Organe de sim

ORGANE DE SIM

Relaia cu mediul nconjurtor a impus organismului animal diferenierea i structuralizarea unor formaiuni complexe numite analizatori, care recepioneaz stimuli din mediul ambiant, le conduc spre centrii superiori i letransform n senzaii. Un analizator este format din 3 segmente:

- segmentul periferic organul de sim- segmentul de conducere (calea nervoas)

- segmentul central (aria de proiecie din SNC)Ochiul analizatorul vizual

Analizatorul vizual este format din globul ocular i structuri anexe (pleoap, conjunctiv, gland lacrimal)

Globul ocular (ochiul) are un perete organizat din 3 tunici concentrice:

- tunica extern fibroas - sclerotica

- tunica mijlocie, vascular - uveea

- tunica intern, nervoas retina

i din mediile trasparente: corneea, umoarea apoas, cristalinul i corpul vitros.

Sclerotica Reprezint tunica extern a globului ocular. anterioar este format de cornee, iar posterioare sunt reprezentate de sclerotic. n zona de trecere ntre cele dou structuri se localizeaz limbul sclerocorneean, bine vascularizat.

Corneea este transparent i avascular

Structura microscopic a corneei este format din:

- epiteliul anterior de tip stratificat pavimentos fr keratinizare, bogat inervat;

- membrana bazal anterioar (Bowman);

- esutul propriu corneean (stroma) ocup aproximativ 90% din grosimea corneei i este format din esut conjunctiv dens ordonat. n stroma corneei din apropierea limbului sclerocornean este localizat un canalicul delimitat de endoteliu - canalul Schlemm - care dreneaz excesul de lichid din camera anterioar ctre venele din zona limbului.

- membrana bazal posterioar (Descemet);

- epiteliu posterior de tip simplu cubicSclerotica este opac, slab inervat, alctuit din esut conjunctiv dens.

Prezint la exterior o capsul conjunctiv capsula Tenon, care o ancoreaz de orbit. Structura histologic a scleroticii este reprezentat de :

- episclera stratul extern alctuit dn esut fibroelastic

- sclerotica propiu-zis format din esut conjunctiv dens i rare fibre elastice. Pe acest strat se inser tendoanele muchilor oculomotori.

- lamina fusca stratul intern alctuit din esut conjunctiv lax n care se gsesc fibre elastice i melanocite responsabile de culoarea brun nchis a feei interne a scleroticii.

ntre sclerotic i coroid se interpune un spaiu ngust spaiul pericoroidal.

Uveea Uveea sau tunica mijlocie, vascular are 3 componente: coroida, corpul ciliar, irisul.Coroida este localizat posterior, ntre sclerotic i retin. Prezint 4 straturi:

- epicoroida cu structur asemntoare cu lamina fusca a scleroticii;

- stratul vascular format din esut conjunctiv lax prevzut cu numeroase vase de snge vene cu traiect spiralat ce conflueaz n 4 vene ce ies posterior din globul ocular, dup ce au traversat sclerotica;

- stratul coriocapilar este format dintr-un esut conjunctiv lax subire n care se gsesc sinusuri venoase fenestrate;

- membrana bazal sau vitroas a lui Bruch este structura pe care se aeaz epiteliul stratificat al retinei.

Coroida are rol n nutriia retinei, reglarea presiunii oculare i rol de camer obscur.

Corpul ciliar se extinde anterior de coroid, este reprezentat de o ngroare inelar de form triunghiular a uveei, dezvoltat n dreptul cristalinului.

Structura sa este asemantoare cu a coroidei, n corpul ciliar lipsete ns stratul coriocapilar.

Corpul ciliar prezint 2 specializri structurale: procese ciliare i muchii ciliari1. Procesele ciliare sunt falduri (60-80) ale uveei orientate ctre cristalin, formate dintr-un ax conjunctiv elastic prevzute cu o reea extensiv de ghemuri capilare, tapetate cu un epiteliu bistratificat.

Stratul superficial al epiteliului pigmentar deriv din stratul intern al cupei optice i este format din celulele secretorii care produc umoarea apoas care trece posterior de cristalin, prin pupil i umple camera anterioar. De aici , lichidul ajunge n zona limbului sclerocornean pn n canalul Schlemm de unde prsete globul ocular pe calea venelor din sclerotic.

Stratul profund al epiteliului este de tip simplu cilindric i pigmentar (deriv din stratul extern al cupei optice).

Axul conjunctiv al proceselor ciliare reprezint originea fibrelor ce constituie ligamentul suspensor al cristalinului sau zonula Zinn. Fibrele acestui ligament se inser pe prile laterale ale cristalinului pentru a-l fixa n poziie.

2. Muchii ciliari sunt fibre musculare netede localizate n jurul corpului ciliar. n funcie de orientarea fibrelor musculare sunt descrise 3 grupe de muchi ciliari: longitudinali, radiali i circulari.

Contracia tuturor grupelor trage corpul ciliar i coroida nainte, micornd tensiunea exercitat de zona Zinn asupra cristalinului i permind cristalinului s i accentueze convexitatea pentru vederea de aproape.

Relaxarea muchilor ciliari duce la creterea tensiunii n zona Zinn care determin aplatizarea cristalinului i permite astfel focalizarea obiectelor aflate la distan. Pentru focalizarea obiectelor aflate la distane variabile intervin ajustri de finee prin contracii individuale ale fibrelor muchilor ciliari.

Irisul se extinde de la nivelul corpului ciliar anterior de cristalin i prezint central un orificiu - pupila prin care controleaz cantitatea de lumin ce ajunge la retin. Irisul este responsabil de culoarea caracteristic a ochilor (prin celule pigmentare) i formeaz grania dintre camera anterioar i posterioar a globului ocular. Camera anterioar se afl ntre faa posterioar a corneei i faa anterioar a irisului, iar camera posterioar se afl ntre faa posterioar a irisului i faa anterioar a cristalinului i a zonulei Zinn.

