1

NOȚIUNI  DE REGLAJ GENETIC LA PROCARIOTE 

 

A. ASPECTE GENERALE 

Bacteriile  reprezintă  probabil organismele  cu  cea mai mare  capacitate de  adaptare  la  schimbările 

mediului.  Ca  urmare  a  detectării  schimbărilor  de  mediu,  celula  bacteriană  este  capabilă  să  îşi 

moduleze expresia genelor cu o viteză semnificativ de mare. Ca şi organismele eucariote, şi bacteriile 

prezintă multiple nivele de  reglaj genetic, ce se adresează principalelor etape ale expresiei genice. 

Una din principalele etape  importante  la care acționează  reglajul genetic este etapa de  transcriere 

genetică. 

 

Reglajul genetic se adreseaza in primul rand etapei de transcriere 

Transcrierea genetică este procesul de sinteză, catalizat enzimatic, a moleculelor de ARN ca urmare a 

citirii  informației  codificată  în moleculele  ADN,  prin  formarea  unor  legături  fosfodiesterice  între 

ribonucleotide. Acest proces se desfăşoară pe baza legilor de complementaritate chimică dintre cele 

două catene ale unei molecule de acid nucleic dublu catenar. 

Prin transcriere genetică se sintetizează toate tipurile de ARN proprii celulelor, atât celor eucariote, 

cât şi celor procariote: ARNm, ARNr, ARNt, ARNhn. 

- molecula  ARN  rezultată  prin  transcriere,  înainte  de  orice  altă  procesare  se  numeşte  transcript 

primar 

- procesul de  transcriere  este  catalizat de  enzime numite ARN polimeraze;  la procariote  există o 

singură specie moleculară de ARN polimerază/celulă; această enzimă  realizează sinteza  tuturor 

tipurilor de ARN din  celulă,  in  timp  ce  în  cazul eucariotelor exista 3  specii moleculare de ARN 

polimeraze în apropae fiecare celulă.  

 

 Fluxul informației genetice 

 Enzimele din clasa ARN polimeraze conțin un domeniu peptidic cu care se ataşează  la molecula de 

ADN,  la  regiunile promotor,  recunoscând anumite  secvențe de nucleotide din aceste  regiuni  (este, 

deci, vorba de o ataşare de tip situs‐specifică). 

2

Pentru  a  se  realiza  transcrierea  unei  gene,  ARN  polimeraza  se  ataşează  la  o  regiune  dinaintea 

acesteia,  regiune  numită  promotor.  La  modul  general,  o  genă  este  flancată  de  două  tipuri  de 

secvențe:  

‐  promotor  –  secvență  unde  se  ataşează  ARN  polimeraza  şi  de  unde  începe  transcrierea  genei 

respective  

‐  terminator –  secvență unde  se  termină  transcrierea genei  respective  şi unde ARN polimeraza  se 

desprinde de molecula de ADN 

O zonă din molecula ADN cuprinsă între un promotor şi un terminator, şi care este transcrisă, poartă 

numele de unitate de transcriere. Catena folosită ca matriță pentru sinteza unui transcript ARN este 

complementară cu acesta şi a fost denumită catena antisens. Cealaltă catenă a moleculei ADN este 

denumită catenă codificatoare sau catenă sens. 

Promotor G E N ĂG E N Ă Terminator

ARN pol

ARN pol

Promotor G E N ĂG E N Ă TerminatorPromotor G E N ĂG E N Ă Terminator

ARN pol

ARN pol

ARN pol

ARN pol

Schema generală a unui proces de transcriere genetică 

 

Ca şi ADN polimerazele, şi ARN polimerazele sintetizează  legăturile fosfo‐diesterice din catena nouă 

în directia  5’ → 3.  În  cazul procesului de  transcriere,  funcție de orientarea ARN polimerazei,  este 

citită una sau cealaltă din cele două catene ale moleculei ADN (vezi figura de mai jos). 

