I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma...

92
I. MICROORGANISME PROCARIOTE ULTRASTRUCTURA CELULEI BACTERIENE Elementele structurale ale celulei bacteriene au fost clasificate în: elemente structurale constante (permanente) şi elemente structurale inconstante (nepermanente). Elemente structurale constante Peretele celular bacterian Celula bacteriană este delimitată de un perete celular bine definit structural, având o consistenţă rigidă. Peretele acoperă membrana citoplasmatică şi poate la rândul său să fie acoperit la unele specii de o capsulă sau de un strat mucos. Datorită indicelui de refracţie mic, peretele celular este invizibil, ori foarte greu vizibil, la celulele vii examinate la microscopul fotonic. El poate fi pus în evidenţă prin colorare selectivă sau prin examinare la microscopul electronic. La bacteriile tinere, care au citoplasmă abundentă, compactă şi omogenă peretele celular aderă intim la conţinutul celular subiacent. La celulele bătrâne însă, sau la cele în curs de liză, peretele celular devine evident datorită îndepărtării de citoplasmă. Examinat la microscopul electronic, peretele celular izolat are aspectul unui sac gol, care conservă forma bacteriei din care provine şi o constituţie asemănătoare ochiurilor unei plase. Grosimea peretelui celular variază între 15 – 35 nm, excepţional putând să ajungă la 80 nm. Este mai subţire la celulele tinere faţă de celulele bătrâne. Ultrastructura peretelui celular este diferită la cele două grupe mari de bacterii (clasificate în funcţie de afinităţile tinctoriale): bacterii Gram pozitive şi bacterii Gram negative. La bacteriile Gram pozitive peretele celular apare la microscopul electronic ca un strat unic, omogen. Componentul care se găseşte în cea mai mare parte în peretele celular al acestor bacterii (80 – 90 % din greutatea uscată a celulei) este peptidoglicanul sau mureina. În afara acestui component peretele celular mai conţine proteine, polizaharide şi acizi teichoici. Peptidoglicanul este un component parietal comun şi caracteristic tuturor bacteriilor, cu excepţia celor din genul Mycoplasma şi a bacteriilor halofile extreme. Din punct de vedere chimic peptidoglicanul este un heteropolimer compus dintr-o porţiune glicanică şi o porţiune peptidică. Porţiunea glicanică, foarte uniformă este formată din două N – acetil hexozamine diferite: N acetilglucozamina şi acidul N – acetilmuramic, legate între ele prin legături β – 1,4. Acizii teichoici (gr. teichos = zid, perete) sunt prezenţi numai în peretele celular al bacteriilor Gram pozitive, conferindu-le o serie de proprietăţi importante. La bacteriile Gram negative peretele celular este mai subţire, dar are o structură mai complexă. El este alcătuit din următoarele structuri: complexul peptidoglican lipoproteine care reprezintă 2 – 10 % din greutatea peretelui celular şi are o compoziţie chimică foarte asemănătoare la toate bacteriile Gram negative; membrana externă a peretelui celular, cu o grosime de 6 20 nm, formată din fosfolipide, proteine şi lipopolizaharide; spaţiul periplasmic sau periplasmatic întâlnit numai la bacteriile Gram negative, cuprins între membrana citoplasmatică şi membrana externă a peretelui celular. În spaţiul periplasmic se depozitează un mare număr de enzime şi pigmenţi. Enzimele au rolul de a hidroliza substanţele nutritive pătrunse prin porii membranei externe, pregătindu-le pentru transportul activ prin membrana citoplasmatică. Semnificaţia biologică a peretelui celular. Peretele celular reprezintă sistemul de susţinere mecanică a întregii celule. Datorită rigidităţii sale determină forma caracteristică a celulelor bacteriene şi o apără de acţiunea factorilor nefavorabili din mediu. Asigură protecţia celulei faţă de şocul osmotic. Participă la procesul de creştere şi diviziune celulară, urmând membrana citoplasmatică în formarea septului transversal care separă celula mamă în cele două celule fiice. Datorită porilor, peretele celular permite pătrunderea în celulă a substanţelor nutritive şi eliminarea substanţelor rezultate din metabolism. Participă indirect la deplasarea bacteriilor ciliate, constituind suportul rigid pe care se sprijină cilii în contracţie. Conţine substanţele care dau specificitatea antigenică a celulelor şi receptori specifici pentru fixarea bacteriofagilor (virusuri care parazitează bacteriile).

Transcript of I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma...

Page 1: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

I. MICROORGANISME PROCARIOTE – ULTRASTRUCTURA CELULEI BACTERIENE

Elementele structurale ale celulei bacteriene au fost clasificate în: elemente structurale constante

(permanente) şi elemente structurale inconstante (nepermanente).

Elemente structurale constante

Peretele celular bacterian

Celula bacteriană este delimitată de un perete celular bine definit structural, având o consistenţă rigidă.

Peretele acoperă membrana citoplasmatică şi poate la rândul său să fie acoperit la unele specii de o capsulă

sau de un strat mucos. Datorită indicelui de refracţie mic, peretele celular este invizibil, ori foarte greu vizibil,

la celulele vii examinate la microscopul fotonic. El poate fi pus în evidenţă prin colorare selectivă sau prin

examinare la microscopul electronic. La bacteriile tinere, care au citoplasmă abundentă, compactă şi omogenă

peretele celular aderă intim la conţinutul celular subiacent. La celulele bătrâne însă, sau la cele în curs de liză,

peretele celular devine evident datorită îndepărtării de citoplasmă. Examinat la microscopul electronic,

peretele celular izolat are aspectul unui sac gol, care conservă forma bacteriei din care provine şi o constituţie

asemănătoare ochiurilor unei plase. Grosimea peretelui celular variază între 15 – 35 nm, excepţional putând

să ajungă la 80 nm. Este mai subţire la celulele tinere faţă de celulele bătrâne.

Ultrastructura peretelui celular este diferită la cele două grupe mari de bacterii (clasificate în funcţie

de afinităţile tinctoriale): bacterii Gram pozitive şi bacterii Gram negative.

La bacteriile Gram pozitive peretele celular apare la microscopul electronic ca un strat unic, omogen.

Componentul care se găseşte în cea mai mare parte în peretele celular al acestor bacterii (80 – 90 % din

greutatea uscată a celulei) este peptidoglicanul sau mureina. În afara acestui component peretele celular mai

conţine proteine, polizaharide şi acizi teichoici. Peptidoglicanul este un component parietal comun şi

caracteristic tuturor bacteriilor, cu excepţia celor din genul Mycoplasma şi a bacteriilor halofile extreme. Din

punct de vedere chimic peptidoglicanul este un heteropolimer compus dintr-o porţiune glicanică şi o porţiune

peptidică. Porţiunea glicanică, foarte uniformă este formată din două N – acetil – hexozamine diferite: N –

acetilglucozamina şi acidul N – acetilmuramic, legate între ele prin legături β – 1,4. Acizii teichoici (gr.

teichos = zid, perete) sunt prezenţi numai în peretele celular al bacteriilor Gram pozitive, conferindu-le o serie

de proprietăţi importante.

La bacteriile Gram negative peretele celular este mai subţire, dar are o structură mai complexă. El este

alcătuit din următoarele structuri: complexul peptidoglican – lipoproteine care reprezintă 2 – 10 % din

greutatea peretelui celular şi are o compoziţie chimică foarte asemănătoare la toate bacteriile Gram negative;

membrana externă a peretelui celular, cu o grosime de 6 – 20 nm, formată din fosfolipide, proteine şi

lipopolizaharide; spaţiul periplasmic sau periplasmatic întâlnit numai la bacteriile Gram negative, cuprins

între membrana citoplasmatică şi membrana externă a peretelui celular. În spaţiul periplasmic se depozitează

un mare număr de enzime şi pigmenţi. Enzimele au rolul de a hidroliza substanţele nutritive pătrunse prin

porii membranei externe, pregătindu-le pentru transportul activ prin membrana citoplasmatică. Semnificaţia

biologică a peretelui celular. Peretele celular reprezintă sistemul de susţinere mecanică a întregii celule.

Datorită rigidităţii sale determină forma caracteristică a celulelor bacteriene şi o apără de acţiunea

factorilor nefavorabili din mediu. Asigură protecţia celulei faţă de şocul osmotic. Participă la procesul de

creştere şi diviziune celulară, urmând membrana citoplasmatică în formarea septului transversal care separă

celula mamă în cele două celule fiice. Datorită porilor, peretele celular permite pătrunderea în celulă a

substanţelor nutritive şi eliminarea substanţelor rezultate din metabolism. Participă indirect la deplasarea

bacteriilor ciliate, constituind suportul rigid pe care se sprijină cilii în contracţie. Conţine substanţele care dau

specificitatea antigenică a celulelor şi receptori specifici pentru fixarea bacteriofagilor (virusuri care

parazitează bacteriile).

Page 2: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

Membrana citoplasmatică

Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui

celular de care este, de obicei, strâns lipită. Poate fi pusă în evidenţă şi la microscopul fotonic, după o

colorare selectivă cu albastru Victoria, sau fără colorare, la bacteriile vii examinate în câmp întunecat, caz

în care apare ca o linie netă, luminoasă, strălucitoare. La microscopul electronic, pe secţiuni ultrafine

membrana citoplasmatică prezintă o structură tristratificată, tipică tuturor membranelor biologice: două

foiţe opace la electroni ce limitează o foiţă internă electronotransparentă. Grosimea membranei

citoplasmatice este de 7,5 – 10 nm şi nu prezintă pori. Din punct de vedere chimic este formată din

proteine, lipide şi glucide. Membrana citoplasmatică este prevăzută cu numeroase invaginări de formă

veziculară, lamelară sau tubulară care pătrund în citoplasmă. Aceste invaginări sunt denumite mezozomi şi

împreună cu membrana citoplasmatică din care derivă formează sistemul membranar unic sau “unit

membrana”. Mezozomii au caracteristicile structurale ale membranei plasmatice din care derivă. Sunt mai

numeroşi şi mai bine dezvoltaţi la bacteriile Gram pozitive comparativ cu bacteriile Gram negative unde

sunt, în general, rudimentari, slab dezvoltaţi ca mărime şi mai puţini ca număr. Mezozomii sunt structuri

multifuncţionale. Au o deosebită plasticitate structurală ca răspuns la nevoile variate ale celulei. Formarea

lor reprezintă o modalitate prin care celula bacteriană îşi măreşte suprafaţa membranei citoplasmatice, în

funcţie de condiţiile de mediu. De aceea, se consideră că nu ar avea funcţii diferite faţă de cele ale

membranei plasmatice. Mezozomii sunt legaţi atât de membrana plasmatică, cât şi de materialul nuclear,

având rol important în controlul replicării cromozomului bacterian. Mezozomii sunt implicaţi şi în sinteza

membranei plasmatice, a peretelui celular şi a septului transversal care separă celulele după diviziune.

Semnificaţia biologică a membranei citoplasmatice

Membrana citoplasmatică reprezintă o componentă permanentă a celulei bacteriene, având rolul de a

delimita spaţiul intracelular. Pentru celula bacteriană membrana citoplasmatică reprezintă o barieră

osmotică semipermeabilă, asigurând o rapidă echilibrare a ionilor de sodiu între interiorul şi exteriorul

celulei, o concentrare intracelulară a ionilor de potasiu şi magneziu, precum şi a unor metaboliţi.

Membrana citoplasmatică este sediul a numeroase enzime respiratorii, reprezentând o importantă structură

cu rol energetic. Membrana citoplasmatică coordonează creşterea şi diviziunea celulară, iniţiind replicarea

cromozomului bacterian şi asigurând separarea cromozomilor fii, prin formarea septului transversal de

diviziune.

Materialul nuclear

Spre deosebire de celulele eucariote care au un nucleu cu structură bine definită, mărginită de o membrană,

conţinând un număr definit de cromozomi capabili de diviziune mitotică, materialul nuclear bacterian are o

formă primitivă de organizare, lipsit de membrană, situat în partea centrală a celulei şi care nu suferă

modificări de tip mitotic în cursul ciclului de diviziune. Datorită caracteristicilor sale particulare, această

structură a fost desemnată cu numeroşi termeni: nucleoid, nucleozom, material nuclear, nucleoplasmă,

cromozom bacterian etc. Din punct de vedere chimic materialul nuclear conţine 60% ADN, 30% ARN şi

10% proteine. Se pare că ARN-ul şi proteinele contribuie la conservarea unităţii structurale a

nucleoplasmei, în lipsa unei membrane proprii. Evidenţierea materialului nuclear bacterian la microscopul

fotonic nu se poate face prin colorare selectivă decât după îndepărtarea ARN-ului citopasmatic, realizată

prin hidroliza acidă sau enzimatică cu ribonuclează. Cu ajutorul acestor tehnici materialul nuclear apare

sub diferite forme: granule sferice sau ovalare, halteră, bastonaşe izolate sau dispuse în V etc.,

reprezentând 5 – 16% din volumul celulei. Pe micrografiile electronice se constată localizarea materialului

nuclear în partea centrală a celulei. El se prezintă ca o zonă clară, cu o densitate medie mai mică decât cea

a citoplasmei înconjurătoare. Pe secţiuni ultrafine s-a observat că regiunea nucleară este plină cu filamente

foarte fine, uneori aranjate în şiruri ondulate, paralele asemănătoare unei papiote de aţă, câteodată răsucită.

Aceste filamente sunt formate din ADN şi corespund cromozomului bacterian. În mod normal, bacteriile

aflate în faza de repaus, în culturi staţionare şi vechi au un singur cromozom, deci sunt uninucleate. În faza

Page 3: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

de creştere activă, în culturi tinere, pe medii optime ele apar multinucleate, având 2 – 4 cromozomi,

identici genetic, deoarece provin prin replicarea cromozomului parental. De aceea, indiferent de aspectul

morfologic al materialului nuclear, din punct de vedere genetic bacteriile sunt haploide. Apariţia bacteriilor

multinucleate este rezultatul unei lipse de sincronizare între ritmul de creştere şi ritmul de diviziune

celulară. Bacteriile multinucleate apar şi sub influenţa unor condiţii de mediu. Astfel, sub acţiunea

penicilinei, care blochează sinteza mureinei din peretele celular, aceasta nu mai poate participa la formarea

septului transversal de diviziune şi apar astfel celule filamentoase sau globuloase cu mai mulţi nuclei.

Semnificaţia biologică a materialului nuclear

Cromozomul bacterian poartă în structura sa întreaga informaţie genetică necesară pentru biosinteză, creştere,

diviziune, reglarea activităţii celulare etc. Determină arhitectura celulei bacteriene, ereditatea şi capacitatea ei

de evoluţie. Datorită lipsei membranei proprii, un contact direct între ADN şi ribozomii din citoplasmă face

ca transferul informaţiei genetice să se facă foarte rapid.

Incluziunile citoplasmatice

Incluziunile sunt formaţiuni structurale ce cuprind o serie de substanţe inerte depuse în citoplasma celulei,

cu rol de substanţă de rezervă. După structura lor, evidenţiată la microscopul electronic, ele sunt de două

tipuri:

A - incluziuni înconjurate de membrană: incluziuni de poli β-hidroxibutirat, incluziuni cu sulf şi

carboxizomii;

B - incluziuni neînconjurate de membrane: incluziuni de polimeri anorganici, incluziuni polizaharidice,

rhapidozomii şi magnetozomii.

Incluziunile de poli β-hidroxibutirat sunt specifice numai procariotelor. Aceste incluziuni se observă uşor

datorită gradului mare de refringenţă sau pot fi puse în evidenţă după o colorare specifică pentru grăsimi

(negru de Sudan). În celulele vii apar ca granulaţii rotunde foarte refringente şi reprezintă un material de

rezervă tipic pentru procariote.

Incluziunile cu sulf apar sub forma unor corpusculi strălucitori, birefringenţi la două grupe ecologice de

bacterii: bacterii sulfuroase purpurii (genul Chromatium) şi la bacterii sulfuroase nepigmentate (genurile

Beggiatoa, Thiothrix). Granulele de sulf se găsesc în cantităţi mari la bacteriile care cresc în medii bogate

în hidrogen sulfurat şi reprezintă un depozit, deoarece dispar prin oxidarea sulfului, dacă aceste bacterii

sunt transferate într-un mediu sărac în hidrogen sulfurat.

Carboxizomii sunt incluziuni cu profil poliedric în număr variabil (1 – 200) prezenţi la bacteriile care

fixează CO2 pe calea pentozofosfaţilor. Sunt localizaţi în vecinătatea nucleoplasmei şi reprezintă locul de

depozitare a enzimelor cu activitate în fixarea CO2 .

Incluziunile de polimeri anorganici se mai numesc și incluziuni de volutină, denumire dată de Grimm

(1902) deoarece au fost găsite în număr mare la bacteria Spirillum volutans. Aceste incluziuni au fost

descoperite de către V. Babeş în 1897 la Corynebacterium diphtheriae şi Mycobacterium tuberculosis şi

apoi de Ernst în 1899 la alte bacterii, fapt pentru care mai sunt numiţi şi corpusculii Babeş – Ernst. Datorită

conţinutului mare în polifosfaţi anorganici produc efecte metacromatice (se colorează în roşu - violet cu

albastrul de metilen) motiv pentru care au fost denumite şi granulaţii metacromatice. Granulele de volutină

reprezintă o rezervă de fosfor şi energie intracelulară.

Incluziunile polizaharidice cuprind incluziunile de glicogen şi amidon. Acestea se întâlnesc ca

substanţe de rezervă la bacteriile aerobe sporulate. La microscopul fotonic pot fi observate după o

prealabilă tratare a celulelor cu iod în iodură de potasiu. În aceste condiţii incluziunile de glicogen se

colorează în brun roşcat, iar cele de amidon în albastru, în contrast cu citoplasma care apare colorată în

galben pal.

Page 4: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

Rhapidozomii sunt particule ribonucleoproteice sub formă de bastonaşe scurte, rigide, intra- sau

extracelular, care pot fi eliminate din celule prin liza lor. Sunt întâlniţi la numeroase specii de mixobacterii,

la Proteus, Pseudomonas, Actinomyces. Conţin proteine şi ARN în proporţie de 2:1.

Magnetozomii sunt incluziuni care conţin fier şi au rol în orientarea şi migrarea unor bacterii sub influenţa

câmpurilor magnetice slabe. Se întâlnesc la unele bacterii magnetotactice din sedimentele marine sau de

apă dulce. Nu se găsesc dispersaţi în celulă ci formează una, două formaţiuni intracelulare alcătuite din 5 –

41 particule de formă cubică, cu colţurile rotunjite, situate în apropierea suprafeţei interne a membranei

plasmatice. Magnetozomii conţin fier sub formă de magnetită. Ei acţionează ca o busolă biomagnetică,

asigurând orientarea şi deplasarea bacteriilor în câmpurile magnetice.

Elemente structurale inconstante

Capsula şi stratul mucos

Unele bacterii au proprietatea de a elabora, în anumite condiţii de mediu, substanţe macromoleculare cu

caracter vâscos, gelatinos – mucos.

În funcţie de structura şi raporturile cu celula bacteriană substanţa mucoidă se poate prezenta sub

următoarele forme:

a) Microcapsula - la care substanţa mucoidă alcătuieşte un strat foarte fin în jurul celulei bacteriene,

având o grosime de 0,2 µm. Nu poate fi observată la microscopul fotonic, dar este detectabilă prin

metode imunologice.

b) Macrocapsula sau capsula adevărată - are o grosime ce depăşeşte 0,2 µm şi se prezintă ca o

formaţiune morfologic distinctă care înveleşte de jur – împrejur fiecare celulă sau perechi de

celule.

c) Stratul mucos - apare ca o masă amorfă, neorganizată în jurul celulei bacteriene.

d) Zooglea sau masa zoogleică - în care stratul mucos leagă între ele mai multe celule, formând

adevărate colonii mucilaginoase de bacterii.

Macrocapsula sau capsula adevărată apare la microscopul fotonic ca un halou incolor în jurul celulei

bacteriene. Dimensiunile ei variază foarte mult în raport cu corpul bacterian. Spre deosebire de stratul mucos

care formează în jurul bacteriilor o reţea laxă şi difuză de exopolizaharide, fără o structură definită, capsula

adevărată este strâns aderentă de peretele celular. Exemple de bacterii capsulate: Bacillus anthracis,

Streptococcus pneumoniae, Leuconostoc mesenteroides, Enterobacter aeruginosa, Klebsiella pneumoniae.

Capsula este greu de observat prin microscopie directă. Are o afinitate slabă pentru coloranţi şi de

aceea ea poate fi evidenţiată numai prin coloraţii speciale. După coloraţii uzuale ea apare ca un halou

incolor. Fiind puţin opacă pentru electroni capsula nu apare clar sau este invizibilă la microscopul

electronic.

Semnificaţia biologică a capsulei

Capsula este un produs inert care rezultă din activitatea metabolică a celulei bacteriene şi care poate

fi îndepărtat, celula bacteriană păstrându-şi viabilitatea. Capsula are un rol ecologic în supravieţuierea

bacteriilor în natură. Ea protejează celula bacteriană de efectul nociv al desicaţiei datorită proprietăţilor

sale higroscopice şi reprezintă un rezervor pentru stocarea substanţelor nutritive sau a celor rezultate din

metabolism. La bacteriile patogene, capsula are rol protector faţă de acţiunea fagocitelor. Bacteriile

patogene capsulate au o virulenţă mai mare pentru om şi animale. Astfel, pneumococul capsulat este

virulent, în timp ce tulpinile necapsulate sunt nevirulente şi fagocitabile.

Glicocalixul

Glicocalixul este alcătuit dintr-o masă de filamente polizaharidice ataşate de lipopolizaharidele de

pe suprafaţa bacteriilor, formând în ansamblu o structură ca o pâslă pe suprafaţa celulei, asigurând fixarea

Page 5: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

acesteia de alte celule sau suporturi. Adeseori, diviziunea bacteriilor în interiorul glicocalixului poate

produce o microcolonie de celule acoperite de un glicocalix comun.

Semnificaţia biologică a glicocalixului

Glicocalixul reprezintă un rezervor de hrană pentru bacterii, prin legarea diferiţilor ioni şi molecule

care provin din mediul înconjurător sau sunt eliberate prin digestia enzimatică a celulelor moarte. Prezenţa

glicocalixului la bacteriile patogene reprezintă o protecţie pentru celulă, asigurând fixarea şi menţinerea ei

în mediile naturale sterile (ex. căile urinare), fără a fi îndepărtată, precum şi o rezistenţă mărită faţă de

bacteriofagi sau protozoare. În natură, în apele repezi curgătoare de munte, glicocalixul asigură fixarea

bacteriilor pe diferite substraturi inerte (pietre, resturi de lemn etc.) pe care formează depozite vâscoase.

Flagelii

Flagelii sunt apendici filamentoși dispuși la suprafaţa bacteriilor, reprezentând organite de locomoţie.

Posibilitatea de deplasare se întâlneşte numai la anumite specii bacteriene ca: bacili, vibrioni şi spirili.

Morfologie. Flagelii sunt structuri filamentoase subţiri, flexibile, de formă helicală. Lungimea lor este mult

mai mare decât a celulelor care îi poartă. De asemenea, ei sunt mai lungi la celulele bătrâne şi la cele care

trăiesc în medii lichide. Forma lor este cilindrică deşi, uneori, apar turtiţi ca o panglică. Numărul flagelilor

pe suprafaţa unei celule variază între 1 şi 100, fiind caracteristic pentru o anumită specie.

În funcţie de dispunerea flagelilor pe suprafaţa celulelor bacteriene acestea pot fi: atriche (bacterii imobile,

fără flageli - majoritatea bacteriilor); monotriche (cu un singur flagel polar, exemplu Vibrio cholerae);

lofotriche (cu un smoc de flageli situat la un pol al celulei, exemplu Spirillum marinus); amfitriche (cu

câte un flagel la ambii poli ai celulei, exemplu Bacillus megaterium); peritriche (cu flageli pe toată

suprafaţa celulei, exemplu Proteus vulgaris).

Ultrastructură. Un flagel este alcătuit din trei elemente principale: corpul bazal, articulaţia (cârligul) şi

filamentul helical extracelular.

La bacteriile Gram negative corpul bazal este alcătuit din patru discuri interconectate şi anume: discul

“M” dispus în membrana plasmatică şi montat fix pe axul de transmisie, dar care se roteşte liber în

membrana plasmatică; discul “S” localizat în regiunea supramembranară plasmatică (spaţiul periplasmic);

discul “P” inclavat în stratul peptidoglicanic; discul “L” legat de membrana externă lipopolizaharidică a

peretelui celular.

La bacteriile Gram pozitive structura corpului bazal este mai simplă, fiind format din două discuri

corespunzătoare discurilor “P” şi “M”.

Modul de deplasare. Filamentul flagelului pus în mişcare de “motorul rotativ” se învârte în jurul

propriului său ax, propulsând astfel celula. Când flagelii se rotesc în sens opus acelor de ceasornic aceştia

formează un fascicul în urma celulei care este propulsată în linie dreaptă. Când sensul rotirii se schimbă, în

sensul acelor de ceasornic, celula se “rostogoleşte” deoarece flagelii se răsfiră, fiecare trăgând celula în altă

direcţie. Deci, rotaţia în sens “antiorar” asigură deplasarea celulei în linie dreaptă, iar cea în sens “orar”

rostogolirea.

Pilii şi fimbriile

Sunt apendici filamentoşi, pericelulari prezenţi la bacteriile Gram negative (Escherichia coli, Proteus,

Klebsiella, Shigella, Salmonella) şi mai rar la bacteriile Gram pozitive. Pot fi evidenţiaţi numai prin

microscopie electronică. Sunt mai numeroşi decât flagelii, mai subţiri şi mai casanţi.

După structură, funcţie şi determinismul genetic aceşti apendici au fost grupaţi în două categorii: pili

de sex - apendici filamentoși care reprezintă receptori specifici pentru bacteriofagi şi calea de transfer a ADN-

Page 6: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

ului bacterian şi plasmidial în procesul de conjugare; fimbriile - care nu sunt implicate în transferul ADN-

ului cromozomal, viral sau plasmidial.

Pilii de sex sunt în număr de 1 – 10 per celulă. Sunt codificaţi de informaţia genetică extracromozomală

(plasmida de sex). La microscopul electronic apar ca nişte structuri tubulare, cu un canal axial delimitat de

un perete alcătuit din molecule de pilină (o fosfoglicoproteină) asamblate după o simetrie helicală.

Semnificaţia biologică a pililor

Pilii sunt organite esenţiale pentru transferul ADN-ului cromozomal sau plasmidial în cursul

conjugării celulelor bacteriene mascule şi femele. Ei poartă receptori pentru fixarea bacteriofagilor de

celulele bacteriene şi servesc drept conduct prin care se realizează transferul genomului fagic în celula

bacteriană. Pierderea pililor prin mutaţie determină rezistenţa faţă de infecţia cu bacteriofagi.

Fimbriile sunt apendici filamentoși, rectilinii, dispuși pericelular, polar sau bipolar şi a căror sinteză este

controlată de gene cromozomale. Numărul lor variază între 1 – 1000 per celulă.

Semnificaţia biologică a fimbriilor

Creşterea suprafeţei de absorbţie a substanţelor nutritive. Creşterea activităţii respiratorii a bacteriilor.

Facilitarea aderării bacteriilor de diferite substraturi sau alte organisme. Servesc ca organite de transport a

unor metaboliţi. Contribuie la stabilizarea cuplurilor de conjugare. Influenţează virulenţa bacteriilor

patogene prin: fixarea bacteriilor patogene de celule şi ţesuturi, determinarea unei specificităţi de ţesut;

inducerea formării de anticorpi datorită antigenelor din fimbrii; conferirea unei rezistenţe deosebite a

bacteriilor la fagocitoză.

Sporul bacterian

La unele bacterii forma vegetativă se poate transforma într-un spor. Aceste bacterii se numesc sporogene.

La bacterii se întâlnesc mai multe tipuri de spori:

Endosporul (sporul propriu- zis) - este o formaţiune intracelulară foarte refringentă şi rezistentă la

factorii nefavorabili de mediu. Este caracteristic pentru genurile Clostridium şi Bacillus.

Exosporul – reprezintă o formaţiune rezistentă care se întâlneşte la bacteriile metanooxidante şi la unele

tulpini de Rhodomicrobium vannielii.

Artrosporul – constituie o formaţiune intracelulară mai puţin rezistentă decât endosporul, dar superioară

formei vegetative. Se formează prin fragmentarea celulei vegetative. A fost descris la Bacillus megaterium.

Chlamidosporul – este întâlnit la mixobacterii şi la Azotobacter chroococcum. Rezultă din îngroşarea

peretelui celulei vegetative şi acumularea unor substanţe de rezervă.

Gonidia – reprezintă o formaţiune intracelulară sferică rezultată din condensarea şi fragmentarea

conţinutului celular. Nu are calităţi specifice sporului adevărat dar are în schimb rol în înmulţire. A fost

descris la Leptothrix ochracea, Beggiatoa, Crenothrix.

Sporii de la actinomicete – sunt rezistenţi la uscăciune dar nu şi la temperatură. Au rol în reproducere.

Poartă diferite denumiri în funcţie de reprezentanţii unor familii şi anume: oidiospori, conidiospori,

sporangiospori.

Adevăratul spor bacterian sau endosporul este întâlnit la speciile genului Bacillus (aerob) şi Clostridium

(anaerob). La coci endosporul este întâlnit numai excepţional la Sporosarcina ureae. Datorită calităţilor

sale deosebite de rezistenţă endosporul conservă în stare dormantă, timp îndelungat, toate proprietăţile

genotipice ale celulei vegetative din care provine. Indiferent de morfologia celulei în care se constituie,

forma sporului (endosporului) este rotundă sau ovală, cu diametrul variind între 0,2 şi 2 µm. Poziţia

sporului în celulă este diferită şi reprezintă un criteriu taxonomic. Astfel, sporul ocupă o poziţie centrală la

Page 7: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

Bacillus anthracis, subterminală la Bacillus cereus sau o poziţie terminală la Bacillus subtilis (la care

sporul poate avea și pozițiile centrală sau subterminală). Diametrul sporilor poate fi mai mic decât al

celulelor vegetative (ex. genul Bacillus) și se numesc spori nedeformanți. La unele specii, diametrul

sporului este mai mare decât cel al celulei în care se formează, deformând astfel celula. Sporii deformanţi

îi întâlnim la bacilii telurici, anaerobi, aparţinând genului Clostridium şi pot avea poziţie centrală dându-le

acestora aspect de fus (Clostridium pasteurianum), poziţie subterminală – aspect de rachetă de tenis

(Clostridium sporogenes) sau băţ de tobă dacă sporul este terminal (Clostridium tetani).

Ultrastructura

În general, ultrastructura sporului este, cu mici variaţii, aceeaşi la toate bacteriile. Microscopia electronică

a pus în evidenţă următoarele elemente structurale: tunicile (învelişurile sporale) – reprezentând trei

straturi suprapuse: unul extern (exina), unul intern (intina), între care se găseşte stratul mijlociu; toate sunt

electronoopace şi reprezintă 20 – 30 % din greutatea sporului; cortexul – o zonă electronotransparentă,

situată sub tunica internă, format dintr-un peptidoglican (altul decât mureina) şi acid dipicolinic;

membrana sporoplasmei – identică cu membrana citoplasmatică a celulei vegetative; sporoplasma

(inima sporului) – reprezintă 60 – 70% din greutatea sporului şi conţine elementele biologic active (ADN,

ARN, mai puţin ARN mesager, ribozomi). La unele specii (Bacillus cereus, Bacillus anthracis) la

suprafaţa tunicilor sporale se află un strat mucos, de formă neregulată numit exosporium. Sporul conţine,

în general, aceeaşi componenţi ca celula vegetativă dar în raporturi diferite. Astfel, comparativ cu celula,

sporul are un conţinut scăzut în apă, mai ales în apă liberă; este mai bogat în Ca2+

şi Mg2+

dar mai sărac în

K. Caracteristic sporului este prezenţa acidului dipicolinic, care sub forma dipicolinatului de calciu conferă

sporului termorezistenţă. Sporul este mai sărac în enzime decât celula vegetativă, iar enzimele existente

sunt inactive, motiv pentru care sporul este metabolic inactiv.

Semnificaţia biologică a sporului

Sporul reprezintă o etapă normală a ciclului de dezvoltare a bacteriilor sporogene, deoarece sporogeneza

necesită condiţii de mediu similare celor reclamate de celula vegetativă, uneori cu limite de variaţie mult

mai mici. El se deosebeşte de celula vegetativă prin mai multe caractere şi se comportă ca o formă de

rezistenţă ce păstrează intacte toate caracterele genotipice şi fenotipice ale speciei. Sporul bacterian nu

reprezintă o formă de multiplicare ca la fungi. Rezistenţa sporului bacterian la factorii nefavorabili de

mediu este deosebit de mare; pot rezista câteva ore la 1200C căldură umedă sau 200

0C căldură uscată.

II. STRUCTURA ȘI ULTRASTRUCTURA CELULELOR EUCARIOTE

1. Structura si ultrastructura organitelor specifice celulei vegetale (cloroplastul, peretele celular si

vacuola)

Cloroplastele sunt plastide care contin pigmentul verde numit clorofilă, cu ajutorul căruia realizează

fotosinteza, ceea ce conferă plantelor rol de producători primari. Clorofila este concentrată în mici granule

lenticulare numite grana, dispuse mai mult sau mai puţin regulat şi dând cloroplastului o structură granulară.

Ansamblul regiunilor clare, nepigmentate, ce separă grana se numeşte stromă (matrix).

Morfologie. La alge cloroplastele se numesc cromatofori; forma acestora variază şi este utilizată în

taxonomie pentru a diferenţia speciile, genurile şi grupele între ele: la Chlamydomonas şi Chlorella, alge

unicelulare, are aspect de cupă sau de clopot; la Ulothrix, algă pluricelulară, are aspect de inel ecuatorial, cu

marginile dantelate; la Cladophora, algă pluricelulară ramificată, este reticulat; la Spirogyra, algă

pluricelulară filamentoasă, are aspect de panglică spiralată. În ceea ce priveşte numărul de cromatofori /

celulă, acesta poate fi: între 1-6 la Spirogyra, 2 în formă de stea la Zygnema, mai multe zeci cu aspect

lenticular la Bryopsis.

Majoritatea cromatoforilor au una sau mai multe granule proteice numite pirenoizi în jurul cărora sunt

granule de amidon. Pirenoizii sunt corpusculi sferici, având 1-10 micrometri în diametru. La algele verzi şi la

unele alge roşii, pirenoizii sunt intraplastidiali, iar la algele brune, extraplastidiali, fixaţi în afara

Page 8: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

cromatoforului cu ajutorul unui pedicel. Corpul central al pirenoidului este de natură lipoproteică şi se

numeşte pirenozom. La unele alge verzi, pirenoizii mai conţin ADN şi clorofilă .

La plantele superioare, cloroplastele sunt lenticulare, mari, vizibile la microscopul fotonic.

Dimensiunile lor variază cu specia, organul analizat, tipul de ţesut vegetal (la frunze, cloroplastele din celulele

ţesutului palisadic sunt de 2,5 ori mai mari decât cele din ţesutul lacunos).

Ultrastructură. Cloroplastul este limitat de o anvelopă (membrană dublă), ce închide o stromă

incoloră. Fiecare din cele două membrane simple are grosimea de 7,5 nm, între ele aflându-se un spaţiu clar

de 10 nm.

Membrana externă este netedă. Membrana internă emite invaginaţii, din care unele se prelungesc în

lamele stromatice, dispuse paralel cu axa mare a organitului. Între lamelele stromatice (stromatilacoizi) se

formează, pe alocuri, un anumit număr de saci mici, aplatizaţi, numiţi saculi granari (granatilacoizi) dispuşi în

teancuri (de la 2 până la 60 într-un teanc); aceştia provin din dilatări ale lamelelor stromatice, care se etalează

paralel cu aceste lamele şi de care se detasează. Ansamblul format de saculele granare şi porţiunile de lamele

stromatice care le mărginesc constituie aşa-numitul granum.

Tilacoizii cuprind: - unităţi pătratice de 15 nm, care apar pe cele două feţe ale membranei care conţin

aproximativ 300 de molecule de clorofile şi aproximativ 50 de molecule de pigmenţi carotenoizi, toate

înglobate prin polul lor hidrofob în pătura lipidică a membranei tilacoidale (fotosintetizantă); aceste unităţi

pătratice au fost asimilate cu unităţi funcţionale numite cuantozomi; - unităţi mai mici (8 nm), tot

transmembranare; - unităţi intermediare (9 nm) pedicelate, situate exclusiv pe faţa stromatică a membranei

tilacoidale, îndeosebi la extremităţile tilacoidelor (ele sunt factori de cuplaj clorofilieni, care servesc la sinteza

de ATP, ca şi în mitocondrie).

Stroma este incoloră, având o structură asemănătoare cu cea a hialoplasmei. Este de natură proteică,

conţinând picături lipidice şi câteva granule de amidon; acestea se formează la sfârşitul zilei, dar sunt

hidrolizate în cursul nopţii în glucoză, care migrează în plantă. În stromă s-au evidenţiat şi plastoribozomi,

ARN, ADN.

Peretele celular - Marea majoritate a celulelor vegetale sunt acoperite la exterior de un înveliş solid

numit perete celular, care separă celulele între ele, le protejează întreg conţinutul şi le conferă o anumită

formă stabilă. Aceste celule sunt cunoscute şi sub numele de dermatoplaste, prin contrast cu celulele animale,

numite nude sau gimnoplaste.

Peretele celular a fost prima componentă structurală observată la microscopul fotonic de către Robert

Hooke, în 1665.

Peretele celular este un produs al protoplastului şi rămâne permanent în contact cu citoplasma, prin

intermediul plasmalemei. Formarea sa începe la sfârşitul telofazei când se constituie un nou perete

intercelular în fragmoplast. În zona ecuatorială a fragmoplastului apar numeroase formaţiuni granulare mici,

ce conţin pectine şi care nu sunt altceva decât vezicule ale aparatului Golgi. Numărul şi mărimea acestora

cresc treptat, se apropie şi fuzionează într-o placă celulară (viitoarea lamelă mediană), care creşte centrifugal.

În cursul apropierii şi fuzionării veziculelor golgiene, membranele lor produc plasmalemele celor două celule

vecine. Între vezicule se află profile de RE, ce formează plasmodesmele, care trec prin punctuaţiile ce rămân

în lamela mediană. Ulterior se formează pereţii primari ai celulelor vecine. Noul perete se sudează cu pereţii

laterali ai celulei iniţiale şi separă astfel celula veche în două celule noi.

Peretele celulelor meristematice şi parenchimatice rămâne primar, celulozo-pectic tot timpul vieţii

acestora. În schimb, peretele celulelor ţesuturilor mecanice, conducătoare şi protectoare se îngroaşă prin

depuneri de material nou peste peretele primar, alcătuind peretele secundar. Spre deosebire de peretele

primar, care creşte mai mult în suprafaţă, peretele secundar creşte numai în grosime .

Compoziţia chimică a peretelui celular este foarte variată, în funcţie de grupa taxonomică.

Pereţii celulelor conţin 4 grupe de substanţe: glucide, lipide, proteine şi substanţe minerale. De regulă,

predomină glucidele, găsindu-se în special sub formă de polizaharide, cea mai frecventă fiind celuloza.

Alături de celuloză, în mod constant se găsesc hemiceluloze şi substanţe pectice.

Page 9: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

Celuloza este un polimer liniar, neramificat, alcătuit din 5000-35000 molecule de D-glucoza.

Prin tehnica curentă de dublă colorare a preparatelor microscopice (verde iod şi carmin alaunat),

coloraţia roz a peretelui celular nu este specifică numai celulozei, ci şi hemicelulozei, calozei şi substanţelor

pectice.

Microscopia electronică a permis decelarea unităţilor de constituţie ale celulozei: formaţiunea

submicroscopică fundamentală este fibrila elementara. Fibrilele elementare se asociază în unităţi superioare

numite microfibrile. Prin asocirea a circa 250 microfibrile rezultă o fibrilă, iar prin unirea a 1 500 de fibrile

rezultă o fibră macroscopică.

Biodegradarea celulozei se realizează prin hidroliză catalizată de celulaz. Relativ puţine organisme

sintetizează celulază şi, deci, pot utiliza direct această biomasă disponibilă. Plantele verzi, care produc cea

mai mare cantitate de celuloză, nu au activitate celulolitică deosebită, fiind practic incapabile să catabolizeze

acest compus. Dintre animale, rumegătoarele, realizând o digestie simbiotică, reuşesc să catabolizeze

celuloza; activitatea de celuloliză este restrânsă practic la microorganisme: bacterii, protiste, ciuperci.

Pectinele constituie cea mai mare parte din lamela mediană, care menţine împreună celulele unui

ţesut. Locul de sinteză al pectinelor îl reprezintă aparatul Golgi. Se colorează specific în roz cu roşu ruteniu.

Plantele dispun de pectinaze care hidrolizează pectinele. Remanierea acestor polizaharide reprezintă un

proces natural frecvent, fie în cursul creşterii, fie la sfârşitul maturării celulei.

Hemicelulozele sunt macromolecule cu un grad mai scăzut de polimerizare, comparativ cu celuloza

Spre deosebire de celuloză, hemiceluloza poate fi utilizată de plantă ca substanţă de rezervă, deoarece conţine

o enzimă, hemicelulaza, care o poate hidroliza până la oze simple.

Ultrastructura peretelui celular. Se apreciază că primele straturi dinspre lamela mediană sunt mai

bogate în substanţe pectice şi hemicelulozice, cantitatea de celuloză crescând treptat spre interior. Cercetările

de microscopie electronică au evidenţiat că, in peretele primar, textura fibrilară are o orientare determinată;

fibrilele celulozice prezintă o dispoziţie paralelă pe faţa externă a peretelui şi aproape perpendiculară pe cea

internă, în raport cu axul longitudinal al celulei.

Peretele secundar conţine mai multă celuloză, iar în plus are şi substanţe de încrustaţie: cutina,

suberina, ceara, lignina, mucilagii, săruri, răşini. Este heterogen, fiecare din cele trei straturi ale sale (S1, S2,

S3) având structură proprie, situaţie vizibilă îndeosebi la vasele de lemn şi fibrele de sclerenchim.

Stratul S1 (extern) este gros de 0,12 – 0,35 micrometri (ocupă 5-11% din perete); este format din 4-6

lamele de microfibrile celulozice, având structură aparent reticulată.

Stratul S2 (mijlociu) ese cel mai gros (ocupă 74-84% din perete); are 30-150 de lamele foarte

apropiate, iar microfibrilele de celuloză au dispoziţie helicoidală, deci textura este paralelă, dar diferă direcţia

de înfăşurare în diferite lamele.

Stratul S3 (intern) este gros de 0,07-0,08 micrometri; are doar 2-3 lamele de microfibrile celulozice,

iar direcţia lor de înfăşurare în lamele alternează, deci textura este reticulată.

Peretele primar este plastic, extensibil şi, deci, permite alungirea organelor; peretele secundar este

elastic, dar nu plastic (el se formează atunci cand celulele, deci şi organele, au încetat să mai crească).

Modificările chimice secundare ale peretelui celular pot fi clasificate astfel:

1. apoziţii lipidice: cutinizare, cerificare, suberificare;

2. încrustaţii cu polifenoli: lignificare;

3. încrustaţii cu săruri minerale: mineralizare (silicificare, calcificare);

4. modificări cu rol degenarativ: gelificare şi lichefiere.

Cutinizarea şi cerificarea constau în impregnarea şi acoperirea pereţilor externi ai celulelor

epidermice cu substanţe de natură lipidică, numite cutina şi ceara. În general, celulele situate la suprafaţa

organelor aeriene au pereţii acoperiţi de o cuticulă, în care se disting ceruri (extractibile cu cloroform, benzen,

hexan) şi un polimer insolubil numit cutină.

Cuticula are un rol foarte important în echilibrul hidric al plantei, reducând evaporarea apei în

atmosferă; apariţia sa în cursul evoluţiei a fost esenţială pentru dezvoltarea plantelor în mediul aerian. În caz

Page 10: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

de uscăciune, stomatele se închid şi atunci transpiraţia cuticulară devine determinantă pentru adaptarea la

viaţa în mediul uscat. Cuticula intervine, de asemenea, în reglarea umidităţii de la suprafaţa organelor,

eliminarea substanţelor volatile, apărarea împotriva factorilor externi (vânt, poluanţi, paraziţi); de cuticulă

depinde puterea de pătrundere a erbicidelor în plante.

Ceara şi cutina constituie complexul cuticular. Cuticula se colorează cu diferiţi reactivi (roşu Sudan

III, tetraoxid de osmiu). Grosimea sa variază în funcţie de condiţiile ecologice în care creşte planta: astfel,

plantele submerse au o cuticulă foarte subţire (uneori chiar poate lipsi), în timp ce xerofitele au cuticula foarte

groasă; la frunzele de măslin, laur, afin ea poate atinge 10-20 de micrometri.