Structura microscopic a irisului este format din:

- epiteliu anterior ce conine celule pigmentare i fibroblati , conferind un aspect rugos feei anterioare a irisului;

- lamina fusca alctuit din esut conjunctiv slab vascularizat, dar bogat n celule pigmentare

- stratul vascular este bogat vascularizat cu vase grupate n 2 cercuri arteriale unul exterior periferic i unul intern, peripupilar;

- stratul posterior intens pigmentat i cu aspect neted. Acesta se continu cu epiteliu bistratificat retinian care acoper procesele ciliare.

Irisul este prevzut cu 2 grupe de muchi netezi:

- muchiul sfincter al pupilei localizat n grosimea stratului vascular peripupilar. Prin contracia acestuia fcut sub comand simpatic cristalinul pupilar se reduce.

- muchiul dilatator al pupilei este format din fibre musculare cu orientare radiar dinspre corpul ciliar spre marginea pupilei. Sub control parasimpatic se produce contracia acestuie i dilatarea pupilei.

Retina (tunica intern sau nervoas)Retina este o structur complex, considerat o extensie a sistemului nervos central. Ea este mprit n 2 zone: anterioar - numit i retina oarb (nu conine celule fotoreceptoare i formeaz parte a corpului ciliar i a irisului i posterioare numit retina vizual, ce conine celule fotoreceptoare nalt specializate.

Jonciunea dintre retina oarb i cea vizual poart denumirea de ora serrata i reprezint marginea anterioar modificat a retinei vizuale.Retina vizual este submprit la rndul su n 2 straturi distincte, care difer n structur, funcie i origine embriologic, anume:

- epiteliul pigmentar acesta deriv din peretele extern al cupei optice. Celulele cuboidale-cilindrice conin mult pigment melanic i n polul apical prezint microvili care nconjoar prelungirile n form de conuri i bastonae ale celulelor fotoreceptoare din retina vizual. Epiteliul pigmentar are un rol important n procesul vederii deoarece prin capacitatea sa se a absorbi lumina ce a traversat retina, asigur stimularea celulelor fotoreceptoare numai o singur dat, la prima traversare a retinei de ctre fasciculul luminos.

Alte funcii ndeplinite de epiteliul pigmentar sunt: transport ionic i al apei (celulele prezint falduri ale membranei bazale i numeroase mitocondrii) i funcia de fagocitare a veziculelor eliberate din segmentele externe ale prelungirilor n form de bastonae.

- retina vizual organul nalt specializat pentru fotorecepie deriv din peretele intern ale cupei optice. Este un esut nervos i are n structura sa celule nervoase i nevroglii.

Tipuri de celule nervoase din retina vizual

Celulele nervoase sunt reprezentate de celule vizuale, celule (neuroni) bipolare, neuroni multipolari, celulele orizontale i celule amacrine.

Celulele vizuale sunt neuroni bipolari a cror dendrit modificat este orientat ctre stratul pigmentar i poate avea form de con sau bastona. Dup forma dendritei, celulele vizuale s-au denumit celule cu conuri i respectiv celule cu bastonae.

Ambele tipuri de celule vizuale prezint:

un segment extern specializat, reprezentat de dendrita modificat, care conine numeroase vezicule secretorii delimitate de membrane, ce conin pigmeni vizuali. Poriunea distal a acestor prelungiri vine n contact cu microvilii epiteliului pigmentar;

un segment intern separat de cel extern printr-o strictur. n segmentul intern, sunt prezeni corpusculi bazali care dau natere la 1-2 cili intracitoplasmatici ce trec n segmentul extern.

Segmentul intern conine poliribozomi, numeroase mitocondrii i incluziuni de glicogen ce asigur necesarul energetic pentru procesul complex al vederii.

Celulele vizuale difer ntre ele prin:

- forma dentritei modificate. Celulele cu bastonae au dendrita cilindric, alungit, iar celulele cu conuri au dendrita mai scurt i de form conic, triunghiular;

- numrul celulelor cu conuri este de aproximativ 6-7 milioane, iar al celor cu bastonae de aproximativ 120-130 milioane;

- veziculele secretorii din celulelor cu conuri se formeaz ca invaginri ale membranei plasmatice ale segmentului extern i au un turn-over redus.

Veziculele secretorii din celulele cu bastonae sunt complet independente de membrana plasmatic a segmentului extern. Ele se formeaz n segmentul intern, unde membrana lor este impregnat cu pigmentul vizual specific i de unde trec n segmentul extern unde fuzioneaz i dau natere unor vezicule mai mari, de form aplatizat care sunt progresiv eliminate din celula vizual i vor fi fagocitate de celulele epiteliului pigmentar.

- pigmentul vizual i sensibilitatea la lumin sintetizat n celulele cu conuri este iodopsina. Ea este uniform distribuit n segmentul extern al celulei i este cel mai sensibil la lumina roie. Celulele cu conuri sunt adaptate pentru vederea diurn, pentru vederea n culori i asigur o mai mare acuitate vizual. n celulele cu bastonae se sintetizeaz rodopsin, care este concentrat n interiorul veziculelor din segmentul extern. Celulele cu bastonae sunt mai sensibile la lumin i sunt specializate pentru vederea n lumin crepuscular.

Celulele bipolare sunt neuroni cu pericarion fusiform, dendrit orientat ctre celulele vizuale cu care fac sinaps i cu un axon ce face sinaps cu celulele ganglionare (neuronii multipolari). Dup numrul de sinapse, celulele bipolare sunt: multisinaptice, difuze - au sinapse cu 1-2 celule fotoreceptoare i mai multe celule ganglionare i monosinaptice au sinapse cu o singur celul cu con i cu o singur celul ganglionar.

Celulele ganglionare (neuronii multipolari) sunt neuroni cu pericarion mare i nucleu hipocrom. Dendritele lor fac sinaps cu celule bipolare, iar axonii lor nemielinizai formeaz un strat de fibre nervoase ce acoper faa intern a retinei i converg pentru a forma nervul optic, ce prsete globul ocular prin papila optic (pata oarba).