Promotor5’

5’

3’

3’

ARN polARN pol

3’5’

transcript ARNtranscript ARN

catena antisenscatena antisensPromotor5’

5’

3’

3’5’

5’

3’

3’

ARN polARN pol

3’5’

3’5’

transcript ARNtranscript ARN

catena antisenscatena antisens

5’5’

3’

3’rotomorP

ARN polARN pol3’ 5’

catena antisenscatena antisens

transcript ARNtranscript ARN

5’5’

3’

3’rotomorP

ARN polARN pol3’ 5’

catena antisenscatena antisens5’5’

3’

3’5’

5’

3’

3’rotomorP

ARN polARN pol3’ 5’

catena antisenscatena antisens

transcript ARNtranscript ARN

 

 

3

Promotorii conțin secvente conservate denumite secvențe consensus 

 La  organismele  procariote  promotorii  au  o  lungime  de  aproximativ  60  pb  şi  conțin  3  regiuni 

importante pentru ataşarea ARN polimerazei: 

- două  regiuni  hexamerice,  ce  cuprind  secvențe  consensus  şi  care  sunt  situate  în  pozițiile  –10  şi, 

respectiv, ‐35 (hexamerul din poziția ‐10 este cunoscut şi sub numele de “cutia Pribnow”); regiunea 

ADN dintre cei doi hexameri este denumită “ADN spacer” (ADN spațiator); 

- o regiune denumită situsul UP (“Upstream”), situată la o distanță de 30‐60pb de hexamerul ‐35. 

55’’‐‐TTGACATTGACA‐‐33’’ 55’’‐‐TATAATTATAAT‐‐33’’UPUP //

StartStartHexamerul Hexamerul ‐‐3535 Hexamerul Hexamerul ‐‐1010Situsul UPSitusul UP

1515‐‐20 b20 b 55‐‐10 b10 b3030‐‐60 b60 b55’’‐‐TTGACATTGACA‐‐33’’ 55’’‐‐TATAATTATAAT‐‐33’’UPUP //

StartStartHexamerul Hexamerul ‐‐3535 Hexamerul Hexamerul ‐‐1010Situsul UPSitusul UP

1515‐‐20 b20 b 55‐‐10 b10 b3030‐‐60 b60 b

 Schema structurii unui promotor la organisme procariote. 

 

Enzima ARN  polimerază  de  la  bacterii  este  extrem  de mare,  având  480000 Da  şi  un  diametru  de 

100A. În celulele de E. coli există aproximativ 7000 molecule de ARNpol/celulă. 

 

Structura ARN polimerazei de la procariote 

ARN  polimeraza  de  la  procariote  este  formată  din  4  tipuri  de  subunități  peptidice 

(alfa)(beta)  (beta  prim)  şi  sigma,  iar  formula  generală  este  2Subunitățile 

  şi   formează miezul enzimei  şi sunt capabile să desfăşoare procesul de  transcriere genetică, 

fără însă a‐l putea iniția. Inițierea transcrierii este realizată de către subunitatea . 

Principalele roluri funcționale ale subunităților ARN polimerazei sunt: 

- subunitatea în ansamblu, această subunitate are rol  în asamblarea tuturor subunităților ARN 

polimerazei; la rândul ei, subunitatea a este formată din 3 tipuri de subuntăți, fiecare dimerizat: 

‐CTD – domeniul  carboxiterminal  (CarboxiTerminalDomain) al  subunității   se ataşează 

direct la molecula ADN, la situsul UP din structura promotorilor 

‐NTD – domeniul aminoterminal (NitrogenTerminalDomain) al subunității  se ataşează la 

subunitatea  

un linker peptidic de legătură între a‐CTD şi a‐NTD 

- subunitatea are  rol  în ataşarea  inițială a enzimei  la molecula de ADN, prin  intermediul unor 

legaturi nespecifice bazate pe afinitate chimică (ataşare situs‐nespecifică); 

- subunitatea  – este responsabilă de  formarea  legăturilor fosfodiesterice  între ribonucleotide şi, 

deci, de sinteza moleculelor de ARN; 

- subunitatea  recunoaşte secvențele celor doi hexameri din pozițiile ‐35 şi  ‐10 şi se ataşează  la 

aceştia  situs‐specific;  totodată,  subunitatea    este  esențială  în  inițierea  procesului  de  transcriere 

genetică.  

