Încrengătura Myxomycota

Încrengătura Myxomycota (gr. myxe = mucozitate; mykes = ciupercă) reuneşte 833 de specii denumite „mucegaiuri gelatinoase", deoarece au o consistenţă mucilaginoasă, care ulterior se condensează în sporangi.

Mixomicetele trăiesc saprofit în sol, pe bălegar sau pe resturile vegetale pe care le descompun, dar şi parazit pe specii de alge, ciuperci acvatice, plante superioare terestre şi acvatice.

Unele dintre acestea sunt folosite în aplicaţii in vitro, cercetări de genetică moleculară şi de comunicare a celulelor.

In general sunt organisme microscopice, însă anumite specii pot atinge câţiva zeci de cm (Fuligo septica). Datorită absenţei peretului celular şi mişcării amoeboidale, mixomicetele sunt considerate mai apropiate filogenetic de protozoare decât de fungi.

Aceste organisme sunt reprezentate printr-o aglomerare de celule nude, cu numeroase nuclee, care poartă numele de plasmodiu.

Se cunosc specii care prezintă plasmodiul lipsit de membrane despărţitoare între nuclee, este omogen şi poate fi considerat ca plasmodiu adevărat sau de fuziune. La alte specii există delimitări intercelulare care formează un pseudoplasmodiu sau plasmodiu de agregare.

Plasmodiul este format la exterior dintr-o ectoplasmă hialină, care delimitează endoplasma mai vâscoasă, situată la interior. In citoplasmă se găsesc numeroase nuclee diploide, mitocondrii, vacuole pulsatile şi diferite granulaţii. Unele specii prezintă granule pigmentare, care pot colora plasmodiul alb (Mucilago spongiosă), galben (Fuligo

septica),roşu (Lycogala epidendrum) sau brun (Stemonites ferruginea).

Ectoplasma formează pereţi ramificaţi şi anastomozaţi prin care circulă endoplasma în sensuri diferite. Existenţa curenţilor intracitoplasmatici determină apariţia unor expansiuni alternative aleplasmodiului(pseudopode) condiţionate ades de tactisme (mişcări libere determinate de excitanţi externi: pH, temperatură, lumină,

umiditate).Astfel, plasmodiul

nu prezintă o formă fixă. În condiţii nefavorabile de mediu, plasmodiul la unele specii (Fuligo septica) se condensează într-o masă sferică, care se închistează într-un perete de natura glucidică transformându-se într-un chist.

Nutriţia se realizează prin osmoză pe toată suprafaţa plasmodiului. Astfel, pot fi absorbite apa şi substanţele nutritive dizolvate sau sunt fagocitate bacterii şi particule organice solide care se găsesc descompuse în conţinutul vacuolelor pulsatile.

In primele etape ale dezvoltării ontogenetice plasmodiul preferă locuri umede (hidrotropism pozitiv) şi întunecate (fototropism negativ). Plasmodiul creşte repede şi se deplasează spre lumină (fototropism pozitiv), unde se transformă în sporomi sau sporangi.

La majoritatea speciilor plasmodiul se poate fragmenta prezentând numeroşi sporangi tipici sesili sau pedicelaţi.

Sporoforii se formează pe un suport membranos, cornos, spongios sau calcaros care este denumit hipotal. Acesta poate fi redus sau poate fi evident, vizibil. Adesea, poate fi reprezentat prin discuri individuale la baza sporangilor. Hipotalul poate prezenta o prelungire care poartă numele de pedicel, care se poate continua în

interiorul sporangelui, formând columela.

Sporangele prezintă o peridie cu rol de apărare, care se formează prin condensarea plasmodiului şi care este impregnată ades cu carbonat de calciu. La alte specii sporangii sunt reuniţi într-o peridie cornoasă de timpuriu formând un etaliu (gr. aethalium = scrum). Textura peridiei, prezenţa sau absenţa cristalelor de carbonat de calciu, precum şi modul de dehiscenţă sunt caractere taxonomice foarte importante. De asemenea, prezenţa sau absenţa, forma şi dimensiunile pedicelului sunt caractere foarte importante în identificarea acestor organisme.

Citoplasma se fragmentează în numeroşi spori şi filamente fine care se numesc elatere. Totalitatea elaterelor formează capiliţiul (lat. capillus, capillitium = fir de păr), care reprezintă o masă de peri filamentoşi, higroscopici, cu rol în evacuarea sporilor din sporange. Filamentele capiliţiului prezintă ornamentaţii caracteristice (benzi dispuse în spirală, ţepi de diferite mărimi etc), cu rol în determinarea speciilor.

