originea ciliatelor este oarecum neclar, dar similaritatea planului de structur al cililor i flagelilor este nendoielnic.

Rezumatul unitii de curs

Protozoarele sunt un grup mare, heterogen, ce cuprinde 7 filumuri dintre care cele mai mari i mai importante sunt: filum Sarcomostigophora (flagelate i amibe), filum Apicomplexa (coccidii etc) i filum Ciliophora (ciliate). Ele demonstreaz un potenial adaptativ mare al celulei eucariote; ocup toate niele ecologice i toate habitatele iar multe specii au organite complexe i specializate.

Toate protozoarele au unul sau mai muli nuclei, adesea cu endosomi. Multe specii de protozoare au organite similare celor din celulele metazoarelor.

Pseudopodele sunt organite de deplasare i hrnire la protozoare i joac un rol deosebit n aprare (mecanisme ale imunitii) la metazoare. Micrile ciliare sunt la fel de importante att la protozoare ct i la metozoare.

Protozoarele se hrnesc holofilic, holozoic sau saprozoic. Apa n exces care ptrunde n celula de protozoar este eliminat de vacuolele contractile. Respiraia i eliminarea reziduurilor se face la suprafaa corpului. Reproducerea se face asexuat - prin diviziune binar, diviziune multipl i sexuat. nchistarea, la multe protozoare este o adaptare ce le permite supravieuirea n condiii nefavorabile de mediu.

Fitoflagelatele realizeaz fotosintez i multe zooflagelate sunt parazite. Ele se mic cu ajutorul unuia sau mai multor flageli. Sarcodinele se deplaseaz cu ajutorul pseudopodelor; multe dintre ele sunt planctonice i unele sunt parazite. Multe au est sau cochilie. Toate apicomplexele sunt parazite i acestea includ i Plasmodium, care provoac malaria.

Cilioforele se deplaseaz cu ajutorul cililor sau a organitelor derivate din acetia. Ele constituie un grup divers i multe au o structur complex.

Unitatea de curs 3. Regnul Animalia


Acest capitol i propune realizarea unei imagini de ansamblu asupra regnului animal, deci a animalelor pluricelulare, cu corpul alctuit din mai mult dect o celul, cu un plan de organizare a corpului din ce n ce mai complex. Se urmrete de asemenea, evidenierea creterii gradului de integralitate, a diferenierii i specializrii celulelor pentru o anumit funcie, evidenierea asocierii celulelor n esuturi i a esuturilor n organe la metazoarele superioare. Aceast unitate se vrea o introducere n studiul animalelor, realizat ntr-o ordine definit, a evoluiei lor, prezentnd foarte succint grupele mari de animale pluricelulare, precum i noiuni legate de originea i reproducerea lor.


prezentarea principalelor grupe de organisme pluricelulare;

cunoaterea caracterelor generale ale metazoarelor;

evidenierea principalelor modaliti de reproducere la animale;

stabilirea de legturi filogenetice ntre diferite grupe.


Grupe de animale pluricelulare. Originea metazoarelor. Reproducerea la metazoare.

3.1. Grupe de animale pluricelulare

Regnul Animalia cuprinde trei ramuri:

Mesozoa (cu un singur filum);

Parazoa (ce cuprinde filum Porifera i filum Placozoa);

Eumetazoa (cu toate celelalte filumuri).

Dei Mesozoa i Parazoa grupeaz organisme pluricelulare, planul lor de organizare este diferit de cel al eumetazoarelor. Cele cteva straturi de celule pe care le prezint nu sunt omoloage cu foiele embrionare de la Eumetazoa i niciunul din grupurile acestora nu au moduri de dezvoltare tipice metazoarelor. Termenul Parazoa nseamn "lng animale".

Dei cele mai simplu organizate dintre toate metazoarele, aceste grupe prezint un grad mai mare de integrare morfologic i fiziologic dect coloniile de protozoare. Se poate spune c Mesozoa i Parazoa aparin nivelului celular de organizare.