4

În general,  în celulele bacteriene există un excedent celular de miez de ARN polimerază, proporția 

fiind de 3:1 față de subunitatea . În prima etapă se formează holoenzima de ARN polimerază care se 

ataşează  la  promotorul  unei  gene ;  după  inițierea  transcrierii  (şi  sinteza  a  8‐10  legături  fosfo‐

diesterice între ribonucleotide) subunitatea se desprinde din complex, iar miezul continuă procesul 

de transcriere. Subunitatea eliminată se poate lega la un alt miez de ARN polimerază inițiind un alt 

proces de transcriere. 

În ceea  ce priveste  reglajul genetic  la bacterii acesta este mult mai  simplu decat  în cazul celulelor 

eucariote. Cele aproximativ 3000 de gene de  la E.coli nu pot  fi  transcrise  în acelaşi  timp, de aceea 

sunt  necesare  procese  de  reglaj  al  exprimării  genelor,  modulându‐se  în  primul  rând  rata  de 

transcriere genetică funcție de necesitățile celulare.  

În general, chiar şi la organismele  de tip procariot, procesele de reglaj genetic nu sunt de tip calitativ 

(on/off),  ci de  tip  cantitativ,  reglându‐se  rata de  transcriere a unei gene  sau mai multor gene per 

unitate de  timp.  În ansamblu, mecanismele de  reglaj genetic au  la bază  interacțiuni  între anumite 

regiuni din molecula de ADN şi alte molecule, în majoritatea cazurilor proteine, dar şi ARN.  

 

 Structura schematizată a ARN polimerazei de la organisme 

procariote şi a ataşării acesteia la regiuni promotor.  

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

5

Etapele transcrierii genetice 

La bacterii procesele de transcriere genetică se desfăşoară în 4 etape: 

(a) Preinițierea.  În  această  etapă  are  loc  ataşarea ARN  polimerazei  şi  a  celorlalte  proteine  la 

regiunea promotorului. Totodată, are loc şi deschiderea dublului helix, cu formarea buclei de 

transcriere. 

(b) Inițierea. La organismele procariote, primul ribonucleotid ataşat  în transcript este ATP/GTP. 

După sinteza a 8‐10 ribonucleotide, subunitatea  se desprinde din complex, miezul enzimei 

ARN  polimerază  desfăşoară  în  continuare  singur  reacția  de  polimerizare,  cu  formarea 

legăturilor fosfodiesterice dintre ribonucleotide. 

(c) Elongația. Molecula de ARN creşte  în direcția 5’  3’, reacția fiind catalizată  în mod special 

de subunitatea  a ARN polimerazei ; bucla de transcriere se deplasează pe molecula de ADN, 

iar transcriptul ARN nu este menținută în hibrid pe toată lungimea ei, ci doar pe aprox. 12 b. 

După ce ARN polimeraza a trecut de regiunea promotor, acesta se închide, iar la el se poate 

ataşa  o  altă  moleculă  de  ARN  polimerază.  ARN  polimeraza  de  la  E.coli  are  o  rată  de 

polimerizare de aprox. 30‐40 nucleotide / secundă la 37oC. În transcrierea multor gene de la 

procariote, în etapa de elongație participă un set de proteine cu rol de factori de elongație. 

(d) Terminarea.  ARN  polimeraza  se  deplasează  pe molecula  ADN  şi  transcrie  până  ajunge  in 

regiunea unui terminator. Acesta este compus din: 

- 2 copii poli‐GC repetate invers, ce prezintă complementaritate intracatenară; în molecula de 

trsncript  această  regiune  fromează  o  structură  în  ac‐de‐păr  (hairpin)  care  blochează 

înaintarea ARN polimerazei;  ca urmare,  transcriptul este expulzat din bucla de  transcriere, 

aceasta se  inchide,  iar ARN polimeraza se deprinde de pe molecula ADN.  În acest mod este 

terminată transcrierea genetică. Se constată deci că, deşi regiunile terminator sunt definite 

pe molecula ADN, funcția de terminare a transcrierii o are transcriptul ARN. 

- 4‐10 adenine, ce formează un aşa‐numit semnal de terminare, datorită faptului că legăturile 

de hidrogen dintre acestea şi resturile de uracil de pe transcriptul ARN sunt extrem de slabe. 