O dat cu organizarea nervului optic axonii capt o teac de mielin, format de oligodendroglii, iar dup ce prsesc globul ocular, nervul optic este nconjurat de dura mater care se continu cu sclerotica.

Celulele orizontale sunt orientate paralel cu suprafaa retinei, iar prelungirile lor ajung n zona sinapselor dintre celulele fotoreceptoare i celulele bipolare.

Celulele amacrine prezint prelungiri ce se extind pn la nivelul sinapselor dintre celulele bipolare i celulele multipolare.

Rolul celulelor orizontale i amacrine nu este clar definit; se consider c acestea asigur integrarea semnalului vizual nainte de trasmiterea sa ctre creier.

Nevrogliile retinei

Sunt reprezentate de nevrogliile interstiiale, astrocite, oligodendroglii, microglii i nevrogliile Muller.

Nevrogliile Muller sunt celule puternic ramificate ce particip la formarea limitantei interne i externe a retinei i care adpostesc i nconjoar prelungirile diverselor tipuri de neuroni din structura retinei.Structura retinei vizualeComponentele retinei: celule nervoase, nevroglii, fibre se organizeaz ntr-un esut nervos al retinei, dispus n 10 straturi. De la epiteliul pigmentar ctre cavitatea central a globului ocular, acestea sunt:

1. stratul prelungirilor cu conuri i bastonae (partea fotoreceptoare);

2. stratul alctuit din segmentul intern al prelungirilor dendritice ale celulelor fotoreceptoare;

3. membran limitant extern format din prelungirile nevrogliilor Muller

4. stratul granular extern alctuit din corpul celular al celulelor fotoreceptoare;

5. stratul plexiform extern format din sinapse ntre celulele fotoreceptoare i celulele bipolare;

6. stratul granular intern alctuit din pericarionii celulelor bipolare, dar i din celulele orizontale, amacrine i din corpul nevrogliilor Muller. Este mai subire dect stratul granular extern;

7. stratul plexiform intern este o zon de sinapse ntre celulele bipolare i celulele ganglionare;

8. startul ganglionar format din neuroni multipolari, ale cror corpuri celulare se aeaz pe un singur rnd;

9. stratul fibrelor nervoase cu orientare paralel cu suprafaa retinei, este alctuit din axonii celulelor multipolare care vor forma nervul optic;

10. membrana limitant intern alctuit din prelungirile interne ale nevrogliilor Muller. Acestea vin in contact cu membrana hialoid ce delimiteaz corpul vitros.Fig. 78 RetinaCorpul vitros

Este o structur transparent, de consisten gelatinoas care umple spaiul vitros delimitat posterior de retin i anterior de cristalin.

Structura corpului vitros este alctuit din ap (99%) i acid hialuronic.

Alte componente ale corpului vitros sunt:

- componenta fibrilar reprezentat de fibre subiri de colagen dispuse predominant n periferie, unde alctuiete o structur echivalent cu o capsul.

- componenta celular din care fac parte fibrolaste (implicate n procesul de sintez fibrilar i de acid hialuronic) i histocite (macrofage).

n timpul dezvoltrii embrionare corpul vitros este strbtut de o arter artera hialoid care pornete din artera central a retinei i merge pn la cristalin. Dup degenerarea acestei artere, n locul acesteia rmne un canalicul ngust canalul hialoid.

Cristalinul Este o structur transparent, elastic, cu form biconvex i structur aparent amorf. Este ancorat de fibrele zonulei Zinn (ligamentul suspensor al cristalinului), ntre pupil, camera posterioar i corpul vitros (posterior).

Structura cristalinului este format din:

- capsula cristalinului acoper cristalinul, este elastic, transparent i mpiedic ptrunderea n structura cristalinului a celulelor migratoare. Este format din esut conjunctiv n care fibrele de colagen sunt de tip III sau IV, iar matricea extracelular este bogat n glicoproteine - glicozaminoglicani sulfatai.

- epiteliul subcapsular este de tip simplu cubic n zona polului superior i inferior i este tip simplu cilindric n zona ecuatorial a cristalinului. Celulele epiteliului formeaz fibrele cristalinului:

fibrele cristalinului sunt reprezentate de fapt de celulele epiteliale modificate din zona ecuatorial a cristalinului. Aceste celule, n timpul diferenierii pierd nucleul, nmagazineaz proteine i dezvolt o serie de specializri de membran (ex. complexe joncionale intracelulare i falduri membranare).

Elasticitatea cristalinului permite deformarea sa n timpul contraciei muchilor ciliari i revenirea la forma iniial. Modificrile de curbur ale cristalinului permit acomodarea focalizarea obiectelor aflate la diferite distane fa de ochi.

Structuri accesorii ale globului ocular

Pleoapele sunt acoperite la exterior de tegument subire lipsit de fire de pr, cu excepia marginii libere a pleoapelor unde se afl fire de pr scurte i groase, genele. Acestea sunt asociate cu orificii de deschidere ale glandelor sudoripare (ale lui Moll) i sebacee glandele Zeis. Pleoapele sunt acoperite la interior de conjuctiv. Un esut conjunctiv fibros numit placa tarsal formeaz zona central a pleoapei. Aceasta are rol de ramforsare a ntregii structuri. n placa tarsal sunt localizate glande sebacee modificate glandele tarsale (ale lui Meibomius). Canalul excretor se deschide pe marginea liber a pleoapei. Secreia lor este de natur lipidic i are rolul de a mpiedica evaporarea rapid a lacrimilor de pe suprafaa globului ocular i de a preveni lipirea pleoapelor. ntre placa tarsal i tegument este prezent un esut conjunctiv lax ce conine fibre ale muchiului orbicular al pleoapei care prin relaxare, nchide ochiul.