Sporomii speciilor din clasele Acrasiomycetes, Protosteliomycetes şi Dictyosteliomycetes se numesc sporocarpi sau sorocarpi, iar la Ceratiomyxomycetes şi Myxomycetes se numesc sporofori.

Speciile din clasa Plasmodiophoromycetes nu formează sporomi, deoarece plasmodiul este parazit intracelular şi se transformă holocarpic în sporangiosori.

Sporocarpii şi sorocarpii sunt structuri asporangiate (lipsite de sporangi), deoarece se formează din protoplaşti uni- şi multinucleaţi sau din asociaţii celulare în care se formează fie doar câţiva spori (uneori doar unul), fie mase

1

definite de spori, denumite sori.

Sporoforii sunt structuri sporangiate, care formează sporangi, în care se formează spori. La speciile din clasele Ceratiomyxomycetes şi Myxomycetes se găsesc 5 tipuri de sporangi:

sporangi simpli monospori - se formează la vârful unor mici denticuli, pe sporofori erecţi, conţin doar un singur spor a cărui membrană fuzionează intim cu peretele sporangelui; se găsesc doar la genul Ceratiomyxa;

sporangi simpli multispori - sunt corpuri sporifere de diferite dimensiuni, sesile sau pedunculate, au forme şi culori diferite; se întâlnesc la numeroase genuri din clasa Myxomycota;

plasmodiocarpi - sunt formaţiuni sporifere sesile, asimetrice, plate, ramificate, care formează reţele întinse pe substrat; se asemănă structural cu sporangii simpli multispori, de care diferă doar prin dimensiuni;

etalii - sunt formaţiuni sporifere masive, rezultate din transformarea întregului plasmodiu într-un sporangiofor sau câteva structuri sporifere mari, sesile, globuloase sau hemisferice; acestea reprezintă un sporange compus, acoperit de o peridie comună, tare sau fragilă, la care pereţii despărţitori au degenerat; un etaliu poate avea un diametru de până la 20 cm;

pseudoetalii - sunt structuri compacte, asemănătoare etaliilor, dar la care fiecare sporange component îşi conservă identitatea.

Reproducerea asexuată se realizează prin spori care se formează în sporangi, iar reproducerea sexuată este o izogametogamie care se realizează cu ajutorul mixamoebelor cu polaritate sexuală diferită. După fecundaţie şi diviziuni mitotice succ.sive ale

nucleului diploid se formează plasmodiul

Sporii sunt meiospori (spori haploizi, uninucleaţi), care prezintă forme, ornamentaţii, culori şi dimensiuni diferite, caracteristice unei anumite speciiFormarea sporilor care se găsesc în sporange este precedată de diviziunea reducţională a nucleilor diploizi.

In condiţii favorabile de mediu (~pH, substanţe nutritive, umiditate), sporii haploizi germinează, formând fie mixamoebe nefiagelate, fie 1-4 celule flagelate, cu unul, doi, rareori mai mulţi flageli, însă întotdeauna cu doi corpusculi bazali.

Mixamoebele şi flagelatele se pot transforma reversibil unele în altele. în condiţii nefavorabile, mixamoebele se pot închista. Reproducerea asexuată are loc fie prin diviziunea binară a mixamoebelor, fie prin fragmentarea plasmodiilor.

Mixomicetele pot fi homo- şi heterotalice .

Atât mixamoebele, cât şi celulele cu flageli pot funcţiona ca gameți. Produsul conjugării este o celulă diploidă, care se numeşte mixamoebozigot. Nucleul acestei celule se divide repetat şi sincron, iar masa protoplasmatică va creşte devenind un plasmodiu diploid.

Există situaţii în care mixamoebozigoţii îşi păstrează în mare măsură autonomia, formând prin asociere pseudoplasmodii. Formarea sporilor în structurile reproductive este precedată de meioză, moment care marchează revenirea la haplofază

A. Clasa Myxomycetes(mucegaiuri plasmodiale

mucilaginoase) Reprezintă un grup de

organisme asemănătoare ciupercilor adesea prezente şi uneori abundente în ecosistemele terestre.

Mixomicetele prezintă ciclul biologic complet, care implică două stadii trofice complet diferite: unul constă în amoebe uninucleate, cu sau fără flageli, şi celălalt constă

2

într-o structură distinctă multinucleată, plasmodiul.