 

U – U – U – U – U – U – U – 3’

G C

G

G

G

G

G

G

C

C

C

C

C

C

5’– …………………………………………….. –

….….….

….….….

….….….

….….….

….….….….….….….….….

StrucStructură tură îîn acn ac‐‐dede‐‐părpăr, cu rol , cu rol îîn n terminarea transcrierii geneticeterminarea transcrierii genetice

U – U – U – U – U – U – U – 3’

G C

G

G

G

G

G

G

C

C

C

C

C

C

5’– …………………………………………….. –

….….….

….….….

….….….

….….….

….….….….….….….….….

U – U – U – U – U – U – U – 3’

G C

G

G

G

G

G

G

C

C

C

C

C

C

5’– …………………………………………….. – U – U – U – U – U – U – U – 3’

G C

G

G

G

G

G

G

C

C

C

C

C

C

5’– …………………………………………….. –

….….….….….….

….….….….….….

….….….….….….

….….….….….….

….….….….….….….….….….….….….….….….….….

StrucStructură tură îîn acn ac‐‐dede‐‐părpăr, cu rol , cu rol îîn n terminarea transcrierii geneticeterminarea transcrierii genetice

 Structura unui terminator în molecula transcriptului ARN. 

 

 

6

Funcție de gradul de complementaritate intracatenară, au fost descrise două clase de terminatori: 

- terminatori  Rho‐dependenți ;  cele  două  copii  poli‐GC  nu  prezintă  o  complementaritate 

intracatenară perfectă ; ca urmare, structura hairpin este  instabilă, dar este stabilizată prin 

intervenția unei proteine, denumită proteina Rho (de la litera grecească ); 

- terminatori Rho‐independenți ; în acest caz complementaritatea intracatenară este perfectă, 

structura hairpin este suficient de stabilă fără să necesite intervenția vreunei proteine. 

 

U – U – U – U – U – U – U – 3’

G C

G

G

A

G

G

G

C

C

C

C

U

C

5’– …………………………………………….. –

….….

….….….

….….….

….….….

….….….….….

….….….

Proteina RhoProteina Rho

U – U – U – U – U – U – U – 3’

G C

G

G

A

G

G

G

C

C

C

C

U

C

5’– …………………………………………….. –

….….

….….….

….….….

….….….

….….….….….

….….….

U – U – U – U – U – U – U – 3’

G C

G

G

A

G

G

G

C

C

C

C

U

C

5’– …………………………………………….. – U – U – U – U – U – U – U – 3’

G C

G

G

A

G

G

G

C

C

C

C

U

C

5’– …………………………………………….. –

….….….….

….….….….….….

….….….….….….

….….….….….….

….….….….….….….….….….

….….….….….….

Proteina RhoProteina Rho

 Proteina Rho stabilizând o structură în ac‐de‐păr cu complementaritate intracatenară imperfectă.  

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

7

Operoni 

În cazul organismelor procariote o serie de gene nu au promotor propriu, ci sunt cotranscrise pornind 

de la un acelaşi promotor (transcriere policistronică). Exprimarea genelor transcrise policistronic este 

astfel reglată unitar. Asemenea unități de exprimare genică poartă numele de operoni. 

(A) T(A) Transcriere monocistronicăranscriere monocistronică

PP tgena Agena A

55’’ 33’’

AA

ARN transcriptARN transcriptmonocistronicmonocistronic

transcrieretranscriere

traduceretraducere

un singurun singurpolipeptidpolipeptid

O unitatea de transcriere =O unitatea de transcriere = 1  1 genăgenă Transcriere monocistronicăTranscriere monocistronică

(A) T(A) Transcriere monocistronicăranscriere monocistronică

PP tgena Agena A

55’’ 33’’

AA

ARN transcriptARN transcriptmonocistronicmonocistronicARN transcriptARN transcriptmonocistronicmonocistronic

transcrieretranscriere

traduceretraducere

un singurun singurpolipeptidpolipeptidun singurun singurpolipeptidpolipeptid

O unitatea de transcriere =O unitatea de transcriere = 1  1 genăgenă Transcriere monocistronicăTranscriere monocistronică

 