Conjunctiva este reprezentat de un epiteliu stratificat pavimentos fr keratinizare, care acoper sclerotica (conjunctiva bulbar) i care se continu cu epiteliul ce tapeteaz faa intern a pleoapelor (conjunctiva palpebral). Sub epiteliu se afl un esut conjunctiv bine vascularizat, ce conine numeroase limfocite, histocite i plasmocite.

Aparatul lacrimal are rolul de a produce n mod continuu lacrimi i de a asigura prin aceasta lubrifierea i protecia ochilor. n structura sa sunt cuprinse:

- glandele lacrimale: acestea sunt localizate n zona superolateral a orbitei. Sunt glande tubuloalveolare n care adenomerul este format din celule cilindrice secretorii ce conin vezicule de secreie n polul apical. Adenomerul este nconjurat de celule mioepiteliale i esut conjunctiv lax. Produsul de secreie al acestor glande este un fluid cu pH alcalin, bogat n lizozim cu rol antibacterian. Excesul lacrimal este drenat prin punctele lacrimale;

- punctele lacrimale sunt localizate n apropierea unghiului intern al ochiului, ctre canalele lacrimale ce conduc secreia lacrimal spre sacul lacrimal;

- sacul lacrimal este o poriune dilatat a aparatului lacrimal, localizat ntre piramida nazal i unghiul intern al ochiului, ce se deschide n ductul nazolacrimal;

- ductul nazolacrimal conduce secreia lacrimal din sacul lacrimal pn n cavitatea nazal.

Urechea organul auditiv i organul echilibrului

Urechea este un organ complex care are rol att recepionarea sunetelor ct i n perceperea orientrii capului i corpului, n raport cu direcia forei gravitaionale.

Pentru a asigura ambele simuri, pe cel al auzului i pe cel al echilibrului, urechea este mprit n 3 componente majore: urechea extern, medie i intern.

Urechea externEste format din pavilion, conductul auditiv extern i membrana timpanic.

Pavilionul urechii este reprezentat de un schelet de cartilaj elastic, acoperit de pericondru i tapetat pe ambele fee de tegument. n structura tegumentului sunt prezente glande sudoripare apocrine glandele ceruminoase ce produc o secreie vscoas cerumenul, fire de pr i glande sebacee. Scheletul cartilaginos lipsete n zona lobului urechii, unde este prezent esutul adipos.

Pavilionul urechii asigur colectarea i direcionarea sunetelor ctre conductul auditiv extern.

Conductul auditiv extern este o structur tubular. Pereii si sunt formai din cartilaj elastic (n extern) i din esut osos ( interne) i este tapetat la interior de tegument. n interne tegumentul este lipsit de anexe i este foarte aderent la periost. Conductul auditiv extern conduce undele sonore ctre membrana timpanic.

Membrana timpanic (timpanul) este o membran conjunctivo-epitelial, subire, semitransparent care este localizat la grania dintre urechea extern i medie acoperind orificiul intern al conductului auditiv.

Timpanul este format dintr-un miez de esut conjunctiv dens n care fibrele de colagen sunt aezate n 2 straturi: - extern alctuit din fibre cu orientare radial i - intern n care fibrele sunt orientate circular. La contactul undelor sonore pe membrana timpanic, aceasta vibreaz. Pe faa extern timpanul este acoperit de un epiteliu stratificat pavimentos fr keratinizare, iar pe faa intern prezint un epiteliu simplu cubic.

Urechea medie (casa timpanului)

Este o cavitate spat n osul temporal, care comunic prin trompa lui Eustachio cu faringele i cu procesele mastoidiene ale osului temporal. Comunicarea sa cu conductul auditiv extern este ntrerupt de prezena timpanului.

La grania dintre urechea medie i cea intern, pe peretele median al casei timpanului sunt prezente 2 orificii fereastra oval i fereastra rotund.

n interiorul urechii medii sunt localizate oscioarele urechii, componentele funcionale majore ale urechii medii. Ele fac legtura ntre membrana timpanic i fereastra oval. Oscioarele urechii sunt: ciocanul (malleus), nicovala (incus) i scria (stapes). Ele transmit vibraiile preluate de la membrana timpanic spre lichidul din urechea intern. Oscioarele sunt alctuite din esut osos compact, iar suprafeele articulare sunt acoperite de cartilaj hialin.

Fibrele musculare fine care se inser pe oscioare au rolul de a preveni lezarea urechii datorit unor vibraii excesive, cauzate de sunete prea puternice.

Urechea medie este tapetat de o mucoas format din epiteliu de acoperire de tip simplu cubic sau pavimentos care poate conine i celule secretorii de mucus. Epiteliul este aezat pe o membran bazal care l separ de un corion subire aderent la periostul ce acoper urechea medie i oscioarele urechii.

n apropierea trompei lui Eustachio, epiteliul de acoperire devine pseudostratificat cilindric ciliat, la fel cum este i la nivelul faringelui n care acesta se deschide. Sub epiteliu se afl un corion cu infiltraii limfoide grupate n vecintatea orificiului faringian, formnd amigdala tubar.

Trompa lui Eustachio (tuba auditiv) are un perete format dintr-un schelet de cartilaj elastic. Lumenul este de obicei nchis, cu excepia momentului deglutiiei, cnd pereii ei se separ pentru a permite echilibrarea presiunii din urechea medie cu cea a mediului nconjurtor.

Urechea internEste localizat n poriunea pietroas a osului temporal. Se mai numete i labirint sau aparatul cohleovestibular, deoarece include segmentele periferice att ale analizatorului auditiv, ct i ale analizatorului vestibular.

Urechea intern este format dintr-un sistem de caviti i canale osoase care alctuiesc labirintul osos n interiorul cruia se afl structuri echivalente de natur membranoas, care formeaz labirintul membranos. ntre labirintul osos i cel membranos se afl un lichid numit perilimf, iar n interiorul labirintului membranos se gsete endolimf.

Labirintul osos este format dintr-o cavitate central numit vestibul n care se deschid 3 canale semicirculare i din canalul osos spiralat al melcului osos (cohleea).