Mesozoa, dei alctuite doar din dou straturi de celule (unul extern - de celule somatice i unul intern - de celule reproductoare), fr ndoial au un ciclu reproductiv foarte complex, care sugereaz dezvoltarea trematodelor. Mesozoa cuprinde specii exclusiv parazite.

Placozoa cuprinde animale alctuite de dou epitelii, ntre care exist un strat fluid cu celule.

Poriferele (spongierii) sunt mai complexe, cu cteva tipuri de celule difereniate, care ndeplinesc diferite funcii.

Modurile de dezvoltare ale acestor 3 filumuri sunt diferite de cele ale altor filumuri iar foiele lor embrionare nu sunt omoloage cu ale eumetazoarelor.

Spongierii i-au dezvoltat un sistem unic de circulaie a apei, de care depinde aportul de hran i oxigen.

3.2. Originea metazoarelor

Clarificarea originii animalelor pluricelulare (metazoare) a creat multe probleme zoologilor. n general se consider c ele au evoluat din organisme unicelulare, dar exist controverse privind grupul de organisme unicelulare din care au provenit i modul n care s-a produs aceasta.

Exist mai multe ipoteze, dar trei dintre ele sunt mai importante:

1. Metazoarele provin dintr-o form sinciial (multinucleat) ciliat, la care au aprut mai trziu limitele dintre celule.

2. Metazoarele provin dintr-o form colonial flagelat, n care celulele au devenit din ce n ce mai specializate i interdependente;

3. Originea metazoarelor este polifiletic (deriv din mai multe grupe de organisme unicelulare).

Susintorii teoriei sinciiale consider c metazoarele au provenit dintr-o form ancestral alctuit din organisme ciliate unicelulare. Strmoul metazoarelor avea mai muli nuclei nconjurai de o membran comun i mai trziu s-au conturat limitele dintre celule. Se consider c organismul ancestral se asemna cu ciliatele actuale i prezenta simetrie bilateral, ca i viermii lai actuali. Exist cteva obiecii la aceast ipotez: ea nu explic prezena spermatozoizilor flagelai la metazoare i mai mult dect att, ea presupune c simetria radiar a cnidarilor a derivat din simetria bilateral primar, ceea ce nu se verific.

Ipoteza flagelatului colonial - propus prima dat de Haeckel n 1874 - este o teorie clasic, care a fost revizuit i are susintori i astzi. Potrivit acestei ipoteze, metazoarele descind din forme ancestrale care erau colonii sferice de celule flagelate. Indivizii (celulele) coloniei s-au difereniat pentru anumite funcii (celule reproductoare, nervoase, somatice etc.), subordonndu-se astfel coloniei ca ntreg.

Forma colonial ancestral avea la nceput simetrie radiar, ca i larva planul a cnidarilor (cu simetrie radiar i fr gur). Cnidarii pot s fi evoluat din aceast form.

Simetria bilateral ar fi aprut mai trziu, cnd unii dintre aceti strmoi planuloizi s-au adaptat la locomoia prin trre pe fundul apelor. S-au difereniat cele dou fee (dorsal i ventral), a aprut gura situat ventral i apoi a nceput procesul de cefalizare (concentrarea celulelor nervoase i a structurilor senzoriale la partea anterioar). Acestea au condus la o simetrie bilateral primitiv, asemntoare viermilor lai.

Unii zoologi susin ideea c metazoarele au o origine polifiletic i sugereaz c spongierii, cnidarii, ctenoforele i celelalte eumetazoare au evoluat independent - spongierii i cnidarii conform ipotezei flagelatului colonial iar ctenoforele i celelalte eumetazoare - conform teoriei sinciiale.

3.3. Reproducerea la metazoare

Dac la protozoare reproducerea sexuat (acolo unde exist) se intercaleaz ntre procesele de nmulire asexuat i nu este predominant i nici exclusiv, la metazoare lucrurile stau diferit. Ele au posibilitatea s se reproduc att asexuat ct i sexuat.