33’’55’’

(B) T(B) Transcriere ranscriere polipolicistronicăcistronică

PP tgena gena BB gena gena DDggenaena CC

transcrieretranscriere

traduceretraducere

ARN transcriptARN transcriptpolicistronicpolicistronic

BB CC DD

mai multe polipeptidemai multe polipeptide

O unitatea de transcriere = O unitatea de transcriere = mai multemai multe gengenee Transcriere Transcriere polipolicistronicăcistronică

33’’55’’

(B) T(B) Transcriere ranscriere polipolicistronicăcistronică

PP tgena gena BB gena gena DDggenaena CC

transcrieretranscriere

traduceretraducere

ARN transcriptARN transcriptpolicistronicpolicistronicARN transcriptARN transcriptpolicistronicpolicistronic

BB CC DD

mai multe polipeptidemai multe polipeptide

O unitatea de transcriere = O unitatea de transcriere = mai multemai multe gengenee Transcriere Transcriere polipolicistronicăcistronicăO unitatea de transcriere = O unitatea de transcriere = mai multemai multe gengenee Transcriere Transcriere polipolicistronicăcistronică

 Schemă comparativă a transcrierii genetice monocistronice şi, respectiv, policistronice. 

P = promotor; t = terminator 

În general, operonul este definit ca o secvență de ADN care include: 

gene structurale (ce codifica proteine, dar şi ARNr, ARNt) 

gene reglatoare 

secvențe ADN reglatorii 

În ansamblu, reglajul genetic reprezintă o rezultantă a interacțiunii dintre molecule cu rol reglator (în 

majoritatea  cazurilor, acestea  sunt proteine  codificate de gene  reglatoare)  şi  secvențe ADN  cu  rol 

reglator. Din asemenea  interacțiuni rezultă fie activarea transcrierii, fie  inhibarea acestui proces. Ca 

urmare, există 3 tipuri secvențe reglatorii: 

- secvențe reglatorii cu rol pozitiv, de activare a transcrierii anumitor gene 

- secvențe reglatorii cu rol negativ, de represie a transcrierii (acestea se numesc operatori) 

- secvențe  reglatorii  cu  rol dual: uneori  au  rol de  activare,  alteori de  represie  a  transcrierii, 

funcție de compuşii care se ataşează la ele 

 

 

 

8

 

PP tgena gena AA gena gena CCggenaena BBPPt gena gena RR

ggenenă reglatoareă reglatoare ggenene structuralee structurale

ttranscriereranscriere policistronică policistronicăttranscriereranscrieremonocistronicămonocistronică

(operatori)(operatori)secv.regl. de represiesecv.regl. de represie

secv.regl. de activaresecv.regl. de activare

secv.regl. dualesecv.regl. duale

PP tgena gena AA gena gena CCggenaena BBPPt gena gena RR

ggenenă reglatoareă reglatoare ggenene structuralee structurale

ttranscriereranscriere policistronică policistronicăttranscriereranscrieremonocistronicămonocistronicăttranscriereranscriere

monocistronicămonocistronică(operatori)(operatori)

secv.regl. de represiesecv.regl. de represie(operatori)(operatori)

secv.regl. de represiesecv.regl. de represie

secv.regl. de activaresecv.regl. de activare

secv.regl. dualesecv.regl. duale

 Structura schematizată a unui operon 

P = promotor; t = terminator  

 

Funcție de tipul de reglaj genetic, operonii se clasifică la randul lor în: 

- operoni inductibili, care sunt exprimati in prezenta unor mecanisme / molecule inductoare (nu 

sunt exprimati constitutiv),  si  in acest caz  in general mecanismele  sunt 

activatoare 

- operoni  represibili,  care  sunt  exprimati  constitutiv  fara  a  necesita  prezenta  unor 

mecanisme/molecule  activatoare;  in  acest  caz  mecanismele  de  reglaj 

sunt in mod special represoare. 

 

În realitate însă, majoritatea operonilor bacterieni sunt reglați atât prin mecanisme de activare, cât şi 

de activare. Pe de altă parte,  represia genetică nu este niciodată  totală, astfel  încât, operonii sunt 

exprimați chiar şi în stare represată, dar cu o rată minimă (rata minimă diferă funcție de operon). 