Cerurile se află incluse fie în ochiurile polimerului de cutină (ceruri intracuticulare), fie se prezintă sub

forma unor proiecţii superficiale de forme variate – plăci, tubuli, bastonaşe, panglici – reprezentând

aproximativ 90% din ceara totală (ceruri epicuticulare).

În ceea ce priveşte biodegradarea cutinei: în natură, aceasta este reciclată de microflora solului

(bacterii, levuri); unele ciuperci saprofite pot fi cultivate pe substrat de cutină ca unică sursă carbonată.

Mamiferele posedă lipaze care degadează acest polimer.

Suberificarea constă în impregnarea pereţilor celulozici cu suberină (de natură lipidică). Procesul de

suberificare priveşte organe relativ în vârstă, adesea cu structură secundară; rareori, suberificarea reprezintă

un răspuns la răniri (când epiderma este distrusă), rezultând un suber de cicatrizare. În celulele de suber

adcrustarea de lipide are loc centripetal afectând toţi pereţii celulari, făcându-i impermeabili pentru lichide şi

gaze, împiedicând schimburile dintre celule şi mediul extern, conducând la moartea acestora. De aceea

funcţiile de izolare şi protecţie caracteristice suberului se realizează numai ce către pereţi atunci când celulele

mor.

Suberificarea poate fi totală la fag, salcie sau parţială la plop, arţar.

Lignificarea constă în impregnarea pereţilor celulozici cu lignină, compus de natură polifenolică, care

înconjoară microfibrilele de celuloză, umplând spaţiile dintre ele, mărind duritatea, rezistenţa mecanică şi

chimică a peretelui, micşorându-i flexibilitatea. Poate fi totală (în sclerenchimul târziu) sau parţială (în

xilemul timpuriu). Este un proces ireversibil, propriu cormofitelor, îndeosebi vaselor de lemn şi elementelor

de sclerenchim, rareori celulelor epidermice (ca la poacee).

Pereţii lignificaţi au o organizare ternară, cuprinzând un schelet microfibrilar de celuloză foate bine

organizat, o matrice amorfă predominant glucidică şi o reţea de polifenoli încrustaţi.

Între biopolimerii elaboraţi pe suprafaţa globului, ligninele ocupă locul al doilea după celuloză,

împreună reprezentând 60-80% din biomasa terestră. Celulele care işi lignifică pereţii celulari sunt decelabile

la microscopul fotonic prin utilizarea unor coloranţi specifici; caracteristice pentru lignificare sunt reacţiile cu

sulfat de anilină şi acid sulfuric, care conferă ligninei o culoare galben aurie (deci nuanţează culoarea naturală

a ligninei, care este cea galbenă), precum şi cea cu fluoroglucină şi acid clorhidric, care o colorează în roşu.

Lignina este foarte greu biodegradabilă; numai anumite bacterii şi câteva ciuperci (Polyporus) sunt

capabile să produca peroxidaze şi în prezenţa apei oxigenate să producă o lignoliză completă.

Mineralizarea este procesul de impregnare a pereţilor celulari cu diferite săruri minerale şi organice,

ceea ce le conferă rigiditate, soliditate şi rezistenţă. Substanţele încrustante sunt reprezentate mai cu seamă de

carbonat de calciu şi dioxid de siliciu.

Calcificarea - La plantele superioare, calcificarea pereţilor este localizată: astfel, în pereţii unor peri

protectori numiţi peri cistolitici (de la cânepă, hamei, mierea ursului) întâlnim concreţiuni amorfe care le

conferă o anumită rigiditate; în frunza de la Ficus există structuri numite cistoliţi, în care un repliu intern din

perete funcţionează ca loc de acumulare calcaroasă pe un schelet celulozic. Dizolvarea carbonatului de calciu

se poate realiza, pe o secţiune transversală prin frunză, cu ajutorul unei picaturi de acid.

Silicificarea poate fi întâlnită la algele unicelulare din grupa diatomeelor, peretele acestora fiind

constituit din două valve silicificate, inextensibile, foarte fin ornamentate. Tulpinile poaceelor şi ciperaceelor

au pereţii celulelor epidermice mineralizaţi,cu o cantitate apreciabilă de dioxid de siliciu. În cazul perilor de la

Urtica dioica, cea mai mare parte a peretelui este calcificată; doar vârful este silicificat, ceea ce determină

Page 11: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

ruperea lui în punctele diferit mineralizate şi transformarea într-un minuscul vârf de ac de seringă, care se

adânceşte în piele, lăsând să difuzeze conţinutul celular urticant.

Gelificarea este procesul prin care compuşii pectici se îmbibă cu apă, se hidrolizează, transformându-

se într-o masa gelatinoasă. Lichefierea poate urma gelificării şi constă în dizolvarea şi dispariţia peretelui

celular. Ambele sunt procese de degradare controlată a peretelui celular (autoliză), frecvent întâlnite la

celulele ţesuturilor.

Vacuolele provin fie din dilatările locale ale membranelor RE, fie din diviziunea celor preexistente.

Sunt incluziuni “inerte” apoase, prezente în citoplasmă; ele nu efectuează transformări metabolice şi sunt

limitate de tonoplast. Pot fi colorate natural atunci când conţin antociani sau flavone, ori artificial cu coloranţi

selectivi de tipul roşului neutru şi albastrului de crezil.

În celulele tinere (meristematice) din apexurile radicular şi caulinar vacuolele sunt numeroase, dar

foarte mici; pe măsură ce procesul de diferenţiere avansează, vacuolele confluează, ajungând ca în celula

adultă să existe o singură vacuolă foarte mare, care ocupă circa 90% din volumul celular .

Conţinutul vacuolar este o soluţie de compoziţie complexă, a cărei natură chimică şi concentraţie sunt

foarte variabile în funcţie de specie, tip celular şi stare fiziologică. Compuşii încorporaţi în vacuole pot fi

grupaţi în două categorii:

1. compuşi intermediari ai metabolismului celular: acizii carboxilici răspunzători de pH-ul conţinutului

vacuolar; glucide (zaharoză la trestia de zahar şi sfeclă; inulină îndeosebi la asteracee); acizi aminici şi

proteine (care sunt transferaţi în vacuole dupa sinteză de către poliribozomii citoplasmici).

2. compuşi finali ai metabolismului celular: pigmenţii flavonoizi (exclusiv vegetali, semnale atractive

esenţiale pentru polenizatori); taninurile (inhibitori ai enzimelor; conferă astringenţă fructelor; oferă protecţie

organelor vegetale contra agenţilor patogeni); alcaloizii (cu proprietăţi farmacodinamice foarte variate).

Aparatul vacuolar al celulelor din embrion şi acela din celulele albumenului are un comportament

particular. În ovulele care se transformă în seminţe, celulele au vacuole mari, hidratate; în cursul maturării

seminţelor, vacuolele se deshidratează şi se fragmentează, în acelaşi timp acumulâdu-se o mare cantitate de

proteine. La sfârşitul evoluţiei lor, vacuolele vor conţine proteina precipitată (ne referim la granulele de

aleurona , care pot fi simple sau compuse, în ultimul caz proteina fiind organizată sub forma unui cristaloid

însoţit de o parte neproteică numită globoid).

Funcţiile vacuolei: - constituie pentru celulă principala sa rezervă de apă, compus indispensabil multiplelor

reacţii de biosinteză: - acumulează substanţe de rezervă sau deşeuri toxice; - contribuie la creşterea celulară; -

exercită presiune asupra peretelui celular extensibil şi elastic, care se întinde (starea de turgescenţă celulară,

care implică şi fenomene osmotice).

2. Structura si ultrastructura nucleului; diviziunea celulara (mitoza si meioza).

Nucleul - Este organitul descoperit pentru prima dată de R. Brown în 1831 (1835) în celulele petalelor de

orhidee. Ulterior a fost semnalat şi în celula animală. În 1838, M. Schleiden generalizează prezenţa nucleului

în toate celulele vegetale. Rolul nucleului în procesele de înmulţire, diferenţiere, cancerizare, sinteza

proteinelor citoplasmice i-a determinat pe citologi şi biochimişti să-i acorde o atenţie prioritară în cercetările

lor.

Morfologia nucleului interfazic. Nucleul eucariotelor este o achiziţie a evoluţiei; la procariote (virusuri,

bacterii, cianobacterii) întâlnim un nucleoid (substanţă nucleară, îndeosebi ARN şi ADN, fără existenţa unei

anvelope nucleare).

Număr: la eucariote, fiecare celulă are în general un singur nucleu; filamentele dicariotice ale unor

basidiomicete au câte doi nuclei; unele alge verzi (Caulerpa, Cladophora) au mai mulţi nuclei. Deosebim

astfel: plasmodii, în cazul cariocinezelor neurmate de citocineze şi sinciţii, ce rezultă în urma lizei pereţilor

despărţitori. Există şi celule anucleate: articulele tuburilor ciuruite, la care nucleul, devenit inutil în cursul

difereţierii celulare, a dispărut. În cazul elementelor moarte la maturitate (vasele de xilem, elementele de

sclerenchim, celulele de suber) nucleul a degenerat şi a dispărut o dată cu tot ce era viu în celulă.

Page 12: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

Forma variază în funcţie de vârstă, forma şi funcţia celulei. În celulele tinere este sferic, iar în cele

diferenţiate este eliptic. Forme particulare: semilunară (celulele stomatice ale frunzei de Tradescantia);

fusiformă (parenchimul medular din tulpina de la Tilia); filamentoasă (celulele epidermice ale frunzei de

Aloe).

Poziţia în celulă poate fi: centrală (în celulele meristematice); parietală (în celulele diferenţiate);

parietală, dar numai lângă peretele extern (celulele epidermice de la frunza de Aloe); subterminală (în perii

absorbanţi radiculari).

Mărimea variază de la 0,5-3 micrometri la unele ciuperci şi alge, până la 1000 de micrometri în cazul

zigotului de Cycas revoluta; în medie, dimensiunile sunt cuprinse între 5 şi 15 micrometri.

Ultrastructură. Nucleul prezintă patru componente:

- anvelopa (membrana dublă);

- unul sau câţiva nucleoli sferici sau ovoizi;

- nucleoplasma, substanţa fundamentală optic omogenă ;

- cromatina, substanţă cu aspect variabil, dispersată în nucleoplasmă.

Anvelopa nucleară cuprinde două membrane simple (fiecare având grosimea de 7,5 nm), separate de

un spaţiu perinuclear clar, gros de 10-100 nm. Anvelopa prezintă pori nucleari, ce ocupă până la 25% din

suprafaţa ei, reprezentând deschideri prin care se pun în contact direct hialoplasma şi nucleoplasma.

Prin intermediul membranei externe, spaţiul perinuclear este în contact direct cu cavităţile RE (unii

autori consideră că membrana nucleară este o porţiune specializată a RE).

Membrana internă este dublată (în celula animală) pe faţa internă de o pătură groasă (60 nm) de

proteine, numită lamină fibroasă .

Mitoza (diviziunea ecvaţională)

Are loc la formarea celulelor somatice (diploide); plecând de la o celulă diploidă (2n) se ajunge la două

celule-fiice, tot diploide.

1. Cariocineza (mitoza în sens restrâns) cuprinde: interfaza, profaza, metafaza, anafaza, telofaza, toate

alcătuind ciclul celular, care durează 20-24 ore, uneori chiar câteva zile.

Interfaza este etapa în care se dublează numărul constituenţilor nucleari, mai ales ADN; cuprinde trei

perioade : G1 (perioada presintetică, cuprinde 25-50% din interfază), când fiecare filament cromatic are o

moleculă de ADN combinat cu histone; are loc sinteza de ARNm; cromozomii sunt monocromatidici; S

(perioada sintetică, cuprinde 35-40% din interfază), când continuă sinteza de ARNm; se dublează

cantitatea de ADN; cromozomii sunt bicromatidici; G2 (perioada postsintetică, cuprinde 10-40% din

interfază), cand continuă sinteza de ARNm; are loc sinteza proteinelor cu rol contractil, necesare formării

viitorului fus de diviziune.

Profaza: - se individualizează, prin spiralizare şi prin scurtare, cromozomii clivaţi în cele două cromatide

unite încă prin centromeri; - începe formarea fusului de diviziune (500-600 fibre proteice cu diametrul de

25 nm) pe seama citoplasmei perinucleare (întâi sub forma unor calote polare, ce se alungesc în formă de

conuri; în metafază ele ating polii celulei şi cu bazele se unesc la mijloc); - dispare nucleolul; - membrana

nucleară se fragmentează şi dispare; - citoplasma şi nucleoplasma se amestecă, rezultând mixoplasma, în

care sunt dispersaţi cromozomii.

Metafaza: - se încheie formarea fusului acromatic de diviziune; - cromozomii bicromatidici clivaţi se

dispun în planul ecuatorial al celulei, unde se inseră prin centromer de filamentele fusului de diviziune

(singurul nedivizat); - braţele cromozomilor sunt orientate spre polii celulei; - se formează astfel placa

celulară.

Anafaza: - are loc disocierea (separarea) cromatidelor, începând de la centromer (care s-a divizat), astfel

încât acum fiecare cromatidă este autonomă, individualizată, cu valoare de cromozom; - cromozomii fii

(cromatidele) migrează sincron spre polii fusului de diviziune, cu centromerul spre poli şi braţele spre

vechea placă ecuatorială; - cromozomii ating polii fusului, formând două grupe simetrice compacte, cu

Page 13: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

braţele tasate unele lângă altele; - rol motor în migrarea cromozomilor îl are centromerul, dar ei se mişcă

datorită scurtării filamentelor fusoriale cromozomice.

Telofaza: - se formează cei doi nuclei fii, tot cu număr dublu de cromozomi, dar aceştia din urmă sunt

monocromatidici; - cromozomii se despiralizează, rezultând o nouă reţea cromatică; - ia naştere nucleolul,

lângă o zonă specială heterocromatică, numită nucleolară, a unor cromozomi cu satelit, organizatori de

nucleol; - se formeză membrana nucleară, din fragmente ale membranei iniţiale, care au fost antrenate

spre cei doi poli ai fusului de diviziune şi pe seama RE.

2. Citocineza începe la sfârşitul anafazei sau la începutul telofazei.

La cormofite, mici vezicule golgiene, bogate în glucide, protide şi lipide, se dispun la ecuatorul fusului

de diviziune, cresc, confluează (exceptând locurile ce corespund punctuaţiilor primare, pe unde trec

plasmodesmele) şi astfel se organizează fragmoplastul sau placa celulară. Fragmoplastul se întinde treptat

centrifugal spre peretele celulei iniţiale, intrată în diviziune, pentru a forma lamela mediană dintre cele

două celule fiice. În paralel, fusul de diviziune se dezorganizează, după ce şi filamentele sale participaseră

la formarea lamelei mediane. Fiecare din cele două citoplasme sintetizează câte un perete primar şi astfel

sunt separate cele două celule- fiice, în care s-au repartizat mai mult sau mai puţin egal diversele organite.

Meioza (diviziunea reducţională)

Fecundaţia şi meioza apar ca două mecanisme compensatoare: fecundaţia dublează numărul de

cromozomi, iar meioza îi reduce la jumătate. La covârşitoarea majoritate a plantelor, meioza precede

formarea sporilor.

Meioza cuprinde două diviziuni succesive: mitoza reducţională sau heterotipică (un nucleu 2n dă doi

nuclei n) şi mitoza ecvaţională sau homeotipică (cei doi nuclei n dau patru nuclei n). Aşadar, meioza are

loc la formarea celulelor de reproducere.

Mitoza reducţională

Profaza I durează câteva zile şi cuprinde mai multe subfaze:

- leptoten: cromozomii sunt filamente lungi, foarte fine, sinuoase; deşi s-au format cele două cromatide,

nu este vizibil clivajul;

- zigoten: cromozomii sunt tot filamente lungi, dar împerecheate; cromozomii omologi, paterni şi

materni, se apropie şi se unesc doi câte doi, fenomen numit sinapsă, ce conduce la formarea de bivalenţi;

- pachiten: cromozomii perechi sunt mai scurţi şi devin mai groşi prin spiralizare unul în jurul altuia;

clivajul apare vizibil la extremităţi;

- diploten: clivajul este vizibil, cromozomii din fiecare bivalent tind să se separe, dar cromatidele rămân

ataşate în mai multe porţiuni numite chiasme;

- diacineza: se accentuează spiralizarea, cromozomii devenind foarte scurţi şi groşi; cromozomii

omologi din fiecare bivalent se separă şi la nivelul chiasmelor are loc fenomenul de crossing-over (schimb

de gene); acum dispar nucleolul şi membrana nucleară, începe să se formeze fusul de diviziune.

Metafaza I: - se termină de format fusul de diviziune; - perechile de cromozomi (bivalenţii clivaţi) se

dispun în planul ecuatorial al celulei, cu centromerii de o parte şi de alta a planului ecuatorial.

Anafaza I: - disocierea anafazică separă cromozomi întregi (clivaţi în cele două cromatide) şi nu

cromatide ca în mitoza ecvaţională; - rezultă două loturi de cromozomi bicromatidici care migrează spre

poli.

Telofaza I: - cromozomii bicromatidici s-au regrupat la cei doi poli ai fusului de diviziune; - se formează

nucleolul şi anvelopa nucleară.

Uneori se formează peretele dintre cele două celule-fiice, deci are loc citocineza. Nu se mai observă

interfaza, deci nu are loc replicarea ADN.

Mitoza ecvaţională

Profaza II: - este scurtă;

Metafaza II: cromozomii se inseră cu centromerul la ecuatorul fusului de diviziune (cele două fuse se

dispun perpendicular pe fusul primei mitoze).

Page 14: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

Anafaza II: disocierea anafazică separă cromatide, care migrează spre cei doi poli.

Telofaza II: - are loc regruparea cromozomilor monocromatidici la polii fusului de diviziune; - se

formează pereţi între celule, rezultând o tetradă de spori, mai rar gameţi; - împreună, cele două telofaze

reconstiuie patru nuclei haploizi; - se formează nucleolul şi anvelopa nuleară; - cantitatea totală de ADN /

nucleu este egală cu jumătate din cea a unui nucleu somatic la sfârşitul mitozei.

STRUCTURA ŞI ULTRASTRUCTURA CROMOSOMULUI EUCARIOT

Cromosomii fiecărei specii eucariote, de plante sau de animale, au particularităţi morfologice şi

numerice caracteristice speciei.

Reprezentarea schematicã a morfologiei şi organizăriii cromosomului la eucariote.

Pe lângă constricţia primară, determinantă a poziţiei centromerului, cromosomii au şi constricţii

secundare, cu rol în formarea nucleolului, fapt pentru care au primit şi denumirea de organizatori

nucleolari. Uneori, cromosomii au la unul din capete un segment numit satelit. Numărul nucleolilor dintr-un

nucleu este egal cu numărul cromosomilor cu satelit.

Centromerul (constricţia primară): - formaţiune de natură proteică, care permite ataşarea

cromosomilor la fibrele fusului de diviziune.

Regiunile telomerice: - sunt de natură proteică şi se formează prin activarea telomerazei în

primele stadii de dezvoltare;

- după formare, telomeraza se inactivează, iar regiunile telomerice se scurtează la fiecare ciclu

de diviziune.

Rolul regiunilor telomerice:

- împiedică alipirea cromosomilor în timpul diviziunii

- rol de protecţie enzimatică împotriva nucleazelor

- se presupune că intervine în vârsta celulei

Organizatorul nucleolar (constricţia secundară): - deţine informaţia pentru formarea nucleolilor. Structura internă a cromosomilor la eucariote.

Referitor la compoziţia chimică a cromosomilor eucariotelor, s-a stabilit că principala componentă o

constituie substanţa cromatică, denumită cromatină, alcătuită, la rândul ei, din acizi nucleici şi proteine. S-a

constatat că partea proteică este reprezentată de proteine histonice, notate cu H1, H2A, H2B, H3 şi H4. Aceste

cinci histone au secvenţă aminoacidică asemănătoare la majoritatea plantelor şi animalelor, ceea ce sugerează

telomer

satelitorganizator nucleolar

(constricţie secundară)

cromatide

centromer

(constricţie primară)

telomer

braţ scurt

braţ lung

Regiune

distală

Regiune

distală

Regiune

proximală

cromoneme

Page 15: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

că gena care este responsabilă de biosinteza lor are o origine foarte îndepărtată şi nu a suferit prea multe

mutaţii, pe întregul parcurs al procesului filogenezei.

Patru dintre proteinele histonice (H2A, H2B, H3 şi H4) formează octameri, particule în jurul cărora se

înfăşoară ADN, care, împreună cu proteina H1 alcătuiesc nucleosomul. Nucleosomul este considerat,

structura de bază a cromosomului. Analizele cu raze X au dovedit că nucleosomii sunt legaţi între ei prin

ADN neasociat cu histone, fiind sub forma unei fibrile de aproximativ 10 nm grosime.

În celulele eucariotelor cu organizare superioară, nucleosomii conţin aproximativ 195 - 200 pb de ADN,

un octamer histonic alcătuit din câte două molecule de H2A, H2B, H3 şi H4 şi o moleculă de H1. De

asemenea, există şi un fragment de 27pb (perechi de baze), care nu este direct asociat cu octamerul histonic.

Acest fragment conectează, între ei, doi nucleosomi consecutivi. Lungimea ADN pliat în jurul octamerului

histonic este variabilă. În general, octamerul histonic are în jurul lui aproximativ 1,7 ture de ADN (adică 146

pb). Octamerul histonic împreună cu cele 146 perechi de nucleotide alcătuiesc miezul, sâmburele, particula

centrală a nucleosomului.

Astfel, în conformitate cu acest model, există un disc de 11nm diametru, care are 1,7 ture de acid

dezoxiribonucleic, înfăşurat în jurul lui. Cele 146 de pb ale acidului dezoxiribonucleic nu sunt repartizate

uniform în jurul octameruiui histonic. Tetramerii 2H3 şi 2H4 interacţionează cu macromolecula de ADN. S-a

demonstrat că partea centrală a octameruiui are histonele H3 şi H4, celelalte două histone fiind la exteriorul

lor (pe feţele discului).

Integritatea octameruiui este asigurată de interacţiunile puternice între moleculele de histone (H2A

interacţionează cu H2b şi cu H3, H2B cu H2A şi cu H4, H3 cu H4).

Nucleosomii împreună cu acidul dezoxiribonucleic linker alcătuiesc o fibră cromatică de 11 nm

grosime care se spiralizează, la rândul ei, dând un solenoid de 30 nm

grosime.

În solenoid nucleosomii sunt aranjaţi într-un helix de stânga, câte 6 pe tura

de helix, cu o grosime a spiralei solenoidului egalã cu diametrul

nucleosomului - adicã 11 nm.

Histona H1 este localizatã în sau lângã centrul solenoidului. ADN-

ul din componenţa solenoidului este, la rândul lui, constituit din douã pãrţi

- o parte ataşatã la miezul histonic şi o altã parte cu rol de linker, care

asambleazã nucleosomii în solenoid.

Cromosomii metafazici, care sunt eliberaţi de aproximativ 99% din

conţinutul lor histonic, îşi pãstreazã ADN-ul în formã aproximativ

constantã (asemenea cromosomilor iniţiali, intacţi), probabil tocmai din

cauzã cã ADN-ul este ataşat, în numeroase puncte, la scheletul proteic

nonhistonic intern. Acest schelet constã, în primul rând, din douã proteine,

Page 16: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

desemnate prin Sc1 şi Sc2, cu greutãţi moleculare de 170 kD şi, respectiv, de 135 kD. Sc1 este

Topoizomeraza II, buclele radiale ale ADN-ului fiind ataşate la aceastã proteinã, în punctele numite SAR (în

englezã scaffolding attaching regions - regiuni de ataşare la schelet).

Eucromatina reprezintã materialul normal, izopicnotic, deţinãtorul informaţiei genetice, cu

comportament tipic în cazul diviziunii celulare (se spiralizeazã, se condenseazã, se decondenseazã şi se

coloreazã). La rândul ei, eucromatina este de douã tipuri: eucromatina activã şi eucromatina permisivã.

Eucromatina activã conţine genele ce vor fi transcrise în ARNm.

Eucromatina permisivã este reprezentatã de acea porţiune din eucromatinã care devine activã doar dupã

ce acceptã (permite) semnale declanşatoare (din categoria hormonilor, enzimelor etc.). Procesul autoreplicãrii

semiconservative a ADN-ului, în faza S din ciclul diviziunii celulare, începe la nivelul eucromatinei. În

consecinţã, replicarea eucromatinei este mult mai timpurie, în comparaţie cu cea a heterocromatinei.

Heterocromatina reprezintã materialul unor regiuni (uneori al unor întregi cromosomi) heteropicnotice,

caracterizate prin structurã densã şi compactã, inclusiv în telofazã, interfazã şi profaza timpurie. Din aceste

cauze, heterocromatina se coloreazã intens şi este vizibilã şi în interfaza ciclului celular. Heterocromatina

este componenta preferenţialã a cromosomilor sexuali şi a celor suplimentari (cromosomii B). Sunt

unele specii (broaştele ţestoase, unii viermi) la care întregul set cromosomial este heterocromatic.

TRANSCRIPŢIA ŞI TRANSLAŢIA INFORMAŢIEI GENETICE Transcripţia este procesul prin care regiuni din ADN (gene) sunt copiate în ARNm cu ajutorul enzimelor

ARN-polimeraze. Transcripţia mai este cunoscută şi sub numele de expresie a genelor. Toate cele trei tipuri

de ARN celular (ARNm, ARNr, ARNt) se sintetizează printr-un mecanism complex cunoscut sub numele de

transcrierea ARN, sau transcripţia ADN. Rolul principal în acest proces biosintetic îl joacă enzima ARN-

polimeraza-ADN-dependentă care necesită în calitate de substrat cei patru ribonucleosid-5'-trifosfaţi (ATP,

GTP, CTP, UTP), a ionilor de Mg2+

şi Mn2+

, precum şi prezenţa în calitate de template a ADN dublu-catenar.

Secvenţele de ARNm sunt în aşa fel prezentate, astfel încât sinteza să se desfăşoare de la stânga la

dreapta, în direcţia 5’ 3’

Copierea informaţiei de pe

catena antisens a ADN şi sinteza

ARNm

La eucariote există diferite

ARN-polimeraze pentru cele trei

tipuri de ARN transcrise, în timp

ce la procariote există o singură

ARN-polimerază care este

implicată în transcrierea celor

trei tipuri de ARN. Biosinteza

ARN sub acţiunea ARN-polimerazei-ADN-dependente se desfăşoară în patru etape: legarea matriţei, iniţierea

transcrierii, elongarea catenei ARN, terminarea transcrierii.

Prima etapă (legarea matriţei) constă în interacţiunea ARN-polimerazei cu ADN-ul matriceal, când se

formează un complex binar ce poate lega în continuare ribonucleosid-trifosfatul pentru a iniţia sinteza lanţului

polinucleotidic de ARN.

ARN-polimeraza se ataşează stabil la nivelul unei secvenţe specifice de ADN, secvenţă numită

promotor. Promotorii reprezintă fragmente cu până la 50 de dezoxiribonucleotide, localizate imediat înaintea

genei (la eucariote), sau înaintea grupului de gene (la procariote) a cărei informaţie genetică trebuie transcrisă

în ARN. Promotorul conţine mai multe secvenţe aflate la distanţe diferite de situsul start, care cuprind până la

6 nucleotide (GGCGGG – secvenţă numită şi GC box, TATAAT – TATA box).

Page 17: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

După legarea la promotor, are loc desfacerea

(despiralizarea) dublului helix de ADN, formându-se aşa-

numita buclă de transcriere, sau complex deschis la

nivelul căruia punţile de hidrogen scindează.

A doua etapă: Din situsul start se iniţiază biosinteza

lanţului de ARN când ARN-polimeraza debutează prin

reacţia dintre ATP sau GTP cu o a doua moleculă de

ribonucleosid-trifosfat, rezultând un dinucleotid care mai

conţine un radical ortofosfat la capătul 3'. Succesiunea

bazelor azotate din promotor nu este transcrisă în catena

de ARN nou sintetizat.

Elongarea (a treia etapă) catenei de ARN se realizează

prin legarea succesivă a câte unui nou ribonucleotid la

gruparea OH liberă din poziţia 3' a dinucleotidului, respectiv a polinucleotidului precedent.

Formarea legăturilor fosfodiesterice între ribonucleotide se realizează numai în direcţia 5'3

', ceea ce

înseamnă că ARN-polimeraza începe să acţioneze la capătul 3' al catenei de ADN ce urmează a fi transcrisă.

Catena matricială (de ADN) formează cu catena de ARN aflată în

creştere un hibrid molecular ADN-ARN temporar, prin intermediul

punţilor de hidrogen ce se stabilesc între bazele azotate complementare.

Deci, catena de ARN ce se sintetizează este complementară din punctul

de vedere al structurii sale primare cu catena de ADN utilizată drept

matriţă.

Alungirea lanţului de ARN se continuă până când se ajunge la o altă

secvenţă specială de pe ADN, secvenţă formată din trei nucleotide,

numită semnal stop (a patra etapă – terminarea transcrierii). Semnalul

stop, numit şi semnal de terminare este reprezentat de un anumit bloc de

baze azotate perechi. În momentul în care ARN-polimeraza ajunge în

dreptul situsului stop, ea se desprinde de pe ADN, eliberându-se în

acelaşi timp şi molecula de ARN transcris.

Spre deosebire de replicarea ADN, care este semiconsevativă,

transcrierea acestuia este un proces complet conservativ.

Macromoleculele de ARN astfel sintetizate sunt apoi supuse

maturării post-trascripţionale.

Eucariotele au trei tipuri de ARN-polimeraze, fiecare

fiind responsabilă pentru transcrierea a diferite seturi de gene.

Aceste enzime au fost notate cu ARN-polimeraza I, II şi III.

ARN-polimerazele sunt molecule proteice mari, unele din

ele având molecula alcătuită din mai multe subunităţi. De

exemplu, ARN-polimeraza din Escherichia coli este o enzimă

care conţine în moleculă patru subunităţi, notate cu , , şi

, alături de ioni de zinc.

Page 18: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

Deosebirea esenţială dintre cele trei ARN-polimeraze ale eucariotelor, constă în localizarea celulară şi în

funcţiile acestora:

- ARN-polimeraza I este localizată preponderent în nucleol şi catalizează biosinteza ARN ribosomal.

- ARN-polimeraza II este localizată în principal în nucleoplasmă şi este implicată în biosinteza ARN

mesager (ARN informaţional) ce va fi decodificat în procesul translaţiei informaţiei genetice.

- ARN-polimeraza III este localizată în nucleoplasmă şi participă la biosinteza ARN transportor, precum şi

la transcrierea moleculelor foarte mici de ARN 5S, molecule care intră în structura ribosomilor.

Prelucrarea ARN transcris primar

În procesul de transcripţie a eucariotelor, produşii sintetizaţi sunt reprezentaţi de ARNm precursor,

numit şi pre-ARNm, ARN premesager sau ARN heterogen, alături de precursorii ARNt şi ARNr.

Macromoleculele de ARN precursor, înainte de a fi exportate în citoplasmă, ca să devină funcţionale sunt

supuse la o serie de modificări: tăiere, ordonare şi unire, modificări cunoscute sub denumirea de matisare sau

splicing. Acest proces este necesar pentru ca intronii prezenţi în macromoleculele precursor să fie eliminaţi,

în aşa fel ca numai secvenţele exonice să fie unite, pentru a realiza macromoleculele de ARN matur.

Prima modificare constă în metilarea capătului 5' (capăt care este primul sintetizat în timpul transcripţiei)

reprezentată de o moleculă de 7-metil guanozin trifosfat. Acest proces se numeşte 5'-capping. Capătul 5

'-

metilat va avea ulterior, un rol foarte important în iniţierea sintezei proteice, precum şi de asigura protecţia

împotriva degradării macromoleculei de ARN care este transcrisă.

A doua modificare, are loc la nivelul capătului opus al lanţului ARN şi anume la capătul 3'. La această

extremitate a ARN, se ataşează o „coadă” poliadenilică. Acest lanţ poliadenilic se adaugă la ARN transcris,

imediat după ce ARN-polimeraza a depăşit regiunea terminator a genei transcrise. Lanţul poliadenilic este un

polimer format din 50 – 250 de nucleotide cu adenină (acid adenilic). Respectivul proces este realizat de către

o polimerază numită polimeraza poli-A.

A treia modificare constă în acoperirea întregului lanţ de ARNm cu un strat de proteine care îl protejează

de atacul endonucleazelor.

După realizarea acestor modificări, toţi intronii sunt îndepărtaţi, iar exonii se îmbină unii cu alţii.

Rezultatul este o macromoleculă de ARN mult mai scurtă, care conţine o secvenţă informaţională continuă.

Când şi această etapă (matisare, splicing) s-a încheiat, rezultă ARNm matur sau funcţional, care poate părăsi

nucleul pentru a iniţia translaţia.

Intronii care trebuiesc înlăturaţi din ARN transcris primar prin procesare, au mărimi variabile, cuprinse

între 80 şi 10 000 de nucleotide. Singurele secvenţe importante din structura intronilor sunt, cele implicate în

excizia lor prin ARN-procesare. Aceste secvenţe care acţionează ca markeri, numite secvenţe de consens sunt

situate strict la cele două capete ale fiecărui intron. Secvenţa specifică de la capătul 5' al intronului poartă

numele de situs donor, iar cea de la capătul 3' se numeşte situs acceptor.

În timpul procesării ARN transcris primar, are loc ruperea catenei de ARN la nivelul secvenţelor de

consens ale intronului, îndepărtarea întregului intron şi legarea la loc a catenei de ARN, respectiv a celor doi

exoni care erau despărţiţi iniţial de intronul excizat.

În nucleul celulelor există o serie de complexe macromoleculare formate din proteine şi ARN cu secvenţă

foarte scurtă, de aproximativ 250 de nucleotide. Aceste complexe, notate cu U1, U2, U3, ... U12, sunt denumite

ribonucleoproteine mici (snRNP- small nuclear ribonucleoprotein particles). S-a dovedit că snRNP au un

rol esenţial în procesarea ARN transcris primar.

În timpul procesării, moleculele de snRNP (U1 şi U2) se leagă la situsul donor şi respectiv la situsul

acceptor, apoi asociindu-se cu alte molecule de snRNP, formează complexe moleculare mari, numite

spliceosomi. Aceste particule de mărimea unui ribosom, produc excizia intronilor. Unul din rolurile ARN din

snRNP este de a recunoaşte complementaritatea dintre perechile de baze folosind secvenţele de nucleotide

care marchează începutul şi sfârşitul fiecărui intron (situsurile donor şi acceptor). După asamblarea

spliceosomului procesul de excizie a intronului decurge în două trepte:

Page 19: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

- în prima etapă are loc ruperea lanţului ARN la nivelul situsului donor şi legarea capătului liber 5' la o

adenină din apropierea situsului acceptor, formându-se astfel un lasou (buclă, laţ);

- în etapa a doua are loc ruperea ARN la nivelul situsului acceptor şi legarea capetelor libere ale exonilor.

După terminarea procesării ARN, rezultă ARN matur care conţine informaţia genetică într-o secvenţă

neîntreruptă pentru sinteza unui lanţ polipeptidic.

Diferențe ale procesului de transcripție la procariote și eucariote

Procariote Eucariote

transcripţia are loc concomitent cu translaţia,

informaţia genetică fiind prezentă în

citoplasmă, adică acolo unde este şi utilizată

transcripţia este decalată în timp şi spaţiu

de translaţie, deoarece are loc în nucleu,

în timp ce proteinele sunt sintetizate în

citoplasmă

este realizată de o singură enzimă ARN-

polimerază

este realizată de trei ARN-polimeraze

diferite

macromoleculele de ARNm sintetizate nu

suferă modificări posttranscripţionale

sinteza unor precursori numiţi transcripţi

primari, care, posttranscripţional suferă

modificări importante

Asemănări ale procesului de transcripție la procariote și eucariote

Procariote şi Eucariote

copierea unei singure catene din segmentul de ADN care reprezintă gena

dezrăsucirea macromoleculei de ADN, pentru ca ARN-polimeraza să aibă acces la nucleotide, iar catena de

ADN să poată servi ca matriţă pentru sinteza ARN şi refacerea dublului helix pe măsură ce gena a fost

transcrisă

iniţierea şi stoparea transcripţiei la nivelul unor regiuni specifice recunoscute de ARN-polimerază

Translația

Proteinele sunt macromolecule liniare, alcătuite din aminoacizi. Secvenţa aminoacizilor din proteină –

numită structură primară – este determinată de structura unei gene specifice.

La baza procesului complex de biosinteză a proteinelor stă aşa-numitul principiu al sintezei

complementare pe (template) matriţă, principiu ce se mai întâlneşte atât la replicarea ADN cât şi la

biosinteza ARN. În procesul de biosinteză a proteinelor se foloseşte drept matriţă ARNm,

În sens strict, prin translaţia informaţiei genetice se înţelege traducerea secvenţei de nucleotide din

ARNm, într-o secvenţă de aminoacizi, acesta din urmă constituind structura primară a unei anumite proteine.

Procesul propriu-zis de biosinteză a proteinelor se realizează la nivelul ribosomilor în mai multe etape:

activarea aminoacizilor, iniţierea translaţiei, elongarea, terminarea translaţiei şi modificarea post-

translaţională a proteinelor.

Activarea aminoacizilor: Această etapă constă în faptul că, fiecare tip de aminoacid din citoplasmă

recunoaşte prin intermediul unei enzime specifice, un ARNt specific, alături de care formează un complex

activ de tipul aminoacil-ARNt. Această recunoaştere este înalt specifică în sensul că fiecărui aminoacid

Page 20: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

proteinogen îi corespunde un anumit ARNt şi se realizează datorită înaltei specificităţi de substrat a enzimei

ce catalizează această reacţie, enzimă care se numeşte aminoacil-ARNt-sintetază.

Deci, codul genetic este translatat de două seturi de adaptori, care acţionează secvenţial şi cu mare

specificitate: aminoacil-ARNt-sintetaza care leagă un anumit aminoacid la ARNt corespunzător şi molecula

de ARNt care se ataşează prin anticodon, la codonul corespunzător din secvenţa ARNm.

2. Iniţierea translaţiei:

recunoaşterea semnalului de start din catena polinucleotidică a ARNm,

asocierea subunităţilor ribosomale, legarea complexului aminoacil - ARNt corespunzător la aceste subunităţi

formarea complexului ribosomal activ.

Complexele aminoacil-ARNt sintetizaţi în citoplasmă, sunt transportaţi spre ribosomi unde are loc

procesul propriu-zis de biosinteză al lanţurilor polipeptidice. În acest caz, ribosomii au rol de suport-

catalizator al biosintezei proteice.

Un ribosom conţine patru situsuri de legare pentru macromoleculele de ARN: unul pentru macromolecula

de ARNm şi trei numite A, P şi E pentru ARNt (A, de la aminoacil- ARNt; P, de la peptidil-ARNt şi E, de la

exit – ieşire).

ARNm se leagă de subunitatea mică (de 30 S la procariote, respectiv de 40 S la eucariote) printr-o

secvenţă pe care o conţine, secvenţă ce precede regiunea ce codifică proteina propriu-zisă, numită şi situs de

legare la ribosom (RBS – Ribosome Binding Sequence). La acest situs se formează un complex de iniţiere la

care se ataşează subunitatea mare. Subunitatea mare catalizează formarea legăturii peptidice între aminoacizi.

Ea conţine trei situsuri: A, P, E.

Situsul A, numit şi situs acceptor, sau aminoacilic, sau situs de intrare, ţine legată o macromoleculă de

ARNt care corespunde codonului ARNm ataşat de ribosom. Înainte ca aminoacil-ARNt să intre, acest situs

expune codonul care reprezintă următorul aminoacid ce trebuie să fie adăugat la lanţul polipeptidic.

Situsul P, numit şi situs donor, sau situs peptidilic, leagă primul aminoacil-ARNt în momentul iniţierii

sintezei proteinei, apoi va conţine lanţul polipeptidic în creştere.

Situsul E marchează locul de eliberare al ARNt din ribosom.

Situsul de legare al ARNm, situat pe subunitatea mică, asigură asocierea ARNm cu ribosomul în aşa fel

încât, doi codoni succesivi din ARNm să fie dispuşi exact în dreptul situsurilor A şi P.

Iniţierea biosintezei proteice debutează prin asocierea moleculei de ARNm la suprafaţa subunităţii mici a

ribosomului, într-un punct situat la aproximativ 10 nucleotide de capătul 5 al catenei, deoarece „citirea”

programului genetic stocat în ARNm se face în sensul 53.

Translaţia unui ARNm începe cu codonul AUG, iar pentru iniţierea translaţiei este necesar un ARNt

special, numit ARNt iniţiator. În cazul eucariotelor, ARNt iniţiator poartă întotdeauna o metionină, iar la

bacterii, ARNt iniţiator poartă formil-metionina. De aceea, lanţurile polipeptidice au întotdeauna metionina,

respectiv formil-metionina ca prim aminoacid al capătului aminoterminal.

Subunitatea ribosomală încărcată se leagă la capătul 5 al unui ARNm care este recunoscut datorită

acoperirii sale de către 7 metil-guanozin trifosfat. Subunitatea mică se mişcă în direcţia 53 de-a lungul

ARNm căutând prima secvenţă AUG (secvenţa START). Când a întâlnit AUG, factorii de iniţiere se

disociază de subunitatea ribosomală mică făcând loc subunităţii ribosomale mari, care se asamblează cu cea

mică formând ribosomul funcţional.

La bacterii, mecanismul pentru selectarea unui codon start este diferit. ARNm bacterian nu are un capăt

5 acoperit care să semnaleze ribosomului de unde să înceapă translaţia. El are însă secvenţe specifice pentru

legarea ribosomilor, secvenţe cu o lungime de şase nucleotide care sunt localizate cu câteva nucleotide

înaintea codonului AUG de la care începe translaţia.

Spre deosebire de ribosomul eucariot, ribosomul procariot se poate lega direct de un codon start din

interiorul ARNm, dacă acesta este precedat de câteva nucleotide faţă de situsul de legare al ribosomilor.

ARNm procariot este policistronic, adică deține informaţia necesară pentru sinteza mai multor proteine

Page 21: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

diferite care pot rezulta din aceeaşi macromoleculă de ARNm. Spre deosebire de procariote, ARNm de la

eucariote poartă informaţia pentru sinteza unei singure proteine, deci este monocistronic.

3. Elongarea lanţului polipeptidic

Procesul elongării lanţului polipeptidic pe ribosom, poate fi considerat ca un ciclu în care se succed trei

etape (Figura 4):

1. În prima etapă, o moleculă de aminoacil-ARNt se leagă la situsul A liber de pe ribosom (adiacent

situsului P ocupat), prin formarea bazelor perechi dintre ARNt (anticodonul) şi cele din codonul de pe ARNm

expus în acest situs.

2. În etapa a doua, capătul carboxil (-COOH) al lanţului polipeptidic este decuplat de pe ARNt din situsul

P şi legat printr-o legătură peptidică la gruparea amino liberă a aminoacidului legat la ARNt din situsul A.

Reacţia catalizată de peptidil-transferază este însoţită de alunecarea subunităţii mari, faţă de subunitatea mică.

Prin această alunecare cei doi ARNt se deplasează în situsurile E şi P ale subunităţii mari.

3. În etapa a treia, subunitatea mică se deplasează exact cu trei nucleotide în lungul lanţului ARNm spre

capătul 3 şi se alătură la subunitatea mare, iar ARNt părăseşte situsul E. Deci, situsul A rămâne liber, legând

un nou aminoacil-ARNt corespunzător codonului ARNm expus în acest situs.

Acest ciclu în trei etape se repetă de fiecare dată când un aminoacid este adăugat în lanţul polipeptidic

care creşte de la capătul amino la capătul carboxil, până când întâlneşte un nou codon.

4. Terminarea sintezei lanţului polipeptidic

Sinteza unui lanţ polipeptidic este oprită printr-un semnal determinat de prezenţa codonilor STOP: UAA,

UAG, AGA. Aceştia nu pot fi recunoscuţi de nici un ARNt şi nu specifică un aminoacid. Rolul codonilor stop

este de a semnaliza ribosomului să oprească translaţia. Proteinele numite factori de eliberare se leagă de

codonul stop care ajunge în situsul A al ribosomului. La procariote sunt doi factori de eliberare, notaţi: EF1 şi

EF2. Factorul EF1 recunoaşte codonii UAA şi UAG, iar factorul EF2 recunoaşte codonii UAA şi UGA.

Celulele eucariote conţin doar un singur factor de terminare notat CRF care recunoaşte toţi cei trei codoni

stop.

Ribosomul eliberează ARNm şi se disociază în cele două subunităţi, care se pot asambla pe o altă

moleculă de ARNm pentru a începe un nou ciclu de sinteză proteică.

ARNm poate fi tradus simultan de mai mulţi ribosomi, atât la celulele eucariote, cât şi la cele procariote.

Odată ce un ribosom s-a deplasat de pe situsul de iniţiere, un alt ribosom se poate lega de ARNm şi poate

începe sinteza unui nou lanţ polipeptidic. În această manieră, un ARNm este tradus de o serie de ribosomi

aşezaţi la intervale de 100-200 de nucleotide. Grupul de ribosomi ataşaţi la o macromoleculă de ARNm este

numit poliribosom sau polisom. Fiecare ribosom din grup funcţionează independent pentru a sintetiza un lanţ

polipeptidic separat.