Vestibulul este cavitatea central de form alungit a labirintului osos; pe peretele lateral al vestibulului se afl fereastra oval (cohlear) pe care se inser piciorul scriei.

Canalele semicirculare se extind posterior de vestibul, iar melcul (cohleea osoas) este localizat anterior de acesta.

n interiorul vestibulului se afl localizat portiunea de labirint membranos ce adpostete structurilor periferice ale analizatorului vestibular utricula i sacula.

Canalele semicirculare au peretele alctuit din esut osos i sunt orientate n unghi drept unul fa de cellalt n plan superior, posterior i orizontal.

La deschiderea n vestibul, fiecare canal prezint o dilataie numit ampul. Exist numai 5 orificii de deschidere a canalelor semicirculare n vestibul, deoarece canalul superior i cel posterior au un orificiu de deschidere comun.

Cohleea

Este un canal asemntor unei cochilii de melc care prezint central o structur osoas conic numit columel. Canalul osos spiral descrie n jurul acesteia 2,5 2,75 spire. n interiorul columelei format din esut osos fibros spongios se afl pericarioni ale neuronilor auditivi din ganglionul spiral a lui Corti.

Lama spiral osos este o prelungire a columelei, are pe seciune form triunghiular, cu baza spre columel i vrful ctre canalul osos spiral. Ea susine masivul epitelial specializat ce formeaz organul lui Corti. Labirintul membranos

Este format din structuri echivalente cu labirintul osos care l adpostete. Peretele labirintului membranos este tapetat de un epiteliu pavimentos care prezint n anumite zone modificri morfologice, corespunztoare epiteliului senzorial cu aspect cilindric (macule, criste ampulare, organ Corti). Astfel, corespunztor vestibulului, labirintul membranos formeaz 2 vezicule: utricula i sacula. n rest, acesta este format din 3 canale semicirculare membranoase corespunztoare celor osoase i din melcul membranos (duct cohlear) situat n interiorul canalului spiral osos.Labirintul membranos anterior i organul Corti

Labirintul membranos anterior corespunde melcului membranos. Ductul cohlear mparte canalul cohlear osos n 3 compartimente:

- scala media (rampa mijlocie) reprezentat chiar de ductul cohlear (plin cu endolimf)

- scala vestibuli (rampa vestibular) localizat superior, se extinde de la fereastra oval pn la helicotrem

- scala tympani (rampa timpanic) localizat inferior, de la helicotrem, pn la fereastra rotund. Rampa timpanic i vestibular conin perilimf.

Rampa mijlocie, format din ductul cohlear, comunic cu sacula i adpostete organul Corti, care este aezat pe peretele su inferior.

Ductul cohlear

Are form triunghiular pe seciune i i se descriu: un planeu (tavan), un perete lateral i o baz.

Planeul este format dintr-o membran subire membrana vestibular (Reissner). Ea separ rampa mijlocie de rampa vestibular (superioar), extinzndu-se de la lama spiral osoas pn la peretele lateral al canalului spiral oosos.

Peretele lateral este ocupat n principal de stria vascularis un epiteliu stratificat aezat pe un ghem de capilare. Se presupune c stria vascularis produce endolimfa care umple ductul cohlear.

Baza ductului separ rampa mijlocie de rampa timpanic. Ea este format de lama spiral osoas pe care se aeaz organul Corti. Membrana bazilar este structura de suport a organului Corti, reprezint poriunea membranoas a lamei spirale, restul fiind format din esut osos.Organul spiral al lui Corti

Este aezat pe membrana bazilar i este acoperit de membrana tectoria. Membrana tectoria este o extensie a limbului spiral, bogat n glicoproteine. Limbul spiral este un esut conjunctiv lax, tapetat de un epiteliu de acoperire, care are rolul de a ancora organul lui Corti de zona osoas a lamei spirale. n structura organului Corti se gsesc 2 tipuri de celule: de susinere i senzoriale.

Celulele de susinere sunt reprezentate de:

- celulele stlp intern i extern (stlpii lui Corti). Acestea sunt localizate central n organul Corti, au polul bazal distanat i poluri apicale adiacente. ntre ele se delimiteaz un spaiu triunghiular tunelul Corti (intern). Nucleul acestor celule este situat la baz, iar n citoplasm sunt prezente tonofilamente. Prin tunelul Corti trec fibre nervoase cohleare destinate celulelor auditive externe

- celulele Deiters sunt celule cilindrice cu o expansiune citoplasmatic nalt, avnd aspectul unui scaun cu speteaz. n concavitatea superioar astfel format se aeaz celulele senzoriale. Celulele Deiters formeaz un grup intern - aezate pe un singur rnd -, i un grup extern aezate pe 3 rnduri.

Celulele de susinere sunt considerate i celulele situate spre ligamentul spiral extern celulele Hensen i Claudius cubice, dei numai celulele Deiters vin n contact cu celulele senzoriale.Celulele senzoriale (auditive)

Formeaz stratul superficial al epiteliului auditiv. Sunt aezate pe celulele Deiters i formeaz corespunztor acestora 2 grupuri: intern dispus pe un singur rnd i extern dispus pe 3 rnduri.

Celulele auditive interne au form dilatat, prezint stereocili n polul apical n contact cu membrana tectoria - i numeroase mitocondrii n polul bazal.

Celulele auditive externe sunt mai nalte dect cele interne, prezint stereocili n polul apical (aprox. 100/cel), iar nucleul este situat bazal.

Polul bazal al celulelor auditive este n contact cu dendrite ale neuronilor bipolari din ganglionul Corti. Aceste prelungiri dendritice trec din ganglionul situat n columel prin esutul conjunctiv al limbului spiral i membrana bazilar pentru a veni n contact cu celulele auditive.Axonii acestor neuroni prsesc melcul osos i formeaz nervul acustic (cohlear) al perechii a VIII-a de nervi cranieni. Al 2-lea neuron al cii acustice (nucleo-talamic) se afl n bulb n nucleul cohlear ventral i dorsal. Al 3-lea neuron (talamocortical) este localizat n corpul geniculat medial al talamusului, iar cel de-al 4-lea neuron se afl n scoara girusului lui Herschl (aria 41-42) i n girusul temporal superior.