Plasmodiul mixomicetelor apare de obicei în locurile răcoroase, umede, umbroase cum ar fi fisurile din lemnul aflat în degradare, sub ritidoma degradată a cioatelor şi a buturugilor, precum şi în litiera din frunze de la suprafaţa solului în păduri. în condiţii favorabile, plasmodiul duce la formarea unuia sau mai multor sporomi în care se formează un număr foarte mare de spori.

Sporomii mixomicetelor sunt într-o oarecare măsură asemănători celor de la ciupercile superioare, cu toate că sunt cu mult mai mici ca dimensiuni (de obicei nu au mai mult de 1-2 mm înălţime). Sporomii formează sporangi simpli multispori, plasmodiocarpi, etalii sau pseudoetalii.

Sporii pot avea forme, culori, ornamentaţii şi dimensiuni diferite.

1. Ordinul Liceales

include specii lipsite de capiliţiu. Acesta este înlocuit de un pseudocapilitiu fie filamentos sau tubular, fie ramificat sau cutat la suprafaţă, la unele specii putând fi alcătuit din plăci perforate.

Familia Reticulariaceae grupează specii de ciuperci saprofite, lignicole, care formează etalii sau pseudoetalii, cu diametrul variind de la 3 la 15 mm. Prezintă în general pseudocapilitiu.

Lycogala epidendrum (L.) Fries prezintă un plasmodiu albicios, galben sau roşu-corai. Etaliile sunt mai mult sau mai puţin sferice, de 2-15 mm în diametru, la maturitate de culoare roz sau roşcată, mai târziu cărămizii, cenuşii-brunii sau brune-închis, fin papilate, rareori dispuse izolat, cel mai adesea asociate în grupe mici. Pseudocapiliţiul este format din filamente ramificate şi anastomozate, ştrangulate transversal, rotunjite sau măciucate la capete, hialine sau roz deschis (fig. 7). Sporii sunt hialini, cu membrana reticulată sau dens reticulată, de formă sferică sau ovoidală, de 4-7 µm. Este o specie comună pe lemnul în descompunere.

2. Ordinul Physarales grupează un număr foarte

mare de specii de mixomicete. Sporangele prezintă peridia, capiliţiul şi pedicelui impregnate cu carbonat de calciu.

Familia Physaraceae prezintă caracteristicile ordinului prin prezența unor depozite de carbonat de calciu în peretele peridiei, capilițiului, pedicel și sporange. Culoarea sporilor în masă este brun-negricioasă..

Fuligo septica (L.) Gmel numită şi floarea tăbăcarilor, este întâlnită frecvent pe rumeguş şi pe material lemnos în descompunere, fapt pentru care se mai numeşte şi floarea tăbăcarilor. Etaliile sale, de

culoare albicioasă sau brunie-roşiatică, sunt acoperite de o crustă calcaroasă. Capiliţiul este alcătuit din filamente fusiforme de carbonat de calciu, iar sporii în masă sunt de culoare neagră

Physarum cinereum (Batsch) Pers. o specie extrem de comună pe plantele ierboase vii sau moarte, are sporangii sferici, sesili, cenuşii sau albicioşi, acoperiţi de o perdie încrustată cu calcar. Capiliţiul este format dintr-o reţea de filamente şi tubuli care leagă numeroşi noduli calcaroşi. Sporii sunt bruni în masă, de 7-12 µm în diametru, sferici sau ovoidali, cu membrana netedă.

3. Ordinul Stemonitales Se caracterizează prin

sporofori sporangiaţi, rareori etaloizi sau pseudoetaloizi. Capiliţiul este format din filamente simple, ramificate sau anastomozate, lipsit de concreţiuni calcaroase. Sporii sunt liliachii, bruni-violeţi sau cărămizii. Conţine o singură familie (Stemonitaceae).

Diachea leucopoda (Bull.) Rostr. se întâlneşte pe numeroase substraturi vegetale vii sau moarte, frecvent pe frunzele de căpşun. Plasmodiul este alb-lăptos. Sporangii sunt cilindrici, purpurii, albaştri sau negricioşi, cu reflexe metalice şi sunt prevăzuţi cu un pedicel albicios, scurt şi robust, casant. Columela este cilindrică, lungă până la jumătatea sporangelui, iar capiliţiul este format din filamente anastomozate care unesc peridia cu columela, de culoare brună-violacee. Sporii sunt violacei, fin echinulaţi, de 7-9 µm în diametru.

Genul Stemonitis are sporangiofori înalţi cu sporangi cilindrici, străbătuţi în întregime de o columelă de la care iradiază numeroase ramuri care formează o reţea brună în ochiurile căreia se formează sporii (fig. 11). S. fusca, S. oxifera şi S. splendens sunt 3 specii

3

comune şi cosmopolite, care populează diferite substraturi vegetale moarte.