III. FOTOSINTEZA

Fotosineza este procesul fiziologic prin care plantele verzi îşi sintetizează cu ajutorul luminii şi cu

participarea pigmenţilor asimilatori substanţele organice proprii, folosind ca materii prime o sursă

anorganică de carbon (CO2 sau ionii bicarbonat), apă şi săruri minerale.

Procesul este însoţit, la plantele superioare de o degajare de O2, ca produs secundar; spre deosebire

de acstea, bacteriile fotoautotrofe realizează procesul de fotosinteză fără producere de O2.

Pentru a se realiza, procesul necesită trei condiţii principale: prezenţa în celule a pigmenţilor asimilatori;

existenţa în mediu a CO2; prezenţa luminii.

Fotosinteza are loc în celulele organelor verzi ale plantelor expuse la lumină, celule ce conţin un complex

de pigmenţi asimilatori, localizaţi în cloroplaste.

La algele unicelulare - fotosinteza este îndeplinită de însăşi celulele, ce reprezintă indivizii, iar la

algele cu tal masiv – (Laminaria) – numai primele 6-8 straturi de celule de la suprafaţa talului formează un

înveliş asimilator, cu feoplaste voluminoase, ovoidale.

Page 22: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

La plantele superioare activitatea fotosintetică este îndeplinită predominant de către frunze, limbul

acestora prezentând adaptări ce favorizează desfăşurarea procesului: forma turtită a limbului oferă o

suprafaţă mare de contact cu mediul înconjurător; poziţia frunzelor favorizează prin aşezarea, în general

orizontală a limbului, absorbţia luminii necesară în fotosinteză; structura anatomică a frunzelor evidenţiază

la nivelul epidermei aparatul stomatic, prin care are loc difuziunea CO2 din aerul înconjurător în mezofil,

proces favorizat şi de prezenţa spaţiilor intercelulare între celulele ţesutului palisadic şi ţesutului lacunos.

Fotosinteza poate fi îndeplinită nu numai de limbul frunzelor, ci şi de celelalte părţi ale acestora: stipele,

peţiol, teacă, precum şi de alte organe - tulpini tinere nesuberificate, părţi ale învelişurilor florale - bractee şi

sepalele, precum şi fructe verzi în curs de creştere; este posibilă, de asemenea, o fotosinteză de intensitate redusă

şi la tulpinile mai vârstnice, sub stratul subţire de suber, precum şi în rădăcinile aeriene ale plantelor epifite, sub

stratul de velamen ce le acoperă, în cazul când acesta devine transparent, ca urmare a îmbibării cu apă.

Procesul fotosintezei are loc la toate plantele fotoautotrofe în organite speciale din celulele mezofilului

frunzei, numite cloroplaste. Numărul acestora la plantele superioare variază de la câteva zeci, până la câteva sute

în fiecare celulă, în dependenţă de condiţiile mediului de existenţă şi de tipul de ţesut; de exemplu, la una şi

aceeaşi plantă, în frunzele expuse la lumină puternică se formează mai multe cloroplaste (în ţesutul palisadic), iar

în cele expuse la lumina difuză mai puţine.

Suprafaţa totală a cloroplastelor în plantă este foarte mare: de exemplu, la o frunză de fag aceasta

depășește de 20 de ori suprafaţa frunzei, iar la un arbore de 100 de ani este estimată a fi de aproximativ 20.000

m2 (2 hectare), valori cu importanţă deosebit de mare legată de productivitatea procesului.

Cloroplastele se găsesc în celule într-o continuă mişcare, deplasându-se în hialoplasma celulară în funcţie

de intensitatea luminii printr-o cicloză continuă pasivă sau printr-o cicloză activă amoeboidală și orientându-se

spre sursa de lumină astfel încât să se ferească de supraîncălzire sau de fotooxidare.

Celulele asimilatoare conţin un ansamblu de pigmenţi care intervin în procesul de fotosinteză, cunoscuţi

sub denumirea de pigmenţi asimilatori, împărţiţi, pe baza particularităţilor lor structurale, în trei grupe: pigmenţi

clorofilieni, pigmenţi carotenoizi şi pigmenţi ficobilini. Dintre aceştia pigmenţii clorofilieni au o deosebită

importanţă în procesul fotosintezei, pigmenţii carotenoizi însoţesc pigmenţii clorofilieni în celulele asimilatoare

ale tuturor plantelor, iar cei ficobilini se întâlnesc împreună cu ceilalţi la algele albastre-verzi şi la algele roşii.

Din grupa pigmenţilor clorofilieni fac parte: clorofila a - în celulele asimilatoare ale tuturor platelor

fotosintetizante, clorofila b - la plantele superioare şi la algele verzi, clorofila c - la diatomee şi algele brune,

clorofila d - la unele alge roşii şi clorofila e - la algele galben-aurii. La bacteriile autotrofe fotosintetizante s-a

detectat bacterioviridina la bacteriile verzi, bacterioclorofila a la bacteriile purpurii şi verzi şi bacterioclorofila

b într-o tulpină a unei bacterii purpurii aparţinând genului Rhodopseudomonas.

Din punct de vedere chimic moleculele de clorofilă reprezintă gruparea prostetică a unor cromoproteine.

Caracteristica esenţială a lor este prezenţa în structură a unui nucleu tetrapirolic cu un atom de magneziu în

centru, legat de atomii de azot ai celor patru nuclei pirolici prin două valenţe chimice şi prin două legături fizice.

Pigmenţii asimilatori au rolul de a absorbi, conform cu particularităţile lor de absorbţie, radiaţiile de

lumină a căror energie este utilizată la sinteza substanţelor organice, în cursul procesului de fotosinteză.

Dintre toţi pigmenţii asimilatori ai plantelor fotoautotrofe un rol deosebit îl are clorofila a, care este

acceptorul final al energiei radiaţiilor absorbite de ceilalţi pigmenţi şi care este capabilă să absoarbă, ea însăşi,

anumite radiaţii ale spectrului solar. În timpul fotosintezei moleculele de clorofila a, ajunse în stare de excitaţie,

revin la starea fundamentală eliminând un electron cu un potenţial energetic ridicat şi acceptând un alt electron,

cu un potenţial energetic normal. În consecinţă, în ansamblul reacţiilor ce caracterizează mecanismul fotosintezei

au loc procese de oxidoreducere, în cadrul cărora moleculele de clorofila a transferă electroni unei substanţe ce

se reduce şi primesc alţi electroni de la substanţă ce se oxidează. Prin acest transfer are loc transformarea energiei

luminii absorbite în energie chimică, deci reacţia fotochimică a fotosintezei.

În frunzele bătrâne sau în condiţii nefavorabile de viaţă (secetă, exces de umiditate, insolaţie puternică,

exces de substanţe toxice, temperaturi scăzute) are loc degradarea peristromei cloroplastului, dezorganizarea

stromei, granelor şi, în final, descompunerea moleculelor de clorofilă, până la dispariţia culorii verzi. Se formează

Page 23: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

în această situaţie epiporfirina - pigment roşu, feofitina - brun, pigmenţii carotenoizi - mai rezistenţi la

degradare şi pigmenţii antocianici; ca urmare, apar coloraţii specifice frunzelor în perioada de toamnă, cu nuanţe

de galben, portocaliu, brun roşietic şi albăstrui, funcţie de raportul dintre aceste componente.

MECANISMUL FOTOSINTEZEI I. Faza de lumină a fotosintezei

FAZA I - a, luminoasă, sau reacţia de lumină, faza HILL - constă dintr-un ansamblu de reacţii în care

esenţială este reacţia fotochimică, pe baza ei se realizându-se transformarea energiei luminoase în energie

chimică, înmagazinată în substanţele organice produse în timpul fotosintezei. Aceste procese se desfăşoară în

granele cloroplastelor şi în prezenţa pigmenţilor asimilatori, cuprinzând următoarele procese: captarea CO2 în

cloroplastele celulelor asimilatoare, stimularea clorofilei pentru fixarea energiei luminoase, fosforilare ADP în

ATP, fotoliza apei cu fixarea de H+ în NADP redus şi eliminarea O2. Toate aceste procese necesită în mod

obligatoriu prezenţa luminii şi sunt grupate în trei etape distincte: pătrunderea CO2 în cloroplaste; absorbţia

energiei luminoase; transformarea energiei luminoase în energie chimică.

● Pătrunderea CO2 în cloroplaste

În această etapă aerul din mediul înconjurător pătrunde prin ostiolele stomatelor, deschise prin reacţie

fotoactivă, trecând în camera substomatică, de unde difuzează în spaţiile intercelulare, și ajunge în contact direct

cu pereţii celulozici ai celulelor asimilatoare din ţesutul palisadic şi lacunos. Dacă pereţii celulelor asimilatoare

sunt umezi, permanent irigaţi cu apa absorbită din sol, CO2 din aerul circulant în spaţiile intercelulare, cu o mare

capacitate de hidrosolubilizare, se dizolvă în apă şi trece în acid carbonic, care - după disociere - dă formele

ionice HCO3- şi CO3

-, care difuzează în citoplasma celulară, ajungând până la cloroplaste.

Noaptea, când stomatele sunt închise prin reacţie fotoactivă, precum şi în perioadele de secetă, când

stomatele sunt închise prin reacţie hidroactivă, pereţii celulelor din mezofilul frunzei sunt uscaţi, fotosinteza este

blocată, iar creşterea plantelor stagnează, din lipsa asimilatelor nou sintetizate.

● Absorbţia energiei luminoase

Constă din captarea luminii de către pigmenţii asimilatori sub formă de fotoni. Intensitatea acestui proces

fotofizic este direct proporţională cu numărul de fotoni absorbiţi, ceea ce face ca necesarul de lumină pentru

fotosinteză să se exprime prin numărul de cuante luminoase/moleculă.

În grana cloroplastelor clorofila a există sub două forme: una cu maximum de absorbţie la 700 nm care,

alături de un alt pigment accesoriu formează sistemul fotochimic I şi o altă formă, cu maximum de absorbţie la

690 nm care, alături de clorofila b, pigmenţii carotenoizi şi de pigmenţii ficobilini la algele roşii - formează

sistemul fotochimic II. Fiecare din aceste sisteme fotochimice posedă câte un centru de reacţie ce funcţionează

ca o pompă de electroni, întrucât moleculele de clorofilă a constituite în centrul de reacţie emit electroni de

înaltă energie când ajung în starea de excitaţie şi revin la starea fundamentală, acceptând electroni cu potenţial

energetic normal.

Cea mai mare parte a moleculelor de clorofilă a din aceste fotosisteme, precum şi celelalte molecule de

pigmenţi asimilatori au un rol comparabil cu acela al unei antene, care constă în captarea radiaţiilor de lumină şi

în transferarea energiei acestora moleculelor din centrii de reacţie. În captarea energiei luminoase rolul

principal îl prezintă clorofila a690 din fotosistemul II de pigmenţi, care acţionează ca un sensibilizator optic şi

participă direct la captarea cuantelor de lumină, îndeosebi a fotonilor roşii şi albaştri. Energia luminoasă fixată de

clorofila a690 este transferată pe moleculele de clorofilă a700 într-un timp foarte scurt (10-8

- 10-9

secunde). Acest

transfer de energie este posibil numai atunci când distanţa între moleculele de clorofilă este sub 50-100 Å,

condiţie realizată în cuantozomi unităţi elementare funcţionale ale cloroplastelor, ce răspund de absorbţia şi de

transformarea energiei luminoase. Se consideră că în acest proces 200 molecule de clorofila a690 aranjate într-un

fascicul au funcţia asemănătoare unei lentile ce captează fotonii şi îi concentrează într-un punct focal, respectiv

pe molecula de clorofilă a700, cu rol de depozit primar al energiei luminoase.

Pigmenţii din fotosistemul II de pigmenţi participă indirect în această etapă fiziologică, prin captarea unei

cantităţi reduse de fotoni, pe care îi transferă pe clorofila a690 prin inducţie moleculară sau prin fenomene de

rezonanţă.

● Transformarea energiei luminoase în energie chimică

Page 24: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

Cuprinde trei subetape: fotofosforilarea aciclică, fotofosforilarea ciclică şi fotoliza apei.

Prin procesele de fosforilare plantele verzi înmagazinează o parte din energia liberă ce provine din

activitatea metabolică proprie sau de la soare şi conservă un anumit potenţial energetic sub formă de molecule

stabile, bogate în energie, moleculele de ATP, care este utilizat, după hidroliză, în satisfacerea nevoilor

termodinamice ale reacţiilor endergonice din metabolism. În acest proces ATP-ul este într-o continuă sinteză şi

hidroliză.

La plantele verzi fotoautotrofe există, pe lângă fosforilarea oxidativă, procese de sinteză a ATP-ului prin

fosforilare fotosintetică sau fotofosforilare.

În cazul sistemului fotochimic II, reducerea moleculelor de clorofilă a din centrul de reacţie se face prin

intermediul unei substanţe necunoscute care conţine Mn şi care ia electroni de la moleculele de apă ce participă

ca materie primă în fotosinteză, transformându-se în protoni de hidrogen şi în oxigen. În cazul sistemului

fotochimic I rolul de reducător al moleculelor de clorofilă a din centrul de reacţie este îndeplinit de citocromul f,

iar cel de oxidant de către ferredoxină - o proteină ce conţine fier.

Cele două sisteme fotochimice a căror centri de reacţie funcţionează ca o pompă de electroni sunt legate

în serie şi nu în paralel, electronii emişi de sistemul fotochimic II fiind preluaţi de plastochinonă şi transmişi,

prin intermediul unui lanţ de citocromi (citocromul b6 şi citocromul f) la sistemul fotochimic I, ale cărui

molecule de clorofilă a din centrul de reacţie sunt readuse astfel la starea stabilă. Electronii emişi de sistemul

fotochimic I sunt captaţi de ferredoxină şi sunt transferaţi prin intermediul unei flavoproteine, împreună cu

hidrogenul rezultat în urma sciziunii moleculelor de apă prin intervenţia sistemului fotochimic II, la

nicotinamid-adenin dinucleotid-fosfat, forma redusă (NADPH) + H+.

Deci, în cursul fazei de lumină, electronii furnizaţi de apă sunt excitaţi succesiv de radiaţiile de lumină la

nivelul sistemului fotochimic II şi apoi la nivelul sistemului fotochimic I. În cursul acestui transfer de electroni

se produce şi o fosforilare, care constă în înglobarea unei părţi a energiei luminoase în energie chimică, sub

formă de grupări fosforice macroergice în ATP, la nivelul transportului de electroni de la citocromul b6 la

citocromul f. Se crede că ferredoxina poate să reducă în aceeaşi măsură şi citocromul b6, fosforilarea fiind astfel

posibilă şi fără intervenţia apei şi degajarea de O2. În acest caz este excitat doar sistemul fotochimic I şi electronii

emişi de centrul de reacţie al acestuia îşi reiau locul după ce au trecut prin ferredoxină, citocromul b6 şi

citocromul f. Această fosforilare - în cadrul căreia moleculele de clorofilă a reprimesc chiar electronii pe care i-

au emis - se numeşte fotofosforilare ciclică, spre deosebire de fosforilarea aciclică, în cursul căreia moleculele

de clorofila a din centrul de reacţie al fotosistemului II revin la starea stabilă pe seama electronilor proveniţi de

la apă. Fotofosforilarea aciclică este cuplată şi cu reducerea nicotinamid-adenin dinucleotid-fosfatului, forma

oxidată (NADP+) la (NADPH) + H

+.

Grupările macroergice de ATP rezultate prin fosforilare nu pot difuza spre citoplasmă, întrucât membrana

dublă a cloroplastelor este impermeabilă. Transferul energiei din cloroplaste în citoplasmă şi în diferite organite

citoplasmatice se face prin intervenţia triozofosfaţilor fotosintetizanţi şi a acidului fosfogliceric, ce rezultă în

reacţiile de glicoliză.

Organizarea - din punct de vedere funcţional - a moleculelor de pigmenţi asimilatori din sistemele

fotochimice pe de o parte în centri de reacţie, iar pe de altă parte în antene de pigmenţi reprezintă o adaptare ce

permite realizarea unui randament fotosintetic mai bun; aceasta, deoarece pigmenţii antenelor ce pot absorbi

individual doar un număr mic de fotoni pe secundă colectează energia fotonilor absorbiţi şi o transmit centrilor de

reacţie, permiţându-le să pompeze un mare număr de electroni de înaltă energie pe secundă.

Dacă fiecare moleculă de clorofilă a ar funcţiona şi ca pompă de electroni, fiecare dintre aceste molecule

ar trebui să dispună de un set propriu de substanţe, ce participă la transportul de electroni caracteristic fiecărui

sistem fotochimic. Aceasta ar face ca din lumina ce ajunge la pigmenţii asimilatori să fie absorbită de către

aceştia doar o fracţiune mică, restul radiaţiilor devenind ineficiente, printr-o absorbţie inutilă, de către moleculele

de substanţe ce intervin în transportul de electroni. Într-o astfel de situaţie randamentul fotosintezei s-ar micşora

pe de o parte prin înrăutăţirea condiţiilor de absorbţie a luminii de către pigmenţii asimilatori, iar pe de alta prin

Page 25: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

faptul că moleculele de substanţe ce intervin în transportul de electroni nu ar fi folosite eficient, întrucât fiecare

moleculă ar transporta un număr mic de electroni în unitatea de timp.

II. Faza de întuneric a fotosintezei

FAZA a II - a, de întuneric, faza BLACKMANN sau faza termo-chimică, enzimatică - constă într-un

ansamblu de reacţii independente de lumină, dar dependente de temperatură, în care intervin anumite enzime

localizate în stroma nepigmentată a cloroplastelor. Aceste reacţii permit fixarea CO2 pe o substanţă acceptoare,

regenerarea acceptorului şi sinteza substanţelor ce conţin carbonul preluat din CO2 absorbit. Astfel se sintetizează

substanţe organice primare (trioze fosforilate), care polimerizează în substanţe organice complexe (glucide,

lipide, proteine, acizi nucleici, pigmenţi).

Reacţiile din cursul fazei de întuneric sunt grupate în ciclu CALVIN–BENSON-BASSHAM, după

numele cercetătorilor care au contribuit la clarificarea a numeroase aspecte ale mecanismului fotosintezei şi care

au primit în anul 1961 Premiul Nobel pentru chimie. Durata ciclului este de aproximativ 5 secunde.

Prima substanţă organică sintetizată în frunze prin procesul de fotosinteză este ribulozo-1,5-difosfatul

(RuDP), cu 5 atomi de carbon în catenă. Această substanţă poate fixa CO2 în prezenţa apei, în urma fixării

rezultând două molecule de acid fosfogliceric (A.P.G.).

Reducerea acidului fosfogliceric la aldehidă fosfoglicerică este fenomenul chimic, cel puţin parţial cel

mai important al fotosintezei, deoarece această reacţie îmbogăţeşte catena de atomi de carbon în hidrogen şi

energie. Hidrogenul necesar acestei reacţii este furnizat de NADPH + H+, iar energia necesară reducerii este

dată de ATP, substanţe ce se formează în cursul reacţiilor fazei de lumină a fotosintezei.

Până nu de mult se considera că fixarea la lumină a CO2 atmosferic şi încorporarea carbonului în

substanţe organice s-ar face la toate speciile vegetale pe o cale unică, conform reacţiilor din ciclul CALVIN,

denumit mai recent ciclul C3, întrucât primul compus stabil format după cuplarea CO2 pe acceptorul organic este

un compus cu 3 atomi de carbon - acidul-3-fosfogliceric. S-a constatat însă că există unele specii la care fixarea

fotosintetică a CO2 atmosferic se realizează pe o altă cale - calea HATCH – SLACK - KORTSCHAK (H.S.K.)

sau ciclul C4 - deoarece primii compuşi stabili formaţi după cuplarea CO2 sunt doi produşi cu 4 atomi de carbon,

acidul malic şi acidul aspartic, care derivă dintr-un compus instabil cu 4 atomi de carbon - acidul oxalilacetic.

La plantele la care CO2 se acumulează în cantitate mare sub formă de acid malic această specializare

biochimică este reflectată în majoritatea cazurilor atât în structura frunzelor, cât şi în cea a cloroplastelor. Celulele

mezofilului de la aceste plante posedă cloroplaste cu tilacoizi şi grane normale, conţin granule de amidon puţine

şi sunt aşezate radiar în jurul tecii fasciculare. Celulele din teaca fasciculară, în care se înmagazinează mult

amidon, conţin cloroplaste cu granele slab dezvoltate.

Se cunosc în prezent peste 100 de genuri de mono- şi de dicotiledonate ce aparţin tipului C4 , (planta tip

trestia de zahăr). Acest tip de fixare şi reducere a CO2 este întâlnit la specii care cresc în deşerturile aride şi în

pădurile tropicale umede şi umbroase, deci în condiţii ce nu favorizează desfăşurarea fotosintezei la nivel normal.

Aceste plante sunt totuşi capabile de o asimilaţie a carbonului foarte intensă, deoarece acidul fosfoenol piruvic

(PEP) pe care se fixează CO2 în celulele mezofilului, în prima etapă a reacţiilor de întuneric, este mult mai

reactiv cu CO2 decât ribulozo -1,5 - difosfatul (Ru DP) format, ca prim produs de sinteză, în frunzele plantelor

aparţinând tipului C3. Aceasta face ca în spaţiile intercelulare ale frunzelor de tip C4 concentraţia CO2 să fie foarte

mică, fapt ce favorizează o difuziune intensă a CO2 din atmosferă, prin ostiolele stomatelor extrem de puţin

deschise, în spaţiile intercelulare. Ca rezultat al acestei adaptări în regiunile aride, unde lipsa de apă limitează

fotosinteza, plantele de tip C4 pot desfăşura o fotosinteză intensă chiar în cazul unor temperaturi ridicate, fără să

rişte deshidratări fatale. De asemenea, în zonele tropicale şi ecuatoriale, cu vegetaţie luxuriantă, această adaptare

le permite să utilizeze în procesul de fotosinteză mici cantităţi de CO2 existente în aerul din jurul plantelor, care

formează desişuri masive.

Multe plante suculente din familiile Crassulaceae, Cactaceae, Liliaceae etc. fixează în timpul nopţii

cantităţi mari de CO2 pe acidul fosfoenolpiruvic (PEP), cu formare de malat, ce se acumulează în sucul vacuolar

al celulelor asimilatoare. Vacuolele mari ale celulelor asimilatoare servesc, deci, în acest caz, nu numai pentru

acumularea şi reţinerea apei, ci şi ca rezervoare de CO2 , necesar în activitatea fotosintetică.

Page 26: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

Separarea în timp a proceselor care conduc la acumularea CO2 în timpul nopţii şi la utilizarea lui în

fotosinteză în cursul perioadei de lumină a zilei prezintă un deosebit avantaj pentru plantele suculente care, trăind

în locuri secetoase, îşi asigură prin aceste mecanisme o bună aprovizionare cu CO2, fără a risca pierderi din

conţinutul de apă, întrucât acestea au stomatele deschise la minimum în timpul perioadei de lumină a zilei.

Plantele cu acest mecanism de fixare a CO2 se numesc plante de tip C.A.M. (crassulacean acid metabolism,

planta tip ananasul).

Din punct de vedere anatomic o frunză de Crassula de exemplu prezintă un mezofil omogen. Celulele de

la exterior (de sub epiderme) prezintă un număr mai mare de cloroplaste, comparativ cu cele din centrul frunzei,

structura acestor frunze fiind, în general, mult mai apropiată de aceea a plantelor de tip C3, structura lor ne

prezentând nici un dimorfism celular sau cloroplastic. În apropierea fasciculelor conducătoare din mezofilul

acestor frunze se găsesc celule cu granule de amidon, dar nu există o teacă asimilatoare perifasciculară.

Ca adaptări structurale pentru factorul apă frunzele de la speciile din familia Crassulaceae prezintă o

textură cărnoasă, ce favorizează reţinerea apei în ţesuturi şi reduce viteza schimburilor gazoase.

Separarea în timp între perioada nocturnă, favorabilă absorbţiei intense a CO2 şi aceea din timpul zilei,

când are loc formarea puterii reducătoare a CO2, contribuie la reglarea randamentului fotosintetic, ceea ce

permite acestor plante să supravieţuiască în condiţiile secetei din mediul lor de viaţă.

Diferenţa dintre tipurile fotosintetice HATCH – SLACK - KORTSCHAK şi C.A.M. constă în aceea că la

primele reacţiile biochimice sunt separate spaţial, având loc în celule aparţinând la ţesuturi diferite (mezofil şi

teaca fasciculară asimilatoare), pe când la ultimele aceste reacţii sunt separate în timp (ziua şi noaptea),

desfăşurându-se în aceleaşi celule.

În natură există puţine situaţii ecologice şi geografice strict specifice pentru o anumită cale fotosintetică.

Plantele de tip C4 şi CAM prezintă un înalt grad de halofilie şi rezistenţă la secetă. S-a emis chiar ipoteza

conform căreia ciclul C4 ar constitui o modificare a ciclului C3, ca un răspuns al plantelor la presiunea selectivă a

mediului xerofitic sau salin, iar carboxilarea acidului fosfoenolpiruvic (PEP), prin acumularea acidităţii pe care

o produce, ar avea la origine o adaptare faţă de neutralizare a cationilor minerali de către anionii organici.

Plantele de tip C4 necesită ioni de Na+

pentru desfăşurarea normală a metaboismului lor. În lipsa Na+ apar

necroze şi cloroze speifice, în timp ce acest cation nu este absolut necesar plantelor de tip C3. Balanţa între tipul

C3 şi tipul C4 poate fi influenţată, de asemenea, de vârsta frunzelor sau de nutriţia minerală, în special de ionii

de Na+, aportul acestora favorizând trecerea la tipul C4 sau la tipul CAM. Astfel, dacă se suprimă NaCl din

mediul de cultură, specia Mesembryanthemum crystallinum, de tip CAM, tinde să devină de tip C3.

Pentru plantele de tip CAM (Agave americana sau speciile de Opuntia) regimul hidric, asociat cu

temperatura şi fotoperioada sunt hotărâtoare în reglarea metabolismului. Astfel, pentru Opuntia, după căderea

ploii, când filocladiile au un potenţial hidric ridicat, fixarea nocturnă a CO2 este maximă, prin formarea acidului

malic. În timpul zilei stomatele lor sunt închise şi totuşi plantele asimilează CO2, luându-l din decarboxilarea

acizilor dicarboxilici acumulaţi în vacuole, utilizând calea C4. Această caracteristică reprezintă o adaptare

remarcabilă a respectivelor plante, ce le permite să-şi închidă stomatele în timpul zilei, fără a-şi opri procesul de

fotosinteză, pe când la plantele de tip C3 orice închidere a stomatelor în timpul zilei reduce serios fixarea CO2 şi,

deci, fotosinteza. Aceste strategii la care recurg plantele arată corelaţii ecofiziologice dintre cele mai uimitoare:

plantele de tip CAM sunt esenţial legate de mediile aride, în vreme ce plantele de tip C4 sunt mult mai frecvente

în ecosistemele semi-aride de latitudini joase, iar plantele de tip C3 predomină în zonele temperate şi nordice de

latitudini mai ridicate.

FACTORII DE MEDIU CARE INFLUENŢEAZĂ PROCESUL DE FOTOSINTEZĂ

a. Factorii externi

●Lumina. Frunzele plantelor nu utilizează toată energia luminii care cade pe suprafaţa lor: 20% din

aceasta este reflectată şi se risipeşte în spaţiu, iar 10% străbate frunzele, fără a fi absorbită. Deci, din lumina

care cade pe suprafaţa frunzelor acestea absorb 70%, din care utilizează în fotosinteză numai aproximativ 1%.

Din fracţiunea absorbită 20% ridică temperatura frunzelor cu circa 1-20

C peste valoarea temperaturii

Page 27: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

mediului ambiant, iar restul de 49% este eliminată din frunze prin fenomenul de transpiraţie. Aceste valori

prezintă o serie de variaţii ce depind de structura plantelor (de exemplu cuticula netedă şi lucioasă la unele

specii sau mată la altele, care influenţează procentajul de lumină reflectată ori grosimea frunzelor şi

cantitatea de pigmenţi asimilatori, ce influenţează cantitatea de radiaţii care străbat frunzele).

În afară de faptul că intervine în declanşarea proceselor care duc la mărirea gradului de deschidere a

stomatelor (favorizând difuziunea O2 şi a CO2 din și, respectiv, în mezofil) lumina intervine în fotosinteză prin

intensitate, calitate şi prin acţiunea manifestată asupra procesului de respiraţie foliară la unele specii.

• În funcţie de intensitatea luminii incidente fotosinteza are loc în mod diferit: la plantele heliofile

acesta creşte în intensitate până la 50-60% din intensitatea maximă a luminii solare directe care poate atinge,

în zilele senine de vară, 100.000 lucşi. La plantele sciafile intensitatea fotosintezei creşte odată cu mărirea

intensităţi iluminării doar până la aproximativ 10% din intensitatea maximă a luminii solare directe, după

care, la iluminări mai mari, aceasta scade.

• Lumina influenţează fotosinteza şi prin compoziţie, (lungimea de undă a radiaţiilor incidente pe

frunze). Mersul fotosintezei în radiaţiile monocromatice depinde de garnitura de pigmenţi asimilatori de care

dispun diferite grupe de plante şi de însuşirile acestor pigmenţi de a absorbi diferite radiaţii ale spectrului

vizibil.

La plantele superioare şi la algele verzi fotosinteza decurge cu o intensitate mai mare în radiaţiile

albastre-violet şi în cele roşii, spectrul de acţiune urmând spectrul de absorbţie al luminii de către pigmenţii

asimilatori. La algele brune fotosinteza are loc aproape cu aceeaşi intensitate în radiaţiile verzi şi în cele

albastre datorită prezenţei fucoxantinei, care absoarbe radiaţiile verzi. La algele roşii fotosinteza decurge cu

intensitate maximă în lungimile de undă din zona mijlocie a spectrului vizibil, ca urmare a faptului că

ficoeritrina are absorbţie maximă în acest domeniu.

În cursul evoluţiei plantele s-au adaptat în sensul elaborării unor pigmenţi care să le permită

absorbţia în condiţii optime a acelor radiaţii luminoase care există în mediul lor natural de viaţă. Acest fapt

este deosebit de evident în repartiţia algelor pe adâncime în apă: în mediul acvatic diferitele radiaţii ale

spectrului solar pătrund cu atât mai la adânc cu cât lungimea lor de undă este mai mică: radiaţiile roşii

pătrund până la adâncimi mult mai mici (maxim 34 m), comparativ cu cele albastre (500m). Ca urmare,

algele verzi predomină în zona superficială a apelor, iar la adâncimi mai mari predomină algele brune şi

roşii, ce posedă pigmenţi accesorii, capabili să absoarbă radiaţiile de lumină ajunse în aceste zone.

●Temperatura. În mersul intensităţii fotosintezei în funcţie de temperatură se pot distinge: o

temperatură minimă - temperatura cea mai joasă la care procesul începe să se manifeste; o temperatură

optimă - temperatura la care procesul decurge cu intensitatea cea mai mare şi constantă în timp; o

temperatură maximă - temperatura cea mai ridicată la care procesul mai poate avea loc. Procesul de

fotosinteză începe, în general, la o temperatură uşor inferioară valorii de 00C, creşte în intensitate odată cu

ridicarea temperaturii, atingând la unele specii valoarea maximă la 30-400C după care, prin mărirea, în

continuare, a temperaturii, acesta descreşte rapid, încetinind în jurul temperaturii de 500C.

Ca limită inferioară a temperaturii la care fotosinteza mai are loc, poate fi discutat cazul plantelor cu

frunze persistente în timpul iernii, la care procesul are loc la temperaturi mult mai coborâte: - 60C (molid) ori

numai -20C (grâul de toamnă).

Temperatura optimă a fotosintezei, strâns legată cu condiţiile de iluminare şi cu concentraţia CO2 din

mediu variază, în general, la plantele mezoterme, caracteristice regiunilor noastre, între 20-300C.

Limita maximă a temperaturii la care procesul de fotosinteză se mai produce este situată, la plantele

din regiunile noastre, la valori sub 45-500C, iar la plantele din regiunile sudice la valori de 50-55

0C.

b. Factorii interni

● Gradul de hidratare al ţesuturilor asimilatoare. La frunzele plantelor superioare terestre fotosinteza

scade destul de repede în intensitate odată cu creşterea deficitului de apă al frunzelor; în acelaşi timp existenţa

unei cantităţi mai mari de apă în ţesuturile foliare duce la o scădere uşoară a procesului, probabil din cauza

Page 28: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

reducerii spaţiilor intercelulare, ca urmare a saturării celulelor cu apă, fapt ce duce la o micşorare a difuziunii

gazelor implicate. La deficite de apă mai mari de 13% procesul se reduce progresiv şi încetează la un deficit

de apă cuprins între 40-50%.

● Cantitatea de asimilate. Pentru ca fotosinteza să decurgă cu o intensitate normală este necesar ca

produşii rezultaţi să fie transportaţi rapid din celulele asimilatoare în celelalte părţi ale corpului plantelor,

unde vor fi utilizaţi în diferite sinteze sau vor fi puşi în rezervă.

La plantele amilofile, înspre amiază, cloroplastele se încarcă cu cantităţi mari de amidon, fapt ce

deranjează desfăşurarea intensă a fotosintezei, procesul sporind din nou ca intensitate abia în timpul după

amiezii, după ce o parte din amidonul acumulat anterior, printr-o fotosinteză activă, va fi fost transportat din

frunze.

● Cantitatea de pigmenţi asimilatori. În mod obişnuit pigmenţii asimilatori se găsesc în exces în

celulele asimilatoare. Această cantitate devine un factor limitant doar în cazurile de etiolare a plantelor,

fenomen produs de lipsa luminii, care se soldează, la unele plante, cu reducerea substanţială a cantităţii de

pigmenţi în celulele asimilatoare.

IV. EVOLUȚIA CRANIULUI LA VERTEBRATE : CONDROCRANIUL, SPLANHNOCRANIUL,

DERMATOCRANIUL1

Craniul este o structură complexă, formată din trei părţi distincte din punct de vedere al originii

filogenetice. Cea mai veche parte este considerată a fi cea viscerală (splanhnocraniu), care iniţial susţinea

deschiderile faringiene la protocordate. A doua parte, numită condrocraniu, protejează şi susţine creierul, fiind

alcătuită din oase endocondrale sau cartilaje. Cea mai recentă parte ar fi cea a dermatocraniului, de origine

desmală, care contribuie la formarea cutiei craniene.

La majoritatea vertebratelor, condrocraniu este de la început (primar) o structură embrionară care

serveşte ca „schelă” pentru dezvoltarea creierului şi ca suport pentru capsulele senzoriale. Două tipuri de

celule embrionare participă la formarea condrocraniului: celulele crestelor neurale, ca ectomezenchim,

contribuie la capsula nazală, trabecule (posibil numai în partea anterioară) şi probabil parte din capsula otică;

mezenchimul, de origine mezodermică, contribuie pentru restul condrocraniului.

Diferenţierea condrocraniului debutează cu condensări mezenchimatoase în regiunea cefalică, din care

se formează cartilaje alungite în continuarea notocordului. Perechea anterioară de cartilaje poartă denumirea

de trabecule, cea posterioară este a cartilajelor paracordale, iar la unele vertebrate încă o pereche de cartilaje

polare dispuse între ele. In urma cartilajelor paracordale, apar cartilajele occipitale. Acestor cartilaje se alătură

capsulele cartilaginoase senzoriale nazale, optice, otice. Ulterior, cartilajele fuzionează. Regiunea rezultată

din unirea capsulele nazale cu partea anterioară a trabeculelor se numeşte platou etmoid. Cartilajele

paracordale se unesc între ele medial, rezultând placa bazală dintre capsulele otice. Cartilajele occipitale

înconjurând notocordul şi tubul neural, formează arcul occipital. Toate aceste cartilaje prelungite şi fuzionate

constituie condrocraniu. La ciclostomi, condrocraniul este rudimentar, cu pereţii reduşi, fără regiune

occipitală. La elasmobranhi, condrocraniu este cartilaginos, cartilajele crescând şi formând o capsulă

protectoare completă pentru creier. La majoritatea celorlalte vertebrate, condrocraniul se osifică parţial sau în

întregime.

Splanhnocraniul este o structură veche a cordatelor, fiind asociat iniţial cu suprafeţele de filtrare a

hranei. La vertebrate, primar, susţine branhiile şi oferă suprafaţă de inserţie pentru muşchii respiratori; la

gnatostomieni diferenţiază şi fălcile. Elementele splanhnocraniului contribuie la formarea fălcilor şi a

aparatului hiobranhial la gnatostomieni. Sursa embrionară a splanhnocraniului diferă la cordate. La

protocordate, celulele crestelor neurale sunt absente, iar arcurile faringiene, care constituie coşul branhial,

sunt formate din ţesut conjunctiv fibros, niciodată osos, provenit din mezoderm. La vertebrate,

splanhnocraniul provine din celulele crestelor neurale (material ectomezenchimal). Aceste celule migrează

1 Pentru ilustrarea structurilor descrise să se consulte bibliografia recomandată

Page 29: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

din preajma tubului neural spre pereţii faringelui, între fantele faringiene, unde se vor diferenţia arcurile

faringiene (în general, în număr de 7 perechi la gnatostomieni). Fiecare arc visceral este alcătuit din segmente,

după cum este reprezentat sintetic în tabelul următor.

Tabel. Diferenţierea arcurilor viscerale la gnatostomieni.

Denumirea Stadiile dezvoltării

arcului mezenchimatos cartilaginos osos - endocondral

proximal distal proximal distal proximal distal

oral (I) nesegmentat

cartilajul palatopătrat cartilajul lui Meckel pătrat articular

hioidian (II) nesegmentat

hiomandibular hioid hiomandibular stilohial; epihial;

ceratohial; hipohial;

bazihial*

Branhiale

(III-VII)

nesegmentate

faringobranhial; epibranhial;

ceratobranhial; hipobranhial;

bazibranhial*

Faringobranhial; epibranhial;

ceratobranhial; hipobranhial;

bazibranhial*

* segment impar

Oasele dermice care contribuie la formarea craniului constituie dermatocraniu. Filogenetic, aceste

oase provin din plăcile osoase ale tegumentului (rezultate din osificarea directă a ţesutul mezenchimal şi

ectomezenchimal al dermei) prezente la primele vertebrate, plăci care s-au scufundat, asociindu-se cu

splanhnocraniu şi condrocraniu (dar şi cu centura pectorală constituind componentele dermice ale acesteia).

Dermatocraniu formează laturile şi plafonul (cupola) craniului, delimitând cutia craniană, care protejează

encefalul; de asemenea, formează majoritatea oaselor din bolta cavităţii bucale şi înconjoară mult din

splahnocraniu.

Oasele dermatocraniului pot fi convenţional grupate în mai multe serii: facială (premaxilare, maxilare,

nazale); orbitală (lacrimale, prefrontale, frontale postfrontale, postorbitare, jugale); temporală (pătratojugal,

intertemporal, supratemporal, tabular, scvamozal); a bolţii craniului (frontalul, parietal, postparietal); palatină

(vomer, palatin, ectopterigoid, pterigoid, parasfenoid); mandibulară (dentar, splenial, angular, supraangular,

coronoid, prearticular).

Morfologia craniului. Din punct de vedere morfologic, craniul prezintă ca părţi componente:

neurocraniul (cutia craniană), fălcile, aparatul hiobranhial/hoidian.

Ciclostomii au un neurocraniu cu podeaua cartilaginoasă şi bolta conjunctivă. La peştii condrihtieni,

cutia craniană este o capsulă cartilaginoasă; dermatocraniul este absent, scheletul fiind în întregime

cartilaginos. La majoritatea peştilor osoşi şi tetrapode, cutia craniană este osificată. Platforma (podeaua) are

elemente endocondrale ce susţin encefalul, iar în completarea cutiei craniene sunt oase desmale. Podeaua

endocondrală este asamblată dintr-o serie de oase sfenoide (bazisfenoid, presfenoid, pleurosfenoide,

orbitosfenoide). Oasele occipitale (bazioccipitalul, supraoccipitalul şi occipitalele laterale), care au origine

vertebrală, sunt situate la capătul podelei sfenoidale, închizând posterior cutia craniană; regiune occipitală

lipseşte la ciclostomi. Occipitalele delimitează gaura occipitală, prin care trece nevraxul. Capsulele otice

rămân în partea posterioară a platformei endocondrale şi închid părţile senzoriale otice. Splanhnocraniul

contribuie cu epipterigoidele (alisfenoidele în cazul mamiferelor) la platforma endocondrală; de asemenea,

furnizează columela (la tetrapodele nemamifere), respectiv cele trei oase ale urechii medii – ciocanul,

nicovala şi scăriţa (la mamifere).

Fălcile, caracteristice gnatostomienilor, au apărut prima dată la peştii acantodieni şi placodermi,

permiţând consumarea unor prăzi mai mari.

Falca superioară constă în cartilajul palatopătrat, complet funcţional la condrihtieni. La peştii osoşi şi

tetrapode, acesta de regulă participă limitat, prin doar două derivate: epipterigoidul, care fuzionează cu

neurocraniul, şi pătratul, care suspendă falca în cazul tetrapodelor – cu excepţia mamiferelor la care constituie

nicovala din urechea medie. O serie de oase dermice completează falca superioară: premaxilare, maxilare,

palatine, pterigoide.

Page 30: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

Falca inferioară (mandibula) este reprezentată de cartilajul lui Meckel, în exclusivitate la condrihtieni.

La mulţi peşti şi tetrapode, cartilajul lui Meckel persistă, dar este îmbrăcat în oase desmale; capătul posterior

al cartilajului se osifică dând osul articular (la mamifere constituie ciocanul din urechea medie). La unele

tetrapode, şi capătul anterior al cartilajului se osifică, rezultând osul mental. La mamifere, mandibula constă

într-un singur os dermic, numit dentar.

Aparatul hio-branhial este un derivat ventral al splanhnocraniului, situat în urma fălcilor. La peşti

aparatul hio-branhial, constituit din partea ventrală a perechii arcului hioidian (II) şi din arcurile branhiale,

susţine podeaua cavităţii buco-faringiene şi sistemul branhial. La tetrapode, arcurile branhiale regresează

(resturi se regăsesc în scheletul laringo-traheal), persistă aparatul hioidian, ale cărui elemente susţin podeaua

buco-faringiană şi limba.

ANATOMIA COMPARATĂ A SISTEMULUI NERVOS LA VERTEBRATE2

La vertebrate sistemul nervos cuprinde, din punct de vedere topografic, sistemul nervos central (dispus

pe partea dorsală a corpului) şi sistemul nervos periferic. Sistemul nervos central, este reprezentat de măduva

spinării şi encefal, iar sistemul nervos periferic de nervi (spinali și cranieni) și ganglioni nervoși.

A. Măduva spinării. Măduva spinării are forma unui cordon turtit la ciclostomi sau cilindric la

gnatostomieni. Calibrul măduvei spinării este, de regulă, uniform la vertebratele primar acvatice. Specia

Trigla lucerna constituie o excepţie, prezentând la capătul anterior al măduvei cinci perechi de intumescenţe

corelate cu dezvoltarea puternică a aripioarelor pectorale. Tetrapodele au de-a lungul măduvei spinării două

intumescenţe determinate de dezvoltarea membrelor: una anterioară, numită şi brahială, alta posterioară –

lombo-sacrală sau pelviană.

Secţiunile transversale realizate prin măduva diferitelor specii de vertebrate ilustrează structura

măduvei: substanţă cenuşie la interior şi substanţă albă spre exterior. Aranjarea substanţei cenuşii variază în

seria vertebratelor. La ciclostomi apar două coarne laterale de substanţă cenuşie. Substanţa cenuşie a măduvei

la peşti prezintă un corn dorsal şi două ventrale. Toate tetrapodele au substanţa cenuşie, pe secţiune

transversală, de forma literei H, cu două coarne dorsale şi două ventrale.

B. Encefalul. Encefalul, deşi prezintă o evoluţie cu puternice transformări progresive în seria

vertebratelor, păstrează un plan structural destul de unitar, ilustrat în tabelul 2.

Tabelul 2. Planul structural al encefalului la vertebrate.