Histofiziologia auzului

Undele sonore captate de pavilionul urechii traverseaz conductul auditiv extern i determin vibraii la nivelul timpanului. Vibraia determin micarea oscioarelor din urechea medie, care este astfel transmis perilimfei prin fereastra oval, n ntrega ramp vestibular i prin helicotrem n rampa timpanic. Vibraiile perilimfei determin micarea delicat a membranei bazilare i implicit a organului Corti pe care acesta se afl. Stereocilii celulelor auditive vin n contact cu membrana tectoria i astfel se deplaseaz. Micarea stereocililor determin apariia unui potenial de aciune n dendritele neuronilor bipolari din ganglionul Corti. Astfel, semnalele nervoase generate n ductul cohlear sunt transmise ctre scoar prin nervul audiitv. Sensibilitatea organului Corti este tonotopic, adic este localizat diferit pentru sunete de frecvene diferite: organul Corti de la baza cohleei este sensibil i reacioneaz la sunete de frecven nalt, iar poriunea din organul Corti din zona apical a cohleei rspunde la sunete cu frecven joas.

Organul echilibrului

Este localizat n labirintul membranos posterior i este reprezentat de zone specializate din utricul, sacul i canalele semicirculare.

n epiteliul care tapeteaz aceste zone, se dezvolt arii difereniate numite macule n utricul i sacul i creste ampulare n canalele semicirculare.

n structura maculelor i crestelor ampulare se gsesc 2 tipuri de celule.

- celule de susinere, de talie nalt, cilindrice, cu nucleul situat bazal i microvili scuri n polul apical. Sunt celule secretorii care produc materialul gelatinos bogat n glicoproteine, ce acoper celulele senzoriale.

- celule senzoriale prevzute cu microvili lungi n polul apical i cu un singur cil adevrat. Ele se submpart n 2 categorii:

- tipul I cu form dilatat, situate central, cu polul bazal nconjurat de terminaiuni nervoase aferente, provenite din ganglionul Scarpa;

- tipul II de form cilindric, localizate periferic, nconjurate de terminaiuni nervoase aferente i eferente reprezentate dendrite ale neuronilor bipolari din ganglionul Scarpa.

Axonii acestor neuroni formeaz primele pasaje ale cilor vestibulare i alctuiesc nervul vestibular.Maculele sunt arii senzoriale localizate pe pereii utriculei i saculei. Au form ovoidal, sunt formate din epiteliu specializat ce conine celule de susinere i senzoriale acoperite de o structur gelatinoas, numit membrana otolitic. Microvilii i cilii celulelor receptoare vin n contact cu membrana otolitic n care se afl cristale de carbonat de calciu i proteine otolite.

Schimbrile n poziia capului determin modificri n micarea endolimfei care deplaseaz otolitele i concomitent membrana otolitic i cilii, i microvilii celulelor senzoriale. n acest fel se formeaz un impuls nervos care se transmite dendritelor de la baza celulelor senzoriale.

Crestele ampulare sunt localizate la baza canalelor semicirculare, n ampule.

Epiteliul senzorial este format din aceleai tipuri celulare, cu deosebirea c sunt aezate n iruri paralele (creste) i nu sub form de spoturi (macule).

Microvilii i cilii sunt n contact cu o substan gelatinoas cupola terminal, n care nu exist otolite.

Celulele senzoriale sunt nconjurate de dendrite ale neuronilor bipolari din ganglionul Scarpa.

Axonii acestor neuroni intr n alctuirea nervului vestibular. El traverseaz stnca temporalului din conductul auditiv intern, ajunge la bulb unde formeaz 2 ramuri: una ascendent care conduce excitaii recepionate din crestele ampulare i una descendent pentru excitaiile din macule.

Al 2-lea neuron este localizat n jonciunea bulbopontin complexul nucleilor vestibulari.

De aici impulsurile sunt orientate n mai multe direcii: motoneuronii medulari, arhicerebel, nucleii vegetativi din formaiunea reticulat, nucleii motori ai muchilor globilor oculari, scoara cerebral.

Histofiziologia echilibruluiMaculele din utricul i sacul sunt receptori ai forei gravitaionale, pentru micarea liniar i pentru echilibrul static.

Cristele ampulare reprezint receptori pentru echilibrul dinamic, pentru micarea unghiular.

Analizatorul olfactiv

Segmentul periferic al analizatorului olfactiv este reprezentat de mucoasa olfactiv. Aceasta ocup planeul cavitilor nazale i se poate extinde parial pe peretele medial i lateral al acestora.

n structura mucoasei olfactive se gsesc un epiteliu de acoperire i un corion.

Epiteliul este de tip pseudostratificat cilindric ciliat (de tip respirator), alctuit din urmtoarele tipuri celulare:

- celule senzoriale (olfactive) reprezentate de neuronii bipolari localizai printre celelalte tipuri de celule epiteliale. Este cea mai periferic localizare pe care o au neuronii, iar epiteliul olfactiv se mai numete i neuroepiteliu.

Celulele olfactive prezint n polul apical o dendrit care apare ca o expansiune dilatat a celulei, numit vezicul olfactiv. Aceasta este prevzut cu 6-20 de cili imobili peri olfactivi care vin n contact cu mucusul de pe suprafaa epiteliului respirator i se extind paralel cu acesta. Membrana lor prezint receptori pentru substanele odorante, iar contactul cu acestea determin apariia unui potenial de aciune n celulele bipolare receptoare.

Pericarionul neuronilor bipolari are o zon central dilatat care adpostete nucleul hipocrom, rotund. Nucleii celulelor senzoriale sunt localizai inferior de cei ai celulelor de susinere. n citoplasm sunt prevzute incluziuni de lipofuscin care dau culoarea galben caracteristic a acestei mucoase.