Chiar şi la bacterii, exista mai multe nivele de reglaj genetic: 

1. reglaj pe o genă – este reprezentat de procese ce reglează exprimarea unei singure gene 

2. reglaj pe operon – este reprezentat de procese ce reglează exprimarea unui singur operon, 

deci a unui grup de gene 

3. reglaj  pe  reguloni    ‐  ce  implică  procese  ce  reglează  în  simultan  exprimarea  unui  grup  de 

operoni (aceştia constituind astfel, un regulon) 

4. reglaj pe stimulon –  in acest caz, un stimul extern declanşează procese de reglaj genetic al 

mai multor reguloni (ce formează astfel, un stimulon) 

5. reglaj global, ce afectează foarte multe gene / operoni din cromozomul bacterian 

 

 

 

 

 

9

MECANISME DE REGLAJ GENETIC GLOBAL LA PK 

 

a) cu ajutorul subunității a ARN polimerazei 

Rolul subunității este acela de a recunoaşte diverse secvențe UP, mai ales  la promotorii puternici, 

caz  în care exprimarea genei se  realizează cu  frecvență maximă  (de ex.  la operonii  rrn, operoni ce 

codifică  pentru  ARNr  şi  ARNt).  Subunitatea      este  formată  din  329  aminoacizi  şi  are  rol  în 

asamblarea ARN  polimerazei  din  celula  bacteriană.  Cele  două  capete  ale  subunității   ,  respectiv 

capul  C  terminal  (aproximativ  85  aa)  denumit  CTD  şi  capătul  N  terminal  denumit NTD,  au  roluri 

diferite. Capatul ‐CTD  determină  interacțiunea  cu  secvențele UP,  în  timp  ce  capătul ‐NTD  este 

legat la celelalte subunități ale ARN polimerazei. 

 

b) reglaj genetic global cu ajutorul subunitatii   a ARN polimerazei 

Dintre cele patru subunități ale ARN polimerazei, subunitatea  este cea care asigură specificitatea 

de  ataşare  a  ARN  polimerazei  la  secvențele  de  tip  promotor.  Această  subunitate  recunoaşte 

secvență‐specific  regiunile celor doi hexameri,  ‐35  şi,  respectiv,  ‐10.  În general  în celula bacteriană 

exista  o  proporție  cantitativă  de  3:1  între  miezul  ARN  polimerazei  (subunitățile  2‐‐’)  şi 

subunitatea  Acest lucru nu împiedică procesul de transcriere, deoarece după inițierea transcrierii 

(şi deci, sinteza primelor 10 ‐12 ribonucleotide din transcriptul ARN),  se desprinde din complex şi se 

leagă  la  un  alt  miez  de  ARN  polimerază;  miezul  enzimei  desfăşoară  singur  (fără  s)  etapele  de 

elongație  şi,  respectiv, terminare   a transcrierii. La E.coli se cunosc mai multe specii moleculare de 

subunitate  fiecare recunoscând alte secvențe de nucleotide în regiunile celor doi hexameri şi fiind 

folosită de celulă în alte condiții de mediu : 

Cele mai importante specii moleculare de subunitate  la E.coli Secvențe recunoscute în: 

Notație g.m. [KDa] 

Genă codificatoare 

Condiții de mediu hex ‐35  hex ‐10 

70  70  rpoD Condiții generale; asigură funcționarea normală a celulei 

TTGACA  TATAAT 

32  32  rpoH  Şoc termic  TCTCNCCCTTGAA  CCCCATNTA 

60/54  60  rpoN  Cantități insuficiente de sursă de N  CTGGNA  TTGCA 

24  24  ?  Şoc termic extrem  ?  ? 

 

Ca şi alți promotori din celula bacteriană, genele ce codifică aceste specii moleculare de subunitate  

au promotori complecşi ce  includ perechi multiple de hexameri, pentru diverse tipuri de   (de ex., 

promotorul genei rpoD are şi o pereche de hexameri pentru 70, dar şi o pereche pentru 32; acelaşi 

lucru este valabil şi pentru gena rpoH). Totodată,  la bacteriile ce sporulează dețin şi subunități  ce 

controlează transcrierea seturilor de gene implicate în procesul de sporulare. 