Segment encefalic Structuri nervoase

dorsal ventral

telencefal palium striatum şi septum

diencefal epitalamus talamus (lateral) hipotalamus

mezencefal tuberculi bigemeni

(cvadrigemeni la mamifere)

tegmentum (pedunculi cerebrali la mamifere)

metencefal cerebel tegmentum (punte la mamifere)

mielencefal (bulb) ventricul mielencefalic tegmentum (+piramide şi olive la mamifere)

B.1. Encefalul la peşti (Pisces)

Peşti elasmobranhi (Pisces, Chondrichthyes). Caracteristicile de grup, precum şi variabilitatea

morfologică a encefalului de elasmobranhi pot fi urmărite la patru specii: Raja clavata, Squalus acanthias,

Dasyatis pastinaca, Torpedo marmorata. Telencefalul este relativ mare (proporţional mai voluminos la

Dasyatis pastinaca), cu emisferele cerebrale incomplet delimitate între ele şi continuate anterior cu lobii

olfactivi pedunculaţi. Diencefalul apare relativ larg pe faţa dorsală. Ventral, hipotalamusul delimitat anterior

de chiasma optică prezintă lobul median cu hipofiza bine dezvoltată, doi lobii inferiori (formaţiuni

caracteristice peştilor) şi doi saci vasculari. Mezencefalul prezintă tuberculii bigemeni ovali bine delimitaţi

între ei, mediu dezvoltaţi – mai mari apar la Squalus acanthias. Ventral, tegmentumul mezencefalic se

2 Pentru ilustrarea structurilor descrise să se consulte bibliografia recomandată

Page 31: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

continuă cu cel de la nivelul metencefalului şi mielencefalului. Metencefalul poartă dorsal cerebelul alcătuit

dintr-un corp (paleocerebelul) şi două auricule laterale (arhicerebelul). Corpul este mare, de formă ovală şi cu

un şanţ cruciforn la Squalus acanthias şi Raja clavata. La Dasyatis pastinaca corpul cerebelos este

hipertrofiat şi cu numeroase şanţuri, revărsat anterior până la telencefal şi posterior până peste bulb.

Mielencefalul, moderat dezvoltat, prezintă dorsal ventriculul mielencefalic, cu prelungiri anterioare, care

pătrund în auriculele cerebeloase. La Torpedo marmorata pot fi identificaţi la nivelul bulbului doi lobi

„electrici” corespunzători hipertrofierii componentei motorii, ce asigură inervaţia musculaturii branhiomerice

transformată, în mare parte la această specie, în organe electrice.

Acipenseride (Pisces, Chondrostei). Telencefalul prezintă emisferele cerebrale incomplet separate

între ele, cu un început de eversiune. Lobii olfactivi situaţi anterior sunt sesili. Diencefalul poate fi observat

pe partea dorsală, apărând ca o bandă relativ lată. Tuberculii bigemeni reprezintă o parte voluminoasă a

encefalului. Cerebelul este slab dezvoltat, de forma unei lame transversale cu două auricule laterale

(arhicerebelul). Bulbul este tipic.

Peşti teleosteeni (Pisces, Teleostei). Encefalul teleosteenilor prezintă particularităţi de grup, dar şi o

variabilitate morfologică determinată atât de factori sistematici cât şi de cei eto-ecologici. Cele cinci segmente

encefalice apar aliniate, fără a delimita curburi. Telencefalul, de tip eversat, este reprezentat de două emisfere

cerebrale continuate anterior cu lobii olfactivi. Majoritatea teleosteenilor (cum apar şi la Gobius

melanostomus) au lobii olfactivi sesili şi doar puţine grupe (de exemplu, ciprinidele, siluridele, gadiidele) îi

au pedunculaţi. Emisferele cerebrale apar proporţional mai mari la speciile cu simţul olfactiv mai dezvoltat,

precum Silurus glanis şi unele ciprinide (Cyprinus carpio, Carassius carassius). Diencefalul este aproape

complet acoperit dorsal. Ventral, la nivelul hipotalamusului pot fi indentificate următoarele structuri: chiasma

optică, lobul median cu hipofiza, lobii inferiori şi sacul vascular. Sacul vascular, o structură impară, de

origine ependimo-meningeală, poate avea dimensiuni mai reduse, cu un lumen simplu, aşa cum apare la

Cyprinus carpio, ori poate fi mare, cu un lumen foarte sinuos, ca la specii marine bentonice precum

Scophthalmus maeoticus. Mezencefalul este reprezentat dorsal de tuberculii bigemeni, ventral de tegmentum

(continuat de cel de la segmentele posterioare - metencefalic, mielencefalic). Pe o secţiune transversală

realizată la nivelul mezencefalului pot fi observate structurile din interiorul ventricului mezencefalic

(torusurile longitudinale – intruziuni ale scoarţei tectale, torusurile semicirculare şi valvula cerebelului –

componentă cerebeloasă), precum şi scoarţa tuberculilor bigemeni (tectală). Tuberculii bigemeni la toţi

teleosteenii reprezintă porţiunea cea mai voluminoasă a encefalului. La speciile răpitoare, atât de apă dulce

(Stizostedion lucioperca, Esox lucius, Aspius aspius) cât şi marine (Scomber scombrus, Sarda sarda),

tuberculii bigemeni sunt proporţional foarte mari, văzul fiind un simţ foarte bine dezvoltat. Metencefalul are

cerebelul bine dezvoltat, reprezentat de un corp (paleocerebelul), eminenţele granulare (arhicerebelul) şi

valvula cerebelului. Corpul apare constant bine dezvoltat, proporţional mai mare la speciile cu mobilitate mai

mare (de exemplu, Scomber scombrus, Aspius aspius). Valvula cerebelului reprezintă o prelungire anterioară

a cerebelului, tipică teleosteenilor, situată în ventriculul mezencefalic. Morfologia ei variază de la un grup la

altul: este mai voluminoasă şi trilobată la ciprinide sau mai mică şi tetralobată la percide. Mielencefalul apare

simplu la unele specii precum Gobius melanostomus, Stizostedion lucioperca, Esox lucius, Scomber

scombrus, Sarda sarda, Aspius aspius. La teleosteenii care prezintă simţul gustativ foarte bine dezvoltat se

produce o hipertrofiere a centrilor nervoşi corespunzători (nucleii gustativi ai nervilor VII, IX şi X) cu o

complicare a morfologiei bulbare prin formarea unor lobi: patru la Silurus glanis, trei la ciprinide.

B.2. Encefalul la amfibieni (Amphibia)

Urodele (Urodela). Encefalul de Triturus are telencefalul de tip inversat, ca la toate tetrapodele, cu

emisferele alungite reprezentând de acum segmentul cel mai voluminos al encefalului. Tuberculii bigemeni

sunt mai mici, ovali. Cerebelul, slab dezvoltat, este reprezentat de o bandă transversală iar bulbul apare

simplu.

Anure (Anura). O secţiune sagitală realizată prin encefalul de Rana ilustrează alinierea segmentelor

(lipsa curburilor), de asemenea, caracterul inversat al telencefalului. Emisferele cerebrale care reprezintă

Page 32: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

aproape jumătate din lungimea encefalului se continuă anterior cu lobii olfactivi uniţi între ei. Diencefalul

apare dorsal ca o bandă destul de largă, iar ventral, în urma chiasmei optice, prezintă lobul median cu hipofiza

voluminoasă. Mezencefalul are tuberculii bigemeni ovali, orientaţi uşor oblic faţă de axul longitudinal al

encefalului; scoarţa tectală poate fi observată pe secţiunile encefalului. Torusurile semicirculare sunt bine

dezvoltate şi unite între ele median, încât ventriculul mezencefalic apare etajat după cum se observă pe

secţiunea transversală realizată la acest nivel. Metencefalul prezintă un cerebel redus la o simplă lamă dispusă

transversal a cărei scoarţă poate fi observată pe secţiunea sagitală a encefalului. Mielencefalul este simplu, cu

ventriculul de formă triunghiulară.

B.3. Encefalul la reptile (Reptilia). Segmentele encefalice la reptile configurează de acum, prin

aranjarea lor, cele trei curburi caracteristice amniotelor. Ele pot fi observate pe secţiunea sagitală a encefalului

de Lacerta: curbura vertexului, la nivelul mezencefalului, convexă în sus; curbura pontină, la nivelul

metencefalului, convexă în jos; curbura nucală, la nivelul mielencefalului, convexă în sus. Telencefalul

prezintă cele două emisfere cerebrale nu prea mari la Lacerta, uşor mai voluminoase la Natrix şi Emys. Pe

secţiunea sagitală a encefalului de Lacerta poate fi observată scoarţa cerebrală apărută pentru prima dată la

reptile. Lobii olfactivi cu care se continuă rostral emisferele cerebrale sunt alungiţi. Diencefalul este aproape

în întregime acoperit dorsal, iar ventral prezintă formaţiunile hipotalamice specifice tetrapodelor (întâlnite şi

la amfibieni). Mezencefalul prezintă tuberculii bigemeni încă relativ mari, mai cu seamă la şopârlă. La şarpe,

înapoia lor, torusurile semicirculare sunt parţial ieşite la suprafaţă. Metencefalul are dorsal cerebelul de forma

unei lame transversale mai groasă la şarpe şi mai ales la broasca ţestoasă. Mielencefalul este simplu.

B.4. Encefalul la păsări (Aves). Encefalul la păsări, aşa cum apare la Columba livia, este voluminos,

cu particularităţi evolutive şi adaptative. Telencefalul are emisferele cerebrale voluminoase, fiecare

prezentând pe faţa dorsală câte un şanţ superficial numit valeculă. Secţiunea sagitală realizată prin encefalul

de porumbel ilustrează o caracteristică importantă: dezvoltarea puternică a corpilor striaţi cu reducerea

ventriculelor laterale la simple fante. Scoarţa cerebrală este subţire, slab dezvoltată. Caracterul microsmatic al

telencefalului este sugerat de lobii olfactivi cu dimensiuni reduse. Diencefalul este acoperit dorsal în totalitate

pe de o parte de emisferele cerebrale, pe de altă parte de cerebel. Hipotalamusul are morfologia caracteristică

tetrapodelor. Mezencefalul prezintă tuberculii bigemeni relativ mari, împinşi în poziţie latero-ventrală. Pe o

secţiune realizată la nivel mezencefalic poate fi observată dorsal scoarţa tectală foarte dezvoltată, în interior

ventriculul mezencefalic cu torusuri semicirculare, iar ventral tegmentumul. Metencefalul are cerebelul

voluminos, întins anterior până la baza emisferelor cerebrale, iar posterior peste o mare parte din bulb.

Cerebelul are o structură plurilamelară, cu o alternanţa caracteristică de substanţă cenuşie şi substanţă albă

(„arborele vieţii”) pe secțiune. Mielencefalul este acoperit dorsal, în mare parte, de cerebel.

B.5. Encefalul la mamifere (Mammalia). Encefalul mamiferelor apare modificat datorită, în

principal, dezvoltării accentuate a paliumului şi a prezenţei neoformaţiunilor. Telencefalul prezintă emisferele

cerebrale foarte voluminoase, continuate anterior cu lobii olfactivi foarte bine dezvoltaţi la mamiferele

macrosmatice, precum Oryctolagus cuniculus şi Bos taurus. La cele două specii, suprafaţa emisferelor

cerebrale este reprezentată ventral de paleocortex şi dorso-lateral de neocortex – a cărui dezvoltare

pronunţată, caracteristică mamiferelor, este corelată cu diferenţierea neoformaţiunilor encefalice. Cele două

teritorii paleale care apar la exterior, paleocortexul şi neocortexul, sunt separate între ele de un şanţ rinal. Cel

de-al treilea teritoriu paleal, arheocortexul, este scufundat (înrulat) în interiorul ventriculului lateral; cea mai

importantă parte a sa numită cornul lui Amon poate fi evidenţiată printr-o secţiune combinată a telencefalului

de Bos taurus. Suprafaţa neocortexului poate fi netedă – deci mai redusă ca întindere (neocortex lisencefalic),

ca la Oryctolagus cuniculus, sau cutată (neocortex girencefalic) ca la Bos taurus. Secţiunea sagitală realizată

prin encefal evidenţiază comisura corpului calos (comisura care leagă neocortexul celor două emisfere) mult

mai bine dezvotată la Bos taurus (neocortexul fiind mai voluminos) decât la Oryctolagus cuniculus.

Diencefalul este acoperit dorsal de emisferele cerebrale, iar ventral are morfologia tipică tetrapodelor;

talamusul poate fi observat pe secţiunea sagitală realizată prin encefalul celor două specii de mamifere luate

în studiu. Mezencefalul este reprezentat dorsal de tuberculii cvadrigemeni (cea de-a doua pereche fiind

Page 33: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

considerată ca reprezentând torusurile semicirculare ieşite înafară), iar ventral de pedunculii cerebrali.

Pedunculul cerebral conţine neoformaţiunea numită piciorul peduncului (adăugată ventral peste tegmentumul

mezencefalic), mult mai pronunţată la Bos taurus, datorită mai bunei dezvoltări a neocortexului. Cele două

componente ale pedunculului cerebral pot fi observate pe secţiunile sagitale ale celor două encefale.

Metencefalul prezintă dorsal cerebelul, iar ventral puntea. Cerebelul, bine dezvoltat, apare situat posterior

emisferelor cerebrale, întinzându-se înapoi şi peste bulb. Morfologic, cerebelul prezintă dorsal vermisul,

lateral emisferele cerebeloase – flancate la rândul lor de lobulii arhicerebelului. Structura cerebelului

polilamelară este evidenţiată de către numeroasele şanţuri existente la suprafaţă iar la interior – pe secţiunea

sagitală a organului – prin alternanţa caracteristică de substanţă albă şi substanţă cenuşie numită „arborele

vieţii”. Puntea, după cum apare pe fiecare din secţiunile sagitale, conţine partea veche (tegmentumul) şi

neoformaţiunea numită puntea propriu-zisă, mai consistentă la Bos taurus. Mielencefalul poartă dorsal doar

porţiunea posterioară a ventriculului IV, cea anterioară aparţinând de metencefal (situată sub cerebel). Pe faţa

ventrală apar neoformaţiunile: median – piramidele bulbare mai bine dezvoltate la Bos taurus, iar lateral –

olivele bulbare evidente la Bos taurus.

C. Nervii spinali. Nervii spinali sunt conectaţi la măduva spinării, având o dispoziţie metamerică.

Numărul lor variază odată cu cel al somitelor troncale (de exemplu, 10 perechi la Rana, 31 perechi la om,

peste 100 de perechi la unii şerpi). Nervul spinal prezintă în alcătuirea sa două rădăcini, trunchi şi ramuri.

Rădăcinile sunt: dorsală şi ventrală. Cea dorsală, are pe traiectul său un ganglion (ganglion dorsal) în care se

găsesc corpii protoneuronilor senzitivi somatici şi viscerali. La Amphioxus, protoneuronul este situat în

măduva spinării, neexistând ganglionul dorsal. La ciclostomi, rădăcinile se formează altern (cea dorsală dintr-

un metamer „n”, iar cea ventrală dintre două metamere), nu se unesc între ele constituind fiecare câte un nerv

separat: cel dorsal cu fibre senzitive (somatice şi viscerale) şi unele visceromotorii, iar cel ventral cu restul

fibrelor visceromotorii, plus cele somatomotorii. La gnatostomieni, ambele rădăcini se formează în acelaşi

metamer, apoi se unesc într-un trunchi mixt. Numai la mamifere, cele două rădăcini sunt complet separate

funcţional: dorsala senzitivă, ventrala motorie. Ramurile principale sunt: dorsal şi ventral. Ramul dorsal

aparţine musculaturii epaxonice şi pielii spatelui, iar cel ventral este pentru musculatura hipaxonică şi pielea

din regiunea ventro-laterală a corpului. La vertebratele care au un lanţ ganglionar laterovertebral, din ramul

ventral se desprinde un ram comunicant (visceral) cu fibre visceromotorii preganglionare. La mamifere, din

acest ram comunicant se diferenţiază unul alb (preganglionar) şi altul cenuşiu (posganglionar) pentru periferie

(glande tegumentare, muşchiul erector al firului de păr). Ramul dorsal este tot mai subţire în seria

vertebratelor, cu cât musculatura epaxonică îşi pierde din importanţă. O dată cu ştergerea metameriei

musculare se pierde şi dispoziţia metamerică a nervilor rahidieni, ei formând plexuri. Tetrapodele au două

plexuri: cervico-brahial, lombo-sacral; nervii toracici păstrează metameria. La vertebratele superioare se

formează plexurile: cervical, brahial, lombar, sacral. Trebuie de menţionat că la formarea plexurilor participă

numai ramurile ventrale, cele dorsale păstrându-şi metameria.

D. Nervii cranieni. Nervii cranieni au rădăcinile cuprinse în encefal. Denumirile lor utilizate frecvent

sunt cele din anatomie umană. Amniotele au 12 perechi, anamiotele au 10 perechi plus alţii nenumerotaţi (de

exemplu nervul lateral). Nervii cranieni pot fi grupaţi în: somatomotori, somatosenzitivi şi branhiomerici.

D.1. Nervii somatomotori. Nervii somatomotori (perechile III, IV, VI, XII) inervează musculatura

somatică a capului: muşchii extrinseci ai globului ocular, musculatura hipobranhială. Nervul oculomotor

comun (III) inervează trei din muşchii drepţi ai gobului ocular (superior, inferior, intern) şi muşchiul micul

oblic. De asemenea, acest nerv mai include fibre parasimpatice care inervează musculatura intrinsecă a

globului ocular (muşchii ciliari, ai irisului). Nervul patetic (IV) inervează muşchiul marele oblic al globului

ocular. Nervul oculomotor extern (abducens) inervează muşchiul drept extern şi muşchiul retractor bulbi

când există. Nervul hipoglos (XII) este prezent numai la amniote, inervând la acestea musculatura limbii.

D.2. Nervii somatosenzitivi. Nervii somatosenzitivi (0, I, II, VIII, nervul lateral) aparţin organelor de

simţ. Nervul terminal (0) apare la toate vertebratele (cu excepţia ciclostomilor şi păsărilor), cel puţin în stadiu

embrionar. Culege aferenţe din mucoasa olfactivă la peşti sau din organul vomero-nazal Jacobson la

Page 34: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

tetrapode. Nervul olfactiv (I) are caracter primitiv întrucât neuronii de origine sunt localizaţi periferic, chiar în

epiteliul mucoasei olfactive. Ca şi precedentul, este legat de telencefal. Nervul optic (II), legat de diencefal,

este de fapt un tractus intracerebral (cupa optică fiind de origine diencefalică). Adevăratul nerv optic ar fi

reprezentat de axonii celulelor bipolare din retină. Nervul acustico-vestibular sau octavus (VIII). La

vertebratele inferioare conţine predominant fibre vestibulare şi mai puţine acustice. Acestea din urmă sporesc

de la amfibieni, atingând ponderea cea mai mare la mamifere, la care axistă două porţiuni ale nervului:

vestibulară (cu origine în ganglionul Scarpa) şi acustică (cu origine în ganglionul Corti). Nervul lateral este

reprezentat de nervii liniei laterale, pentru neuromaste, existând la agnate, peşti, formele acvatice de amfibieni

(urodele exclusiv acvatice, larvele anurelor). Iniţial, nervii liniei laterale au ganglioni proprii, ulterior aceştia

se unesc cu cei ai nervilor branhiomerici. Astfel, nervul lateral anterior însoţeşte trigemenul şi facialul,

culegând informaţii de la neuromastele de pe cap; nervul lateral posterior însoţeşte glosofaringianul şi vagul,

culegând informaţii de la neuromastele din teritoriul branhial; alte fibre independente culegând din regiunea

trunchiului.

D.3. Nervii branhiomerici. Nervii branhiomerici sunt asociaţi arcurilor viscerale. Nervul trigemen

(V) este o formaţiune complexă, inervând arcul oral. La vertebratele inferioare conţine doi nervi: nervul

oftalmic profund, senzitiv, care ar aparţine unui arc preoral, şi nervul trigemen propriu-zis, care are un ram

maxilar (senzitiv) şi un ram mandibular (mixt). La mamifere, există un singur nerv, cu trei ramuri: oftalmic,

maxilar şi mandibular. Nervul trigemen este lipsit de componenta viscerosenzitivă şi de cea visceromotorie

generală. Are componenta somatosenzitivă, care asigură sensibilitatea generală a feţei şi motorie pentru

musculatura arcului oral. Nervul facial (VII) inervează arcul hiodian. A pierdut aproape complet componenta

somatosenzitivă, dar o are pe cea viscerosenzitivă generală şi specială. Ramul palatin al facialului dă

sensibilitatea plafonului regiunii faringiene, la care se adaugă fibrele gustative. Aceste din urmă elemente se

reduc la vertebratele superioare, în schimb apar componentele parasimpatice pentru glandele mucoase şi

glanda lacrimală. Ramul mandibular intern asigură inervarea gustativă a părţii anterioare a limbii şi secreţia

glandelor salivare submaxilară şi sublinguală. Ramul mandibular extern este motor, inervând musculatura

pieloasă a feţei. Nervul glosofaringian (IX) este nervul primului arc branhial. În el predomină componenta

viscerosenzitivă specială (sensibilitatea gustativă de la baza limbii). Componenta motorie este slab dezvoltată

la vertebratele superioare, inervând o serie de muşchi ai laringelui. Fibrele parasimpatice sunt pentru glanda

salivară parotidă. Nervul vag (X) este pentru următoarele arcuri branhiale. La peşti, prezintă patru ramuri

branhiale şi un ram intestinal pentru trunchi. Componenta viscerosenzitivă specială (gustativă) este bine

dezvoltată la peşti şi redusă la tetrapode. Componenta somatosenzitivă este mai importantă la mamifere.

Ramul intestinal devine la amniote componenta cea mai importantă, fiind pentru motricitatea viscerală

generală (fibre parasimpatice pentru organele cavităţii generale). Nervul spinal sau accesoriu (XI) este

caracteristic amniotelor, existând complet numai la mamifere. Este un nerv motor care inervează muşchiul

trapez, iar la mamifere şi derivatele acestuia: sternomastoidianul şi cleidomastoidianul

(sternocleidomastoidianul la om). Nervul spinal are două componente: una desprinsă din vag (cu origine în

partea caudală a nucleului ambiguu) şi una de origine spinală. Nervul hipoglos (XII) este, de asemenea,

caracteristic amniotelor. Cu origine în bulb, fibrele sale somato-motorii inervează musculatura intrinsecă şi

extrinsecă a limbii.

V. ORGANIZAREA SISTEMICĂ ȘI NIVELURI DE ORGANIZARE A LUMII VII

1. Teoria sistemelor – noțiuni generale.

Din perspectiva teoriei sistemice studiază sistemele supraindividuale de organizare ale materiei vii

(populații, biocenoze, biosfera) integrate în mediul lor abiotic, inclusiv sistemul socio-economic uman și

relațiile acestuia cu componentele ecosferei. Astfel teoria generală a sistemelor este bază conceptuală și

metodologică pentru abordarea ecologiei. Conform acestei teorii, întreaga materie este organizată în corpuri

de natură diferită (atomi, molecule, planete, galaxii, ființe vii) care reprezintă tot atâtea sisteme.

Sistemul este un ansamblu de elemente, identice sau diferite, unite prin conexiuni într-un întreg. Deci,

sistemul apare ca un ansamblu organizat, astfel încât conexiunile și funcțiile elementelor componente

Page 35: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

(subsisteme) concură la menținerea și îndeplinirea funcțiilor întregului.

Din perspectiva relațiilor cu mediul (cu alte sisteme), sistemele pot fi de trei categorii:

- izolate: nu au schimburi de materie și energie cu mediul; nu există în natură; unele sisteme artificiale

(recipiente de tip termos) funcționează ca sisteme izolate, temporar.

- închise: au doar schimburi energetice cu mediu; nu există sisteme naturale absolut închise; un

recipient închis ermetic este un astfel de sistem; planeta Terra poate fi considerată cu o anumită larghețe un

sistem închis, deoarece schimburile de materie cu Universul sunt infime dacă le raportăm la volumul planetei

(sistemului).

- deschise: prezintă schimburi atât energetice cât și materiale cu mediu. Cum materie și energia sunt

suporturi (purtătoare) ale informației, aceste sisteme prezintă implicit și schimburi informaționale cu mediul;

toate sistemele naturale sunt sisteme deschise, iar sistemele vii (biologice) sunt sisteme deschise în mod

obligatoriu, prezentând o serie de însușiri dintre care unele sunt deosebit de importante din punct de vedere

ecologic, și care le deosebesc de sistemele nevii.

2. Însușirile generale ale sistemelor biologice. [Botnariuc & Vădineanu 1982]

Caracterul istoric (diacronismul). Însușirile structurale și funcționale ale sistemelor vii sunt

rezultatul istoriei, a evoluției lor în timp. Explicarea structurii și funcționării unui organism sau a unei

populații nu se poate face fără cunoașterea evoluției lor istorice. De ex. pentru a explica arealul actual al unei

specii trebuie cunoscută istoria speciei: centrul de origine, căile de dispersie, „pulsațiile” arealului cauzate de

modificări la scară spațio-temporală geologică (glaciar interglaciar) etc.

Dependența de condiția inițială și comportamentul neliniar. Condiția inițială a unui sistem poate

determina traiectoria comportamentului acestuia în timp. Acest comportament este însă neliniar: o schimbare

de o anumită magnitudine poate induce o modificare de magnitudine neproporțională cu cea a cauzei. După

unii autori, datorită comportamentului neliniar prognozarea traiectoriei este practic imposibilă. Ex:

modificarea concentrației N și P dintr-un lac poate declanșa procesul de „înflorire” algală cu consecințe

complexe la nivelul structurii și funcției ecosistemului.

Caracterul informațional. Sistemele biologice sunt sisteme informaționale, adică au capacitatea de a

recepționa, prelucra, stoca și transmite informație în mediul lor. Cu cât organizarea unui sistem este mai

avansată, cu atât cantitatea de informație deținută este mai mare. Existența oricărui sistem biologic depinde de

relațiile sale cu mediul, astfel tendința evolutivă constă în realizarea unei cantități optime de informație pentru

asigurarea persistenței sistemului. Perceperea și transmiterea fidelă a informației se realizează datorită

fenomenului de redundanță (suplimentarea informației unui mesaj fără alterarea sensului, pentru a-l proteja de

perturbația „zgomotului de fond”) atât la nivelul mesajului cât și al receptorului (doi ochi, două urechi).

Fidelitatea informației nu este absolută, de exemplu erorile de copiere a informației genetice (mutațiile)

reprezintă o sursă de evoluției prin selecția lor naturală de către mediu.

Integralitatea. Integralitatea. Orice sistem este alcătuit din mai multe părți care, datorită specializării

și interdependenței, se comportă ca un întreg. Cu cât specializarea (exacerbarea unor caracteristici în

detrimentul altora) părților este mai mare, cu atât interdependența acestora va fi mai puternică, iar

integralitatea sistemului va fi mai accentuată. Integralitatea sistemelor supraindividuale este inferioară celei

caracteristice organismelor individuale. Însușirile întregului sunt superioare însușirilor părților sau sumei

acestei însușiri, deoarece, datorită interacțiunii dintre părți, rezultă trăsături noi, emergente, proprii doar

întregului, care nu se regăsesc la nivelul părților acestuia. Nivel Individual Populațional Biocenotic

Trăsături

Emergente

metabolism,

existența în timp

limitată genetic,

ontogenia,

capacitatea de reacție la

modificările mediului,

sursă a variabilității, material

pentru selecție

existență nelimitată în timp,

rata reproducerii, dimensiunea,

densitatea,

dinamica,

structura pe vârste, sexe

reciclarea substanțelor, deci

regenerarea resurselor primare,

realizarea unei producții biologice

Page 36: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

O altă consecință a integralității este că un subsistem integrat în sistem are alt comportament decât

înafara sistemului unde nu mai interacționează cu celelalte subsisteme. Din această cauză, rezultatele unor

experimente de laborator trebui completate cu observații sau experimente de teren și / sau naturale.

Autoreglarea. Sistemele biologice funcționează pe principii cibernetice, mecanismele implicând mai

multe tipuri de conexiuni:

Conexiuni externe: pun sistemul în relație cu mediul.

Conexiuni interne: directe (determină apariția unui răspuns la un anumit stimul) și inverse (feed-back)

(ajustează răspunsul inițial la caracteristicile stimulului) pozitive (amplifică răspunsul inițial) sau negative

(reduc răspunsul inițial).

Feed-before: mecanisme de prevenire și anticipație

Rezultatul acestor mecanisme constă în apariția unor oscilații în jurul unor valori programate ale

parametrilor sistemului. La organismele individuale există structuri specializate ce asigură funcționarea

mecanismelor cibernetice. La sistemele supraindividuale aceste structuri lipsesc sau sunt mai puțin evidente

(pot să apară indivizi specializați în cadrul grupurilor la organismele cu organizare socială complexă – unele

insecte, mamifere). Autoreglarea permite existența unui comportament activ al organismelor față de variația

variabilelor de mediu. Organismul alege hrana, caută sau construiește refugii, evită sau luptă cu inamicii,

alege locurile cu factori abiotici favorabili. Deci, sistemele biologice nu sunt entități pasive, ci se comportă

activ selectând sau chiar creând condiții/resurse de mediu.

Caracterul autopoetic. Este capacitatea sistemelor biologice de a se autoreface. Este rezultatul

capacității de autoorganizare a sistemelor biologice datorate conexiunilor funcționale dintre componentele

sistemului: componentele în interacțiune sunt capabile să reproducă sau să producă aceeași rețea de structuri

și procese care le-a dat naștere lor.

Caracterul antientropic. Este evidențiat de termodinamica sistemelor disipative ce mențin stabile

fluxurile materiale și energetice departe de echilibrul termodinamic, cu tendința de maximalizare a intrărilor

de energie din mediu, energie disipată pentru menținerea, dezvoltarea și creșterea complexității structurilor

sistemului. Comportamentul antientropic al sistemelor biologice contrazice în aparență legile termodinamicii.

Sistemele biologice se opun tendinței către echilibrul termodinamic prin creșterea continuă a entropiei, ele se

structurează acumulând negentropie: dezvoltarea ontogenetică, evoluția speciilor.

Caracterul fractal. Sistemele biologice depind de fluxul continuu de energie. Interfața sistem-mediu

are un rol important pentru menținerea acestui flux. Dar, suprafața crește la pătrat, iar volumul la cub, ceea ce

înseamnă că o creșterea biomasei organismelor implică amplificarea fluxului de energie la nivelul interfeței

rezultând un deficit de suprafață.

Deficitul de suprafață se poate rezolva pe două căi: (1) Fragmentarea suprafeței. Raportul

suprafață/volum rămâne constant dacă odată cu creșterea volumului, prin apariția de pliuri, excrescențe, prin

fragmentare se realizează mărirea și amplificarea schimburilor de suprafață. (2) Fluidizarea mediului. La

animalele reofile curenții de apă asigură un aport permanent de resurse, compensând imposibilitatea creșterii

suprafeței corpului care ar duce la alterarea hidrodinamicii acestuia.

Caracterul dinamic. Sistemele biologice pot exista timp nedefinit într-o fază de relativă stabilitate

sau de echilibru dinamic (Flussgleichgewicht = echilibru curgător cf. Ludwig von Bertalanffy). Rezultă

datorită mecanismelor cibernetice care realizează autocontrolul parametrilor sistemici ce suferă oscilații în

jurul unor valori medii. Acest caracter răspunde la oscilațiile periodice sau neperiodice ale factorilor de

mediu. Rezultă capacitatea sistemelor biologice de a-și menține homeostazia, de a rezita activ la variațiile,

adesea imprevizibile ale mediului. Mecanismele cibernetice asigură menținerea orientării, a tendinței inițiale a

proceselor biologice, chiar și sub influența perturbațiilor, fenomen numit homeorheză (stabilitate

homeodinamică). Datorită sensibilității lor, sistemelor dinamice au comportament neliniar ce reprezintă o

consecință a două mecanisme inițiale: bifurcații și haos.

Bifurcații. Comportamentul neliniar face ca traiectoriile sistemelor să fie imprevizibile deoarece în

dependență de condițiile inițiale și ca urmare a depășirii unor limite de către variațiile unor parametri sistemici

Page 37: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

inițiali, oscilațiile sistemului se modifică, devin eratice, în aparență dezordonate. Consecința acestor fluctuații

constă în multiplicarea traiectoriilor posibile ale evoluției ulterioare a sistemului – fenomen numit bifurcație.

Haos. Reprezintă amplificarea oscilațiilor care face ca sistemul să intre într-un regim dinamic, aparent

dezordonat. La sistemele dinamice apare un haos determinist în sensul că are niște reguli proprii care nu sunt

cunoscute în totalitate. Starea de haos reprezintă o tranziție către o nouă stare de echilibru dinamic a

sistemului. Se caracterizează printr-un anumit grad de dezordine cu creștere de entropiei și imprevizibilitatea

traiectoriei ulterioare. Ulterior, are loc trecerea la un nou regim dinamic, la structurarea de noi cicluri

catalitice care duc și la scăderea entropiei.

Ierarhia de programe. Comportamentul în sens larg al unui sistem viu se poate schimba în anumite

limite permițând sistemului realizarea unor stări diferite. Programul este una din stările posibile pe care

sistemul dat este capabil să le realizeze în limitele permise de organizarea sa. Programul reprezintă

schimbarea posibilă, viitoare, a sistemului determinată de structura lui (Amosov 1965). Sistemele au mai

multe traiectorii posibile, motiv pentru care se realizează programul pentru care există condiții potrivite. Deci

un sistem este guvernat de mai multe programe care, datorită ierarhizării, se clasifică în trei categorii: (i)

proprii („pentru sine”): asigură autoconservarea sistemului; (ii) inferioare: stările subsistemelor din sistemul

dat; (iii) superioare: stările unui sistem dat menite să asigure existența suprasistemului din care face parte.

Programele inferioare sunt subordonate programelor proprii care se subordonează programelor

superioare. Însă, programele inferioare constituie limitări ale celor superioare, adică ultimele nu se pot derula

dacă primele nu se realizează corespunzător.

Teoria „gena egoistă” (Selfish Gene - Richard Dawkins, 1976) conform căreia genele tind să se

reproducă / răspândească uneori în defavoarea unor purtători explică dominarea programelor specie asupra

programelor proprii indivizilor din specia respectivă, precum și fenomene nefavorabile indivizilor ca selecția

de grup înrudit si altruismul.

3. Ierarhia sistemelor biologice, categorii ierarhice în lumea vie.

Orice sistem viu este alcătuit din elemente componente (subsisteme) și este la rândul său un subsistem

al unui sistem mai mare, integrator (suprasistem). Astfel rezultă un ansamblu de sisteme cu grade de

complexitate diferite constituite într-o structură ierarhizată: subsistem < sistem < suprasistem. O consecință a

acestei ierarhii este aceea că sistemele au proprietăți sumative (rezultate prin însumarea proprietăților

subsitemelor componente) și proprietăți emergente (proprietăți noi ale unui sistem ce nu se regăsesc la

nivelului subsistemelor componente).

Sistemele vii sunt extrem de complexe, dar pot fi grupate în patru mari categorii ierarhice: somatică,

organizatorică, ecologică și taxonomică.

Ierarhia somatică. Include totalitatea sistemelor ierarhizate, vii și nevii, ce intră ca elemente

componente în alcătuirea unui sistem biologic de nivel individual (organism). Din această cauză, ele se mai

numesc și infraorganismice sau subindividuale. Această ierarhie cuprinde: particule elementare, atomi,

molecule, macromolecule,organite, celule, țesuturi, organe și sisteme de organe.

Ierarhia organizatorică. Include sistemele biologice, adică nivelurile de organizare ale materiei vii.

Un nivel de organizare cuprinde sisteme biologice diferite din punct de vedere structural și funcțional,

capabile de o existență de sine stătătoare și cu însușiri universale comune. Această ierarhie cuprinde:

individul (organismul), populația (specia), biocenoza (comunitatea) și biosfera.

Individul reprezintă forma elementară și universală de existență a vieții. Indivizii au o existență în

timp limitată genetic și realizează un schimb permanent de materie, energie și informație cu mediul

înconjurător (proces numit metabolism). Toate sistemele supraindividuale sunt forme de grupare și organizare

a indivizilor. Fiecare organism prezintă funcții de relație, nutriție și reproducere. Indivizii pot fi reprezentați și

de organisme unicelulare, ca urmare, celula poate fi nivel al ierarhiei somatice dar și al ierarhiei

organizatorice.

Populația este alcătuită dintr-un grup de indivizi aparținând aceleiași specii, care își desfășoară

activitatea în cadrul unei biocenoze. Indivizii unei populații sunt interconectați prin relații intraspecifice și

Page 38: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

mai ales prin relații de reproducere. Populația este capabilă de existență de sine stătătoare, din punct de vedere

reproductiv, timp nedefinit.

Specia este o comunitate reproductivă alcătuită din una sau mai multe populații. Specia este în același

timp un sistem biologic (un nivel în ierarhia organizatorică) și un nivel în ierarhia taxonomică. Astfel, specia

ca sistem biologic, devine veriga de legătură dintre ierarhia organizatorică și ierarhia taxonomică.

Biocenoza include totalitatea indivizilor grupați în populații distincte ce ocupă un anumit biotop

(spațiu sau volum fizic). Principala caracteristică a biocenozei o reprezintă relațiile dintre speciile componente

(relații interspecifice), dintre care cele mai importante sunt cele trofice.

Biosfera este învelișul viu al planetei, ce include totalitatea indivizilor de pe Pământ, grupați în

populații și biocenoze.

Ierarhia sistemelor ecologice. Include totalitatea sistemelor ce intră în componența ecosferei.

Unitatea de bază a ecosferei este ecosistemul. Acesta este alcătuit dintr-o biocenoză împreună cu biotopul pe

care aceasta îl ocupă și include inter-relațiile dintre aceste două componente. Ecosfera integrează biosfera cu

suportul ei neviu (toposfera: totalitatea biotopurilor de pe Terra), alcătuit din hidrosferă și părți ale litosferei

și atmosferei. Ecosistemul este constituit din biocenoza integrată cu biotopul ei. Reprezintă unitatea

structurală elementară a ecosferei, capabilă să asigure transferul de materie, energie și informație. Biotopul

este constituit din totalitatea factorilor abiotici (nevii) de la nivel local.

Ierarhia taxonomică. Este alcătuită din categorii taxonomice (numite taxoni) de diferite ranguri,

mergând de la specie la regn.

4. Populația: efectiv, densitate, natalitate, mortalitate, structura de vârstă, structura de sex,

structura spațială.

Populația reprezintă forma elementară, necesară și suficientă, de existență de sine stătătoare a speciei

din punct de vedere genetic și ecologic. Ca subsistem al biocenozei, populația este influențată atât de factorii

abiotici cât și de alte populații din cadrul biocenozei, fie că este vorba de cele cu care stabilește relații trofice

(populațiile ce reprezintă hrană și populațiile de prădători), relații de competiție pentru resursa trofică și/sau

habitat, prezența unor paraziții sau agenți patogeni.

Statica populației. Reprezintă descrierea formală, cantitativă a unei populații indiferent de specia

căreia ii aparține. Din această cauză parametrii statici permit compararea populațiilor unor specii aflate pe

trepte evolutive diferite (populația de insecte cu populație de pești). Parametrii statici sunt: efectivul,

densitatea, natalitatea și mortalitatea.

Efectivul (dimensiunea populației). Numărul de indivizi sau biomasa (alge, bacterii, organisme

unicelulare), și reprezintă cantitatea totală de materie vie sub formă de indivizi existentă la un moment dat în

populație.

Dimensiunea unei populații la un moment dat este rezultatul interacțiunii dintre procesele care aduc

indivizi în populație (natalitatea și imigrarea) și procesele care scot indivizi din populație (mortalitatea și

emigrarea).

Efectivul este important deoarece asigură perpetuarea populației și implicit a speciei din care face

parte, și menține continuitatea lanțurilor trofice la nivelul biocenozei. O populației se menține viabilă dacă

efectivul oscilează între o valoare maximă și minimă. Depășirea maximului populației viabile poate duce la

intensificarea competiției intrapopulaționale și chiar la epuizarea unor resurse ceea ce face ca populația să

intre în declin numeric. Scăderea sub minimul populației viabile poate produce un declin, uneori ireversibil

prin reducerea diversității și implicit vigorii genetice a indivizilor din consangvinizării generalizate.

Densitatea. Efectivul raportat la unitatea de spațiu, suprafața sau volum. Unitatea de suprafață diferă

în funcție de talia speciilor (mamifere – hectare, nevertebrate – m2, la pești – ha luciu de apă). Determinarea

densității are importanță ecologică deosebită deoarece exprimă gradul de încărcare al biotopului – este o

măsură a capacității biotopului de a suporta o anumită cantitate de biomasă (resursele pe care le consumă

indivizii).

Densitatea optimă corespunde șansei maxime de supraviețuire a populației în respectivul biotop.

Page 39: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

Conform principiului lui Allee supraviețuirea în populații e defavorizată atât de suprapopulație cât și de

subaglomerare. Supraaglomerarea are ca efect epuizarea resurselor de mediu, intensificarea concurenței

intraspecifice, ceea ce duce la destabilizarea populației. Subaglomerarea este defavorabilă deoarece poate

micșora șansa de reproducere a indivizilor și duce la o utilizare ineficientă a resurselor.

Natalitatea. Reprezintă numărul de indivizi nou apăruți pe unitatea de timp prin diviziune, eclozare,

germinație sau naștere. Natalitatea poate avea valori pozitive sau nule.

Natalitatea poate fi: (i) absolută – reprezintă numărul de indivizi ce pot fi produși de o populație în

condiții optime de existență; (ii) ecologică – reprezintă numărul efectiv de indivizi produși de o populație în

condiții concrete de existență.

Legat de natalitate cu influența asupra ei sunt fecunditatea și fertilitatea speciei. Fecunditatea

reprezintă performanța potențială sau capacitatea fizică a unei populații în ceea ce privește reproducerea.

Fertilitatea e gradul în care această capacitate fizică se concretizează în indivizi viabili .

Rata natalității reprezintă raportul dintre natalitate și numărul total de indivizi dintr-o populație sau

cifra etalon. Este un indicator al vitezei de creștere a populației. Rata natalității e condiționată ecologic și

genetic deoarece fiecare specie prezintă un anumit potențial biotic, are o anumită capacitate de a se înmulți și

de a supraviețui. Factorii ecologici pot limita potențialul biotic al speciei. Deci natalitatea este rezultatul

interacțiunii dintre potențialul biotic al unei specii și rezistența mediului. Pentru a evita acest fapt, unele specii

au strategii de supraviețuire care constau în apariția urmașilor într-un interval de timp îndelungat în mod

eșalonat deși ponta sau forma de rezistență a fost depusă la un moment dat. Prin această strategie (strategie de

evitare a riscurilor) se asigura supraviețuirea unui număr de urmași din totalitatea celor eclozați și anume a

acelora care au apărut atunci când condițiile de existență au fost favorabile vieții.

Mortalitatea. Reprezintă eliminarea indivizilor din populație fie prin moarte fiziologică, fie datorită

bolilor dăunătorilor, prădătorilor sau altor factori. În funcție de mortalitate se stabilește longevitatea unei

specii. Acesta poate fi fiziologici când exprima durata ciclului de dezvoltare a individului unei specii, sau

ecologică, aceasta reprezintă longevitatea medie realizată în condiții concrete de existență.

Rata mortalității e raportul dintre indivizii dispăruți într-un interval de timp și efectivul total al

populației sau o cifra etalon. Este un indicator al vitezei de descreștere a dimensiunii populației.

Prin analiza tabelei de mortalitate adică a mortalității în funcție de vârsta indivizilor dintr-o generație

se poate întocmi curba de supraviețuire a speciei care poate fi de 3 tipuri :

1. curbă puternic convexă. La populațiile la care mortalitatea se produce masiv la ultimele vârste

indicate de longevitate. La populațiile umane și la unele diptere (Drossophilla)

2. forma liniară. Pierderea unui număr constant de indivizi la fiecare categorie de vârstă. Foarte rar

întâlnită în natură. Apare la animale sesile (hidra, corali).

3. curbă puternic concavă. Mortalitatea foarte accentuată în primele vârste. In general la speciile cu

prolificitate mare și care nu își îngrijesc descendenții.

La acestea se mai pot adăuga încă două variante:

- forma în trepte – caracteristică organismelor cu stadii de dezvoltare cu mortalități diferite (insecte cu

dezvoltare cu metamorfoză).

- curba ușor concavă – este caracteristică unor pești și amfibienilor

Cunoașterea tipului de curbă de supraviețuire permite determinarea stadiilor cele mai vulnerabile din

viața unei specii. Intervenind în aceste stadii se poate modifica natalitatea sau mortalitatea și drept consecință

evoluția ulterioara a speciei.

Relația dintre mortalitate și vârstă depinde de strategia de supraviețuire a speciilor. Aceste strategii

alcătuiesc un continuum în lumea vie. Strategiile extreme sunt cunoscute sub denumirea de strategie r și

strategie K. Strategiile de tip r, caracterizează populațiile ce investesc mai mult în reproducere și mai puțin în

competitivitate (de exemplu, dintre mamifere populațiile de rozătoare). Produc un număr mare de

descendenți, dintre care foarte mulți nu ajung la maturitate. Grija părinților pentru descendenți este

cvasiinexistentă. Au o curbe de supraviețuire concave Populațiile cu strategii de tip K se caracterizează prin

Page 40: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

indivizi ce investesc mai puțin în reproducere și mai mult în sporirea ratei de supraviețuire, prin mărirea

competitivității (de exemplu, populațiile de carnivore mari). Produc un număr mic de urmași, care sunt

îngrijiți de părinți și dintre care foarte mulți ajung la maturitate. Au curbă de supraviețuire convexă.