Axonul neuronilor bipolari se formeaz ctre polul bazal al celulei. Axonii ptrund n corion, traverseaz lama ciuruit a etmoidului i formeaz mpreun nervul olfactiv. Al 2-lea neuron al cii olfactive este reprezentat de celulele mitrale din bulbul olfactiv. Axonii acestor celule fac sinaps cu cel de al 3-lea neuron al cii olfactive aflat n scoara cerebral - uncus hipocampic i nucleul amigdalian - care reprezint segmentul central.

- celule de susinere sunt celule cilindrice cu poriunea apical mai dilatat dect baza.

Nucleii sunt ovalari, situai n 1/3 superioar, deasupra celor ai celulelor olfactive.

Citoplasma conine RE rugos i neted, lizozomi, incluziuni lipidice i de pigment (lipofuscina).

Membrana plasmatic este prevzut cu complexe joncionale care ataeaz celulele de susinere de cele senzoriale. Membrana lateral prezint nite concaviti n care se afl poriunea dilatat din pericarionul nucleilor bipolari.

Ele ndeplinesc funcia de susinere fizic i metabolic a celulelor senzoriale.

- celulele bazale sunt celule de talie mic, aezate pe membrana bazal. Constituie o populaie celular de rezerv, care poate nlocui celulele de susinere degradate. Nucleii lor sunt situai bazal i formeaz cea de-a 3-a linie nuclear (bazal) a epiteliului olfactiv.

- celulele cu margine n perie sunt celule prezente de-a lungul ntregului tract respirator. n polul apical prezint microvili. Datorit faptului c polul bazal vine n contact cu terminaiuni nervoase, se consider c ar avea rol receptor.

Corionul mucoasei olfactive este alctuit dintr-un esut conjunctiv lax bogat celular (limfocitele sunt n special numeroase), cu puine fibre elastice. El ader stns la periostul subiacent. n corion sunt prezente:

- reea vascular bogat reprezentat de un pat capilar subepitelial i un plex limfatic ce comunic cu spaiul subarahnoidian

- glandele Bowman glande tubuloacinoase cu secreie seroas. Ele asigur umectarea mucoasei i dizolvarea moleculelor odorizante n produsul lor de secreie

- infiltraii i mici noduli limfatici cu rol n aprarea local

- fibre nervoase nemielinizate (axoni ai celulelor bipolare) care vor intra n alctuirea nervului olfactiv

Histofiziologie

Lama fin de mucus de la suprafaa epiteliului olfactiv realizeaz un mediu n care se dizolv substanele odorante, care vor stimula n acest fel perii olfactivi. Apare n acest fel un potenial de aciune ce se transmite pe calea nervului olfactiv ctre etajele superioare. naintarea n vrst precum i diferii factori nocivi (chimici, infecioi) determin distrugerea celulelor senzoriale i nlocuirea lor cu celule de susinere, fapt ce conduce la scderea acuitii olfactive.

Analizatorul gustativ

Segmentul periferic al analizatorului gustativ este reprezentat de muguri gustativi.

Mugurii gustativi sunt chemoreceptori localizai n grosimea epiteliului ce acoper papilele linguale fungiforme, circumvalate i foliate, dar pot fi prezeni i n epiteliul palatului moale i n cel ce tapeteaz faa laringian a epiglotei.

Mugurii gustativi au form ovoidal, de butoia i prezint un orificiu superior porul gustativ, prin care substanele chimice pot ptrunde n mugure, stimulnd astfel celulele receptoare. Fig. 79 Mugurele gustativTipurile celulare care alctuiesc mugurele gustativ sunt:

- celule senzoriale (6-20) sunt celule cilindrice, localizate central cu citoplasm palid i nucleul hipocrom, situat la baza celulei. Citoplasma conine RE neted, mitocondrii i tonofilamente. Membrana apical este prevzut cu microvili n polul apical, care proemin prin porul gustativ i iau contact cu substanele chimice dizolvate n saliv. Se formeaz astfel un impuls electric care va fi transmis terminaiilor nervoase care nconjoar polul bazal al celulei.

Terminaiile nervoase de la baza celulelor senzoriale sunt dendrite ale neuronilor bipolari senzitivi din perechile de nervi cranieni VII (n. facial), IX (n. glosofaringian) i X (n. vag).

Contactul dintre terminaiunile nervoase i celulele epiteliale determin diferenierea celulelor epiteliale n celule senzoriale capabile s recepteze stimuli gustativi.

- celule de susinere sunt celule cilindrice nguste, cu citoplasm ntunecat, localizate n periferia mugurelui gustativ. Ele delimiteaz porul gustativ.

Nucleul este ovalar, hipercrom, localizat central.

Citoplasma conine numeroase mitocondrii, ribozomi liberi, RE rugos, tonofilamente i granule secretorii delimitate de membrane.

Aceste granulaii conin glicozaminoglicani pe care i elibereaz n interiorul mugurelui.

Membrana apical este prevzut cu microvili scuri.

Polul bazal nu este n contact cu terminaiuni nervoase.

Unii autori le consider forme intermediare ntre celulele senzoriale i celule bazale.

- celule bazale sunt celule de talie mic de form poligonal i sunt localizate la baza mugurelui gustativ. Sunt considerate celule stem i formeaz o populaie celular de rezerv din care se pot diferenia n celule senzoriale sau n celule de susinere.

Cele 3 tipuri celulare sunt considerate de unii autori stadii fiziologice diferite ale unei singure celule, care se exprim n funcie de necesitile tisulare locale.

Calea gustativ are primul neuron situat n ganglionul geniculat, Andersch i Ehrenritter i ganglionul plexiform.

Axonii acestor neuroni ptrund n bulb unde fibrele gustative ale nervilor facial, glosofaringian i vag ntlnesc al 2-lea neuron. n zona superioar a nucleului solitar, numit nucleul gustativ al lui Nageotte. Neuronul al 3-lea talamocortical se afl n nucleul postero-medial al talamusului, iar cel de al 4-lea (cortical) se afl n girusul postcentral.