 

 

10

c) reglajul genetic bazat pe proteina activator CAP 

Proteina  CAP  (CAP  =  Catabolite  Activator  Protein  sau  CRP  =  Catabolite  Receptor  Protein)  este  o 

proteină  cu  greutatea moleculară  de  ~  22500  Da,  cu  structură  de  tip  “helix‐turn‐helix”  (HTH)  şi 

funcționează ca dimer.  

Această proteină permite celulelor bacteriene să folosească surse alternative de carbon, atunci când 

în mediu nu există  (sau nu mai există) glucoză. Proteina CAP are două domenii, capătul C terminal 

(COOH) şi, respectiv, N terminal (NH2) cu funcții diferite. Astfel, capătul NH2‐terminal are capacitatea 

să  lege  cAMP  (adenozinmonofosfat  ciclic),  iar  capătul  COOH  recunoaşte  o  secvență  specifică  (de 

aproximativ 22pb,  secvență  în  repetiție  inversă) din molecula ADN  şi  se ataşează  la aceasta. Când 

domeniul amino al proteinei CAP  leagă o moleculă de cAMP, are  loc activarea domeniului carboxi 

prin modificarea conformației  sterice a acestuia, permițând astfel ataşarea  la molecula ADN  într‐o 

manieră situs specifică. Totodată, ataşarea proteinei CAP  la molecula de ADN produce o curbare a 

acesteia  cu  aprox.  90°.  În majoritatea  cazurilor,  situsurile  de  ataşare  a  proteinei  CAP  se  află  în 

regiunile  de  tip  promotor,  lângă  secventele  UP.  Mecanismul  prin  care  proteina  CAP  activează 

transcrierea,  se bazează pe  capacitatea ei de  a  se  lega  şi  la domeniul CTD  al ARN polimerazei, 

favorizând  astfel  legarea  enzimei  la  promotorul  respectiv  şi  determinând  inițierea  transcrierii 

genetice de la acel promotor. În cazul promotorilor în care secvența de nucleotide a situsului UP nu 

este  “perfectă” pentru ataşarea  subunității CTD, proteina CAP este  cea  care o  fixează  la  situsul 

specific din molecula ADN. Această situație se  întâlneşte  la operonii  implicați  în metabolizarea unor 

alte surse de carbon în afară de glucoză (lactoză, arabinoză, maltoză, xiloză etc). 

 

Schema structurii proteinei CAP 

  Schema ataşării proteinei CAP la regiunile promotor  

Operonii activați de CAP se împart în două grupe : 

A. la acei operoni la care situsul de ataşare a proteinei CAP este situat în amonte față de situsul 

de  ataşare  a  ARN  pol  (  operoni  din  clasa  I),  activarea  are  loc  atunci  când  proteina  CAP 

ataşează cele două subunități CTD ; 

B. la a doua categorie  (operoni din clasa  II) situsul de ataşare a proteinei CAP este centrat  în 

poziția  ‐42,  iar proteina CAP  interacționează  fie cu NTD,  fie cu subunitatea sigma a ARN 

11

pol  (regiunea  4  a  subunității  sigma,  regiune  care  se  ataşează  la hexamerul  ‐35) ;  la  aceşti 

promotori subunitatea CTD poate interacționa singură cu regiunea specifică din ADN care 

de data aceasta este situată mai în amonte (‐63) 

CAP

CAP

-CTD

-CTD

miezul ARN pol

miezul ARN pol(-62)

(-45)

(-63)

(-42)

(-40......+20)

(-40......+20)

A.

B.

 Fig.4 Activarea transcrierii prin ataşarea proteinei CAP. 

Vezi explicația pentru A şi B în text. 

  Explică  activarea proteinei CAP  funcție de  variația  concentrației  de AMPc  şi modul  în  care  acesta variază funcție de conc. Glucozei   

Zahar  Operon  Localizarea situsului de ataşare a proteinei CAP 

Lactoză  LAC  ‐72 ..... ‐52 

Galactoză  GAL  ‐50 ..... ‐23 

Arabinoză  ARA  ‐107 .... ‐78