Structura populației poate fi privită din perspectiva:

Genetică: Se referă la distribuția alelelor și implicit haplotipurilor în genofondul populațional

(totalitatea genomurilor indivizilor componenți). Expresia structurii genetice poate fi evidentă în cazul

populațiilor polimorfice, în care diferite morfe (forme) au o valoare adaptativă diferită. Morfele contribuie la

perpetuarea populației atunci când au loc modificări ale condițiilor de existență (ex. molia mesteacănului,

forma melanică a permis perpetuarea populațiilor în contextul melanismului industrial). Poate avea implicații

ecologice în sensul în care reducerea diversității genetice din cauze ecologice (ex. scăderea dimensiunii

populației) contribuie la extincție

Ecologică: poate fi de: vârstă, sex și spațială

Structura de vârstă. Reprezintă proportia în care sunt reprezentate diferite grupe sau clase de vârste

față de efectivul total al populației. Criteriul cel mai important din punct de vedere populațional, de

delimitarea claselor de vârstă este participarea la reproducere a indivizilor componenți. Din această

perspectivă se pot delimita 3 clase de vârstă: (i) Prereproductivă (juvenilă). Durează de la formarea zigotului

din care se formează individul și până la prima reproducere (fără să o includă). (ii) Reproductivă(de

maturitate). De la prima reproducere până ultima. (iii) Post reproductivă (senescentă). După ultima

reproducere până la moarte.

La unele speciile de animale cu strategie r, viața adulților se încheie cu reproducerea (efemeroptere,

polichete, somoni) și astfel vârsta postreproductivă lipsește. Avantajul adaptativ constă în evitarea competiției

pentru resurse între indivizii de generații diferite și a canibalismului. La alte specii din aceeași categorie dar

cu generații suprapuse, relațiile antagonice dintre generații se rezolvă prin ocuparea unor nișe spațiale sau

temporale diferite (Naja pallida adulți nocturni, juvenili diurni; Ophiophagus hannah femela părăsește cuibul

înainte de eclozare și vânează în alte zone).

La speciile cu strategie k indivizii care nu participă la reproducere contribuie la educarea juvenililor

prin transmiterea experienței acumulate pe parcursul vieții (femela cea mai bătrână sau matriarhul conduce

turma de elefanți).

Într-o populația de plante se disting 6 clase de vârste caracterizate după faza de vegetație și stadiul

funcției reproductive : 1. plante în repaos (forme de semințe, tulpini subterane, forme de rezistență); 2. plante

care germinează; 3. plante imature, juvenile – incomplet dezvoltate vegetativ și din punct de vedere al

organelor sexuale; 4. plante virginale – complet dezvoltate vegetativ dar cu organele sexuale incomplet

dezvoltate; 5. plante reproducătoare – complet dezvoltate vegetativ și sexual; 6. plante senescente – mai sunt

capabile să vegeteze sau nu mai sunt capabile de reproducere.

Structura pe vârste se reprezintă grafic printr-o diagramă numită piramida vârstelor. Din analiza

structurii pe vârste la diferite specii s-au putut evidenția 3 tipuri de piramide ale vârstelor: 1. piramida cu bază

largă. Cuprinde cel mai mare număr de indivizi în stadiu juvenil și caracterizează populațiile aflate în creștere

rapida. 2. piramida normală. Are forma de clopot și exprimă un raport echilibrat între diferitele grupe de

vârstă. Caracterizează populațiile aflate în creștere staționară (natalitatea = mortalitatea). 3. piramida cu baza

îngustă. Reflectă un număr mic de indivizi tineri și o dominanță a adulților. Caracterizează populațiile aflate

în declin numeric.

Aceste predicții trebuie făcute doar considerând și alte aspecte demografice (ex. dimensiunea

populației, graficele de mortalitate / supraviețuire, strategii de reproducere / supraviețuire).

Structura pe sexe. Reprezintă proporția sexelor în populație = raportul dintre sexe sau sex ratio =

masuculi:femele. În funcție de vârsta unei generații la care este determinat, sex ratio este de tei feluri:

- Sex ratio primar: la momentul concepție; este de 1:1

- Sex ratio secundar: la naștere / eclozare; este de 1:1, dar există numeroase exemple de dominare a

unuia dintre sexe. De exemplu, la aligatori, din ouăle incubate la temperaturi mai scăzute (27.7-30oC)

Page 41: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

eclozează femele; iar din cele incubate la temperaturi ridicate (33.2-33.8oC) eclozează masculi (determinism

sexual dependent de temperatură).

- Sex ratio terțiar: la atingerea maturității sexuale; este cel mai adesea balansat în favoarea unuia dintre

sexe. De exemplu, sex ratio secundar unei generații de reni a fost de 1:1 ; sex ratio terțiar al aceleași generații

a fost de 3:5.

- Sex ratio cuaternar: în clasa postreproductivă

În general sex ratio terțiar indică o predominare a femelelor la mamifere și o predominanță a

masculilor la păsări. Aceste situații sunt explicate de trei ipoteze:

Ipoteza cromozomială: sexul homogametic (femele XX la mamifere, masculi ZZ la păsări) are o

vigoare genetică mai ridicată decât cel heterogametic (masculi XY la mamifere, femele ZW la păsări),

datorită prezenței genelor majore (gene fără de care indivizii nu sunt viabili) în doză dublă. La sexul

heterogametic genele majore sunt în doză simplă (pe cromozomul X sau respectiv Z), cromozomii sexuali Y

și W fiind purtători de genele ce controlează expresia unor caractere sexuale secundare și a căror absență nu

determină moartea indivizilor.

Ipoteza mortalității: femelele sunt mai vulnerabile în timpul clocitului, masculii poligami folosesc

energie pentru atragerea și paza femelelor de alți masculi ceea ce îi face să fie mai vulnerabili față de

prădători.

Ipoteza competiției intraspecifice: unul dintre sexe domină în competiția pentru resurse. La unele

populații de păsări s-a observat o predominare a masculilor odată cu creșterea densității populaționale.

Masculii mamiferelor (elan) care nu-și apără resursele au de suferit deoarece talia mai mare a acestora

presupune cheltuieli energetice mai ridicate.

Multe situații sunt explicate parțial de mai multe ipoteze.

Au fost observate și excepții de la aceste generalizări. La multe păsări, masculii sunt mai vulnerabili

din cauza unei vizibilități mai ridicare (penaj cu culori contrastante, cântec complex reperabil de la distanțe

mari).

Se pare că în realitate, mai important decât sex ratio fizic este sex ratio operațional care raportul dintre

masculii competitori, gata de reproducere și femelele competitoare, gata de reproducere. Sex ratio operațional

diferă de sex ratio fizic prin faptul că nu ia în considerare indivizii sexual inactivi sau care nu intră în

competiție pentru parteneri de reproducere. Sex ratio operațional prezintă importanță pentru:

- Selecția sexuală: sexul predominant este supus unei competiții mai puternice pentru parteneri de

reproducere și implicit unei selecții sexuale mai puternice. Selecția sexuală poate fi intrasexuală (competiție

între indivizi de același sex) și intersexuală (realizată de către indivizii de sex opus prin selectarea unui

anumit partener de reproducere). Selecția sexuală favorizează purtătorii unor caractere ce contribuie la

succesul în competiția pentru partenerii de reproducere. Aceste caractere pot însă crește vizibilitatea și

vulnerabilitatea purtătorilor, motiv pentru care purtătorii unor caractere exagerat de dezvoltate deși avantajați

de selecția sexuală sunt eliminați prin selecție naturală.

- Intensitatea competiției: la indivizii din sexul mai abundent competiția este mai mare, în timp ce

indivizii celuilalt sex devin mai selectivi în alegerea partenerilor.

- Paza partenerilor: pe măsură ce sex ratio operațional se modifică în sensul unuia dintre sexe, cresc

șansele ca partenerii sin sexul mai puțin abundent să fie păziți de competitori.

Devierile de sex ratio de 1:1 pot fi compensate prin adoptarea unor tipuri diferite de sisteme de

împerechere care prezintă avantaje evolutive corespunzătoare:

- Monogamia: poate fi sezonieră (Anas acuta) sau permanentă (coiot, gâște canadiene). Partenerii nu

mai cheltuie energie pentru formarea perechilor și sunt mai puțin vulnerabili față de prădători.

Partenerii pot avea relații sexuale și înafara cuplului (lebădă).

- Poligamia:

- Poliginia: gorile, babuini, elefant de mare, fazan, cerb, elan, om; femelele îngrijesc

descendenții; costuri: diversitate genetică redusă, atacuri din partea masculilor competitori;

Page 42: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

beneficii: abilitate de supraviețuire și succes reproductiv ridicate ale masculului posesor de

harem.

- Poliandria: la caradriiforme poate ajunge la 6:1, masculii preiau rolul de îngrijire a

descendenței iar femelele intră în competiție pentru parteneri de reproducere. Costuri:

diversitate genetică redusă; beneficii: abilitate de supraviețuire și succes reproductiv ridicate

femelei.

- Poliginandrie: 2 sau mai mulți masculi au relații sexuale exclusive cu 2 sau mai multe femel;

beneficii - diversitate genetică mare, competiție intersexuală redusă, îngrijirea descendenților

mai eficientă; la Prunella modularis.

- Promiscuitatea: împerecherea nediscriminantă, fără relații stabile. Multe specii social monogame

practică relații extraconjugale

Există specii la care sex ratio are o valoare informativă redusă deoarece au sisteme de reproducere

partenogenetică sau hermafrodită. La afide se succed generații de femele partenogenetice, masculii apărând la

finalul perioadei de activitate. Hermafroditismul secvențial: protoandrie (masculi devin femele) ex. peștele

claun, protoginie (femele masculi masculi) ex. unii pești, Rana temporaria. Hermafroditismul simultan: un

adult cu organle sexuale mascule și femele în același timp; melci, râme.

Reprezentarea grafică a structurii pe sexe se face în cadrul piramidei combinate de sex și vârstă. În

general prezența ambelor sexe în toate clasele de vârstă indică o populație viabilă, iar predominanța sexului

femel poate indica o creștere numerică a efectivului.

Structura spațială sau dispersia. Reprezintă modul de distribuție e în strânsă corelație cu limitele de

toleranță pe care le au indivizii față de factorii abiotici, cu interacțiunile acestora cu alte grupe de organisme și

cu comportamentul lor. Distribuția spațială influențează densitatea populației, cunoașterea sa fiind importantă

pentru descrierea mărimii și dinamicii populației. Există trei tipuri de distribuție spațială:

Distribuția uniformă. Indivizii au tendința de a se respinge. Presupune existența unor distanțe

aproximativ egale între indivizi. Se poate întâlni în acele medii care satisfac cerințele speciilor în orice punct

în aceeași măsură. Se întâlnește rar în natură, poate apărea ca rezultat al competiției pentru hrană și spațiu. De

exemplu, arborii dintr-o pădure matură se distribuie la distanțe aproximativ egale datorită comportamentului

uniform față de factorul lumină care duce la o concurența între indivizi, având ca rezultat menținerea unei

distanțe egale între aceștia. În cazul populațiilor animale o astfel de distribuție se întâlnește la speciile care au

comportament de teritorialitate. Teritoriul unui individ sau grup având o suprafață egală cu teritoriul altui

individ din aceeași specie.

Distribuția întâmplătoare. Indivizii nici nu se atrag, nici nu se resping. Aranjarea indivizilor unei

populații în habitat este neuniformă. Apare la speciile care trăiesc în medii omogene dar care nu au tendințe

de teritorialitate și nici gregare. De exemplu : păianjen, insecte galicole, protozoare.

Distribuția aglomerată (grupată, contagioasa). Indivizii au tendința de a se atrage reciproc. Este cea

mai răspândita în natura. indivizii sunt repartizați în habitat în grupuri de mărimi diferite, grupuri dispuse

uniform sau la întâmplare. De exemplu: afidele (păduchi de plante) distribuția grupată e determinată de

comportamentul gregar al indivizilor care caută să trăiască în apropierea semenilor lor și e determinată și de

variabilitatea condițiilor de biotop, indivizii fiind atrași de acele locuri unde condițiile de viață sunt optime.

Cauzele ce pot influența tipul de dispersie sunt: (i) Repartiția spațială a resurselor. O repartiție

uniformă poate determina orice tip de dispersie, în timp ce una concentrată, insulară, determină o dispersie

grupată. (ii) Modul de înmulțire. Înmulțirea vegetativă favorizează o dispersie grupată. Instinctul social. (iii)

Animalele cu instincte sociale adoptă o dispersie grupată (permanentă sau temporară).

5. Relațiile interspecifice.

Sunt relațiile ce se stabilesc între indivizi din populații diferite ce aparțin la specii diferite. În funcție

de modul în care relația avantajează (+), dezavantajează (-) sau lasă indiferenți (0) partenerii, acestea pot fi:

Page 43: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

Mutualismul este o relație obligatorie, ambele populații

profitând de pe urma conviețuirii. Acest tip de relație este foarte

răspândit în natură, majoritatea speciilor conviețuind cu altele. De

exemplu, majoritatea animalelor conțin în sistemul digestiv

microorganisme care le permit digerarea sau asimilarea hranei.

Lichenii sunt un exemplu de mutualism împins la extrem, când

asocierea dintre ciuperci, alge și bacterii a dat naștere unor organisme

(respectiv specii) noi.

Comensalismul este o relație obligatorie pentru comensal, în timp ce organismul gazdă nu este afectat

de conviețuire. Cel mai adesea, organismul gazdă este folosit drept adăpost sau suport de către alte specii.

Dispersia semințelor realizată de unele specii de animale (zoochoria) se încadrează cel mai adesea în acest tip

de relație.

Prădătorismul este o relație obligatorie, benefică pentru prădător (+) și dăunătoare pentru pradă (-).

Indivizii din populația prădătorului consumă membrii populației pradă ca hrană. Acest tip de relație se

deosebește de parazitism, deoarece parazitul de obicei nu își omoară gazda. Are un rol important în reglarea

numărului de indivizi din ambele populații și stă la baza rețelei trofice din cadrul biocenozei. De exemplu,

dispariția unui prădător poate determina o explozie numerică a populației pradă ceea ce poate avea un impact

negativ la nivelul biocenozei. De exemplu, dispariția populațiilor de lupi poate duce la înmulțirea necontrolată

a cerbilor și căprioarelor, care pot determina distrugerea completă a plantelor prin suprapășunat, ceea ce

antrenează și moartea lor. Deci, la nivel populațional, efectul prădătorului asupra prăzii este benefic deoarece

prin prădătorism sunt eliminați indivizii tarați din populația pradă, și dimensiunea acesteia este controlată

evitându-se suprapopulația și epuizarea consecutivă a unor resurse.

Parazitismul este o relație obligatorie pentru organismul parazit care beneficiază de relația lui cu

organismul gazdă (efect pozitiv), în timp ce organismul gazdă este influențat negativ. Relația gazdă-parazit

este universală în lumea vie, practic neexistând specie care să nu fie ori parazitată (gazdă) sau să fie parazit.

Conceptul de populație și biocenoză nu au relevanță întotdeauna în acest caz. Pentru unii paraziți interni

organismul gazdă reprezentă habitatul iar aceștia reprezintă echivalentul unei populații. Întrucât majoritatea

speciilor au mai multe specii de paraziți vorbim de comunități de paraziți într-un organism gazdă, paraziții

interacționând la rândul lor unii cu alții.

Competiția interspecifică. Cauza acestei competiții este accesul la resursele limitate de mediu. În

funcție de particularitățile relației există mai multe tipuri de competiție:

- Consumptivă (de exploatare) – se realizează pentru resursele de hrană; indivizii concurează prin

utilizarea mai eficientă a resursei.

- Preemptivă (pt. spațiu) – la plante și animale sesile.

- Prin creștere – la plante, prin umbrire.

- Teritorială – pentru. ocuparea unui teritoriu.

- De întâlnire – prin luptă.

Există doua rezultate posibile ale interacțiunilor competitive:

- Excluderea (eliminarea) competitivă – destul de rară.

- Coexistența – este rezultatul cel mai frecvent; se poate realiza prin: - partajarea resurselor; accesarea

aceleași resurse dar din compartimente diferite; separarea temporală a utilizării resurselor; eficiența utilizării

resursei în funcție de condițiile de mediu.

Amensalismul reprezintă o relație care nu este obligatorie dintre două specii, nefavorabilă pentru una

dintre ele. De exemplu unele plante elimină substanțe toxice ce inhibă creșterea altor plante (alelopatie), acest

lucru conferindu-le un avantaj competițional. Acesta este cazul nucului ale cărui frunze căzute prin

descompunere generează compuși toxici pentru alte specii de plante.

Neutralism indică lipsa de interacțiuni directe între indivizi, populații sau specii. De exemplu,

indivizii unei populații de salamandre sau broaște dintr-o pădure de fag nu interacționează direct cu

Efectele Relația

+:+ Mutualism

+:0 Comensalism

+:- Prădătorism, Parazitism

-:- Competiție interspecifică

-:0 Amensalism

0:0 Neutralism

Page 44: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

populațiile de păsări granivore (care se hrănesc cu semințe).

VI. PRINCIPII MODERNE DE CLASIFICARE A LUMII VII

ORGANIZAREA STRUCTURALĂ ŞI EVOLUŢIA TALULUI ORGANISMELOR DIN

REGNUL PROTISTA

Regnul Protista grupează organisme eucariote foarte heterogene unicelulare, coloniale sau

multicelulare, de tip haploid sau diploid, uneori cu celule plurinucleate, rareori şi cu o falsă diferenţiere

celulară (pseudoplectenchime). Se acceptă ideea că protistele actuale reprezintă mai multe linii evolutive

distincte şi de fapt celelalte organisme eucariote (fungi, muşchi, plante vasculare şi animale) îşi au originea în

protiste primitive.

Aceste organisme prezintă următoarele caracteristici:

organisme unicelulare heterotrofe cu organizare celulară de tip animal: Protozoare;

organisme heterotrofe cu stadii ameboidale şi plasmodiale în ciclul de viaţă cu o serie de caractere

apropiate de fungi: Myxomycota, Chytridiomycota, Oomycota;

organisme eucariote fotoautrofe, taloide unicelulare, coloniale şi pluricelulare simple: Algae;

nutriţia se realizează prin absorbţie, ingestie sau prin fotosinteză;

se înmulţesc prin meioză zigotică, sporică sau gametică;

peretele celular poate lipsi la unele specii, iar atunci când este prezent prezintă o compoziţie

chimică foarte variată;

flagelii sunt absenţi sau prezenţi (dar, în acest caz au o structură complexă, tipică).

Algele sunt considerate talofite care prezintă o mare diversitate morfologică şi structurală. După unii

autori sunt considerate organisme vegetale micro şi macrofite foarte heterogene care populează cu predilecţie

mediul acvatic (ape dulci, sărate şi salmastre).

Înmulţirea algelor poate fi vegetativă, asexuată şi sexuată.

Înmulţirea vegetativă se poate produce prin diviziunea celulară la formele unicelulare şi prin

fragmentarea talului la algele pluricelulare fără modificări evidente ale protoplasmei.

Înmulţirea asexuată se realizează prin spori asexuaţi specializaţi. Algele prezintă două tipuri de spori

asexuaţi: zoospori şi aplanospori.

Zoosporii (planosporii) sunt spori asexuaţi mobili care se deplasează cu ajutorul flagelilor. Celula în

care se formează zoosporii se numeşte zoosporange (zoosporocist).

Aplanosporii sunt spori asexuaţi specializaţi care nu prezintă flageli şi de aceea nu sunt mobili.

Înmulţirea sexuată este foarte diferită şi se poate realiza prin gametogamie şi somatogamie

(conjugare).

Gametogamia se realizează prin fecundaţia gameţilor cu polaritate sexuală diferită. Formarea

gameţilor întotdeauna este precedată de meioză şi din această cauză sunt celule haploide (n). Din punct de

vedere morfologic şi biochimic gameţii prezintă o mare variabilitate. Ţinând cont de aceste considerente se

deosebesc: izogameţi şi heterogameţi.

Izogameţii pot fi flagelaţi şi sunt identici din punct de vedere morfologic, dar diferiţi din punct de

vedere biochimic.

Heterogameţii sunt diferiţi din punct de vedere morfologic şi biochimic. În foarte multe cazuri,

gametul femeiesc este mai mare, mobil şi se numeşte macrogamet. Există situaţii când gametul femeiesc este

mare, imobil şi se numeşte oosferă. Gametul bărbătesc este mult mai mic decât cel femeiesc şi se numeşte

Page 45: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

microgamet. Gameţii bărbăteşti pot fi mobili şi imobili. Gameţii bărbăteşti mobili se numesc anterozoizi sau

spermatozoizi, iar cei lipsiţi de flageli se numesc spermatii.

În funcţie de morfologia gameţilor se deosebesc următoarele tipuri de gametogamie: izogamia,

anizogamia şi oogamia.

La algele roşii se întâlneşte un caz particular de gametogamie: fecundaţia (carpogamia) are loc între

doi gameţi (oosferă, spermatie) care sunt imobili. Oosfera se formează în carpogon, iar spermatia în

spermatangiu.

Somatogamia constă în fuziunea întregului conţinut celular care provine de la două celule vegetative

cu polaritate sexuală diferită. Astfel, cele două celule fuzionează prin intermediul unui canal de conjugare

(copulaţie). După fecundaţie, rezultă zigotul (2n). Acest tip de înmulţire la alge poartă numele de conjugare

(Spirogyra).

Ciclul de dezvoltare şi alternanţa de generaţii la alge prezintă două faze diferite din punct de vedere

citologic şi fiziologic: haploidă şi diploidă.

Faza haploidă (n) este reprezentată de gametofit (generaţia sexuată, producătoare de gameţi), este

precedată de diviziunea reducţională (meioza), iar faza diploidă (2n) este reprezentată de sporofit (generaţia

asexuată, producătoare de spori) şi este precedată de fecundaţie.

Datorită faptului că, în ciclul de dezvoltare al organismelor care prezintă sexualitate, cele două faze

succed cu regularitate şi se generează reciproc, acest fenomen este cunoscut sub numele de alternanţă de

generaţii sau faze ale ciclului de dezvoltare.

Ţinând cont de acest aspect algele sunt grupate astfel: haplobionte, diplobionte şi haplodiplobionte.

Unele alge haplobionte includ în ciclul de dezvoltare ontogenetică două generaţii izomorfe

gametofitice şi sporofitice. Există alge haplodiplobionte includ în ciclul de dezvoltare două generaţii

heteromorfe gametofitice şi sporofitice, în care una poate fi predominantă. Algele haplodiplobionte pot

prezenta gametofit homotalic şi heterotalic. Speciile cu gametofit heterotalic prezintă gametofit bărbătesc şi

femeiesc pe care se formează gameţi caracteristici.

La speciile de alge evoluate din clasa Florideophyceae (Rodophyta) ciclul de dezvoltare este de tip

haplodiplobiont care include trei generaţii (trigenetic). Aceste specii prezintă o fază haploidă (gametofitul) şi

o fază diploidă cu două generaţii sporofitice independente: carposporofitul şi tetrasporofitul. Carposporofitul

formează spori asexuaţi care se numesc carpospori, iar tetrasporofitul produce spori asexuaţi care se numesc

tetraspori.

Morfologia şi evoluţia talului la alge. Tipul de tal şi modul de organizare prezintă caracteristici

specifice grupului considerat, de la forme solitare, până la forme coloniale şi pluricelulare. Algele care

prezintă structură simplă sunt unicelulare mobile (monade) sau imobile. Algele considerate evoluate au o

structură parenchimatică. Organizarea structurală a acestor organisme este corelată cu treapta de evoluţie

corespunzătoare.

Diversitatea morfologică a algelor evidenţiază faptul că formele mai puţin evoluate sunt unicelulare,

flagelate, fără perete celular. Din acest grup au evoluat pe de o parte algele rizopodiale, iar pe de altă parte

formele monadale. Algele rizopodiale includ reprezentanţi care prezintă stadii ameboidale şi plasmodiale.

Talul ameboidal este unicelular, uninucleat, lipsit de perete celular, prezentând prelungiri

protoplasmatice numite pseudopode.

Talul plasmodial este unicelular, plurinucleat, fără perete celular, consecință a anulării citochinezelor

şi fără posibilitatea de a forma pseudopode datorită creşterii consistenţei protoplasmei.

Page 46: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

Din talul unicelular imobil şi/sau monadal a evoluat talul cenobial, iar din acesta talul colonial.

Cenobiul este alcătuit din celule formate din diviziunea aceleiaşi celule mamă şi rămân asociate

datorită mucilagiului, care rezultă din gelificarea peretelui celulei mamă. Celulele din cenobiu pot trăi

independente, dacă se desprind de acesta.

Coloniile realizează trecerea de la protofitele unicelulare la talofitele pluricelulare (Pediastrum,

Volvox). La aceste telofite se observă un început de diferenţiere a formei indivizilor, în legătură cu poziţia lor

în colonie. Colonia prezintă numeroase celule interdependente, între care se stabilesc numeroase legături

funcţionale. Celulele din colonie sunt legate unele de celelalte prin plasmodesme şi nu pot trăi independente.

Numărul celulelor din colonie diferă, în funcţie de specie.

La speciile genului Volvox, colonia este formată din aproximativ 15.000–20.000 de celule biflagelate,

diferenţiate din punct de vedere morfologic şi funcţional. Celulele formează peretele unei sfere goale, incluse

într-o masă gelatinoasă comună şi legate între ele prin intermediul plasmodesmelor. Celulele de la polul

anterior sunt mai mari, cu stigmă la baza flagelilor, iar cele de la polul posterior sunt mai mici, cu stigma mai

depărtată de baza flagelilor. Cenobiile şi coloniile pot fi mobile sau imobile, în funcţie de prezenţa sau de

absenţa flagelilor.

Din talul monadal au evoluat formele capsale şi cocale. Talul capsal (palmeloid) se caracterizează

prin lipsa peretelui, iar celulele se găsesc incluse într-o masă gelatinoasă. Forma acestui tal depinde de

proprietăţile masei gelatinoase.

Talul cocal (cocoid) a evoluat din talul capsal. Caracteristica cea mai importantă a acestui tip de tal o

constituie apariţia peretelui propriu-zis, cu o consistenţă evidentă, la multe specii peretele celular este

impregnat cu diferite substanţe.

Din talul cocal au evoluat talul sifonal şi talul filamentos (trihal).

Talul sifonal este unicelular, lipsit de pereţi transversali, plurinucleat, are forme diferite (veziculos sau

tubular) şi este denumit cenocit.

Talul filamentos este alcătuit din celule dispuse într-un singur rând sau pe mai multe rânduri, simplu

sau ramificat. Se deosebesc următoarele categorii de tal filamentos:

tal filamentos simplu, unistratificat (Spirogyra);

tal filamentos ramificat, unistratificat (Cladophora);

tal bistratificat, bidimensional, tubulos (Ulva, Enteromorpha);

tal diferenţiat morfologic în rizoid, cauloid şi filoid, prezentând chiar anumite zone anatomice

(protectoare, corticale, medulare), alcătuite din ţesuturi adevărate (prosoplectenchime şi paraplectenchime:

Fucus, Laminaria, Cystoseira).

Studierea algelor din diferite încrengături a evidenţiat faptul că celula de tip monadă cu flageli poate să

piardă uşor flagelii şi să se transforme temporar în tal de tip rizopodial, iar în alte situaţii în tal de tip capsal,

respectiv cocal. De regulă este posibilă revenirea la stadiul iniţial din aceste stadii temporare după o perioadă

scurtă de timp. Atunci când perioada de timp creşte considerabil şi devine caracteristică ciclului de viaţă, iar

organismul revine în stadiul monadal doar în perioada reproducerii, atunci se consideră corespunzător tipul de

tal rezultat în urma transformărilor menţionate.

Structura filamentoasă poate evolua din tipul monadal. Acest aspect poate fi evidenţiat la germinarea

zoosporilor în filamente, iar din filamente poate apare frecvent structura lamelară. Din această cauză, stadiul

monadal poate fi considerat iniţial pentru toate celelalte tipuri de organizare a talului. Deoarece în cadrul

încrengăturilor, etapele iniţiale sunt reprezentate de structuri monadale similare, dar care diferă în funcţie de

categoria de pigmenţi care dau culoarea caracteristică sau după produsele rezultate în urma metabolismului şi

Page 47: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

structura flagelilor, evoluţia acestora se explică prin dezvoltarea paralelă a altor tipuri de organizare din cea

de monadă.

Complexitatea organizării structurale şi trecerea la organismele pluricelulare a avut loc odată cu

pierderea mobilităţii în stadiul vegetativ. Adesea, structura monadală iniţială s-a păstrat doar în celulele cu rol

în înmulţire. În decursul procesului de evoluţie stadiul monadal s-a redus semnificativ, păstrând esenţiale doar

acele trăsături ale formelor primare. Astfel, se poate explica cum celulele monadale cu rol în înmulţire

caracteristice pentru diferite încrengături reproduc atât de strict trăsăturile organismelor iniţiale. Dezvoltarea

paralelă a diferitelor grupe de alge poate fi explicată şi ca urmare a uniformităţii mediului acvatic în

comparaţie cu mediul terestru.

ROLUL BIOLOGIC ŞI TAXONOMIC AL PIGMENŢILOR ASIMILATORI SPECIFICI

PROTISTELOR

Clasificarea organismelor în regnul Protista constituie în prezent un subiect controversat. În acest regn

sunt incluse algele care prezintă structură celulară eucariotă. Caracterele genetice, citologice şi biochimice

relevă existenţa a trei grupe de alge (rodofite, cromofite şi clorofite) şi mai multe încrengături care corespund

unor linii evolutive fundamentale. Acestea se deosebesc prin categoriile de pigmenţi asimilatori şi prin

produsul de rezervă. (Tabelul 1).

Tabelul 1

Tipuri de pigmenţi asimilatori şi produsul de depozitare caracteristic algelor eucariote (din M. Pârvu, 2003)

Încrengătura Tipuri de pigmenţi Produsul de

depozitare clorofile ficobiline caroteni xantofile

Cryptophyta a şi c ficocianină α şi β diatoxantină amidon

ficoeritrină aloxantină

Dinophyta a şi c – β diadinoxantină amidon

diatoxantină

peridinină

Chrysophyta a şi c – β diadinoxantină crizolaminarină

diatoxantină

fucoxantină

Xanthophyta a şi c – β diadinoxantină crizolaminarină

diatoxantină

heteroxantină

vaucheriaxantină

Bacillariophyta a şi c – α şi β diadinoxantină crizolaminarină

diatoxantină

fucoxantină

Phaeophyta a şi c – β diadinoxantină laminarină

diatoxantină

fucoxantină manitol, picături

de ulei zeaxantină

Page 48: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

Încrengătura Tipuri de pigmenţi Produsul de

depozitare clorofile ficobiline caroteni xantofile

Rodophyta a şi d ficocianină α şi β luteină amidon de

floridee ficoeritrină

aloficocianină zeaxantină

floridorubină

Euglenophyta a şi b – β diadinoxantină paramilon

diatoxantină

Chlorophyta a şi b – β luteină amidon (în

cloroplast) zeaxantină

În grupul rodofitelor sunt cuprinse algele care conţin clorofile a şi d care sunt incluse în încrengătura

Rodophyta. Grupul cromofitelor include algele eucariote care conţin clorofile a şi c. Speciile din acest grup

fac parte din următoarele încrengături: Cryptophyta, Dinophyta, Chrysophyta, Bacillariophyta, Xanthophyta

şi Phaeophyta.

Algele care fac parte din grupul clorofitelor conţin clorofile a şi b şi sunt incluse în încrengătura

Euglenophyta şi Chlorophyta.

ORGANIZAREA STRUCTURALĂ ŞI EVOLUŢIA MICELIULUI ORGANISMELOR DIN

REGNUL FUNGI

Structura celulară a fungilor filamentoşi este specifică organismelor eucariote. Forma, dimensiunile şi

structurile extra– şi intracelulare (perete celular, citosol, nucleu, mitocondrii, vacuole) se observă la

microscopul fotonic. Ultrastructurile (plasmalema, reticulul endoplasmic, aparatul Golgi, ribosomii) se

observă la microscopul electronic (x 20.000).

Din punct de vedere structural, celula fungilor prezintă următoarele componente: protoplasmatice

(citoplasma, nucleul) şi neprotoplasmatice (peretele celular, vacuomul, substanţele de rezervă).

Peretele celular şi plasmalema sunt structuri care delimitează celula şi intervin în procesele biologice

fundamentale care se desfăşoară la acest nivel.

Fungii prezintă peretele celular cu formă, grosime şi structură diferită de la un grup la altul.

Componentele care intră în alcătuirea peretelui celular sunt distribuite într-o matrice amorfă. Compoziţia

chimică a peretelui celular: 80–90% polizaharide, dintre care polizaharide complexe, în combinaţie cu

albumine, lipide, acizi graşi superiori, polifosfaţi, pigmenţi ş.a. Componentele scheletice ale peretelui celular

sunt microfibrile, respectiv chitină şi celuloză (micoceluloză, hemiceluloze, caloză). Chitina este un polimer

din reziduuri de -1-4-acetilglucozamină, care reprezintă constituientul glucidic cel mai important al peretelui

celular la fungi, cu excepţia speciilor reunite în clasa Oomycetes, la care lipseşte. Polizaharidele sunt asociate

în principal cu proteine, enzime şi lipide. Compoziţia chimică a polizaharidelor este diferită în funcţie de

grupul de fungi, ceea ce evidenţiază rolul acestor componente în taxonomie.

La speciile de fungi din încrengătura Zygomycota (regnul Fungi), peretele celular este alcătuit din

chitină şi chitosan (polimer al D-glucozaminei), iar cele din clasa Chytridiomycetes (regnul Fungi) prezintă

peretele celular alcătuit din chitină şi glucan.

În cazul speciilor incluse în încrengăturile Ascomycota, Basidiomycota, inclusiv fungii conidiali,

peretele celular este alcătuit din chitină şi glucan. La speciile din familia Saccharomycetaceae (Ascomycota)

cantitatea de chitină din peretele celular este mai mare în comparaţie cu alte specii de fungi ce conţin polimeri

ai manozei (Gorlenko, 1990).

Citoplasma este constituită din citosol şi organite citoplasmatice. Prezintă o reţea de proteine fibrilare

Page 49: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

care formează citoscheletul, care asigură forma şi rigiditatea celulei. Hialoplasma sau matricea citoplasmatică

reprezintă substanţa fundamentală a citoplasmei, componentă structural funcţională prezentă în toate celulele

vii, localizată în spaţiul celular în afara compartimentelor delimitate de membranele intracelulare. Este

alcătuită dintr-o fracţiune solubilă (citosol), citoschelet şi o reţea de filamente (reţea microtrabeculară), care

interconectează elemente de citoschelet şi organitele celulare în citoplasmă.

Granulele de glicogen se prezintă sub forma unor corpusculi sferici reprezentând principala substanţă

de rezervă a celulei fungilor. Evidenţierea intracelulară se face prin suspendarea celulelor fungilor în soluţie

de Lugol, iar în prezenţa iodului, glicogenul se colorează brun–roşcat.

În celula fungilor se găseşte un număr variabil de nuclee, în funcţie de tipul miceliului şi stadiul

dezvoltării ontogenetice. Forma acestora poate fi diferită (sferică, ovală), iar dimensiunile variază între 1 µm

şi 20 µm. Nucleul prezintă membrană nucleară, nucleoplasmă şi unul sau mai mulţi nucleoli, acid

dezoxiribonucleic, precum şi 2 până la 16 cromosomi.

Numărul nucleelor din celule variază cu grupul de fungi şi cu stadiul de dezvoltare ontogenetică:

plasmodiul şi sifonoplastul conţin un număr mare de nuclee; miceliul primar haploid conţine un singur

nucleu, iar miceliul secundar de la fungii din încrengătura Ascomycota şi Basidiomycota este dicariotic, de

aceea în fiecare celulă se găsesc câte două nuclee care nu au fuzionat după contopirea citoplasmelor.

Corpul vegetativ al fungilor se numeşte miceliu (gr. mykes = ciupercă; lium = excrescenţă) şi este

caracteristic în funcţie de grupa taxonomică la care aparţin. Acesta este alcătuit din filamente septate şi

neseptate, denumite hife.

Hifele sunt filamente microscopice, ramificate, alcătuite dintr-un perete celular şi o cavitate (lumen)

care conţine sau este delimitată de citoplasmă. În cursul dezvoltării ontogenetice, miceliul trece prin două

stadii succesive: vegetativ (miceliul, corpul sau talul fungilor) şi fertil (sporomii, corpurile sporifere sau

carpoforii), cu structură şi formă diferită în funcţie de specie. Hifele îşi au originea într-un tip de

structură reproductivă, cel mai frecvent într-un spor care, în condiţii favorabile, formează un tub de

germinaţie. Acesta se alungeşte, se ramifică şi se transformă într-o hifă. Grosimea hifelor este variabilă, de la

0,5 la 100 µm, cel mai frecvent între 2 şi 10 µm.

Miceliul este de tipuri diferite, în funcţie de poziţia taxonomică a acestora în sistemul de clasificare al

fungilor:

1) gimnoplastul (gr. gymno = nud, neacoperit; plastum = modelat) – reprezentat printr-o celulă

amoeboidă, cu citoplasmă şi nucleu, lipsită de perete individualizat la speciile din clasa

Chytridiomycetes;

2) plasmodiul (gr. plasma, plasmodium = citoplasmă, protoplasmă; plastum = modelare) – reprezintă o

asociere de gimnoplaşti, cu citoplasmă şi numeroase nuclee, fără perete celular; există următoarele

categorii de plasmodii: extracelular, liber (saprofit) la speciile din clasa Myxomycetes şi endocelular

(parazit) la speciile din clasa Plasmodiophoromycetes;

3) sifonoplastul (gr. siphon = tubular, tubulos; plastum = modelare) – reprezentat prin filamente

neseptate, unicelulare, cu structură cenocitică (cu numeroase nuclee), la speciile reunite în regnul

Chromista şi încrengătura Zygomycota din regnul Fungi:

4) dermatoplastul (gr. derma = piele; plastum = modelare) – reprezentat printr-o celulă cu perete

individualizat; formează celule fiice prin înmugurire sau se divid şi pot rămâne asociate formând

pseudomicelii la speciile din familia Saccharomycetaceae;

5) cladomul (gr. cladus = ramură, aici cu sensul de ramificat) – reprezentat printr-un ax care este

prevăzut cu pleuridii, la speciile incluse în ordinul Laboulbeniales (încrengătura Ascomycota);

6) miceliu ramificat, septat, alcătuit din filamente sau hife (gr. hypha = pânză, aici filament), cu creştere

apicală, adesea cu ramificare laterală, uneori dichotomică, la speciile reunite în încrengăturile

Ascomycota şi Basidiomycota;

a) hifele se pot anastomoza (gr. anastomosis = joncţiune, împletire, reunire), formând o pâslă

deasă, hialină, albicioasă sau colorată diferit;

Page 50: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

b) hifele se pot dezvolta fie în substrat având rol de absorbţie a substanţelor nutritive, fie la

suprafaţă formând organe de sporulare;

c) miceliul septat poate fi:

ramificat la specii de ascomicete şi de basidiomicete;

masiv în sporomi (basidiom), la specii reunite în clasele Hymenomycetes şi

Gasteromycetes;

d) structura septelor poate fi:

simplă – cu un por central la specii de ascomicete şi ocazional la specii de basidiomicete;

doliporă – cu un por tubular lărgit, diafragmatic, care asigură continuitatea citoplasmei în

miceliu, la specii de basidiomicete;

e) creşterea hifelor are loc prin diviziunea celulelor situate apical (la unele specii pot atinge câţiva

metri).

ROLUL BIOLOGIC ŞI TAXONOMIC AL SPORILOR SPECIFICI FUNGILOR

În cazul fungilor, termenul de spori vizează categorii de propagare, reproductive sau conservative de

mici dimensiuni, care sunt formate dintr-o hifă a miceliului vegetativ sau dintr-o celulă specială sporogenă,

din care se pot dezvolta independent hife mai mult sau mai puţin ramificate.

Sporii pot fi unicelulari sau sunt formaţi dintr-un număr mic de celule asociate care îşi păstrează

individualitatea. Prezenţa în ciclul de viaţă al aceleiaşi specii a două sau a mai multe forme morfologice

independente, fiecare prezentând modalităţi şi structuri reproductive proprii, este o caracteristică a unor fungi,

cunoscută sub numele de pleomorfism sau polimorfism.

Structuri de reproducere asexuată. Reproducerea asexuată este caracteristică anamorfelor. Acest tip

de înmulţire poate avea loc vegetativ şi prin spori – structuri reproductive diferenţiate (asexuată propriu-zisă).

Structurile de reproducere vegetativă sunt reprezentate prin porţiuni nespecializate ale aparatului

vegetativ care, diseminate pe diferite căi, pot genera un nou miceliu. Astfel, există foarte multe specii care se

înmulţesc uşor: Rhizoctonia solani (specie răspândită în sol); Agaricus bisporus, specie comestibilă introdusă

în cultură, care se înmulţeste prin fragmente de miceliu.

Artrosporii (gr. arthro, arthrus = articulat; spora = sămânţă; aici spor) se formează prin fragmentarea

miceliului în dreptul septului, atât terminal, cât şi intercalar. După separare aceşti spori au tendinţa de a se

aşeza în zig–zag (Geotrichum). Artrosporii terminali apar în urma septării în succesiune bazipetală, a părţii

distale a hifei.

Clamidosporii (gr. chlamydo, chlamydeus, chlamys = învelit, acoperit; spora = sămânţă; aici spor) se

formează în culturi mai vechi decât restul talului (Mucor) sau în interiorul conidiilor pluricelulare (Fusarium).

Clamidosporii pot avea rolul de structuri de propagare sau de rezistenţă. În mod obişnuit se formează

intercalar, mai rar terminal, prin modificarea celulelor miceliului vegetativ.

Reproducerea asexuată propriu-zisă se realizează prin mitospori, cu rol de înmulţire şi de propagare,

care se diferenţiază fie direct pe miceliul haploid sau dicariotic, fie pe ramificaţiile acestuia. Mitosporii

rezultă în urma diviziunii tipice a nucleelor, iar formarea acestora nu este precedată de un proces sexual.

Acest stadiu în care se formează mitosporii (sporii asexuaţi) este cunoscut sub numele de anamorf sau

„imperfect”. Structuri reproductive asexuate fac parte din ciclul de viaţă al fungilor şi se identifică cu

anamorfele acestora.

În unele cazuri mitosporii pot avea şi rol de rezistenţă (spori durabili), sau funcţie sexuală, fiind

organe de fecundare (spermatii).

După posibilităţile de mişcare, sporii sunt de două feluri: spori imobili sau aplanospori şi spori mobili

sau planospori, care prezintă în general 1–2 flageli.

După locul de formare sporii pot fi de două feluri: endogeni şi exogeni. Sporii endogeni (endospori)

se formează într-un număr foarte mare în celule speciale sau structuri sporogene, iar sporii exogeni (exospori)

se formează la exterior, pe filamente specializate care se diferenţiază pe miceliu.

Page 51: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

Structurile specializate purtătoare de celule sporogene şi de spori sunt cunoscute şi sub numele de

sporofori, au o creştere limitată sau mult mai încetinită decât hifele vegetative.

Limitarea creşterii sporoforilor este însoţită de formarea unor structuri caracteristice, distincte de

hifele miceliului vegetativ, cu o mare valoare în caracterizarea şi determinarea unor taxoni. Sporoforii simpli

sunt ramificaţii ale hifelor somatice care, ajunse la o lungime strict determinată pentru o specie, formează

celule sporogene şi spori caracteristici. În mod obişnuit, sporoforii sunt erecţi şi, adesea, distinct ramificaţi.

Sporoforii simpli, care poartă sporangi sunt caracteristici speciilor din regnul Chromista, respectiv

încrengătura Zygomycota şi poartă numele de sporangiofori.

Sporii endogeni sau endosporii se formează în sporangi sau sporocişti, diferentiaţi tenninal sau

intercalar pe miceliul vegetativ. Sporangii pot fi sesili sau pot fi dispuşi pe un sporangiofor sau sporocistofor

distinct. Endosporii au rol în propagarea speciilor din încrengăturile Myxomycota, Chytridiomycota şi

Zygomycota.

În funcţie de posibilităţile de mişcare, endosporii pot fi imobili (aplanospori) sau mobili (planospori).

Zoosporii sunt mobili şi se formează în zoosporangi (zoosporocişti) cu forme diferite: sferici

(Pythium, Albugo), cilindrici (Saprolegnia, Aphanomyces, Leptomytus), fusiformi (Achlya) etc.

Sporoforii care formează conidii, sunt specifici ascomicetelor şi se numesc conidiofori. De obicei,

sporoforii îşi încetează creşterea odată cu formarea celulelor sporogene şi a sporilor. Există însă şi sporofori

cu creştere şi formare continuă de spori.

Sporoforii compuşi sunt structuri stromatice sau pseudostromatice, formate din asocieri de hife cu

creştere strict coordonată pe care se formează agregate de celule sporogene şi de spori.

Sporoforii compuşi, care formează spori asexuaţi (conidii), sunt cunoscuţi sub numele de conidiom.