4. Ordinul Trichiales Familia Trichiaceae Include specii cu spori

incolori sau slab coloraţi în galben, portocaliu, bruniu, rareori negricioşi, dar niciodată purpurii. Sporangii sunt mari, sesili sau pedunculaţi, lipsiţi de columelă. Capiliţiul este abundent, alcătuit din filamente izolate sau asociate sub forma unei reţele.

Trichia favoginea Pers. prezintă un plasmodiu alb sau gălbui. Sporoforii sunt grupaţi cu sporangi sferici sau ovoidali, de culoare galben-aurie, acoperiţi de o peridie pieloasă. Capiliţiul este format din elatere tubuloase, uniforme, ascuţite la capete, spiralate. Sporii sunt galbeni, sferici sau elipsoidali, cu membrana ornamentată cu creste înalte care formează o reţea de ochiuri pentagonale sau hexagonale. Este o specie cosmopolită, întâlnită frecvent pe lemnul în descomunere.

Arcyria denudata (L.) Wettstein prezintă un plasmodiu alb. Sporoforii sunt

grupaţi, pedicelaţi, cu sporangi ovoidali sau cilindrici, de culoare carmin, roşie cărămizie sau cafenie. Peridia la exterior este strălucitoare, încreţită, pedicelul este brun, brăzdat longitudinal. Elaterele sunt brunii, tubuloase, prevăzute cu îngroşări spiralate sau inelare incomplete. Sporii sunt roşii sau bruni-roşiatici în masă, cu peretele neted sau fin verucos, de 6-8 m în diametru. Este o specie comună pe substraturi vegetale. 

Hemitrichia serpula (Scop.) Lister prezintă un plasmodiu galben. Plasmodiocarpul este turtit, alcătuit din ramuri vermiforme unite, care formează o reţea galbenă sau brunie, sesilă. Capiliţiul este format din elatere neregulat întreţesute şi încolăcite, simple, uneori slab ramificate, cu creste spiralate. Sporii sunt gălbui, sferici, de 10-12 m în diametru, ornamentaţi cu creste care formează o reţea cu 9-12 ochiuri neregulate. Este o specie extrem de comună pe diferite substraturi vegetale în descompunere.

2. CLASA CERATIOMYXOMYCETES

C. Clasa Plasmodiophoromycetes

Grupează specii exclusiv

parazite care prezintă plasmodii localizate intracelular. Aceste ciuperci pot parazita diferite alge, ciuperci acvatice şi plante vasculare cultivate şi spontane.

Spre deosebire de mixomicetele libere, nu formează sporangi speciali. Sporii se dezvoltă din plasmodiul care se găseşte în celula parazitată. Zoosporii sunt asemănători mixomicetelor, fiind prevăzuţi cu doi flageli inegali, dispuşi anterior.

Cunoaşterea aproximativă a ciclului de viaţă a generat controverse în ce priveşte poziţia lor sistematică. Reproducerea asexuată se realizează prin zoospori, iar cea sexuată prin gametogamie (izogamie) cu formarea zigozoosporului

Ordinul Plasmodiophorales Familia Plasmodiophoraceae Plasmodiophora brassicae Woronin este o ciupercă parazită care produce boala cunoscută sub numele de hernia rădăcinilor de

varză. Simptomele bolii apar pe rădăcini şi la baza tulpinii plantelor sub forma unor tumori cu suprafaţa neregulată. Aceste tumori apar datorită măririi volumului celulelor gazdei care devin „celule gigant” pline cu aplanospori rezultaţi din transformarea holocarpică a plasmodiului. Aplanosporii sunt sferici, de culoare galben-verzuie, haploizi şi funcţionează ca spori de rezistenţă.

Spongospora subteranea (Wallr.) John. este o ciupercă parazită care produce boala denumită râia făinoasă a cartofului. Atacul caracteristic se manifestă pe tuberculi, sub forma unor pustule de culoare brună, la început mici, care ajung apoi la un

diametru de 3-5 mm. Suprafaţa pustulelor este netedă, fiind acoperite de o membrană subţire. Prin creşterea continuă a lor, membrana se rupe, eliberând o pulbere de culoare gălbuie până la brun-cafenie formată din sporii ciupercii. In acest stadiu, pustulele apar deschise, prăfoase-făinoase şi sunt înconjurate de marginile membranei sfâşiate.

4