3.3.1. Reproducerea asexuat

Reproducerea asexuat (agam) are loc fr participarea gameilor, este o modalitate de nmulire comun i permanent la metazoarele inferioare (fiind ntrerupt periodic de intercalarea reproducerii asexuate) iar ponderea ei scade pn dispare complet la metazoarele superioare (cu excepia cazurilor de poliembrionie).

Reproducerea asexuat se poate realiza prin mai multe modaliti, n funcie de grupul la care ne referim (nmugurire extern sau intern, stoloni, gemule, regenerare etc.).

3.3.2. Reproducerea sexuat

Reproducerea sexuat (gamic) este un proces general, ce caracterizeaz toate metazoarele. Dezvoltarea individual (ontogenetic) ncepe de la celula ou (zigot) ce rezult n urma fecundaiei ntre un ovul (gamet femel) i un spermatozoid (gamet mascul).

Gameii (ovulele i spermatozoizii) sunt celule difereniate, care se formeaz prin procese speciale, n organismele ajunse la maturitate sexual.

Ovulele (denumite generic "ou", dei incorect, avnd n vedere c oul este o celul diploid rezultat n urma fecundaiei) sunt gamei femeli, imobili, ce conin rezerve nutritive (n cantiti diferite n funcie de grup) i membrane de protecie. n funcie de cantitatea de vitelus (substan nutritiv) coninut, ovulele pot fi: alecite (Gr. a = fr; lekitos = vitelus), oligolecite (cu cantiti mici de vitelus), mixolecite (cu protoplasma i vitelusul amestecate), centrolecite (cu vitelusul n centrul celulei, nconjurat de protoplasm), telolecite (ovule polarizate, cu vitelusul la un pol i protoplasma la cellalt) (fig. 2.1).

Fig. 2.1. Tipuri de ou: A- alecit (oligolecit); B - mixolecit; C - centrolecit; D - telolecit

m- micropil; n - nucleol; N - nucleul; pr. - protoplasma; vit. - vitelus

Spermatozoizii sunt gamei masculi, mobili, cu forme diferite n funcie de specie. Acetia prezint un chimiotactism accentuat, fiind atrai de fertilizine (substane produse de ovule).

Reproducerea care presupune participarea ambelor sexe, adic cea care pronete de la ou se numete amfigonie iar cea care pornete de la ovulul nefecundat se numete partenogenez.

Fecundaia este un proces complex, n care se unesc dou celule haploide (n) (gameii) i din care rezult o celul diploid (2n) (zigotul). Prin fecundaie se restabilete starea diploid, ce caracterizeaz celulele somatice ale organismelor.

Fig. 2.2. Tipuri de segmentaie a oului: A - total, egal; B - total, inegal;

C - parial, discoidal; D - parial, superficial;

A - segmentaie radiar; B - segmentaie spiral

Segmentaia

Primele stadii ale ontogenezei sunt comune (n principiu) tuturor metazoarelor. Celula ou, prin diviziuni succesive (ce constituie mpreun procesul de segmentaie), d natere la mai multe celule - blastomere, care nu se separ una de alta ci formeaz un masiv de celule - morula. Segmentaia are loc diferit la diferite grupe de organisme, fiind condiionat de cantitatea de vitelus din ou i de structura acestuia. Astfel, oule srace n vitelus au o segmentaie total iar cele bogate n vitelus au o segmentaie parial.

Segmentaia total poate fi:

egal (subegal) - cnd cantitatea de vitelus este foarte mic i repartizat relativ uniform n ou (la ou alecite i oligolecite) iar blastomerele rezultate sunt relativ egale (fig. 2.2 A);

inegal - cnd oule au o cantitate apreciabil de vitelus (ou mixolecite) iar blastomerele rezultate sunt inegale: cele superioare (srace n vitelus) sunt mai mici iar cele inferioare (bogate n vitelus) sunt mai mari (fig. 2.2 B).