Conidiomii reprezintă structuri de reproducere asexuată pentru majoritatea anamorfelor.

Conidiile propriu-zise sunt exospori haploizi (haploconidii), care se diferenţiază direct pe miceliu sau

pe structuri speciale, denumite conidiofori.

La unele specii conidiile sunt unicelulare (amerospore), la altele sunt bicelulare (didimospore) sau

multicelulare. Prezenţa septelor le împarte într-un număr mai mare sau mai mic de celule.

Conidiile bi sau multicelulare pot fi alungite, doar cu septe transversale (fragmospore), pot fi

muriforme, cu septe transversale şi longitudinale (didimospore), stelate, cu 3 sau mai multe braţe

(staurospore), alungite şi răsucite în spirală (helicospore) etc.

Fiecare din aceşti termeni au denumiri speciale pentru a indica culoarea sporilor: hialo= (hyalo=)

pentru spori hialini (fără culoare) şi feo= (phaeo=) pentru categorii de spori cu peretele celular de culoare

galbenă sau brună.

Conidiile unicelulare pot avea forme variate: sferică, ovată, obovată, piriformă, obpiriformă,

elipsoidală, cilindrică, oblongă, alantoidă, filamentoasă, falcată, fusiformă etc. Suprafaţa externă a peretelui

conidiilor poate fi netedă sau ornamentată: echinulată, verucoasă, reticulată, striată, alveolată, punctată etc. La

unele specii conidiile sunt prevăzute cu unul sau mai mulţi apendici. Conidiile pot germina imediat după ce

au fost eliberate de pe conidiofor, formând un filament de germinaţie care, alungindu-se, va forma un nou

miceliu. În cazul conidiilor pluricelulare, fiecare celulă germinează independent. Atunci când conidioforii nu

se deosebesc sau diferă foarte puţin de hifele vegetative pe care se formează, se numesc micronematici.

Atunci când sunt complet diferiţi ca aspect de hifele somatice, se numesc conidiofori macronematici. Rareori

conidioforii sunt simpli. Cel mai adesea, conidioforii se ramifică monopodial, simpodial, dicotomic sau în

verticil. De asemenea, conidioforii pot fi septaţi sau neseptaţi, hialini sau divers coloraţi.

Adesea, conidioforii sunt asociaţi în sporofori compuşi. Aceste agregate se pot forma la suprafaţa

substratului (coremii şi sporodochii) sau sunt organizate în diferite tipuri de strome, localizate superficial

(acervuli) sau profund (picnidii) în diferite ţesuturi ale organismelor gazdă.

Coremiile (gr. coremium = mătură), cunoscute şi sub numele de sinemata, sunt sporofori compuşi care

prezintă conidioforii grupaţi în fascicule compacte, cu extremităţile superioare libere. Partea bazală a

Page 52: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

conidioforilor este sterilă şi are rol de susţinere a conidiilor care se formează terminal. Coremiile sunt

caracteristice genurilor Graphium, Isariopsis, Podosporium etc.

Sporodochiile (gr. sporodochium = recipient) au aspectul unor mici ridicături (mameloane) formate

dintr-o bază stromatică pe care se diferenţiază conidioforii şi conidiile (Monilia fructigena, M. laxa; specii din

genul Tubercularia, Ramularia, Fusarium etc.).

Acervulii (lat. acervulus = grămadă) se formează subepidermal sau subcuticular şi au aspectul unor

strome sau pseudostrome, pe care se formează conidiofori de obicei scurţi şi conidii cu forme, dimensiuni şi

culori diferite. Sunt caracteristice genurilor Colletotrichum, Gloeosporium, Melanconium, Coryneum etc.

Picnidiile (gr. pycnos = dens, compact) sunt structuri compacte, globuloase sau oval-alungite,

localizate în mod obişnuit în substrat. Forma caracteristică este menţinută de o structură externă

pseudoparenchimatică care se numeşte peridie, cu rol de apărare, iar pe partea internă se diferenţiază

conidiofori simpli sau ramificaţi, dispuşi într-un strat palisadic sau himenial. Conidiile se numesc fie

picnospori, atunci când celulele au formă sferică sau ovală, fie stilospori, atunci când celulele sunt

filamentoase unicelulare sau multicelulare, hialine sau pigmentate.

Conidiile pot fi eliberate din picnidie fie prin ruperea / putrezirea peridiei, fie prin ostiol. Conidiile se

găsesc într-o masă gelatinoasă răsucite sau încolăcite, cu aspectul unor cârcei, denumite cirri.

În anumite cazuri aceste conidii pot participa la fecundaţie şi sunt cunoscute sub numele de spermatii

(Uredinales, Basidiomycota).

Picnidiile sunt frecvent întâlnite în ciclul de viaţă al speciilor din genurile: Phyllosticta, Phoma,

Cytospora, Ascochyta, Septoria etc.

Structuri de reproducere sexuată. Reproducerea sexuată se realizează prin intermediul meiosporilor.

Din această categorie fac parte diferite tipuri de spori: sporii (mixosporii) de la mixomicete, oosporii de la

oomicete, zigosporii de la zigomicete, ascosporii de la ascomicete şi basidiosporii de la basidiomicete.

Oosporii şi zigosporii rezultă din fuziunea unor nuclee compatibile cu polaritate sexuală diferită. La

unele specii aceste categorii de spori nu se formează în corpuri sporifere diferenţiate.

Sporii mixomicetelor se formează în interiorul sau la exteriorul unor formaţiuni sporifere (sporofori),

denumite sporangi (mixosporangi), care au forme, structuri şi culori diferite, caracteristice speciei. Cele mai

multe mixomicete prezintă sporangi simpli, multispori, cu sporangi protejaţi de peridie. Există specii la care

plasmodiul în întregime se transformă într-un sporofor compus, cu o structură masivă, denumit etaliu, în care

se formează numeroşi sporangi ce conţin spori.

Zigosporii sunt spori de dimensiuni mari (100–200 µm) cu suprafaţa rugoasă, rezistenţi la condiţiile

nefavorabile de mediu. Prin copulare la zona de contact se formează progametangele, iar prin liza peretelui

celular rezultă zigosporul diploid (Mucor, Rhizopus).

Oosporii se formează întotdeauna endogen prin oogamie (o formă evoluată de heterogametangiogamie).

Gametangiul femeiesc se numeşte oogon şi conţine una sau mai multe oosfere, iar gametangiul bărbătesc se

numeşte anteridie şi conţine anterozoizi. După ce oosferele sunt fecundate de anterozoizi, rezultă o celulă

diploidă, cu un înveliş gros cu rol de apărare care se transformă în oospori.

Ascosporii sunt endogeni şi se formează în mod obişnuit câte 8 (rar 2 sau 4) într-o celulă sporogenă

care se numeşte ască.

Basidiosporii sunt exogeni şi se formează în mod obişnuit 4 (uneori 2 sau mai mulţi) pe basidii.

Ascele şi basidiile sunt meiosporocişti, deoarece formarea acestora întotdeauna este precedată de

procesul sexual prin care are loc trecerea de la haplofază la diplofază. În aceste celule are loc cariogamia

(fuziunea nucleelor), diviziunea reducţională (meioza) şi sporogeneza (diferenţierea sporilor sexuaţi

caracteristici). Cu excepţia drojdiilor, la care ascele se formează holocarpic, toate celelalte ascomicete şi

bazidiomicete sunt eucarpice.

Page 53: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

În mod obişnuit ascele şi basidiile sunt asociate, de cele mai multe ori dispuse în palisadă, formând un

strat fertil, denumit himeniu, care se formează în sau pe sporomi. După caz, aceste structuri reproductive se

numesc ascomi sau ascocarpi pentru ascomicete şi basidiomi sau basidiocarpi pentru basidiomicete, iar

organismele respective carpomicete. Există unele excepţii, la care ascele (Taphrinales) şi basidiile

(Exobasidiales) se găsesc liber pe substrat.

Ascomii şi basidiomii sunt formaţiuni stromatice sau semistromatice care conţin straturi de celule

sporogene, asociate uneori cu celule sterile. Aceste straturi sporifere se formează la suprafaţa sau în diferite

tipuri de cavităţi ale sporomului. Sporomii reprezintă agregări de hife, care pot fi monocariotice la ascomicete

sau dicariotice la bazidiomicete, uneori şi heterocariotice. Stadiul diploid este limitat, fiind reprezentat de

nucleele rezultate în urma cariogamiei, care are loc în celulele zeugite ale sporomilor. Aceste celule terminale

sunt considerate celulele mamă ale ascelor la ascomicete şi probasidiile la bazidiomicete. De obicei, acestea

se formează în număr mare, aproape concomitent şi la acelaşi nivel al ascomilor şi bazidiomilor, alcătuind

straturi sporogene sau himeniale.

În funcţie de forma, culoarea şi structura ascomilor poartă denumiri specifice: cleistotecie, peritecie şi

apotecie.

Cleistoteciul (gr. cleisto = închis; rămas nedeschis; thecium = cutie) reprezintă un ascom complet

închis, de unde ascele cu ascospori sunt eliberate în mod pasiv, prin putrezirea peridiei. Morfologia acestor

organe este caracteristică speciilor din ordinul Erysiphales.

Periteciul (gr. peri = care înconjoară; thecium = cutie) reprezintă un ascom care prezintă o deschidere

(ostiol) pe unde sunt eliminate în mod activ ascele cu ascosporii atunci când au ajuns la maturitate.

Morfologia acestor organe este caracteristică speciilor din ordinul Pleosporales.

Apoteciul (gr. apo = fără; thecium = cutie) reprezintă un ascom cu forme caracteristice (disc, cupă,

farfurioară) şi mărimi diferite, de unde ascele şi ascosporii sunt eliminaţi în mod activ. Morfologia acestor

organe este caracteristică speciilor din ordinul Pezizales

REGNUL PLANTAE

Plantele sunt organisme eucariote imobile, primar fotosintetizatoare, pluricelulare, în al căror ciclu de

viaţă se succed două generaţii distincte: haploidă (gametofitul) şi diploidă (sporofitul). Din acest grup de

organisme fac parte muşchii şi plantele vasculare (cormofitele).

O serie de dovezi (morfologice, structurale, biochimice) arată că plantele au evoluat dintr-un grup de

alge verzi străvechi. Ca şi algele verzi, plantele conţin clorofile a şi b, şi carotenoizi ca pigmenţi accesorii, iar

amidonul (ca principal produs de fotosinteză) este depozitat în interiorul cloroplastelor (la alte organisme

eucariote fotosintetizatoare produşii de rezervă sunt depozitaţi în afara cloroplastelor). De asemenea,

principalul component al pereţilor celulari la plante şi la unele alge verzi este celuloza. Datorită

caracteristicilor comune pe care le prezintă, este foarte posibil ca plantele să descindă dintr-un strămoş algal

comun sau din diferite grupe de alge verzi înrudite, care au ocupat cu succes uscatul.

La plantele inferioare, sporofitul embrionic diploid este dependent de gametofitul haploid pentru o

perioadă mai lungă sau mai scurtă, în timp ce la grupele evoluate gametofitul devine dependent de sporofitul

matur pentru nutriţie. Una dintre generaţii (sau ambele) pot prezenta creştere nedefinită.

Plantele reacţionează lent la stimuli, prin creşterea ţesuturilor sau a unor celule individuale (tropisme,

mişcări nastice).

Organismele care au realizat tranziţia de la apă la uscat au dezvoltat structuri care le protejează de

uscăciune. Aceste organisme şi-au format un înveliş steril (perete) protector în jurul celulelor gametice din

gametangii (anteridii şi arhegoane) şi a celulelor producătoare de spori (arhesporiului) din sporange. De

asemenea, embrionii plantelor sunt protejaţi în interiorul arhegonului. Părţile supraterane ale plantelor sunt

acoperite cu cuticulă, care le protejează faţă de uscăciune. Prezenţa cuticulei este strâns legată de existenţa

stomatelor, care funcţionează, în principal, ca reglator al schimburilor de gaze.

SUBREGNUL CORMOBIONTA (TRACHEOBIONTA)

Page 54: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

- Sunt organisme tipic terestre şi numai puţine sunt adaptate secundar la mediul acvatic;

- Sunt plante, în majoritate, autotrofe, pluricelulare, având aparatul vegetativ constituit din organe diferenţiate

nu numai morfologic ci şi anatomic, în rădăcină, tulpină şi frunze, alcătuind cormul, de unde şi numele de

cormofite;

- Cormul are o structură complexă, distingâdu-se prin prezenţa ţesuturilor conducătoare (liberiene şi

lemnoase) situate în cilindrul central numit stel, de aceea se mai numesc plante vasculare;

- Sunt plante diplobionte, cu alternanţă de faze obligatorie: faza sexuată – gametofaza, de scurtă durată şi faza

asexuată – sporofaza, care domină, deci planta reprezintă sporofitul;

- Organul de reproducere sexuată femel caracteristic numit arhegon este pluricelular, ca şi la briofite, de aceea

aceste plante se mai numesc arhegoniate;

- În urma fecundării, din zigot se formează un corp pluricelular, cu proprietăţi meristematice, numit embrion,

din care se vor diferenţia toate organele plantelor, de aceea aceste plante se mai numesc embriofite.

Originea algală a cormofitelor

Plantele vasculare, cormofitele, au fost precedate de talofite şi au derivat din alge. Strămoşii primelor

cormofite sunt algele verzi izomorfe, de tip Coleochaetae (Ulothrichales), cu o alternanţă de generaţii

independente, care trăiau în zonele litorale (cu flux şi reflux) ale mărilor devoniene. Aceste alge au un tal

heterotrich, ramificat, cu creştere, în general, intercalară, ale cărui ramuri sunt atenuate în prelungiri subţiri,

ca nişte peri. Ele se înmulţesc asexuat prin zoospori biflagelaţi, iar reproducerea sexuată este o oogamie

particulară. Oogonul, de o formă specială, prevăzut cu o prelungire subţire, după fecundare închide zigotul şi

se înconjoară cu filamente pluricelulare provenite din celulele vegetative învecinate. Aceste filamente

formează în jurul zigotului un înveliş protector, sugerând originea peretelui pluricelular al arhegonului.

Datorită climei calde şi umede, aceste alge s-au adaptat treptat la lipsa apei în perioada refluxului şi, cu

timpul, s-au extins în mlaştinile litorale şi apoi prin estuarele fluviilor au înaintat în interiorul continentelor, în

apele continentale. Analiza structurii celor două generaţii demonstrează că numai sporofitul a avut calităţile

necesare pentru edificarea unui organism nou, vascularizat. La algele marine mai evoluate, la care sporofitul

prefigurează elemente ale organizării plantelor vasculare, se constată o mare diversitate, o structură şi o

morfologie paralelă cu cea a plantelor vasculare. Astfel, la multe alge verzi (Ulva lactuca), brune (Laminaria

hyperborea) şi roşii (Delesseria sanguinea) sporofitul este diferenţiat în rizoid, cauloid şi filoid, asemănător

organelor vegetative ale cormofitelor. Delesseria sanguinea (Rhodophyta) are un tal în care se distinge o

parte bazală, cauloidul, peren, care poartă filoide anuale nervate, dar fără a fi dispuse cu o regularitate

filotaxică. Anthophycus longifolius (Phaeophyta) are o analogie de organizare mai pronunţată, prezentând un

cauloid purtând filoide foarte regulate, ramuri secundare cu creştere limitată, cu conceptacule, iar la bază 1 –

2 filoide. Talul la numeroase alge prezintă toate tipurile de ramificaţii, iar în vârful acestora se află fie o

singură celulă iniţială, fie un grup de celule meristematice apicale, la fel ca la cormofite. Unele alge au un

aparat conducător omolog liberului. Acesta este schiţat la Halimeda sp. şi Stilophora sp. (Phaeophyta), la care

celulele centrale sunt orientate în aşa fel încât să asigure funcţia conducătoare, iar la Alaria esculenta

(Phaeophyta) celulele centrale au pereţi ciuruiţi. La unele specii ale genului Laminaria, cauloidul prezintă la

exterior o cuticulă groasă, constituind un meristoderm, sub care se află un strat cortical extern, format din

celule mici, susceptibile de a se diviza activ, producând ţesuturi secundare, iar în interior un corp central cu o

măduvă formată din celule alungite cu pereţi transversali ciuruiţi, asemănătoare vaselor liberiene de la

fanerogame, îndeplinind rolul de conducere al substanţelor nutritive. Tot în zona medulară se află celule cu

pereţi puternic îngroşaţi, având rol mecanic, de susţinere a talului. Localizarea acestor celule în zona centrală

evocă dispoziţia protostelică. De notat că singurele elemente conducătoare existente la alge aparţin liberului,

vasele ciuruite, care apar primele în ontogenia fanerogamelor.

Existenţa unor plante vasculare în Silurian şi Devonian, al căror corp vegetativ era un adevărat tal

vascularizat (aşa cum le atestă resturile găsite în Ordovician) pare a reprezenta proba că unele alge foarte

diferenţiate morfologic şi anatomic, sunt la originea plantelor vasculare. O astfel de algă străveche ajunsă în

Page 55: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

condiţii de mediu terestru mult mai heterogen, s-a putut adapta la acest mediu prin consolidarea şi

perfecţionarea structurii sporofitului şi prin apariţia stelului primitiv, alcătuit din vase liberiene înconjurând

celule cu pereţi lignificaţi, care prefigurează vasele lemnoase. Acest sporofit algal, a dat naştere, de-a lungul a

milioane de ani, unui corp vegetativ nou, vascularizat, din care s-a diferenţiat rădăcina, tulpina, frunzele şi

sporangii, alcătuind cormul primelor plante vasculare cunoscute în Silurian ca fosile. Prin urmare, dintre

algele verzi pluricelulare, au putut cuceri uscatul numai acele populaţii la care, după fecundarea efectuată

obligatoriu prin intermediul apei, zigotul dădea naştere la un embrion rezistent la insolaţie şi uscăciune. Din

acesta se putea dezvolta sporofitul cu posibilităţi de adaptare, care să asigure protecţia contra insolaţiei,

absorbţia continuă a apei, o cantitate mare de spori, iar gametofitul se dezvolta numai în sezonul sau locurile

umede. Adaptarea la viaţa de uscat a cormofitelor s-a petrecut prin transformarea succesivă de la simplitatea

morfologică şi primitivitatea anatomică a algelor ancestrale, spre complexitatea şi diferenţierea pe diverse

planuri a fanerogamelor.

Caracterele cormofitelor care dovedesc originea lor în algele verzi

- Au aceeaşi pigmenţi clorofilieni – clorofila a şi b, carotenii - şi şi xantofile – zeaxanthina;

- Sintetizează şi depozitează amidon intraplastidial;

- Au aceeaşi ultrastructură a nucleului, cloroplastelor şi condriozomilor;

- Au acelaşi tip de polaritate, simetrie şi ramificaţie;

- Creşterea în lungime se realizează prin diviziunea unei celule sau a unui grup de celule apicale;

- Vasele liberiene apar înaintea vaselor lemnoase, ca şi celulele floemice de la alge;

- Au aceleaşi organe morfofuncţionale, analoage şi diferite ca structură: rizoid – rădăcină, cauloid – tulpină,

filoid – frunză;

- Au acelaşi tip de alternanţă de faze, gametofaza şi sporofaza, cu predominarea sporofitului, ca şi la algele

verzi macrofite;

- Gameţii masculi la ferigi şi gimnospermele primitive (ca şi la briofite) sunt flagelaţi, ca la algele verzi.

Caracterele cormofitelor realizate prin adaptarea la viaţa terestră

- Realizarea unor organe noi, specializate la mediul terestru: rădăcina, tulpina, frunza;

- Structura acestor organe se caracterizează prin ţesuturi definitive: epiderma cu stomate, rizodermă, ţesut

conducător organizat în stel, ţesuturi mecanice (sclerenchim şi colenchim), parenchim de depozitare, ţesuturi

de excreţie;

- Gametangii realizează pereţi pluricelulari de protecţie;

- Sporangii migrează din vârful axului pe frunze;

- Apariţia staminelor (cu antere) şi ovarelor (cu ovule), ovulele transformate în sămânţă care devine organul

specific de înmulţire;

- Apariţia fecundării sifonogame etc.

Clasificarea cormobiontelor

- Polypodiophyta (Pteridophyta), plante lemnoase şi erbacee care se înmulţesc exclusiv prin spori, de aceea se

mai numesc Criptogame vasculare;

- Pinophyta (Gymnospermae, Gymnospermatophyta), plante lemnoase care se înmulţesc prin seminţe, lipsite

de fructe; flori fără înveliş floral;

- Magnoliophyta (Angiospermae, Angyospermatophyta), plante lemnoase şi erbacee care se înmulţesc prin

seminţe închise în fructe; florile prezintă, în general, înveliş floral. Cele 2 încrengături (Pinophyta şi

Magnoliophyta) sunt reunite, conform anumitor sisteme de clasificare, sub titulatura de Spermatophyta –

plante cu flori şi seminţe; înmulţirea se realizează prin seminţe şi vegetativ.

Încrengătura POLYPODIOPHYTA (PTERIDOPHYTA, Criptogame vasculare)

Caractere generale: - Majoritatea polipodiofitelor sunt plante erbacee perene, rar anuale (Selaginella sp.),

dar şi arbustive sau chiar arborescente, vasculare, cu ramificare dicotomică, rar monopodială;

Page 56: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

- Gametofitul, liber sau inclus, foliaceu taloidic, mai rar masiv (Lycopodium sp.), sau vascularizat şi caulinar

(Psilotales), întotdeauna independent de sporofit;

- Embrionul are prima rădăcină laterală, în general endogenă;

- Rădăcinile toate sunt adventive, iar rădăcina principală lipseşte;

- Sporofitul este foarte divers, sporangii epifili, hipofili sau terminali, rar epicaulinari, dispersaţi sau mai mult

sau mai puţin grupaţi în sori sau strobili;

- Homosporia răspândită, anterozoizi ciliaţi;

- Apogamia frecventă;

- Aparatul vascular lemnos format din traheide, adesea scalariforme, rar însoţite de trahee (Selaginella sp.,

Athyrium filix-femina )

- Formaţiunile secundare sunt rare la ferigile actuale (tulpinile fertile de Equisetum sp., Botrychium sp.,

Isoëtes sp.);

- Au două generaţii heteromorfe independente, care se succed obligatoriu, cu predominarea sporofitului.

Sporofitul

Este reprezentat prin zigot, embrion, plantă şi sporangi. El se identifică cu însăşi planta vasculară care

are dimensiuni variabile, de la câţiva centimetri până la zeci de metri. Este inaugurat de zigotul diploid, situat

pe protal, care prin germinare generează embrionul, acesta fiind legat de protal printr-un masiv celular numit

talpa sau suspensorul, care-i înlesneşte nutriţia. La una din extremităţile embrionului se disting mugurele

tulpiniţei şi primordiile foliare (frunza cotiledonară), iar la cealaltă radicula. Prin creştere, embrionul

generează rădăcină, tulpină şi frunze.

Rădăcina are origine endogenă, cu rare excepţii în endoderm sau în periciclu (Lycopodiatae). Prima

rădăcină apare lateral, cea principală lipseşte, iar primele mor imediat, fiind înlocuite cu rădăcini adventive.

Rădăcina la polipodiofitele primitive lipseşte (Rhyniales, Psilotales), absorbţia având loc prin rizoizi care se

dezvoltă pe rizomoizi. Ramificarea este dicotomică sau pseudodicotomică.

Tulpina are creştere apicală şi poate fi erectă (ferigi arborescente, Lycopodiaceae), târâtoare, epigee

sau hipogee (Lycopodium, Pilularia ), unele sunt liane prin ramuri (Selaginella) sau prin frunze (Lygodium),

mai rar flotante (Salvinia). La ferigile erbacee tulpina este subterană, un rizom, iar la cele lemnoase, un stip

înalt de câţiva metri. Ramificarea este dicotomică, rar monopodială, iar la ferigile superioare este simpodial-

dicotomică.

Din punct de vedere anatomic, tulpina prezintă o epidermă (cu stomate), scoarţă (reprezentată printr-

un parenchim asimilator şi unul de depozitare şi uneori un endoderm) şi cilindru central sau stel (care uneori

are şi periciclu). În cilindrul central se află ţesutul conducător constituit din ţesut lemnos (xilem) reprezentat

prin traheide inelate şi spiralate în protoxilem şi frecvent scalariforme în metaxilem, însoţite uneori şi de

trahee (Selaginella, Athyrium filix-femina ), precum şi ţesutul liberian (floem), reprezentat numai prin tuburi

ciuruite. Meristemele secundare la ferigile actuale apar destul de rar şi atunci când ele există generează lemn

secundar. Cel mai primitiv tip de stel este protostelul (Rhyniales), dar apar şi actinostelul (Psilotales),

plectostelul (Lycopodiales), polistelul (Selaginellales) şi alte tipuri de stel.

Frunzele, numite fronde, sunt de două tipuri fundamentale: microfile cu originea în enaţiuni

epidermice şi macrofile (megafile), cu origine caulinară, provenite prin cladodificare. În general, frunzele

alcătuiesc aparatul fotosintetizator şi de aceea se numesc trofofile, cu limbul simplu, întreg sau divizat (palmat

sau penat), sau compus. Unele poartă sporangi, pierd funcţia asimilatoare şi se numesc sporofile, iar altele

sunt asimilatoare şi purtătoare de sporangi şi se numesc trofosporofile.

Sporangii au peretele pluricelular. La polipodiofitele arhaice sporangii se află în vârful tulpinilor

(Rhyniales), alteori se grupează formând sinangii (Psilotales). La ferigile evoluate sporofilele se grupează în

vârful tulpinilor, formând spice sporifere sau strobili (Lycopodiatae, Equisetatae), sau se aglomerează pe

dosul frunzelor, formând sori, uneori protejaţi de o membrană numită induzie sau induziu. După provenienţă

Page 57: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

şi poziţie, sporangii sunt de două tipuri: eusporangi, la ferigile primitive, care se numesc şi eusporangiate, şi

leptosporangi, la ferigile evoluate, numite leptosporangiate.

Gametofitul

Este reprezentat prin spori, protal, gametangi şi gameţi şi se identifică cu protalul. El rezultă din

germinarea sporilor, rezultaţi prin diviziunea reducţională a celulelor sporogene din arhesporiul sporangelui.

Sporii au următoarele învelişuri: endosporul celulozic şi subţire şi exosporul, gros şi cutinizat; la unele

ferigi (Equisetum) mai există un al treilea înveliş numit epispor. Sporii pot fi identici – izospori, sau

diferenţiaţi pe sexe, homospori şi heterospori, microspori şi macrospori. Prin germinare, sporii dau naştere

unui masiv de celule numit protal.

Protalul produs din germinarea izosporilor şi homosporilor poartă numele de izoprotal pe care se

dezvoltă atât anteridiile cât şi arhegoanele, ferigile numindu-se homoprotaliene, iar protalul rezultat din

germinarea heterosporilor se numeşte heteroprotal, care poate fi microprotal provenit din germinarea

microsporilor şi pe care se află anteridiile, precum şi macroprotal, provenit din germinarea macrosporilor şi

pe care se dezvoltă arhegoanele. Aceste ferigi se numesc heteroprotaliene. Protalul este în general mic,

măsurând doar câţiva milimetri sau câţiva centimetri (de obicei 1-2 cm, mai rar 5 cm), cu structură

pluricelulară, cu parenchim omogen, nediferenţiat în ţesuturi. El se prezintă sub aspect lamelar (foliaceu),

cordiform sau lobat, uneori tuberculiform şi mai rar filamentos. De regulă, el este taloidic, fixându-se de

substrat cu ajutorul rizoizilor şi numai excepţional are forma unui corm vascularizat (cormoid - Psilotales),

dezvoltându-se independent de sporofit. Majoritatea polipodiofitelor au protal epigeu, verde, nutrindu-se

autotrof, însă în unele cazuri este lipsit de pigmenţi asimilatori, devenind hipogeu, nutrindu-se saprofit sau

trecând în simbioză cu ciupercile, deci micotrof. În general, protalul are o viaţă scurtă (anual), dar la unele

specii (Botrychium, Gymnograma sp.) acesta poate supravieţui mai mulţi ani (peren). La multe ferigi

(Selaginelales, Salviniaceae), protalul se dezvoltă în interiorul sporului, numit endoprotal, aceste ferigi

numindu-se endoprotaliene.

Pe protal se formează gametangiile - anteridiile şi arhegoanele. Anteridia este formată dintr-un perete

steril, pluricelular, cu celule dispuse într-un strat, care închide înăuntru anterozoizii spiralaţi pluriflagelaţi

(Polypodiatae) sau biflagelaţi (Lycopodiaceae, Selaginellaceae). Anteridia are formă sferică, la ferigile

primitive fiind împlântată în protal, în care caz peretele nu este întotdeauna distinct şi numărul anterozoizilor

este mare, iar la tipurile evoluate, anteridia este situată pe o proeminenţă, peretele fiind format numai din trei

celule, două celule inelare şi una operculară, iar numărul anterozoizilor este redus. Arhegonul are forma unei

butelii, având partea bazală mai umflată împlântată în protal şi conţine o oosferă mare, imobilă şi un gât

(trichogin) ce proliferează în exterior. Gâtul este format din patru rânduri de celule (acestea diminuâmd cu

evoluţia), iar numărul celulelor canalului gâtului este de 16 (Lycopodium) şi se reduce la una la ferigile

leptosporangiate.

Fecundarea se realizează prin intermediul apei, deci este zoidiogamă.

Ciclul de dezvoltare

În ciclul de dezvoltare al pteridofitelor se succed obligatoriu două generaţii heteromorfe, care îşi duc

viaţa independent, sporofitul şi gametofitul. Generaţia sporofitică este dominantă, fiind reprezentată prin

planta propriu-zisă, care începe cu zigotul diploid. Acesta, prin diviziuni mitotice repetate dă naştere

embrionului, iar acesta la planta pe care se dezvoltă sporangii. Generaţia gametofitică începe cu formarea

sporilor, prin diviziunea reducţională a celulelor sporogene din sporange. Generarea sporului dă naştere la

protal pe care se dezvoltă anteridiile şi arhegoanele ce vor produce anterozoizii şi oosferele. În urma

fecundării rezultă zigotul, diploid. Ca durată şi ontogenie predomină sporofaza, deci polipodiofitele sunt

plante diplonte.

Polipodiofitele se înmulţesc şi vegetativ prin rizomi, stoloni, tuberculi, tuberuli, frunze sau protal.

Uneori butăşesc sau marcotează prin formarea de rădăcini adventive la nodurile ramurilor sau chiar în vârful

frunzelor.

Clasa PSILOPHYTATAE (PSILOPSIDA)

Page 58: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

Sunt cele mai vechi şi mai primitive ferigi, cele mai multe cunoscute numai în stare fosilă, care s-au

dezvoltat din Silurian până la începutul Carboniferului şi dintre care au supravieţuit până în zilele noastre

numai două genuri. Psilofitatele actuale sunt plante mici erbacee sau arbustive, cu ramificaţie dicotomică,

lipsite de rădăcini şi de frunze veritabile. Tulpina are stelul predominant de tip protostel, dar şi actinostel şi

sifonostel. Sunt plante izosporee, cu spori formaţi în sporangi uniloculari situaţi în vârful ramurilor şi

tulpinilor sau sporangi triloculari (sinangii), proveniţi dintr-un grup de celule subepidermice (eusporangi).

Clasa LYCOPODIATAE (LYCOPSIDA)

Sunt polipodiofite cu sporofitul un corm, alcătuit din rădăcină, tulpină şi frunze. Sunt erbacee şi

lemnoase (arbuşti sau arbori), cu tulpinile ramificate dicotomic, purtând microfile uninerve, spiralate sau

opuse. Sporangii sunt situaţi, de regulă, pe faţa adaxială a sporofilelor, rareori direct pe tulpină. Uneori

sporofilele sunt dispersate în vârful tulpinilor, iar alteori se grupează în vârful acestora formând spice

sporifere (strobili). Sporangii au originea într-un grup de celule subepidermice (tipul eusporangiat), cele mai

primitive sunt izosporee, iar cele mai evoluate – heterosporee. Protalul este epigeu sau hipogeu, adesea

micotrof, fiind de tip izoprotal sau heteroprotal (micro şi macroprotal), uneori endoprotal.

Clasa EQUISETATAE (SPHENOPSIDA, ARTICULATAE)

Equisetatele sunt actuale şi fosile: cele actuale sunt plantele erboase mici, în comparaţie cu cele

dispărute, care erau lemnoase, sub formă de arbori, arbuşti şi liane, arborii atingând până la 1 m în diametru.

Tulpinile şi ramurile sunt ramificate monopodial, (caracter care apare pentru prima dată), sunt articulate,

formate din internoduri lungi, canaliculate, separate de noduri scurte, de aici şi numele de Articulatae.

Anatomia tulpinii variază de la protostel şi sifonostel la artrostel, la care apare cambiul cilindric, care

generează ţesuturi secundare. Frunzele în general sunt microfile, de obicei îngustate spre bază, în formă de ic

(pană) dispuse în verticil la noduri, sau se unesc într-un manşon în jurul tulpinilor şi ramurilor, având la vârf

numeroşi dinţişori, formând vagina, neasimilatoare, caz în care funcţia de asimilaţie este preluată de tulpină.

La articulatele primitive sporangii sunt dispuşi în vârful sporofilelor ramificate dicotomic, iar la cele actuale

sporofilele sunt grupate în vârful tulpinii sau ramurilor în spice sporifere sau strobili. Ele sunt homosporee,

rar izosporee sau heterosporee.

Clasa POLYPODIATAE (FILICATAE, PTEROPSIDA, FILICOPSIDA)

Rădăcinile primare dispar de timpuriu, fiind înlocuite cu rădăcini secundare adventive, diarhe, mai

rar monarhe sau poliarhe. Tulpina majorităţii ferigilor actuale este subterană, perenă, un rizom de culoare

brună, prevăzut cu solzi şi resturile tecilor frunzelor, de pe care pleacă rădăcini adventive. Anatomic, această

tulpină este alcătuită dintr-o scoarţă parenchimatică, în care se află fie un strat sclerenchimatic, fie mai multe

cordoane sclerenchimatice şi din cilindru central de tip sifonostel, solenostel, polistel etc., cu vase lemnoase

de tip traheide scalariforme şi mai rar în amestec cu trahee (Athyrium filix – femina). Tulpina ferigilor fosile şi

a celor arborescente actuale este un stip. Ramificarea tulpinii este complexă, derivând însă din dicotomia

primitivă; ramificarea monopodială este foarte rară. Formaţiunile secundare sunt foarte rare (Zygopteridales,

Ophyoglossales etc.). Frunzele sunt macrofile, întregi, lobate, sectate sau compuse, cu nervatură dicotomică,

cu creştere terminală şi prefoliaţie circinată, exceptând frunzele ferigilor străvechi care erau caulinare,

formate din ramificaţii subţiri, numite pinule sau aveau forma unor foliole mici. Frunzele ferigilor se mai

numesc fronde şi sunt de trei categorii: trofofile, verzi, asimilatoare, sporofile, galben- brunii, purtătoare de

sporangi şi trofosporofile, verzi, asimilatoare, care poartă şi sporangi. Sporangii ferigilor primitive erau axiali,

situaţie care se mai păstrează şi la ferigile actuale din familiile Osmundaceae, Hymenophyllaceae,

Ophyoglossaceae etc. La ferigile evoluate, sporangii au o poziţie marginală şi hipofilă, de obicei grupaţi în

sori. După originea sporangilor, ferigile sunt eusporangiate şi leptosporangiate. Majoritatea ferigilor sunt

izosporee, cu sporangi pedicelaţi şi cu pereţi unistratificaţi (la leptosporangiate) şi pluristratificaţi (la

eusporangiate). Peretele sporangelui leptosporangiatelor prezintă un inel mecanic incomplet, alcătuit din

celule cu pereţi laterali şi bazali inegal îngroşaţi, care contribuie la deschiderea sporangilor. Prin uscare, inelul

mecanic se contractă prin pereţii neîngroşaţi, creând o tensiune în întreg inelul, iar porţiune din sporange

rămasă fără inel mecanic crapă şi sporii sunt puşi în libertate. Protalul este anual sau peren, fixat de substrat

Page 59: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

cu rizoizi, de dimensiuni de până la 1 cm, având forma unei lame cordate pluristratificate, tuberculiform,

filamentos etc. În general protalul este epigeu, autotrof, dar sunt şi exemple la care protalul este hipogeu,

micotrof (Ophyoglossales) sau nutrindu-se saprofit. Pe partea inferioară a protalului se află anteridiile care

produc anterozoizi spiralaţi şi pluriflagelaţi şi arhegoane cu oosfere. Înmulţirea vegetativă se realizează prin

butaşi de rădăcini (Ophyoglossum), stoloni supraterani (Nephrolepis sp.), frunze (Asplenium), bulbile epifile

(Cystopteris, Asplenium), prin fragmente de protal etc.

Subclasa PROTOPTERIDIDAE

Sunt cele mai primitive ferigi fosile cunoscute din Devonian. Ele purtau pe tulpini pinule mici, verzi,

filiforme, dispuse terminal sau serial, numite filofore. Sporangii situaţi la extremitatea ramurilor, erau de tip

eusporangiat, cu numeroşi izospori. Din aceste protopterididae arhaice s-au desprins specii care pe lângă

filofore aveau şi foliole mici, iar sporangii erau situaţi pe sporofile.

Subclasa ARCHAEOPTERIDIDAE

Plante fosile lemnoase (arbori şi arbuşti) cu trunchiuri groase şi drepte cu vârful ramificat. Tulpina

creştea în grosime, formându-se lemn cu traheide areolate, asemănătoare cu cele ale gimnospermelor.

Frunzele erau variate: filofore, foliolate sau macrofile penat sectate.

Subclasa COENOPTERIDIDAE

Ferigi paleofitice, lemnoase, izosporee şi heterosporee, prevăzute cu filofore sau cu frunze mici. În

vârful ramificaţiilor se aflau sporangii mari, apicali, dehiscenţi, liberi sau uniţi.

Subclasa OPHYOGLOSSIDAE

Ferigi fosile şi actuale, cele actuale erbacee, având în sol un rizom de pe care se ridică o axă purtând o

singură frunză, sau un mic număr de frunze, fiecare alcătuită din două segmente, unul verde, steril, autotrof, şi

altul galben-bruniu, fertil, purtând numeroşi sporangi Sporangii sunt grupaţi în spice, sau un sinangiu foarte

alugit, masiv, cu perete gros pluristratificat, de tip eusporangiat, producând numeroşi izospori.

Subclasa MARATTIIDAE

Sunt ferigi tropicale, eusporangiate, cu tulpini drepte, înalte de până la 6 m, sau cu un rizom repent

purtând frunze mari, bipenate sau palmate, uneori întregi. Cele fosile erau arborescente, cu tulpina un stip

scurt. Sporangii sunt grupaţi în sinangii caracteristice sau în sori, pe faţa inferioară a pinulelor.

Subclasa OSMUNDIDAE

Sunt ferigi fosile şi actuale, ele făcând trecerea între ferigile eusporangiate şi leptosporangiate:

sporangele începe să se dezvolte dintr-o celulă epidermică ca la leptosporangiate şi ajunge ca unele celule

vecine să participe la formarea pedicelului pluricelular. La aceasta se mai adaugă o serie de caractere

considerate primitive: sporangii mari, negrupaţi în sori şi neprotejaţi, lipsiţi de inel mecanic; sporii sunt

numeroşi, fără perispor etc.

Subclasa POLYPODIIDAE

Majoritatea polipodiidelor sunt ferigi erbacee, numai cele tropicale sunt arborescente, atingând câţiva

metri înălţime. Ele aparţin ferigilor leptosporangiate, caracterizate prin: sporangi cu pereţi subţiri,

unistratificaţi, grupaţi în sori, în multe cazuri acoperiţi de induzie, în care se formează un număr mic de spori

(de obicei 32 – 64), adesea prevăzuţi şi cu perispor; anteridiile mai mici, neafundate adânc în protal şi produc

mai puţini anterozoizi; protalul este anual, de scurtă durată; organele vegetative cresc în lungime prin mitoza

unei singure celule apicale.

Sporofitul. Tulpinile polipodialelor sunt erbacee, perene, iar a celor tropicale, arborescente. Ferigile

erbacee au în sol un rizom brun, acoperit cu solzi şi cu resturi din tecile frunzelor moarte, purtând rădăcini

adventive. Cele arborescente au tulpina un stip, este erectă, neramificată, purtând în vârf un buchet de frunze.

Cilindrul central este variabil, de la protostel la eustel.

Page 60: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

Frunzele sunt de tip macrofil, mari, lung peţiolate, de regulă sectate, rareori întregi. La majoritatea

polipodialelor, frunzele sunt trofosporofile şi numai la cele mai evoluate (Blechnum, Matteucia etc.) frunzele

sunt diferenţiate în trofofile şi sporofile.

Sporangii sunt pedicelaţi, cu cutia (capsula) prevăzută cu un inel mecanic incomplet şi sunt grupaţi în

sori. După locul de apariţie, sporangii pot fi marginali, cu o dispoziţie marginală, pe marginea frunzelor, sau

superficiali, pe faţa inferioară a frunzelor, uneori acoperiţi cu o induzie. Toate polipodiatele sunt izosporee.

Gametofitul. Germinarea izosporului dă naştere unui izoprotal lamelar, cordiform şi epigeu, verde,

autotrof, fixat prin rizoizi. Gametangii se află pe partea inferioară a protalului. Anteridiile sunt mici, alcătuite

numai din 3 celule parietale şi una centrală producând anterozoizi spiralaţi şi poliflagelaţi, iar arhegoanele

sunt împlântate numai cu partea bazală în protal.

Subclasa HYDROPTERIDIDAE

Ferigi acvatice şi palustre, foarte diferite de celelalte prin aparatul vegetativ: axa principală este

rizomatoasă purtând pe laturi frunze, rădăcini sau alte organe. Caracteristica esenţială este heterosporia, caz

unic la ferigile leptosporangiate. Sporangii sunt fără inel mecanic sau cu un rudiment, fiind grupaţi în sori

unisexuaţi sau bisexuaţi (microsporangi şi macrosporangi sau separaţi), incluşi într-o induzie, rezultând un

organ dur numit sporocarp. Microsporangele produce 64 microspori, iar macrosporangele voluminos produce

un singur macrospor. O altă caracteristică o reprezintă endoprotalia (protalele mici sunt incluse în spori)

amintind de Selaginellales şi Isoëtales. Microsporii şi macrosporii eliberaţi din sporangi şi sporocarpi

germinează dând protale (micro- şi macroprotale), care plutesc pe apă, are loc fecundarea cu formarea

zigotului, apoi a embrionului, din care rezultă o nouă plantă.

Încrengătura PINOPHYTA (Gymnospermatophyta, Gimnosperme)

Prin caracterele lor, pinofitele fac trecerea dintre polipodiofite şi magnoliofite:

- Fecundarea la polipodiofite se realizează prin anterozoizi ciliaţi, adică este zoidiogamă, caracter care există

şi la unele pinofite, în timp ce alte pinofite sunt sifonogame, ca şi magnoliofitele. De asemenea, fecundarea

are loc printr-un singur gamet mascul la polipodiofite, unul sau doi la pinofite şi doi la magnoliofite.

- Arhegonul de la polipodiofite este vizibil la pinofitele ancestrale, iar granulele de polen îşi continuă tranziţia

între tipul de dezvoltare al microsporului polipodiofitelor şi cel al polenului magnoliofitelor.

- Elementele conducătoare lemnoase de tip traheide caracteristice polipodiofitelor, există şi la pinofite şi chiar

la magnoliofitele primitive, după cum şi traheele caracteristice magnoliofitelor există şi la unele pinofite sau

chiar şi polipodiofite.

Caractere generale

Sunt plante exclusiv lemnoase (arbori, arbuşti, subarbuşti sau liane) constituite dintr-un corm complet, cu

rădăcină, tulpină şi frunze. Ele au lemnul format din traheide areolate, iar liberul este lipsit de celule anexe şi

prin activitatea meristemelor (cambiu şi felogen) se formează ţesuturi secundare, ce determină creşterea în

grosime a tulpinii şi rădăcinii;

Sunt diplobionte, eusporangiate şi heterosporee. Sporangii, împlântaţi în mezofil, se formează pe sporofile

specializate: microsporangii pe stamine şi macrosporangii pe carpele. Deoarece macrosporangele este învelit

în integument, apare un organ nou, numit ovul;

Sunt antofite, deoarece staminele sau carpelele se formează pe lăstari fertili, care constituie flori, unisexuate,

ahlamide şi anemogame, plantele fiind monoice sau dioice. Numai unele pinofite fosile (Bennettitales) au

avut flori bisexuate;

Ovulul după fecundare, la pinofitele evoluate se transformă în sămânţă, din care cauză ele se numesc şi

spermatofite. Sămânţa nu este închisă în carpele (care nu formează ovar), ea rămâne golaşă, de aceea se

numesc şi gimnosperme;

Page 61: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

Primele diviziuni ale zigotului sunt nucleare (şi nu celulare ca la angiosperme), formându-se un proembrion

nediferenţiat, cu cca 1 000 nuclei fără pereţi celulari.