Analizatorul tactil

n esuturile epiteliale i conjunctivo-epiteliale, se gsesc formaiuni nervoase specializate n recepionarea stimulilor externi: atingere, durere, cald, rece, etc.

Tipurile de receptori prezeni n structura conjunctivo-epitelial sunt:Terminaiunile nervoase libere

Sunt reprezentate de ramuri dendritice ale neuronilor senzitivi, se gsesc n numr mare i sunt larg rspndite att n epiderm, ct i n epiteliul stratificat al mucoaselor (ex. respiratorie, digestiv etc). Terminaiunile nervoase mielinizate formeaz un plex subepitelial. Dup ce ramurile acestora ptrund n epiteliu, pierd teaca de mielin i se ramific printre celulele epiteliale formeaz o reea intraepidermic. Ramificaiile unei terminaiuni nervoase inerveaz un teritoriu larg i se poate suprapune pe zonele inervate de ramificaiile vecine.

Aceste terminaiuni nervoase pot recepta stimuli durerosi, tactili, de presiune sau temperatur.Corpusculii (discurile) MerkelSunt receptori nencapsulai localizai n straturile profunde ale epidermului, mai numeroi la nivelul palmelor i plantelor.n structura corpusculilor Merkel sunt prezente 2 componente:

- celula Merkel localizat de obicei n stratul bazal al epidermului, are form ovoidal, nucleul hipocrom i conine granulaii secretorii cu miez electron opac. Este ataat de keratinocitele vecine prin desmozomi.

- terminaiunea nervoas specializat - aceasta pierde teaca de mielin dup ce ptrunde n epiderm i se termin dilatat sub form de disc (disc Merkel) n apropierea celulei Merkel.

Corpusculii Merkel sunt considerai mecanoreceptori capabili s recepteze stimuli tactili i de presiune. Prezena granulaiilor n citoplasma celulelor Merkel, asemntoare cu cele din celulele secretoare de catecolamine, sugereaz i o posibil funcie endocrin a acestora.Terminaiuni nervoase ncapsulate (corpusculi senzitivi)Corpusculii senzitivi sunt localizai n dermul pielii, n corionul mucoaselor, dar i n esutul conjunctiv din jurul glandelor, articulaiilor, tendoanelor, etc.n structura unui corpuscul senzitiv exist 3 componente:

- componenta conjunctiv (capsula)

- componenta nervoas (fibr nervoas cerebro-spinal i o fibr nervoas vegetativ simpatic)- componenta nevroglic (alctuiete zona central a corpusculului)

Corpusculii Meissner au form ovoidal i sunt localizai n papilele dermului superficial de la nivelul pulpei degetelor, palmelor, plantelor, mameloanelor, buzelor, etc.Fig. 80 Corpuscul MeissnerLa exterior se afl o capsul conjunctiv subire, iar n zona central se afl lamele suprapuse formate din celule Schwann turtite i fibroblati. Fibra nervoas ptrunde n corpuscul i traverseaz n zig-zag miezul lamelar. Corpusculii Meissner funcioneaz ca receptori pentru sensibilitatea tactil fin.

Corpusculii Vater Pacini sunt baroreceptori localizai n dermul profund, hipoderm, periost i capsulele articulare, precum i n mezenter.Fig. 81 Corpuscul Vater PaciniCapsula extern este format din mai multe straturi concentrice suprapuse n care se afl fibroblati i fibre subire de colagen, dnd aspectul unui bulb de ceap. Componenta nervos ce ptrunde prin baza corpusculului pstreaz teaca de mielin pe o distan scurt, apoi devine nemielinizat i traverseaz ntreaga lungime a corpusculului pn la polul opus unde formeaz cteva ramificaii.

Corpusculii Ruffini

Sunt specializai pentru receptarea stimulilor termici calzi i rspund la excitaiile de traciune i deformare a esutului conjunctiv al dermului.

Se gsesc n derm, hipoderm, capsule articulare. La exterior prezint o capsul subire alctuit din 3-4 lamele concentrice ce delimiteaz o cavitate plin cu lichid n care se afl o reea de fibre de colagen. Firele de colagen penetreaz capsula i se ancoreaz n esutul de vecintate. Componenta nervoas este reprezentat de o terminaiune nervoas nemielinizat care se ramific n interiorul corpuscului. Ramificaiile au traiect sinuos n jurul fibrelor de colagen i sunt stimulate de micrile de traciune aprute n esutul conjunctiv nconjurtor.

Corpusculii Krause

Sunt corpusculi de form ovalar cu dimensiuni diferite: voluminoi n mucoasa genital, foarte mici la nivelul conjunctivei. Se afl de asemenea localizai i n mucoasa respiratorie, bucal i a vezicii urinare. Se consider c sunt mecanoreceptori care pot recepiona i stimulii termici reci.Capsula este subire (1-2 lamele conjunctive), iar componenta nervoas este reprezentat de numeroase terminaiuni nervoase ce se ramific n interiorul corpusculului.

Calea tactil protopatic (de suprafa) are primul neuron localizat n ganglionul spinal. Al 2-lea neuron este neuronul somatosenzitiv din cornul posterior medular. Cel de al 3-lea neuron (talamo-cortical) este localizat n nucleul ventral postero-lateral al talamusului, iar al 4-lea neuron (cortical) se gsete n prima i a doua arie senzitiv a scoarei cerebrale.Calea sensibilitii termice i dureroase are primul neuron n ganglionul spinal, al 2-lea neuron n substana gelatinoas a lui Rolando i n coarnele dorsale medulare. Al 3-lea neuron (talamo-cortical) se afl n nucleul ventral postero-lateral al talamusului, iar cel de al 4-lea neuron (cortical) se gsete n prima i a doua arie senzitiv a scoarei cerebrale. _1197195402.unknown

_1197284531.unknown

_1197386630.unknown

_1197386693.unknown

_1197386547.unknown

_1197284438.unknown

_1197195279.unknown