Dup modul n care se dispun blastomerele unele fa de altele, segmentaia egal i inegal poate fi: radiar - cnd blastomerele se dispun radiar (fig. 2.2 A, a-g) (exemplu: spongieri, celenterate, echinoderme); spiral - cnd diviziunile au loc oblic i blastomerele se dispun spiral (fig. 2.2 B, b-d) (exemplu: viermi, molute); bisimetric - cnd blastomerele se dispun dup dou planuri de simetrie (longitudinal i transversal) (exemplu: ctenofore).

Segmentaia parial poate fi:

discoidal - la oule telolecite, la care ovoplasma se gsete la un pol i formeaz discul germinativ iar vitelusul la cellalt; segmentaia are loc la nivelul discului germinativ i rezult un disc embrionar (fig. 2.2 C) iar ulterior marginile discului nvelesc vitelusul (exemplu: la scorpioni, la majoritatea vertebratelor);

superficial - la oule centrolecite (la artropode); se formeaz blastomere numai la periferia oului i rezult un blastoderm periferic ce nconjur vitelusul (fig. 2.2 D).

Dup segmentaie, blastomerele se dispun pe un singur strat i se formeaz o vezicul plin cu lichid - blastula. O blastul prezint: blastoderm (peretele unistratificat), blastocel (cavitate primar), pol animal (cu blastomere mici - micromere) i un pol vegetativ (cu blastomere mari - macromere). O astfel de blastul se numete celoblastul (Gr. coelos = cavitate) (fig. 2.2 A, h; fig. 2.3 A). Uneori ns, micromerele formeaz o calot deasupra macromerelor foarte mari i blastula nu are blastocel - steroblastul (Gr. steros = tare, masiv) (fig. 2.4 A ).

n timpul segmentaiei se restabilete raportul citoplasm/nucleu iar embrionul se hrnete pe seama rezervelor viteline.

Gastrulaia

Din blastul se formeaz gastrula - o larv mai complex, constituit din dou pturi celulare. Gastrulaia (formarea gastrulei) se face diferit n funcie de grup, dar se disting trei tipuri principale de gastrulaie:

prin invaginaie (embolie) (fig. 2.3) - la polul vegetativ al blastulei apare o invaginaie (nfundtur) a blastodermului ce se alungete treptat i se formeaz o larv alctuit din dou foie, una extern - ectoblast i una intern - endoblast; spaiul dintre acestea (blastocelul) se reduce i poate deveni virtual iar noua cavitate, format prin invaginaie, cuprins n endoblast, este "intestinul primitiv" (arhenteron), ce comunic cu exteriorul printr-un orificiu (blastopor) care va deveni gur, anus sau ambele;

Fig. 2.3. Gastrulaia prin invaginaie A - nceputul invaginaiei; B - stadiul intermediar; C - gastrula complet formatarch - arhenteron; blc. - blastocel; bp. - blastopor; bl. - blastoderm; ect. - ectoblast; ent - endoblast; mez. - mezenchim

prin nvluire (epibolie) (fig. 2.4) - are loc la o steroblastul; blastomerele de la polul animal (mici, cu puin vitelus) se divid rapid i le acoper pe cele de la polul vegetativ rezultnd o larv cu ectoblast i endoblast dar fr arhenteron - sterogastrula;

Fig. 2.4. Gastrulaia prin epibolie A - steroblastul; B - nvluirea macromerelor de micromere; C - gastrula formatarch - arhenteron; bp. - blastopor; ect. - ectoblast; ent - endoblast; m. - micromere; M - macromere

prin imigraie (fig. 2.5) - unele celule ies din blastoderm i trec n blastocel pn cnd acesta se umple cu un endoblast masiv (acest stadiu constituie larva parenchimul la spongieri i celenterate); apoi celulele endoblastului se dispun pe un singur strat reducnd cavitatea primar la un spaiu virtual i apare o nou cavitate, delimitat de endoblast (larva planul de la celenterate).

Formarea mezodermului

La metazoarele inferioare, din cele dou foie embrionare (ectoblast i endoblast) se vor forma organele definitive (organisme didermice sau diploblastice). La toate celelalte se formeaz o a treia foi embrionar - mezoblastul, din care se vor forma ulterior unele organe (tridermice sau triploblastice). Formarea mezodermului se realizeaz prin mai multe modaliti, dintre care dou sunt mai importante; tipul teloblastic i tipul enterocelic.