Sporofitul

Embrionul rezultă din diferenţierea histologică a proembrionului, format în urma diviziunii mitotice a

zigotului. Adesea, dintr-un singur zigot rezultă mai mulţi embrioni, fenomen numit poliembrionie

monozigotică. Prin diviziunea celulelor superficiale ale embrionului se formează un suspensor, care împlântă

embrionul în endospermul primar, apoi embrionul se diferenţiază în trei organe primordiale: radicula, tigela

şi gemula. Radicula va emite o rădăcină endogenă şi monopodială, tigela devine colet, iar gemula generează

tulpina şi cotiledoanele (2 – 18). În această fază, în care embrionul devine plantulă, ovulul se transformă în

sămânţă.

Rădăcina se ramifică în plan vertical: la pinofitele fosile (Cordaites sp.) ramificarea este dicotomică,

iar la cele actuale ramificarea este de regulă monopodială, dar şi simpodială (la unele specii din ordinul

Pinales). La unele specii (Pinus sp.) rădăcinile formează micorize, iar la Taxodium distichum, rădăcinile emit

pneumatofori. Rădăcina are structură endarhă şi prezintă şi creştere secundară, dar şi exarhă la pinofitele

primitive, fosile.

Tulpina este întotdeauna lemnoasă, cu ramificare dicotomică la fosile (Pteridospermales), iar la cele

actuale ramificarea este monopodială (Pinatae) sau simpodială (Ginkgoatae). De asemenea, tulpina este un

stip (Cycadatae), lianoidă (Gnetum sp.), un butuc (Welwitschia sp.) sau un cotor cu ramuri caduce (Ephedra

distachya). La genul Pinus sp, pe ramurile mari (macroblaste) se formează ramuri scurte (microblaste), care

cad împreună cu frunzele, iar la Ephedra distachya tulpina este articulată, virgată. Tulpina prezintă ritidoma

bine dezvoltată şi la unele specii (Pinus sp.) se desprinde în plăci. Scoarţa este relativ redusă. Stelul este de tip

protostelic, actinostelic, polistelic şi eustelic, endarh, mezarh (Pteridospermales) şi mai rar exarh. Lemnul

este constituit exclusiv din traheide scalariforme şi spiralate (Cycadatae) sau areolate (Pinatae) şi mai rar

traheidele sunt însoţite şi de trahee inelate (Gnetatae). Liberul este lipsit de celule anexe. Xilemul secundar

constituie adesea un duramen pronunţat, măduva este dezvoltată numai la Cycadatae, iar razele medulare sunt

omogene. La Pinales structura tulpinii se caracterizează prin prezenţa canalelor rezinifere schizogene, iar la

Cycadales există canale secretoare de gome, canalele secretoare fiind prezente şi în celelalte organe

vegetative.

Frunzele sunt diverse şi pot fi împărţite în două tipuri: microfiline şi megafiline (macrofiline). Cele de

tip microfilin pot fi scvamiforme neasimilatoare (Ephedra distachya) sau asimilatoare (Cupressaceae),

aciculare dispuse singular (Abies sp., Picea sp.), câte două sau mai multe (Pinus sp.) sau fasciculat (Larix

sp.), sau pot fi lăţite, asemănătoare cu ale magnoliofitelor (Gnetum sp.) sau bilobate (Ginkgo biloba).

Frunzele de tip macrofilin sunt în general de talie mare în raport cu tulpina, penate, asemănătoare cu ale

ferigilor pteridoide (Pteridospermales, Cycadatae, Bennettitatae) sau în formă de panglică (Welwitschia sp.).

Deşi se consideră că pinofitele au frunze persistente (sempervirente), totuşi ele cad pe rând după 2 până la 12

ani, cu excepţia frunzelor de la Welwitschia sp. care persistă toată viaţa (aproximativ 2 000 de ani) şi de la

Larix sp., Taxodium distichum sau Ginkgo biloba, care cad anual. Nervatura este diversă: uninervă

(Pinaceae), dicotomică (Ginkgo biloba), penată (Cycas sp., Gnetum sp.) sau paralelă (Welwitschia sp.).

Structura frunzei este adesea xeromorfă, cu epidermă cutinizată şi cerificată şi cu stomatele haplocheilice (la

pinofitele fosile) şi sindetocheilice (la cele actuale), cu mezofilul bogat în cloroplaste şi cu canale secretoare.

Floarea are o conformaţie strobilară, de con şi este lipsită de periant (ahlamidă) sau cu periantul redus

(Gnetatae), sporofilele purtând numele de stamine şi carpele, care se dispun spirociclic pe un lăstar scurt,

terminal sau axilar. Majoritatea pinofitelor au flori unisexuate şi în acest caz ele sunt dioice (Cycadatae,

Ginkgoatae, Gnetatae, Taxus baccata) sau monoice (Pinatae), iar flori bisexuate au avut numai unele

Bennettitatae.

Staminele (microsporofilele) au forme variate: penate (Pteridospermales şi Benettitales), scut peltat

(Taxus sp.), solzi purtători de două antere (Pinaceae), solzi cu numeroase antere concrescute (Cycadatae), sau

cu un filament simplu (Ginkgo biloba), sau ramificat (Ephedra sp.). Florile unisexuate mascule se pot grupa

Page 62: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

în spice (Ginkgo biloba, Cordaites sp., Gnetum sp.) sau conuri compuse (Pinaceae). Anterele

(microsporangii) deşi nu au inel mecanic ca la polipodiofite, totuşi crapă longitudinal sau transversal şi au de

regulă doi saci polenici, uneori trei (Ginkgo biloba) sau mai mulţi (Taxus baccata). În sacii polenici, prin

diviziunea reducţională a arhesporiului se formează grăunciorele de polen (microsporii haploizi).

Carpelele (macrosporofilele) au forme diverse: cupuliforme (Ginkgo biloba, Taxus baccata),

solziforme (Pinaceae) sau foliacee şi penată (Cycas sp.). La unele pinofite fosile (Caytonia sp.) carpela se

răsucea circinat şi învelea ovulele într-o cavitate asemănătoare cu ovarul. La Pinaceae solzul carpelar fertil

este însoţit de un solz steril care reprezintă o bractee (frunză sterilă) ligulară. Ovulul (macrosporangele),

organul nou şi caracteristic apărut la pinofite, este constituit dintr-un integument pluristratificat, mai rar două

integumente (Gnetatae), care închide nucela (ţesutul sporogen – arhesporiul femel). Integumentul, provenit

din una sau mai multe macrosporofile concrescute şi transformate într-un înveliş protector, lasă o deschidere

apicală numită micropil, prin care va pătrunde tubul polenic. La Gnetatae, integumentele formează o

prelungire numită tubilus. La Cycadatae şi Ginkgoatae, la care anterozoizii sunt flagelaţi, sub micropil

rămâne o cameră polenică prin care intră anterozoizii spre oosferă. După poziţie, ovulele sunt atât ortotrope

(Bennettitatae, Cycadatae, Ginkgoatae), cât şi anatrope (Pinatae); de asemenea, ovulele pot fi pedicelate

(Bennettitatae şi Ginkgoatae) sau sesile (Pinatae şi Gnetatae).

Sămânţa este uneori cărnoasă (Cycas sp., Ginkgo biloba, Ephedra distachya) sau înconjurată numai

cu o cupă cărnoasă numită aril (Taxus baccata), dar cel mai frecvent sămânţa este uscată, cu testa sclerificată

provenită din integumentul ovulului. La unele (Pinaceae) la testă se adaugă o aripă provenită din ţesuturile

solzului carpelar, dând seminţei aspectul de samară.

La Cycadatae şi Gynkgoatae ovulul după fecundare nu suferă modificări morfologice şi poate fi

fecundat chiar şi după căderea lui de pe ramură, de aceea aceste plante sunt considerate prefanerogame, care

nu au sămânţă propriu-zisă cu embrion bine diferenţiat.

Gametofitul

Începe cu formarea microsporilor (grăuncioarele de polen) în microsporangi (sacii polenici din anteră)

şi a macrosporilor în macrosporange (nucela), fiind redus şi endoprotalian. Atât microsporii cât şi macrosporii

se formează în tetradă în urma diviziunii reducţionale a celulelor arhesporiului.

Grăunciorii de polen (microsporii) se formează câte patru din arhesporiul din sacii polenici din anteră

prin mai multe diviziuni. Grăunciorul de polen are un înveliş (epispor) compus din două straturi, intina

(intern) şi exina (extern), care la Pinales sunt îndepărtate pe laturi formând doi saci aeriferi, care ajută la

plutirea polenului, întrucât polenizarea este anemogamă. La Cycadatae şi Ginkgoatae episporul prezintă un

şanţ care permite creşterea conţinutului. De asemenea, la toate pinofitele exina prezintă cel puţin un por prin

care evaginează intina formând tubul polenic. Învelişul închide o celulă vegetativă, două celule protaliene sau

mai multe (protalul) şi o celulă generativă (anteridia). Prin urmare, microprotalul este redus la celulele

vegetative şi protaliene, iar anteridia (gametangiul mascul) la o singură celulă generativă. Gameţii masculi, la

Cycadatae şi Ginkgoatae sunt poliflagelaţi, iar fecundarea este zoidiogamă, pe când la Pinatae şi Gnetatae

gameţii masculi sunt spermatii, iar fecundarea este sifonogamă.

Macrosporii se formează câte patru după reducerea cromatică a unei celule sporogene a nucelei, dintre

care trei se reduc (resorb) şi numai unul, după numeroase diviziuni mitotice devine endospermul primar, care

reprezintă macroprotalul. Arhegoanele (gametangiile femele) se formează din celule ale endospermului

primar, fiind alcătuite din oosferă şi 2 – 3 celule gât şi se numesc corpuscule.

Gameţii femeli (oosferele) sunt imobili, formaţi în corpuscule, iar după fecundare, zigotul format

ramâne închis în endospermul primar al ovulului. Fecundaţia este simplă (este fecundată numai oosfera) şi

este foarte îndelungată, adică de la polenizare, formarea tubului polenic şi a gameţilor masculi şi până la

pătrunderea acestora la oosferă durează adesea un an.

Ciclul de dezvoltare

Gametofaza, mică şi de scurtă durată, începe cu diviziunea reducţională a celulelor arhesporiului din

sporangi, rezultând microsporul (grăunciorul de polen), cu microprotalul şi anteridia închise în microspor, şi

Page 63: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

macrosporul care generează macroprotalul şi archegoanele. Prin urmare pinofitele sunt heterosporee şi

endoprotaliene. Sporofaza, predominantă, începe cu zigotul ce va da naştere la proembrion şi embrion în

sămânţă, care prin germinare va genera plantula şi apoi planta floriferă cu macro- şi microsporofile purtătoare

de macro- şi microsporangi. Deoarece sporofaza este predominantă, rezultă că plantele sunt diplonte.

Înmulţirea vegetativă este rară, ea realizându-se prin drajoni (Sequoia sp., Cephalotaxus sp.) sau

marcotaj (Ephedra sp., Taxus sp.).

Clasa CYCADATAE (Cycadopsida)

Cuprinde 100 specii actuale şi 100 specii fosile. Sunt plante lemnoase, arbori, arbuşti sau liane dioice,

monopodiale, cu frunze penate, pteridoide. Florile femele au ovule ortotrope, cu cameră polenică, care nu se

transformă în seminţe. Florile mascule au grăunciorii de polen fără saci aeriferi, iar gameţii masculi sunt

poliflagelaţi.

Clasa BENNETTITATAE (Bennettatopsida)

Cuprinde pinofite exclusiv fosile, cunoscute de la începutul Mezozoicului. Ele erau plante lemnoase,

arbuşti, cu trunchiul ca un butuc sau columnar, cu creştere monopodială, uneori ramificat, frecvent de 50 cm

înălţime. Din punct de vedere anatomic, tulpina prezenta un stel de tip sifonostel sau sifono-eustel, cu un

parenchim medular bine dezvoltat, străbătut de canale secretoare. Lemnul secundar avea traheide scalariforme

şi areolate. Frunzele erau penat sectate, lungi de până la 3 m, aşezate în vârful tulpinii, sau mici şi întregi,

lanceolate, cu nervatura penată, dispuse altern pe tulpină. Florile erau bisexuate sau unisexuate, în acest caz

plantele fiind dioice.

Clasa GINKGOATAE

Ginkgoatele sunt cunoscute din Permianul inferior, atingând cea mai mare dezvoltare în Mezozoic,

astăzi supravieţuind o singură specie – Ginkgo biloba, din familia Ginkgoaceae, ordinul Ginkgoales,

răspândită în Estul Chinei şi frecvent cultivată în Europa ca arbore ornamental. Sunt arbori dioici, cu creştere

simpodială. Ovulele după fecundare nu se modifică în seminţe veritabile şi prezintă cameră polenică, indicând

o fecundare zoidiogamă.

Clasa PINATAE

Cuprinde arbori sau arbuşti cu ramificare monopodială, mai rar simpodială (Pinus sp., Taxodium sp.,

Taxus baccata), cu ramuri lungi (macroblaste), scurte (microblaste) (Pinus sp., Cedrus sp.) sau numai lungi

(Abies sp., Picea sp.). Frunzele sunt simple, aciculare sau scvamiforme, alterne, izolate sau grupate câte două

sau mai multe până la fasciculate, decusate sau verticilate. Florile sunt unisexuate, iar plantele sunt monoice,

rar dioice (Taxus baccata, Juniperus sp.). Florile mascule, sub formă de stamine solziforme, mai rar peltate

(Taxus baccata), sesile sau peţiolate, fiecare purtând 2 – 20 antere dehiscente, sunt dispuse pe un ax formând

conuri. Grăunciorul de polen adesea are saci aeriferi, iar gameţii sunt neflagelaţi – spermatii. Florile femele

sunt dispuse în conuri formate dintr-un ax pe care se inseră carpele solziforme. Fiecare solz este dedublat,

constituit dintr-un solz extern steril, foarte dezvoltat la formele arhaice, şi un solz intern fertil, care poartă pe

faţa inferioară ovulele. Uneori toţi solzii carpelari sunt fertili. Când solzul extern este considerat bractee, iar

cel intern carpelă, conul este o inflorescenţă. Ovulul este protejat de un integument, cu sau fără cameră

polenică, iar în endospermul primar se formează 2 – 20 arhegoane. Ovulul fecundat devine sămânţă, cu

tegumentul sclerificat, la care aderă fie o aripă samaroidă, fie un aril cărnos (Taxus baccata), sau solzii

carpelari devin cărnoşi (Juniperus sp., Thuja sp.).

Toate organele vegetative şi reproducătoare conţin canale rezinifere, cu excepţia speciei Taxus

baccata

Clasa GNETATAE (Chlamidospermopsida)

Gnetatele sunt plante lemnoase dioice arbustoide, rar liane, nerăşinoase, fără reprezentanţi fosili, cu

lemnul secundar alcătuit din traheide cu punctuaţii areolate, dar şi din trahee, lipsite de canale secretoare, iar

liberul este uneori însoţit de celule anexe. Frunzele sunt variate ca formă şi dimensiuni, scvamiforme, late, în

formă de panglică, cu dispoziţie opusă. Florile, unisexuate, au perigon redus. Ovulul are două integumente

Page 64: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

care se prelungesc deasupra micropilului într-un organ filiform numit tubilus. Embrionul are două

cotiledoane. La unele gnetate are loc dubla fecundare şi există endosperm secundar.

Încrengătura MAGNOLIOPHYTA (Angiospermatophyta, Angiospermae)

Sunt plante cu flori (antofite) grupând specii lemnoase (arbori şi arbuşti) şi erbacee (perene şi anuale).

Ele sunt plante tipic terestre, formând păduri şi pajişti şi numai secundar sunt adaptate la mediul acvatic

limnicol şi mai rar marin;

Majoritatea magnoliofitelor sunt verzi, autotrofe şi numai puţine sunt heterotrofe, nutrindu-se saprofit sau

parazit şi semiparazit;

Stelul este de tip eustel şi atactostel cu ţesutul lemnos, cu puţine excepţii, alcătuit exclusiv din trahee, care

nu conţine canale rezinifere, iar ţesutul liberian este compus şi din celule anexe;

Ramificarea tulpinii este preponderent simpodială, mai rar monopodială, dar niciodată dicotomică;

Frunzele sunt macrofile, mai rar aciculare sau reduse;

Florile sunt mai evoluate decât la gimnosperme, caracterizându-se prin prezenţa periantului (caliciu şi

corolă), apariţia ovarului (care închide ovulele lipsite de cameră polenică) ce se transformă în fruct, iar

stamina este redusă la filament şi anteră;

Gameţii masculi nu sunt niciodată ciliaţi (spermatii) şi realizează dubla fecundaţie (a oosferei şi a nucleului

secundar);

După fecundare se formează endospermul secundar din zigotul accesoriu al sacului embrionar;

Embrionul are numai 1 - 2 cotiledoane.

Sporofitul

Rădăcina primară provine din radicula embrionului, ea persistând la majoritatea magnoliatelor

(dicotiledonatelor), dar este efemeră la liliate (monocotiledonate), unde este înlocuită de rădăcini adventive cu

origine, de regulă, endogenă, în periciclu. Ea poate fi rămuroasă, pivotantă şi fasciculată. La unele plante

rădăcinile lipsesc, plantele fiind arize. Majoritatea rădăcinilor sunt prevăzute cu peri absorbanţi, dar pot lipsi

la unele magnoliate, lipsa acestora fiind suplinită de miceliul ciupercilor micorizante (rădăcini micorizante),

dar şi la unele liliate, lipsa lor fiind suplinită prin rădăcinile fasciculate care formează un sistem radicular

intensiv. Multe rădăcini sunt apte să drajoneze producând lăstari aerieni sau stoloni subterani.

Tulpina este generată de meristemele apicale ale gemulei embrionului şi poate avea dimensiuni de la 1

mm (Wolffia sp.) până la aproximativ 300 de metri la liane (Calamus sp.). Ea este de consistenţă lemnoasă

sau erbacee şi creşte în grosime, fie prin activitatea meristemelor secundare (cambiu şi felogen), la

magnoliate, fie prin sporirea numărului şi volumului celulelor corticale, la liliate. De asemenea, ca poziţie în

spaţiul aerian, tulpina poate fi erectă (la majoritatea magnoliofitelor), volubilă sau repentă.

După modul cum plantele trec sezonul nefavorabil, durata de viaţă a lor este foarte variabilă, ele fiind

anuale, bianuale şi perene (vivace).

Frunza provine din primordiile foliare ale mugurilor şi este întotdeauna în poziţie laterală şi niciodată

terminală, dar poate să ia o poziţie pseudoterminală. Frunzele pot fi simple, cu marginea întreagă, dinţată sau

serată, lobată, sectată (palmat penată) şi compuse, penate (impari- sau paripenate) şi palmate. Unele specii se

caracterizează prin heterofilie. Nervatura poate fi paralelă (în general la liliate) sau reticulat penată (la

majoritatea magnoliatelor).

Frunzele sunt inserate pe tulpini cu o mare regularitate, acestea având o dispoziţie alternă, opusă,

decusată, verticilată. Unele frunze au anexe foliare: stipele (Pisum L.), ligule şi auricule (Poaceae). Unele

plante parazite (Cuscuta L.) sunt complet lipsite de frunze, acestea numindu-se afile.

Floarea este organul caracteristic de reproducere al magnoliofitelor, fiind alcătuită din peduncul sau

receptacul pe care se inseră învelişurile protectoare, periantul şi elementele reproducătoare, staminele şi

pistilele.

Page 65: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

Periantul este compus fie din caliciu (totalitatea sepalelor) şi corolă (totalitatea petalelor), deci este

dublu şi se numeşte diplohlamideu (heterohlamideu), sau poate fi simplu, cu un singur înveliş, şi se numeşte

monohlamideu (haplohlamideu) sau perigon, care atunci când este de culoare verde se numeşte sepaloid, iar

când este de culoare petalelor se numeşte petaloid, în ambele cazuri elementele periantului numindu-se

tepale. Unele flori sunt lipsite de periant, când se numesc flori nude sau ahlamidee. Caliciul este în general

caduc, dar poate persista şi participă la formarea fructului, când se numeşte acrescent (Physalis alkekengi L.).

Uneori caliciul este însoţit de organe foliacee, stipele sau bractee, alcătuind caliculul (Malvaceae, Rosaceae).

Atunci când caliciul are sepalele libere el se numeşte dialisepal, iar când sepalele sunt unite se numeşte

gamosepal. De asemenea, caliciul poate fi actinomorf sau zigomorf.

Corola este constituită din totalitatea petalelor. Ca şi caliciul, corola poate fi dialipetală sau

gamopetală. Ea poate lipsi, fenomen numit apetalie adevărată sau pseudopetalie. Apetalia adevărată poate fi

apetalie originară, atunci floarea este nudă şi nu a avut niciodată corolă, sau apetalie prin avortare, atunci când

floarea a pierdut corola prin avortare. Pseudopetalia se referă la existenţa corolei sub o altă formă, de exemplu

sub formă de nectarine (Aconitum L., Nigella L. etc.). De asemenea, ca şi caliciul, corola poate fi actinomorfă

sau zigomorfă.

Androceul este alcătuit din totalitatea staminelor, o stamină (microsporofilă) în formă clasică fiind

alcătuită din filament şi anteră divizată în două de un conectiv, antera având 4 saci polenici (microsporangi).

Androceul are o alcătuire diversă: cu stamine libere (dialistemon) sau concrescute prin filamentele staminelor

(gamostemon) sau prin antere (sinanter - Asteraceae). Androceul gamostemon poate fi monadelf, format

dintr-un singur mănunchi (Malvaceae), diadelf, format din două mănunchiuri (Fabaceae), triadelf sau

poliadelf, format din mai multe mănunchiuri de stamine (Hypericaceae, Tiliaceae). Uneori androceul este

redus la o singură stamină, alteori unele stamine sunt sterile, numite staminodii sau transformate în nectarine.

Gineceul reprezintă totalitatea pistilelor (macrosporofile), pistil rezultat din unirea uneia sau mai

multor carpele prin marginile lor, alcătuind ovarul (care închide ovulele), stilul şi stigmatul. Stilul este, în

general, terminal, dar poate fi lateral (Rosaceae) sau bazal - ginobazic (Boraginaceae, Lamiaceae). Stilul

poate avea lungimi diferite la florile heterostile: flori brevistile cu staminele depăşind stilul şi flori longistile,

cu staminele mai scurte decât stilul (Primula L.). Stigmatul poate fi întreg sau lobat. După poziţie, gineceul

poate fi super, sau hipogin, semi-infer sau perigin şi infer sau epigin. De asemenea gineceul este monomer şi

polimer, care este apocarpic (apocarp) sau dialicarpic, la care carpelele sunt independente, libere, fiecare

formând câte un pistil sau gamocarpic (sincarp), când gineceul este pluricarpelar, dar carpelele se unesc prin

marginile lor formând un ovar plurilocular. Când carpelele sunt unite numai prin baza lor, gineceul se

numeşte pseudo-apocarpic.

Elementele florale pot fi dispuse spirociclic, hemiciclic sau ciclic.

Florile pot fi izolate, singulare sau grupate în inflorescenţe simple sau compuse. Inflorescenţele simple

sunt formate dintr-un ax principal pe care se află bractee în axila cărora se găsesc ramuri secundare terminate

cu o floare. Se disting două tipuri de inflorescenţe simple: indefinite, la care florile au o dezvoltare centripetă

(florile mature se află la bază şi cele tinere la vârf) - racem, spic, corimb, umbelă, capitul, calatidiu şi definite,

la care florile au o dezvoltare centrifugă (au deschiderea florilor invers ca la cele indefinite), axul principal

terminându-se cu o floare ce se deschide prima, urmate de florile laterale, aceste inflorescenţe numindu-se

cime.

Inflorescenţele simple pot să se grupeze formând inflorescenţe compuse: racem compus, spic compus,

umbelă compusă etc.

Fructele rezultă după fecundare şi sunt de două tipuri: uscate şi cărnoase. Fructele uscate sunt:

indehiscente - achena, diachena, tetrachena, poliachena, samara, disamara, nuca sau nucula, cariopsa şi

dehiscente - capsula, silicva, silicula, folicula, păstaia, pixida. Fructele cărnoase: drupa, baca. De asemenea,

fructele pot fi adevărate, care provin din peretele gineceului şi false, la care pe lângă gineceu mai participă şi

alte elemente florale (receptacul, sepale etc.), precum şi fructe simple şi multiple (poliachene, polinucule,

polidrupe etc.).

Page 66: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

Sămânţa provine din ovulul fecundat şi este protejată de un tegument seminal, la care se pot ataşa

diverse formaţiuni suplimentare: peri, aripi, caruncul etc.

Embrionul este format din tigelă, gemulă, radiculă, 1 - 2 cotiledoane şi hipocotilul (partea de tigelă de

sub cotiledoane).

Gametofitul

Grăunciorul de polen (macrosporul sau androsporul), care ia naştere în urma diviziunii reducţionale a

ţesutului sporogen din anteră, este învelit în exină (ce constituie un criteriu de identificare a speciilor) şi

intină, închizând o celulă vegetativă (microprotalul) şi o alta mică, lenticulară, celula generativă (anteridiola -

gametange). Celula generativă va da naştere la 2 gameţi masculi neciliaţi, spermatii (microgameţi). Acesta

reprezintă gametul mascul, foarte mult redus, închis în microsporangi (saci polenici) de pe sporofit.

Ovulul majorităţii magnoliofitelor este protejat de două integumente, numai la gamopetale şi apiacee

ovulul este prevăzut cu un singur integument, şi numai rar el lipseşte (Santalaceae). Sub integument se află

nucela (macrosporange), în care dintr-o celulă de sub micropil, prin meioză iau naştere macrosporii, din care

unul va da naştere sacului embrionar (macroprotalul), cu 8 nuclee din care se vor forma 7 celule: 3 celule

spre micropil, din care una centrală, oosfera (macrogametul) şi 2 laterale sinergide (gametangele); 3 celule la

polul opus, antipode (macroprotalul); o celulă centrală, nucleul secundar al sacului embrionar, diploid

(macrogamet). Sacul embrionar cu conţinutul său reprezintă gametofitul femel, redus şi închis în

macrosporange (nucela) de pe sporofit.

Fecundarea este dublă: o spermatie va fecunda oosfera, dând zigotul şi apoi embrionul, iar o alta va

fecunda nucleul secundar al sacului embrionar, dând zigotul accesoriu, triploid, din care prin mitoze se va

forma endospermul secundar, bogat în substanţe albuminoide, mult mai nutritiv.

Clasa MAGNOLIATAE (Dicotyledonatae)

Grupează aproximativ 171 000 (200 000) specii de plante lemnoase şi erbacee, reprezentând

componentele principale ale ecosistemelor din zonele tropicală, subtropicală şi temperată.

- Rădăcina principală endogenă este pivotantă sau ramificată, persistentă, exceptând unii reprezentanţi

(Ranunculaceae, Berberidaceae, Nymphaeaceae etc.) la care dispare de timpuriu, fiind înlocuită de rădăcini

adventive.

- Tulpina este erbacee sau lemnoasă, eustelică, cu fascicule libero-lemnoase de tip colateral, dispuse de regulă

pe un singur cerc concentric. Creşterea în grosime este determinată de către cele două zone generatoare

(cambiul, în cilindrul central şi felogenul, în scoarţă). Ramificarea este simpodială.

- Frunza este foarte diversificată ca formă: simplă cu marginea întreagă, dinţată, serată, penat sau palmat-

lobată sau sectată, sau penat- şi palmat-compusă, de regulă peţiolată şi uneori stipelată, cu nervaţiune penată

sau palmat-reticulată.

- Florile sunt în majoritate diplohlamidee, frecvent pe tipul 5, sau 4, mai rar pe tipul 2, spirociclice sau

hemiciclice la tipurile primitive şi ciclice la tipurile evoluate. Prezintă un aparat nectarifer floral, frecvent în

formă de disc.

- Embrionul, în general cu 2 cotiledoane, mai mult sau mai puţin egale, dar sunt şi cazuri de heterocotilie sau

de pseudocotilie, cu un singur cotiledon rezultat în urma reducerii unuia sau prin sincotilie. Mai rar

cotiledoanele lipsesc la unele specii parazite (Cuscuta L.).

Subclasa MAGNOLIIDAE (Polycarpice)

Sunt cele mai primitive magnoliofite, apărute în Jurasic. Caractere de primitivitate: vasele lemnoase de

tip primitiv, reprezentate prin trahee şi traheide, uneori lemnul secundar este homoxil, format numai de

traheide cu punctuaţii areolate; numărul mare şi inconstant de elemente florale (polimeria) dispuse de regulă

spirociclic (spirociclia) sau hemiciclic, mai rar ciclic, pe un receptacul conic, alungit, convex etc.; periantul

este simplu sau dublu, dialisepal şi dialipetal; floarea este de regulă actinomorfă, mai rar zigomorfă;

polenizarea este de regulă entomogamă, mai rar anemogamă.

Subclasa HAMAMELIDAE (Amentiferae)

Page 67: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

Magnoliate în majoritate lemnoase, la unii reprezentanţi cu lemnul alcătuit şi din traheide cu punctuaţii

areolate, cu flori ciclice, haplohlamidee, rar diplohlamidee, sau cu periant rudimentar. Majoritatea au flori

unisexuate, plantele fiind monoice sau dioice, cu florile mascule grupate în amenţi, iar cele femele adesea

formând inflorescenţe variate, uneori în formă de con. Androceul este variabil, de la polimer până la

monomer. Gineceul apocarp sau sincarp, la care participă puţine carpele sau una singură, super sau infer, iar

ovlul are unul sau două integumente.

Subclasa ROSIDAE

Magnoliatele cele mai tipice, variate ca structură, dimensiuni, ecologie, corologie etc. Majoritatea au

flori bisexuate, diplohlamidee, dialisepale şi dialipetale, cu androceu de regulă polimer, până la oligomer sau

chiar monomer. Gineceul, de asemenea, polimer, apocarp sau sincarp, până la monomer, cu poziţie variabilă

în floare, superioară, semiinferioară şi inferioară. Dispoziţia elementelor florale, adesea ciclică.

Subclasa DILLENIIDAE

Dileniidele grupează plante lemnoase şi erbacee, răspândite mai ales în regiunile tropicale şi

subtropicale. Frunzele sunt predominant simple, iar florile pentamere, ciclice, diplohlamidee şi dialipetale, dar

şi gamopetale. Androceul poate fi diplostemon, rar haplostemon sau polimer prin multiplicare. Gineceul

sincarp, cu ovule numeroase, dispuse, în general, parietal.

Subclasa CARYOPHYLLIDAE (CENTROSPERMAE) Grupează plante în majoritate erbacee, rar lemnoase, caracterizate prin flori actinomorfe ciclice (cele

primitive hemiciclice), bisexuate sau unisexuate, în general pentamere. Androceul diplostemon, izomer sau

polimer, iar gineceul cu poziţie variabilă este sincarp, compus din numeroase până la o singură carpelă şi

placentaţie centrală.

Subclasa ASTERIDAE

Asteridele constituie una dintre cele mai evoluate linii filogenetice ale clasei Magnoliatae, incluzând

ordine de plante lemnoase şi erbacee răspândite pe tot globul. Printre caracteristicile principale ale plantelor din

această subclasă figurează: simpetalia şi tetraciclia florilor, androceul în majoritatea cazurilor concrescut cu tubul

corolei, lipsa poliandriei, iar gineceul este redus de obicei la 2 carpele.

Clasa LILIATAE (Monocotyledonatae)

Liliatele constituie un grup vast, cu cca. 2800 genuri şi 66000 specii de plante erbacee, mai puţin

lemnoase, răspândite pe tot globul. Cele lemnoase participă la constituirea pădurilor tropicale umede, iar cele

erbacee contribuie la edificarea savanelor şi mai ales a stepelor.

- Rădăcina principală rezultată din radicula embrionului piere de timpuriu, fiind suplinită de rădăcini

adventive fasciculate;

- Tulpina, de obicei, este neramificată sau ramificată mai ales monopodial, adesea este subterană sub formă de

rizomi, bulbi, tuberculi;

- Stelul este adesea de tip atactostel, cu fascicule libero-lemnoase închise, iar creşterea în grosime se

realizează rar pe seama meristemelor secundare;

- Frunze frecvent simple şi nestipelate, cu nervatura paralelă sau arcuată şi cu teaca bine dezvoltată;

- Florile sunt haplohlamidee, trimere, mai rar tetramere sau dimere, niciodată pentamere;

- La formarea tetradei de polen, citocineza are loc la prima diviziune, cu excepţia speciilor din familia

Orchidaceae;

- Embrion cu un singur cotiledon şi numai excepţional cu două sau un rudiment din al doilea.

Subclasa ALISMIDAE (Alismatidae) Plante acvatice, multe submerse, cu frunze alterne, heteromorfe. Florile actinomorfe hemiciclice şi

ciclice, foarte variate, unele simple, reduse şi nude, altele cu periant simplu sau dublu, cu androceu şi gineceu

polimer. Gineceul, întotdeauna apocarp, poate deveni pseudocarp prin sudarea bazei carpelelor. Polenizarea

hidrogamă, entomogamă şi anemogamă. Fructul capsulă, foliculă sau poliachenă.

Subclasa LILIIDAE

Page 68: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

Liliidele se caracterizează prin plante cu flori actinomorfe şi zigomorfe, trimere, de regulă,

pentaciclice. Adesea au învelişul floral un perigon petaloid şi mai rar diferenţiat în caliciu şi corolă, sau lipsă.

Androceul din 6 stamine dispuse pe două cicluri, dar poate să fie redus până la o stamină, iar gineceul este

sincarp.

Subclasa ARECIDAE (SPADICIFLORAE)

Cuprinde ordine de plante erbacee şi lemnoase, caracterizate printr-o inflorescenţă numită spadice, cu

flori mici, înconjurate de o frunză modificată numită spat.

VII. REPRODUCEREA SEXUATĂ LA SPERMATOFITE: TENDINȚE EVOLUTIVE

Meioza şi fecundaţia constituie cei doi poli ai ciclului vital al organismelor; la plante, sporul şi respectiv,

zigotul sunt fiecare la originea generaţiilor distincte care alternează: haplofaza (n) şi diplofaza (2n),

realizându-se un ciclu haplo-diplofazic. La plantele vasculare modalităţile de reproducere sexuată nu pot fi

înţelese decât în strânsă corelaţie cu progresele continue legate de adaptarea la viaţa în mediul terestru.

La plantele vasculare se produce o regresie a haplofazei (sau a gametofitului), care se află progresiv

subordonată diplofazei (sau sporofitului). La cele mai primitive – pteridofitele, care sunt deja adaptate vieţii

terestre prin aparatul lor vegetativ, fecundaţia rămâne încă tributară apei, datorită producerii de anterozoizi

mobili. De aceea, ca şi algele, ciupercile şi briofitele la cere nu există organe reproducătoare distincte,

pteridofitele sunt incluse în grupa criptogamelor.

Să ne reamintim! La pteridofite, reproducerea sexuată este o heterogamie oogamă, dar cele două faze

care alternează sunt independente una de alta (deoarece protalul sau gametofitul este verde, asimilator, cu

rizoizi). Gametofitul (n) aminteşte de talul algelor şi se numeşte protal, redus la o lamă verde, purtătore de

organe sexuale (gametangi): anteridii (mascule) şi arhegoane (femele). Sporofitul (2n) este însăşi planta, care

domină gametofitul. După fecundaţie, zigotul va forma un proembrion, apoi un embrion, punctul de plecare

pentru formarea unei plante noi.

La ferigile izosporee (Dryopteris filix-mas, Polypodium), există fronde (frunze) ce produc un singur tip de

sporangi şi de spori; protalul (gametofitul) este hermafrodit, deoarece poartă în acelaşi timp şi anteridii şi

arhegoane.

La ferigile heterosporee (Selaginella), există un dimorfism sexual evident, deoarece microsporii (masculi)

şi macrosporii (femeli) sunt produşi în sporangi distincţi şi vor da microprotale cu anteridii şi macroprotale cu

arhegoane.

În ceea ce priveşte specializarea, la Dryopteris şi Polypodium frondele asimilatoare sunt şi reproducătoare

în acelaşi timp, în timp ce la Selaginella există două tipuri de fronde: unele numite trofofile, asimilatoare şi

altele numite sporofile (microsporofile şi macrosporofile). La speciile de Equisetum, sporangii apar grupaţi în

strobile, la extremitatea tulpinilor verzi sau pe axe neclorofiliene separate; sporii sunt asemănători din punct

de vedere morfologic (izospori), dar diferiţi din punct de vedere fiziologic (heterospori).

La fanerogame sau spermafite, microsporofilele se numesc stamine, iar macrosporofilele

(megasporofilele) se numesc carpele. Ele sunt încorporate într-un ansamblu ce include adesea şi pise sterile,

numit floare.

Staminele produc microsporii (granulele de polen tinere, uninucleate) a căror conţinut corespunde unui

gametofit mascul foarte redus.

Macrosporii (megasporii) nu mai sunt eliminaţi la exterior; ei rămân într-un macrosporangiofor numit

ovul, solidar cu carpela. Protalul femel sau endospermul se va dezvolta în interiorul ovulului, într-un ţesut

parenchimatic numit nucelă; în endosperm se vor forma gameţii femeli (oosferele).

Fecundaţia la gimnospermele primitive (Cycas, Ginkgo) se realizează încă prin participarea gameţilor

masculi mobili. La gimnospermele evoluate (Pinus, Abies), granulele de polen mature vor produce la

germinare un tub polinic, care va purta spre oosferă gameţii masculi, imobili, fenomen numit sifonogamie.

Page 69: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

La gimnosperme, ovulul “dezvelit” pe carpelă, va veni în contact direct cu polenul. La angiosperme,

intervine o protecţie suplimentară: carpelele vor închide complet ovulul, apărând astfel ovarul. Tubul polinic

va trebui să traverseze parte din această carpelă până va întâlni oosfera (J. -C. Roland, F. Roland, 1987).

Aşadar, avem de-a face, în cursul evoluţiei, cu un paralelism în dezvoltarea individului superior diferenţiat

(sporofitul) şi reducerea progresivă a gametofitului. Un organism diploid (2n) este mai rezistent decât unul

haploid (n), căci dubla sa garnitură cromozomică rezistă mai bine erorilor şi accidentelor biochimice şi

genetice care pot surveni în celulele lor.

La gimnospermele primitive, unisexuat dioice, florile prezintă o organizare relativ simplă. Astfel, la

Cycas florile mascule (cu aspect de con) sunt formate din axe pe care se află dispuşi în spirală zeci ori sute

de solzi staminali lăţiţi, ce poartă la faţa inferioară numeroşi saci polinici grupaţi câte 3 sau 6; în sacii polinici

se vor forma prin meioză microsporii (granulele de polen tinere, uninucleate) din care vor rezulta mai apoi

granulele de polen mature, care în momentul eliberării din sacii polinici conţin 3 celule: bazală, vegetativă (cu

rol în formarea tubului polinic ce se va fixa în nucela ovulului, având rol de “haustor”) şi generativă (care va

forma doi gameţi masculi mobili).

Florile femele (cu aspect de con când sunt închise şi cu aspect de rozetă cand se deschid) sunt formate

din carpele de culoare gălbuie, extrem de pubescente, cu aspect foliar, ce prezintă o parte superioară

franjurată şi o parte inferioară purtătoare de ovule dispuse pe două şiruri. Ovulele pot atinge dimensiuni

impresionante (după unii autori, ajung de mărimea unui ou de găină) fiind protejate la exterior de un

integument (ce lasă în partea superioară un mic orificiu numit micropil) care prezintă trei pături distincte:

sarcotesta, cărnoasă, sclerotesta, dură şi endotesta, subţire, parenchimatică. La interior se află nucela (care

spre micropil se dezorganizează, formând o cameră polinică) în care, în urma meiozei, se vor forma

macrospori, unul din ei fiind la originea endospermului primar; în acesta din urmă se vor forma două

arhegoane, fiecare conţinând câte un gamet femel numit oosferă.

La Ginkgo biloba (arborele pagodelor) florile mascule sunt formate din numeroase “stamine”,

alcătuite dintr-un filament foarte redus şi prezintă terminal câte doi saci polinici; aici, granulele de polen

tinere, uninucleate ce iau naştere în urma meiozei, devin granule de polen mature cu 4 celule: bazală şi picior

(celule protaliene), vegetativă (având acelaşi rol ca şi la Cycas) şi generativă (care va forma, de asemenea, doi

gameţi masculi mobili).

Florile femele sunt reprezentate de pedunculi ramificaţi dichotomic, în vârful cărora se formează

iniţial două ovule, din care unul va avorta, iar celălalt va ajunge la maturitate. Ovulul este protejat la exterior

de un integument cu epidermă asimilatoare, care prezintă, ca şi la Cycas , sarcotestă, sclerotestă şi endotestă.

În nucela de la interior se va diferenţia endospermul primar clorofilian, cu substanţe de rezervă (aleuronă şi

lipide), în care se vor forma, spre micropil două arhegoane cu câte o oosferă.

În urma polenizării (realizată cu ajutorul vântului), atât la Cycas, cât şi la Ginkgo, granulele de polen

mature ajung pe o “picătură micropilară” emisă de nucelă şi prin resorbţia acesteia, în final, în camera

polinică, unde va începe germinarea granulelor de polen: celula vegetativă va forma un tub polinic simplu

(Cycas) sau ramificat (Ginkgo), ce se va fixa în nucelă, iar celula generativă va forma o celulă soclu şi o

celulă spermatogenă; din cea din urmă rezultând doi gameţi masculi mobili, care vor înota într-un “lichid de

fecundaţie”pentru a ajunge la oosfere.

Unii autori (H. Camefort, H. Boué, 1980) consideră că zoidogamia (picătura de lichid necesară

deplasării gameţilor masculi) şi acumularea substanţelor de rezervă în endosperm înainte de fecundaţie,

reflectă primitivitatea acestor grupe de plante în ceea ce priveşte reproducerea în general, incluzându-le din

acest punct de vedere într-o grupă specială, a “prefanerogamelor”. Mai mult chiar, datorită substanţelor de

rezervă de care dispun, imediat după polenizare, ovulele se pot desprinde de “planta mamă”, rupând orice

relaţie fiziologică cu aceasta, chiar dacă fecundaţia propriu-zisă nu a avut încă loc.

La gimnospermele cu conuri, unisexuat monoice (de exemplu, Pinus sylvestris), florile sunt lipsite

de învelişuri florale şi grupate în conuri mascule (ce apar la baza lăstarilor de un an) şi conuri femele (ce apar

la extremitatea lăstarilor anuali).

Page 70: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

Conurile mascule, cu valoare de flori, prezintă o axă pe care sunt dispuse în spirală stamine cu pedicel

foarte scurt şi o anteră cu doi saci polinici, în care, prin meioză, se formează microspori sau granule de polen

cu doi saci aeriferi latero-bazali; fiecare granulă de polen matură care este eliberată în momentul dehiscenţei

sacilor polinici va avea 4 celule: bazală, picior (sau celule protaliene), vegetativă (cu rol în formarea tubului

polinic) şi generativă (cu rol în formare celor doi gameţi masculi imobili, numiţi spermatii).

Conurile femele, cu valoare de inflorescenţe, prezintă o axă pe care sunt dispuse în spirală carpele cu

câte două ovule la faţa superioară (o floare este formată dintr-o bractee, un solz carpelar şi două ovule); în

fiecare ovul, prin meioză, iau naştere macrospori, din diviziunile repetate ale unuia din ei rezultând

endospermul primar, în care se formează două arhegoane, fiecare cu câte un gamet femel, numit oosferă.

În urma polenizării (relizate de vânt) şi a fecundaţiei celor două tipuri de gameţi (conduşi de către

tubul polinic – sifonogamie simplă) rezultă zigotul (2n), din diviziunile căruia se formează embrionul; acesta,

împreună cu endospermul primar şi integumentul ovulului, formează sămânţa, organ neînchis în fruct (acesta

neformându-se la gimnosperme, deoarece carpelele nu se închid).

Microsporogeneza (formarea microsporilor sau a granulelor de polen tinere)

În complexul de celule sporogene primare din microsporange au loc mai întâi numeroase mitoze,

rezultând astfel celulele mamă ale granulelor de polen.

Fiecare din aceste celule (2n) suferă meioza, rezultând câte 4 microspori (n). Acesta este procesul de

microsporogeneză.

În paralel, celulele mamă ale granulelor de polen se disociază, se rotunjesc, se îmbibă cu apă şi cresc;

în interiorul lor microsporii îşi vor forma exina şi sacii aeriferi (la Pinus).

În ceea ce priveşte diviziunile celulelor mamă ale granulelor de polen distingem:

- tipul succesiv (succedan), când se formează pereţi după fiecare diviziune (2 pereţi perpendiculari);

tetrasporii au dispoziţie cruciată (Cycas);

- tipul simultan, întâlnit la majoritatea gimnospermelor, când microsporii au dispoziţie tetraedrică,

pereţii acestora edificându-se numai după ce au rezultat cei 4 nuclei (deci după cele două

diviziuni) (Ginkgo, Pinus, Larix).