Tipul teloblastic (fig. 2.6) pornete de la cteva celule iniiale i se ntlnete la viermi, molute i artropode. n timpul formrii gastrulei, n regiunea blastoporului, n cavitatea blastocelian, ntre ecto- i endoblast apar dou celule numite teloblaste, dispuse simetric, bilateral (celulele iniiale ale mezoblastului). Ele se divid i dau natere la dou benzi celulare din care se formeaz perechi de vezicule mezodermice (celomice) care cresc i ocup din ce n ce mai mult locul cavitii primare ce se reduce la un spaiu virtual.

Veziculele mezodermice sunt constituite dintr-un singur strat de celule. Peretele lor intern (dinspre intestin) se numete splanchnopleur iar cel extern - somatopleur. Cele dou splanchnopleure nvelesc intestinul, iar deasupra i dedesubtul acestuia (dorsal i ventral) ele se altur formnd mezenterul dorsal i mezenterul ventral care susin intestinul.

Cavitile veziculelor mezoblastice constituie mpreun cavitatea celomic (cavitatea general a corpului), care este o cavitate secundar, complet nchis, a crei legtur cu exteriorul este prin intermediul organelor excretoare i genitale (excepional prin orificii speciale).

Fig. 2.5. Gastrulaia prin imigraie: A-celoblastula;

B-formarea endoblastului; C- apariia arhenteronului;

D-gastrula format; arch - arhenteron; bl.-blastoderm;

blc.-blastocel; ect. - ectoblast; ent - endoblast;

Fig. 2.6. Formarea mezodermului prin tipul teloblastic (la anelide) A - gastrula; B, C - larva trocofor vzut lateral i ventral; D, E, F - seciuni transversale n trei stadii succesive de dezvoltare a mezodermului

an. - anus; arh. - arhenteron; blc - blastocel; bp. - blastopor; cel - celom; ect. - ectoblast; end - endoblast; int. - intestin; mbl.- mezoblast; m.d. - mezenter dorsal; m.v. - mezentrel ventral; n - cordon nervos; o.b. - orificiul bucal; pr. - prototroc; som. - somatopleur; spl. - splanchnopleur; tbl. - teloblaste; v.d. - vas dorsal; v.v. - vas ventral.

Tipul enterocelic presupune apariia de evaginaii ale endoblastului i se ntlnete la metazoarele superioare (echinoderme, chetognate, cordate) (fig. 2.7). Imediat dup constituirea gastrulei, endoblastul evagineaz formnd 1-3 perechi de vezicule care proemineaz n cavitatea primar a larvei (vezicule mezoblastice), se desprind apoi de endoblast i se dezvolt mai departe, formnd cavitatea general a corpului i diferite organe.

Mezenchimul este un esut embrionar, cu rol deosebit de important n formarea unor organe, n special la metazoarele superioare. El se formeaz prin proliferri de celule din mezoblast i ectoblast, care ies n cavitatea primar a corpului i o ocup. Nu are structur epitelial ci este constituit din celule mprtiate, cu mari spaii ntre ele (fig. 2.7). la metazoarele inferioare, unde nu exist mezoblast, mezenchimul se formeaz numai din ectoblast.

Fig. 2.7. Formarea mezodermului prin enterocelie (la echinoderme) A - gastrula; B -formarea viitorului celom; C - mprirea dilataiei n dou diverticule simetrice; D - separarea diverticulelor i formarea sacilor celomici;

an. - anus; arh. - arhenteron; blc - blastocel; bp. - blastopor; cel - celom; ect. - ectoblast; end - endoblast; int. - intestin; mez. - mezenchim; p.s. - plac sincipital; som. - somatopleur; sp. - spicul; spl. - splanchnopleur; m

Zoologia-nevertebratelor

Documents

Transcript of Zoologia-nevertebratelor