După formarea tetradei de microspori, peretele celulei mamă se umflă, se gelifică şi apoi se resoarbe,

încât microsporii devin liberi în cavitatea microsporangelui, plutind într-un lichid bogat în substanţe nutritive,

rezultate din citoliza celulelor mamă ale microsporilor. Microsporii cresc în volum, luând forma şi structura

caracteristică pentru fiecare specie. Granulele de polen (iniţial uninucleate) sunt adesea supuse o perioadă

relativ îndelungată la condiţii extreme în timpul transportului şi polenizării. Protecţia lor este esenţială şi

asigurată de sporoderma formată din exină (care are 3 straturi: ectoexina, mezoexina şi endoexina) şi intină

(înconjoară protoplastul, este mult mai subţire, permeabilă, are multă pectină la periferie, ceea ce-i permite

detaşarea de exină; la germinarea polenului, intina va da tubul polinic).

Tipurile de polen sunt variabile, dar caracteristic este faptul că la conifere, în general, exina se

îndepărtează de o parte şi de alta de intină, rezultând astfel doi saci aeriferi, cu rol în răspândirea polenului.

Formarea gametofitului mascul (trecerea de la granula de polen tânără la granula de polen matură)

Una din trăsăturile caracteristice ale granulei de polen de la gimnosperme este structura sa bipolară: la

un pol se află celulele protaliene (celula bazală şi celula picior), la celălalt pol se află celula vegetativă ce va

forma tubul polinic.

La Pinus, dezvoltarea gametofitului mascul comportă 5 diviziuni şi are loc în două etape:

I. durează de la microspor până la formarea granulei de polen care se găseşte încă în

microsporange (sac polinic);

II. cuprinde dezvoltarea ulterioară a granulei de polen, după părăsirea microsporangelui (chiar

după polenizare, în ovul).

Page 71: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

La Pinus, microsporul este uninucleat, cu doi saci aeriferi. După o primă diviziune rezultă o celulă

mică, bazală, care va degenera şi o celulă mare, apicală. A doua diviziune priveşte celula apicală din care vor

rezulta o celulă picior (lângă celula bazală) şi o celulă obişnuită. A treia diviziune priveşte celula obişnuită din

care se vor forma o celulă generativă (gametogenă) şi o celulă vegetativă.

Aşadar, granula de polen matură care pleacă din microsporange are 4 celule, dar primele două formate

(celula bazală şi celula picior) sunt împinse spre perete şi vor degenera rapid.

Creşterea tubului polinic începe din momentul în care granula de polen matură ajunge pe nucela

ovulului. În timp ce tubul polinic se alungeşte în nucelă (în jur de două luni după începutul germinării), are

loc a patra diviziune care vizează celula generativă ce va da o celulă soclu (sterilă) şi o celulă spermatogenă

(fertilă).

Abia în anul următor, continuă germinarea granulei de polen, când are loc cea de-a cincea diviziune,

iar celula spermatogenă va da doi gameţi masculi, imobili (spermatii).

Angiosperme. Formarea şi structura gametofitului femel (sacului embrionar)

Tipuri de gametofiţi:

- monosporic: unul dintre cei 4 macrospori participă la formarea scaului embrionar; este tipul normal

(Polygonum), întâlnit la 80 % dinte angiosperme;

- bisporic: cei doi nuclei din prima diviziune a meiozei iau parte la formarea sacului embrionar;

- tetrasporic: toţi cei 4 nuclei ai macrosporului cenocitic contribuie la formarea sacului embrionar.

Gametofit monosporic (tipul Polygonum). Sacul embrionar se formează din macrosporul chalazal

(bazal) al tetradei de macrospori. El creşte (pe seama afluxului de substanţe din placentă, asimilării ţesutului

nucelar şi chiar tegumentar), se alungeşte o dată cu dezvoltarea ovulului, provocând comprimarea celorlalţi

trei macrospori, a celulelor nucelare vecine şi chiar a calotei nucelare. Citoplasma se vacuolizează. Nucleul

suferă trei diviziuni mitotice, citocineza este simultană (după prima diviziune, cei 2 nuclei migrează la cei doi

poli ai sacului embrionr, vacuolele confluează într-una mare, centrală, care îi separă). După ce au rezultat cele

două grupe de câte 4 nuclei, se conturează cele 7 celule:

- aparatul oosferei (la polul micropilar) cuprinde oosfera (gametul femel, cu nucleu bazal) şi două

sinergide mici, cu nuclei apicali;

- aparatul antipodial (la polul chalazal) cuprinde 3 antipode;

- celula centrală (secundară) a sacului embrionar, cu 2 nuclei haploizi nefuzionaţi sau cu un nucleu 2n.

FECUNDAŢIA

Reprezintă fenomenul prin care doi gameţi de sex diferit se unesc şi rezultă zigotul (oul).

Când cei doi gameţi provin de la acelaşi individ procesul se numeşte autofecundaţie (autogamie), iar

când provin de la doi indivizi diferiţi, fecundaţie încrucişată sau alogamie. Autogamia este legată de

autofecundaţie (în special la plantele cu flori cleistogame), iar fecundaţia încrucişată, de alopolenizare.

FECUNDAŢIA SIMPLĂ

Se întâlneşte la grupele de plante mai puţin evoluate (briofite, pteridofite, gimnosperme). Are loc în

mediul acvatic la plantele mai puţin evoluate şi în mediul aerian la gimnosperme.

La gimnosperme, din celula spermatogenă a granulei de polen se diferenţiază doi gameţi masculi

neflagelaţi (imobili), care sunt transportaţi de tubul polinic. Acesta, după ce a traversat nucela, duce gameţii

masculi până la gâtul arhegonului. Ajuns în arhegon, vârful tubului polinic se gelifică, gameţii sunt eliberaţi şi

unul din ei (de regulă cel mai mare dacă dimensiunile sunt inegale) se contopeşte cu nucleul oosferei, ducând

la formarea zigotului. Avem de - a face, aşadar, cu o sifonogamie simplă. Cel de al doilea gamet mascul,

nucleul vegetativ şi celula soclu degenerează rapid, neluând parte la fecundaţie. Există însă şi excepţii, când

cel de al doilea gamet poate fecunda oosfera din al doilea arhegon sau (ca la Abies balsamea) se poate uni cu

nucleul celulei ventrale, fiind astfel la originea unui ţesut nucelar foarte puţin dezvoltat, inclus în sporofitul

tânăr. Acest proces ar preconiza, după unii autori, dubla fecundaţie de la angiosperme.

FECUNDAŢIA DUBLĂ

Page 72: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

A fost descoperită de Navaşin (1898) şi apoi de Guinard (1899) la două specii de liliacee (Fritillaria

tenella şi Lilium martagon). Se cunoaşte în prezent faptul că dubla fecundaţie (în cursul căreia cei doi gameţi

masculi care sunt transportaţi prin tubul polinic fuzionează cu două celule din sacul embrionar – oosfera şi

celula centrală) caracterizează toate angiospermele. Oosfera fecundată formează zigotul principal, care se va

dezvolta în embrion. Celula centrală diploidă devine triploidă în urma fecundaţiei şi formează zigotul

accesoriu, din care se va dezvolta endospermul secundar (albumenul) cu rol în nutriţia embrionului.

Mecanismele dublei fecundaţii

După ce tubul polinic pătrunde în ovul, se îndreaptă spre sacul embrionar, unde va elibera gameţii

masculi. De regulă, intrarea în sacul embrionar se realizează printr-o sinergidă degenerescentă. De obicei,

înainte de ajungerea tubului polinic la sacul embrionar, o singură sinrergidă degenerează, aceasta

reprezentând locul de pătrundere a tubului polinic.

Sinergidele joacă un rol activ în intrarea tubului polinic în sacul embrionar; aceasta se datorează

faptului că una din sinergide degenerează înainte ca tubul polinic să ajungă în sacul embrionar. Această

degenerare are loc doar dacă floarea a fost polenizată. Rezultă, deci, că sinergida nu este o structură pasivă, ce

este distrusă de tubul polinic la pătrunderea în ea. Se presupune că sinergida degenerată, prin conţinutul ei

vacuolar, ar avea rol de ghidare a tubului polinic, de stabilire a direcţiei de creştere al acestuia.

După ce tubul polinic intră în nucelă, este ghidat spre sacul embrionar şi, chiar dacă ajunge la

sinergida intactă, îşi continuă drumul spre sinergida degenerată.

O dată pătruns în sinergidă, diametrul tubului polinic se reduce la jumătate şi creşterea încetează;

vârful tubului polinic se lizează datorită unor variaţii bruşte ale presiunii osmotice şi îşi eliberează conţinutul

(fig. 65 B). Nucleul vegetativ al granulei de polen, nucleul şi membrana sinergidei degenerează: cei doi

gameţi masculi lipsiţi de perete se îndreaptă spre cele două celule ce urmează a fi fecundate (oosfera şi

nucleul secundar), care sunt, la rândul lor, parţial lipsite de perete. Migrarea celor doi gameţi masculi este

strict controlată. Ajungerea tubului polinic la sacul embrionar provoacă o reorganizare importantă a

citoscheletului din sinergida receptoare, din oosferă şi celula centrală. La nivelul situsurilor posibile de

fuziune apar coroane de filamente actinice, despre care se crede că ar juca un rol în migrarea gameţilor

masculi spre locul de fuziune.

Fuziunea gameţilor este încă puţin cunoscută.Plasmalemele gameţilor masculi şi femeli fuzionează,

nucleul gamtului mascul pătrunde în citoplasma gametului femel, unde fuzionează cu nucleul acestuia. Celula

centrală a sacului embrionar poate avea doi nuclei şi, în acest caz, gametul mascul fuzionează cu unul dintre

aceştia, urmând ca apoi nucleul diploid astfel rezultat să fuzioneze cu celălalt nucleu al celulei centrale. În alte

cazuri (Arabidopsis), cei doi nuclei ai celulei centrale fuzionează înainte de fecundaţie, astfel încât gametul

mascul fuzionează direct cu un nucleu diploid.

La unele specii (Gossypium, Lilium), în apropierea gameţilor femeli fecundaţi s-au observat corpi

citoplasmatici enucleaţi, ceea ce indică faptul că citoplasma gameţilor masculi nu participă la fecundaţie. La

cele mai multe angiosperme, ereditatea extranucleară (reprezentată de moleculele de ADN plastidial şi

mitocondrial) este în totalitate de origine maternă. Totuşi, se cunosc unele specii (Plumbago zeylanica,

Nicotiana tabacum) la care ereditatea extranucleară are origine bipaternală.

În cursul cariogamiei, nucleul spermatic se alătură nucleului oosferei şi se aplatizează, apoi

membranele celor doi nuclei se resorb, iar nucleul mascul migrează în cel femel. În urma acestei fuziuni

nucleul rezultat se îmbogăţeşte în ADN, iar nucleolul mascul – care se menţine în timpul cariogamiei sau care

se reconstituie în momentul contopirii celor doi nuclei – se uneşte cu nucleolul femel. Aceasta are loc fie

imediat, fie în momentul începerii mitozelor care marchează începutul embriogenezei. Fecundaţia celulei

centrale are loc după acelaşi mod ca şi în cazul oosferei; deosebirile provin din faptul că există variaţii ale

momentului contopirii celor doi nuclei polari (înainte sau după fecundaţie), aşa cum am menţionat anterior.

EMBRIOGENEZA

După fecundaţie, în cursul ontogenezei, zigotul suferă diviziuni repetate, modificându-se ca structură

şi funcţii.

Page 73: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

Citodiferenţierea se realizează prin activarea sau inactivarea materialului genetic, astfel încât în

celulele specializate funcţionează numai una sau câteva gene, restul fiind inactivate. Citodiferenţierea

reprezintă, în esenţă, o transcripţie diferenţiată a informaţiei genetice, care are drept consecinţă o sinteză

proteică diferenţiată.

Fenomenul prin care un grup de celule controlează diferenţierea altui grup de celule reprezintă

inducţia embrionară. În embrionul pe cale de dezvoltare se realizează astfel un control reciproc între celule,

grupe de celule, ţesuturi şi organe, ceea ce determină citodiferenţierea.

Aşadar, citodiferenţierea este, în esenţă, un fenomen de reglaj genetic la nivel celular, prin care are loc

stimularea activităţii unor gene şi represia altora.

Se ştie că transcripţia şi translaţia informaţiei genetice poate fi stimulată în diferite ţesuturi cu ajutorul

fitohormonilor, fără a se cunoaşte însă prea bine mecanismul lor de acţiune.

Prezenţa embrionului este caracteristică cormofitelor. Totuşi, unii autori consideră embrion şi primele

stadii de diviziune ale zigotului la briofite, până la diferenţierea sporogonului.

EMBRIOGENEZA LA ANGIOSPERME După fecundaţie, zigotul primar rămâne în stare latentă sau de maturare un timp mai îndelungat decât

zigotul accesoriu. Aceasta se explică prin activitatea fiziologică mai intensă a nucleului secundar, apoi a

zigotului accesoriu cu garnitură triplă de cromozomi. Totodată, această succesiune este normală, deoarece din

activitatea zigotului accesoriu va lua naştere albumenul, care va servi drept sursă de hrană pentru embrionul

principal, până când acesta va fi capabil de nutriţie autotrofă.

Perioada de repaus a zigotului principal este variabilă. De exemplu, la arborele de cacao (Theobroma

cacao) zigotul accesoriu se divide la 4-5 zile după fecundaţie, iar cel principal la 14-15 zile după aceasta. La

brânduşă (Colchicum autumnale), însă, fecundaţia are loc toamna, zigotul accesoriu se divide imediat după

aceasta, iar zigotul principal rămâne în stare de latenţă 4-5 luni, până în primăvara următoare.

Zigotul, care are o zestre ereditară dublă (maternă şi paternă), va genera un nou organism, mai adaptat

mediului de viaţă decât dacă acesta ar fi rezultat dintr-o oosferă nefecundată sau dintr-o celulă somatică

oarecare (prin înmulţire vegetativă).

Forma şi mărimea zigotului sunt variabile. În general, zigotul angiospermelor este piriform sau

cilindric, scurt sau alungit. Zigotul este în mod obişnuit drept, cu simetrie axial-longitudinală, rareori curbat.

În perioada imediat următoare fecundaţiei, în zigotul primar au loc modificări la nivel ultrastructural:

vacuolele mari prezente la partea superioară a celulei dispar treptat, locul lor fiind luat de citoplasmă.

Vacuolele vor reapărea în momentul premergător primei diviziuni a zigotului. Nucleul este situat de regulă

excentric, iar în jurul său se găsesc mitocondrii, plastide şi picături lipidice.

Zigotul prezintă o polaritate externă (morfologică), dublată de una internă (fiziologică) care, de regulă,

coincid. Polaritatea morfologică se manifestă prin aceea că la partea superioară se găseşte nucleul, iar la cea

inferioară vacuola. Polaritatea fiziologică rezidă din intensitatea crescută a metabolismului celular la polul

superior al celulei. De asemenea, partea superioară a embrionului prezintă un geotropism negativ, iar cea

inferioară unul pozitiv.

În primele stadii de dezvoltare a embrionului nu există diferenţe fundamentale între dicotiledonate şi

monocotiledonate. Însă, pe măsură ce embrionul se dezvoltă, diferenţele dintre între cele două grupe apar tot

mai pregnant.

De regulă, prima diviziune a zigotului este transversală. În urma acestei diviziuni rezultă două celule:

o celulă proximală (situată în dreptul micropilului) şi una distală. Între aceste două celule apare imediat un

perete despărţitor, spre deosebire de cazul de la gimnosperme, unde primele diviziuni ale zigotului nu erau

urmate de citocineză.

A doua diviziune poate varia ca orientare în cele două celule: de regulă celula proximală se divide tot

transversal, în timp ce celula distală se divide fie transversal, fie longitudinal sau chiar oblic. Ulterior,

diviziunile celulare – atât anticline cât şi pericline – au loc cu o frecvenţă mai mare în regiunea distală,

situată spre chalază,; în această parte se va forma embrionul propriu-zis (corpul embrionar). Atâta timp cât

Page 74: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

simetria este radiară, vorbim de proembrion, iar după apariţia cotiledoanelor şi trecerea la simetria bilaterală,

de embrion. În regiunea proximală, dinspre micropil, diviziunile sunt mai reduse numeric; în această parte se

va forma suspensorul, alcătuit, de regulă, din unul sau mai multe şiruri de celule suprapuse.

Diferenţierea ulterioară a embrionului urmează un tipar (model) specific pentru fiecare grup de plante

în parte. Apariţia polilor radicular şi caulinar reprezintă primul pas în stabilirea polarităţii, care se va accentua

pe măsura derulării etapelor următoare ale embriogenezei.

Tipuri de dezvoltare şi structura embrionilor la dicotiledonate

În urma diviziunilor succesive ale zigotului se formează, aşa cum am menţionat şi mai sus, un

proembrion globulos cu simetrie radiară. În acest stadiu, diferenţele dintre dicotiledonate şi monocotiledonate

sunt nesemnificative. Numărul de primordii cotiledonare (unul la monocotiledonate şi două la dicotiledonate)

este considerat a fi prima deosebire dintre cele două grupe de angiosperme.

Ulterior embrionul dicotiledonatelor capătă o formă bilobată datorită dezvoltării celor două

cotiledoane, în timp ce embrionul monocotiledonatelor are o formă mai mult sau mai puţin cilindrică, indusă

de expansiunea unicului cotiledon.

Pe măsura dezvoltării proembrionului, la baza sa, lângă suspensor, apare hipofiza (ce grupează

celulele iniţiale ale scufiei, rizodermei şi scoarţei rădăcinii), iar la vârful lui se diferenţiază epifiza (din care

va rezulta epiderma şi scoarţa tulpinii).

La dicotiledonate, primordiile cotiledonare apar ca două proeminenţe meristematice situate la partea

apicală a embrionului şi rezultate în urma diviziunilor pericline ale straturilor superficiale din această regiune.

Schimbarea formei duce, implicit, la schimbarea simetriei embrionului: din radiară, în bilaterală.

Formarea şi creşterea cotiledoanelor este asemănătoare cu cele ale unei frunze normale. În acest caz

putem vorbi de o creştere apicală şi de una marginală a cotiledoanelor.

Regiunea apicală a embrionului (la dicotiledonate), delimitată de cele două cotiledoane, reprezintă

apexul caulinar al epicotilului. La monocotiledonate, apexul este evident într-o depresiune situată la baza

cotiledonului unic şi apare complet înconjurat de acesta la embrionul matur.

Sub cotiledoane se diferenţiază hipocotilul şi radicula, iar la germinarea seminţei apare vizibilă

tulpiniţa primordială (gemula sau epicotilul).

Tipurile de dezvoltare şi structură a embrionilor la angiosperme variază prin modul de apariţie a

pereţilor despărţitori în proembrion şi chiar în embrion, prin structura suspensorului, poziţia embrionului în

sămânţă etc. De aceea structura definitivă a unui embrion constituie, deseori, un caracter în diagnoza

diferitelor grupe de plante.

Tipul Crucifer

Fiind primul descris, se numeşte şi tipul clasic. Părţile principale ale embrionului derivă din celula

apicală. Suspensorul şi hipofiza derivă din celula bazală.

Dezvoltarea embrionului începe cu diviziunea transversală a zigotului în două celule:

- una bazală (inferioară), mai mare, spre micropil;

- una apicală (superioară), mai mică, orientată spre centrul nucelei.

a) Prima celulă care se divide este cea bazală ; prin numeroase segmentări transversale rezultă un

suspensor lung, filamentos, format dintr-un şir de celule, dintre care cea bazală, mare, veziculoasă, are

rol de haustor, iar cea terminală, dinspre proembrion, funcţionează ca hipofiză. Această celulă se va

divide transversal, rezultând două celule fiice, fiecare dintre ele suferind apoi două diviziuni prin pereţi

perpendiculari unul faţă de altul. Rezultă astfel un ansamblu de opt celule, dintre care patru inferioare

reprezintă iniţialele scoarţei rădăcinii, iar cele patru superioare generează scufia şi rizoderma rădăcinii.

b) Celula apicală se divide mai târziu longitudinal şi apoi transversal, rezultând proembrionul 4-celular

(stadiul de quadrant. Apoi, fiecare din celulele cvadrantului se divide transversal, rezultând

proembrionul 8-celular (stadiul de octant): cele patru celule inferioare vor forma tulpiniţa (epicotilul)

Page 75: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

şi cotiledoanele, iar cele patru celule superioare vor forma hipocotilul şi iniţialele cilindrului central al

rădăcinii.

În continuare, toate celulele octantului se divid periclin, formându-se: un strat de celule externe ce vor

da tunica şi apoi epiderma şi un masiv de celule interne ce vor da corpusul, iar apoi scoarţa şi cilindrul

central. Diviziunile celulelor embrionului continuă şi, mai târziu, se schiţează cotiledoanele (pe flancurile unei

depresiuni embrionare apicale). La sfârşitul embrigenezei tulpiniţa se schiţează, apoi se conturează clar.

În acest stadiu, embrionul apare mai mult sau mai puţin cordat în secţiune longitudinală. Curând,

cotiledoanele şi hipocotilul se alungesc (prin diviziuni transversale). Ulterior embrionul creşte mult mai rapid

decât suspensorul, se îndoaie, luând forma ovulului (nucelei) (campilotrop la crucifere) .

În final embrionul matur ocupă cea mai mare parte din sămânţă, iar albumenul se resoarbe aproape

complet.

VIII. ZOOLOGIA NEVERTEBRATELOR

Tema I. Organizarea corpului la protozoare, clasificare, exemple, mod de viaţă

Protozoarele (gr. protos – primul, zoon – animal, Goldfuss, 1817) sunt eucariote unicelulare,

majoritatea de dimensiuni microscopice, cu nutriţie heterotrofă. Conform cu clasificarea lumii vii în mai

multe regnuri, ele aparţin Regnului Protista. Celula uni protozoar are valoare de individ biologic deoarece ea

singură îndeplineşte toate funcţiile fundamentale ale vieţii: funcţiile de relaţie, nutriţie şi de reproducere.

Mediul de viaţă al protozoarelor este variat. Majoritatea sunt organisme libere, acvatice (marine sau de

apă dulce) sau în solul umed; altele sunt simbionte, comensale sau parazite la suprafaţa sau în interiorul

corpului altor organisme; unele sunt chiar prădătoare.

Organizarea corpului. Celula unui protozoar este alcătuită din 3 părţi componente principale:

membrana, citoplasma şi nucleul.

Membrana celulară. Este formată din macromoleculele stratului superficial al citoplasmei, dispuse

aproape perpendicular pe suprafaţa celulei. O proprietate esenţială a membranei celulare este elasticitatea,

care conferă celulei mişcări metabolice.

Membrana celulară poate prezenta o serie de învelişuri de protecţie. Acestea pot fi de natură celulozică (la

unele fitoflagelate), chitinoasă ori silicioasă (testacee), sau proteică (gregarine).

Citoplasma. Citoplasma sau plasma fundamentală a celulei este compusă dintr-un amestec de proteine,

lipide şi glucide. La unele protozoare, citoplasma se diferenţiază într-un strat superficial – ectoplasma, hialin,

şi un strat intern, dens – endoplasma.

În masa citoplasmei se găsesc organite citoplasmatice. Acestea pot fi generale (prezente în toate celulele) şi

specifice (numai la anumite protozoare).

Organite citoplasmatice generale: mitocondriile (respiraţia aerobă); dictiozomii (= aparatul Golgi) –

sistem de canalicule cu rol secretor şi excretor; reticulul endoplasmatic – sistem de canalicule cu rol

circulator. Acesta este de două feluri: neted, cu rol în metabolismul glicogenului, şi rugos (prezentând

ribozomi pe suprafaţă), cu rol în sinteza proteinelor; ribozomii – sediul sintezei proteice; centrozomul – cu rol

în diviziunea celulară. Este un corpuscul sferic situat în apropierea nucleului, ce formează fusul de diviziune.

Organite citoplasmatice specifice: vacuolele digestive – vezicule intracitoplasmatice cu rol în digestie;

vacuolele pulsatile (sau contractile) – vezicule cu rol principal osmoregulator şi secundar excretor şi

respirator; organite fotosensibile: stigma, la flagelate; organite cu rol secretor: corpusculii parabazali (=

aparatul parabazal) – corpusculi derivaţi din aparatul Golgi, situaţi lângă nucleu; organite cu rol contractil:

1. mioneme – fibrile citoplasmatice lungi, care prin contracţie scurtează corpul şi pedunculul protozoarelor

fixate (la ciliate); 2. miofrisce - fibrile citoplasmatice scurte fixate la baza baghetelor scheletice de la acantari.

Prin contracţie, ele tracţionează stratul extern al citoplasmei, mărind volumul corpului şi facilitând plutirea

sau ridicarea la suprafaţă; kinetodesme – fibrile ectoplasmatice ce unesc corpusculii bazali, cu rol în mişcarea

Page 76: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

coordonată a cililor (ciliate); organite cu rol în apărare: trihocistele (la ciliate) – vezicule ectoplasmatice

alungite care, prin „explodare” proiectează un filament prevăzut cu un spicul ascuţit; pot fi toxice sau

netoxice; capsula polară cu filament extensibil de fixare (Microsporidia); organite cu rol de schelet intern: 1.

axostilul (la unele flagelate) – baghetă de natură proteică dispusă în lungul celulei, cu rol în susţinerea

corpului celulei. 2. baghete de acantină (la acantari); 3. baghete de silice (la radiolari), 4. axoneme (=

filamente axiale proteice) – la heliozoare, folosesc ca loc de prindere a pseudopodelor (numite aici axopode);

5. centroplastul – o granulă centrală derivată din centrozom pe care se sprijină axonemele (la unele

heliozoare).

Pe lângă organitele celulare, în citoplasmă se mai pot găsi constituenţi paraplasmatici – produşi de

metabolism sau înglobaţi din afară: substanţe de rezervă: lipide, glucide, proteine (înglobate în vacuole);

învelişuri de protecţie: membrana chistului, substanţe minerale (carbonat de calciu, silice, etc.).

Nucleul. Este o formaţiune constantă (nu lipseşte niciodată), individualizată în citoplasmă morfologic

şi prin compoziţia chimică (conţine acizi nucleici şi proteine). Protozoarele pot avea unul (la euglenoidine,

amibe), doi (la Giardia) sau mai mulţi nuclei, fie de acelaşi fel (la opaline, unele heliozoare, acantari), fie

diferenţiaţi în micronuclei (cu rol generativ) şi macronuclei (cu rol vegetativ) – la ciliate.

Forma corpului la protozoare poate fi constantă, la cele cu membrana citoplasmatică întărită cu

învelişuri rezistente, sau variabilă, la cele cu membrana extrem de subţire; acestea din urmă îşi pot modifica

forma corpului prin emiterea de prelungiri protoplasmatice numite pseudopode (la Sarcodina) sau prin

acţiunea fibrilelor contractile (mioneme şi miofrisce).

Scheletul. Multe protozoare prezintă formaţiuni, în general dure, situate la interior sau la exterior, ce

constituie scheletul. Scheletul intern este reprezentat de organitele citoplasmatice cu rol de schelet, prezentate

mai sus. Scheletul extern este compus din constituenţi paraplasmatici de diferite naturi: învelişuri gelatinoase

sau pseudochitinoase, care se pot întări prin alipirea unor corpuri străine (granule de nisip), la Testacea;

cochilii calcaroase – la foraminifere.

Mişcarea. Protozoarele se deplasează activ cu ajutorul organitelor de mişcare. Acestea pot fi

temporare – pseudopodele, sau permanente – flagelii şi cilii.

Pseudopodele sunt prelungiri citoplasmatice produse de Sarcodine. Au forme diferite: lobate

(lobopode), filiforme (filopode), reticulate (reticulipode).

Flagelii şi cilii sunt prelungiri citoplasmatice permanente ce conţin la interior fibrile proteice flexibile.

La baza flagelilor şi cililor există o diferenţiere numită corpuscul bazal (= blefaroplast = kinetozom), care

constituie centrul cinetic al flagelului sau cilului respectiv. Corpusculii bazali sunt situaţi sub membrana

celulară. Distrugerea corpusculului bazal duce la imposibilitatea de mişcare a flagelului sau cilului respectiv.

Numărul flagelilor este variabil, la diferitele grupe de protozoare; în majoritatea cazurilor, flagelii sunt mai

lungi decât corpul.

Cilii sunt asemănători ca structură internă flagelilor, dar sunt mai scurţi şi întotdeauna în număr mare.

Ultrastructura flagelilor şi cililor este, în esenţă, asemănătoare la toate organismele eucariote. Un flagel (sau

cil) este alcătuit din: 2 microtubuli centrali (= fibrile axiale), înconjuraţi de 9 perechi de microtubuli externi (=

fibrile secundare). Un microtubul din fiecare dublet poartă două braţe îndreptate spre dubletul adiacent. Între

aceste două categorii de fibrile se poate intercala un cerc de 9 fibrile intermediare (la Polymastigina şi

spermatozoidul mamiferelor). Întregul mănunchi de microtubuli este închis într-o teacă ce se continuă cu

membrana celulară. Pe teaca învelitoare, anumiţi flageli (cei foarte activi) prezintă perişori laterali rigizi

extrem de fini, numiţi mastigoneme (nu se văd la microscopul optic). Flagelul (cilul) are la bază un corpuscul

bazal (blefaroplast = kinetozom) situat sub membrana celulară, în ectoplasmă. Acesta are o ultrastructură

aasemănătoare flagelului, cu excepţia că cele 9 grupe de fibrile externe sunt formate din triplete de

microtubuli, doi din cei trei microtubuli fiind continuaţi cu dubletele flagelului. În partea bazală a

corpusculului bazal, microtubulul intern din fiecare triplet este conectat printr-un fascicul radiar la un inel

central.

Page 77: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

Protozoarele libere pot realiza deplasări orientate numite taxii, iar protozoarele fixate se pot orienta

într-o parte sau alta prin mişcări numite tropisme. Taxiile sau tropismele pot fi pozitive sau negative dacă

produc apropierea, respectiv îndepărtarea, sub acţiunea unui anumit factor de mediu (foto-, termo-, chimio-,

galvano- etc.).

Sensibilitatea. Se realizează cu ajutorul unor cili tactili, stigme fotoreceptoare sau prin existenţa unor

concreţiuni cu rol în percepţia gravitaţiei (la ciliate).

Nutriţia. Protozoarele sunt protiste cu nutriţie heterotrofă. Aceasta poate fi 1. fagotofă (= holozoică),

când particulele alimentare înglobate în citoplasmă sunt cuprinse într-o vacuolă digestivă, delimitată de o

membrană vacuolară derivată din plasmalemă, 2. osmotrofă, când hrana trece, la nivel macromolecular, prin

membrana citoplasmatică prin difuziune. Se întâlneşte la endoparazite (sporozoare) şi la unele flagelate

saprozoice.

O parte din nutrimente sunt oxidate, cu obţinerea de energie necesară proceselor metabolice, o altă

parte se depune sub formă de substanţe de rezervă (glicogen, paramilon, grăsimi). Acestea sunt oxidate

treptat, în funcţie de necesităţi. Părţile nedigerate se elimină prin apropierea vacuolei digestive de suprafaţa

corpului. La ciliate, eliminarea reziduurilor se face printr-un anumit loc numit citoproct.

Excreţia. În urma proceselor metabolice, în celulă apar substanţe toxice (acid uric, uree, amoniac),

care sunt eliminate prin difuziune pe toată suprafaţa celulei şi prin vacuolele pulsatile. La ciliate, o parte din

sărurile acumulate sunt eliminate prin trihociste.

Respiraţia. Poate fi aerobă sau anaerobă. Respiraţia aerobă se întâlneşte la formele libere, la care

schimbul de gaze se face prin difuziune, pe toată suprafaţa corpului. La protozoarele simbionte (heliozoare,

radiolari) cu algele fotosintetizante (zooclorele, zooxantele), oxigenul este produs în celulă prin fotosinteza

algelor. La formele parazite din sânge, oxigenul este luat din sângele gazdei. Respiraţia anaerobă se întâlneşte

la paraziţii intestinali. Energia este produsă prin descompunerea paraglicogenului în acizi graşi şi CO2.

Reproducerea. Poate fi asexuată sau sexuată. Reproducerea asexuată. Se întâlneşte la majoritatea

protozoarelor şi este singurul mod de reproducere la unele specii. Constă în diviziunea celulei (numită şi

fisiune), care poate fi de două feluri: binară sau multiplă. 1. diviziunea binară: celula creşte până îşi dublează

volumul, apoi se divide, mai întâi nucleul, apoi citoplasma. Rezultă 2 celule fiice de dimensiuni egale.

Diviziunea binară poate fi longitudinală (la flagelate) sau transversală (la ciliate). Atunci când una din cele

două celule fiice este mult mai mică decât cealaltă, procesul se numeşte înmugurire (la suctorii). 2. diviziunea

multiplă: în cazul celulelor vegetative este numită şi schizogonie şi constă în diviziunea repetată a nucleului

însoţită de plasmotomie simultană. Rezultă mai multe celule (= schizonţi sau merozoizi). Diviziunea multiplă

apare şi în procesul de sporogonie, când se divide de mai multe ori nucleul zigotului, rezultat dintr-un proces

de copulaţie a gameţilor; rezulte mai multe celule haploide numite spori. Diviziunea multiplă se întâlneşte la

foraminifere, radiolari şi sporozoare.

Reproducerea sexuată. Este numită şi gamogonie şi este reprezentată de: copulaţie, conjugare şi

autogamie. Copulaţia constă în fuziunea (singamia) a două celule numite gameţi. După forma, mărimea şi

sexul gameţilor, există trei tipuri de copulaţie: izogamie, heterogamie şi anizogamie. Izogamia. Constă în

copularea a doi gameţi identici ca formă, mărime şi potenţial sexual numiţi izogameţi. Heterogamia. Constă

în copularea a doi gameţi care diferă ca mărime, numiţi heterogameţi. Anizogamia. Constă în copularea a doi

gameţi care diferă ca mărime, formă şi sex: un microgamet flagelat, mascul, şi un macrogamet, neflagelat,

femel.

În general, meioza apare în procesul de formare a gemeţilor, care sunt haploizi (meioză prezigotică),

caz în care indivizii adulți sunt diploizi. Dar, la multe flagelate şi sporozoare, meioza este post-zigotică (ca la

majoritatea algelor), caz în care individul vegetativ este haploid. Conjugarea. Este un proces sexual

incomplet, cunoscut la ciliate, în care nu se formează gameţi. Doi indivizi aderă unul la celălalt şi fac schimb

de nuclei haploizi printr-o punte citoplasmatică temporară. Fiecare nucleu migrator (+) fuzionează cu un

nucleu staţionar (-) din conjugantul opus, formând un nucleu diploid numit sincarion. Apoi, cei doi

conjuganţi se separă şi continuă să se dividă binar.

Page 78: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

Mai puţin comun este procesul numit autogamie, în care doi nuclei cu valoare de gamet fuzionează

formând un nucleu diploid în interiorul aceluiaşi individ. La multe protozoare, reproducerea se face în cadrul

unor cicluri reproductive, în care alternează reproducerea asexuată şi cea sexuată (foraminifere, sporozoare).

Închistarea. Este o caracteristică a ciclului de viaţă la numeroase protozoare ce includ majoritatea

speciilor de apă dulce. Are loc în condiţii nefavorabile (uscăciune, variaţii de temperatură, poluarea apei). În

timpul închistării, celula îşi micşorează volumul, ia o formă sferică şi secretă un înveliş îngroşat, devenind

inactivă. În aceste condiţii, protozoarele pot rezista perioade lungi de timp şi pot fi deplasate la distanţe mari.

Atunci când condiţiile favorabile revin, chistul se desface şi protozoarul îşi reia viaţa normală. Cel mai simplu

ciclu de viaţă cuprinde numai 2 faze: o fază activă şi o fază închistată. Ciclurile de viaţă mai complexe se

caracterizează prin zigoţi închistaţi sau prin formarea de chisturi reproductive în care au loc diviziunea,

gametogeneza sau alte procese reproductive.

Clasificarea protozoarelor. Clasificările moderne ale protozoarelor, considerate ca parte din regnul

protistelor sunt foarte variate, în funcție de autori. Prezentăm aici o clasificare tradițională, didactică, ce

reflectă mai clar etapele evoluției în organizarea corpului la protozoare. Se cunosc circa 64000 de specii de

protozoare, clasificate în 5 clase:

1. Clasa Flagellata (= Mastigophora) – libere sau parazite, posedă, cel puţin o parte din viaţa lor,

flageli. Exemple: 1. Ordinul Euglenoidina: Euglena gracilis; 2. Ordinul Protomonadina: Bodo saltans,

Codosiga botrytis, Trypanosoma gambiense; 3. Ordinul Polymastigina: Trichomonas vaginalis, Giardia (=

Lamblia) intestinalis; 4. Ordinul Hypermastigina: Trichonympha chattoni, Lophomonas blattarum; 5. Ordinul

Opalinida: Opalina ranarum; 6. Ordinul Rhizomastigina: Mastigamoeba aspera.

2. Clasa Sarcodina – libere sau parazite, prezintă pseudopode. Exemple: 2.1. Subclasa Rhizopoda: Ordinul

Amoebina: Amoeba proteus, Entamoeba histolytica; Ordinul Testacea: Difflugia oblonga, Euglypha

alveolata; Ordinul Foraminifera: Cornuspira sp., Lagena sp., Biloculina sp., Triloculina sp., Nodosaria sp.,

Globigerina sp., Rotalia sp., Elphidium sp., Nummulithes sp. 2.2. Subclasa Actinopoda: 2.2.1. Ordinul

Heliozoa: Actinophrys sol, Actinosphaerium eichorni, Acanthocystis aculeata; 2.2.2. Ordinul Acantharia:

Acanthometra elastica; 2.2.3. Ordinul Radiolaria: Thalassicolla sp., Collozoum sp., Eucyrtidium sp.,

Coelacantha ornatha.

3. Clasa Sporozoa – toate endoparazite, lipsite de organite locomotoare, dar prezintă gameţi flagelaţi.

Exemple: 3.1. Ordinul Gregarinida: Gregarina sp., Monocystis sp., Stylorhynchus sp., 3.2. Ordinul Coccidia:

Eimeria schubergi; 3.3. Ordinul Haemosporidia: Plasmodium falciparum.

4. Clasa Microsporidia – specii endoparazite, la care sporii, foarte mici, prezintă o singură capsulă polară

cu filament lung. Exemple: Nosema bombycis, Nosema apis.

5. Clasa Ciliophora – prezintă cili vibratili şi nuclei diferenţiaţi în micro- şi macronuclei. Exemple: 5.1.

Subclasa Ciliata. 5.1.1. Ordinul Holotricha: Paramaecium sp., Coleps sp., Ichthyophthyris sp.; 5.1.2. Ordinul

Spirotricha: Stentor sp., Balantidium sp.; 5.1.3. Ordinul Peritricha.: Vorticella sp. 5.2. Subclasa Suctoria.

Sphaerophrya sp., Tokophrya sp., Ephelota sp.

Tema II. Organizarea corpului la metazoarele diploblastice, clasificare, exemple, relații filogenetice,

mod de viaţă

Animalele (metazoarele) sunt cuprinse în două categorii organizatorice fundamentale: diploblastice şi

triploblastice. Animalele diploblastice se caracterizează prin faptul că în timpul dezvoltării embrionare se

formează numai două foiţe embrionare (straturi de celule): ectodermul şi endodermul. Din acest grup fac parte

spongierii, celenteratele. La aceste animale simetria fie lipsește (majoritatea spongierilor), fie este radiară

(cnidarii) sau biradiară (acnidarii).

1. Încrengătura Porifera (=Spongiaria)

Cuprinde spongierii, cele mai simple metazoare - animale solitare sau coloniale, marea majoritate;

organisme marine, puţine de apă dulce. Trăiesc fixate de substrat, în stadiul adult. Nu prezintă ţesuturi

specializate, nici organe; nu au musculatură, nici sistem nervos sau organe specializate de simţ. Nu au cavitate

Page 79: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

digestivă (digestia intracelulară). Spongierii prezintă un schelet intern (produs în mezoglee), de natură

minerală sau organică. Scheletul mineral poate fi calcaros sau silicios, reprezentat de spiculi (sclerite) de

forme diferite (monaxoni, triaxoni, tetraxoni). Scheletul organic este reprezentat de fibrele de spongină, o

substanţă proteică.

Mod de viaţă. Spongierii trăiesc fixaţi de substrat, majoritatea fiind marini; puțini de apă dulce

(Spongilla, Ephidatia). Nutriţia este microfagă. Deseori participă la simbioze.

Clasificare. În funcţie de natura scheletului, spongierii se clasifică în 3 clase: Calcarea (ex.

Leucosolenia, Sycon), Hexactinellida (ex. Hyalonema, Euplectella) şi Demospongi (ex. Suberites, Spongilla,

Euspongia, Dendrilla).

Subdiviziunea Coelenterata. Celenteratele cuprind metazoare diploblastice cu simetrie radiară şi

prevăzute cu o cavitate digestivă (= gastrală), care este chiar cavitatea corpului (gr. coelos – cavitate; enteron

- intestin). Cavitatea digestivă comunică cu exteriorul printr-un singur orificiu – orificiul buco-anal. Apare

digestia extracelulară (cavitară), alături încă de digestia intracelulară. La celenterate apar diferenţieri tisulare:

musculatură, sistem nervos, organe de simţ.

Clasificare. Celenteratele cuprind două încrengături: Cnidaria şi Acnidaria.

Structura peretelui corpului La hidră, dintre cnidari (Clasa Hydrozoa), o specie foarte cunoscută,

peretele corpului este alcătuit din două foiţe epiteliale: ectodermul şi endodermul, între care se află un strat

subţire de mezoglee.

Ectodermul conţine mai multe feluri de celule: celule epitelio-musculare (sau mio-epiteliale) în forma

de T culcat, cu baza celulei prevăzută cu fibrile musculare netede, dispuse longitudinal în raport cu axa

corpului; aceste fibrile formează pătura musculară longitudinală, externă; ectodermul mai cuprinde: celule

senzitive, celule nervoase (care formează o reţea nervoasă – primul sistem nervos din seria animală), celule

urzicătoare (cnidoblaste sau nematoblaste, cu rol în atac şi în apărare), celule interstiţiale, mici din care se

formează cnidoblastele.

Endodermul este format din celule digestive mari, prevăzute cu 1-2 flageli, ce se mişcă în interiorul

cavităţii gastrale. Ele sunt capabile să emită şi pseudopode, cu ajutorul cărora fagocitează particulele

alimentare. O mare parte din celulele endodermice au baza diferenţiată în fibrile musculare orientate circular

faţă de axa longitudinală a corpului, formând în ansamblu pătura musculară circulară, internă. Printre

celulele digestive se găsesc şi celule mici, glandulare, ce conţin enzime digestive, şi celule mucoase.

1. Încrengătura Cnidaria cuprinde celenterate cu simetrie radiară, majoritatea marine, prevăzute cu

celule urzicătoare de origine ectodermică, numite cnidocite, cnidoblaste sau nematoblaste (gr. knide – urzică;

blastos – mugure; nema - filament). Cnidarii sunt unici printre metazoare prin prezența unui ciclu de

dezvoltare dimorfic, care presupune două morfologii ale stadiului adult: polipul și meduza.

Polipul este, în general, forma fixată de substrat şi se reproduce, de regulă, asexuat. Polipul poate fi

solitar sau colonial. Atunci când forma de meduză lipseşte, polipul poate deveni sexuat (la hidră sau la corali).

Coloniile de polipi pot avea indivizii asemănători între ei sau diferenţiaţi morfo-funcţional, fenomen numit

polimorfism colonial. Meduza este forma liberă şi sexuată. În ontogenie se realizează o alternanţă de polipi şi

meduze numită metageneză. Larva caracteristică cnidariilor este planula.

Clasificare. Se cunosc circa 11000 de specii de cnidari, clasificaţi în trei clase: Hydrozoa, Scyphozoa

şi Anthozoa.

1.1. Clasa Hydrozoa. Cuprinde circa 3200 de specii de cnidari cu cavitatea gastrală simplă,

necompartimentată. Se prezintă sub formă de polip sau de meduză. Majoritatea speciilor sunt marine, puţine

de apă dulce. Exemple:1.1.1. Subclasa Hydroida: Hydra sp., Podocoryne (=Hydractinia) sp., Campanularia

sp., Lizzia sp., 1. 1. 2. Subclasa Siphonophora: Halistemma sp., Stephalia sp., Physalia sp., Velella sp.

1. 2. Clasa Scyphozoa. Cuprinde cnidari reprezentaţi, mai ales sub formă de meduză. Polipul apare

tranzitoriu în timpul ontogenezei, mai rar ca stadiu adult. Cavitatea gastrală este compartimentată prin 4 septe

endodermice numite sarcosepte, în 4 buzunare gastrale. Orificiul buco-anal are formă pătrată. Exemple:

Lucernaria sp., Charybdea sp., Periphylla sp., Aurelia sp., Rhizostoma sp.

Page 80: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

1. 3. Clasa Anthozoa. Cuprinde cnidari reprezentaţi numai sub forma de polip (gr. anthos – floare;

zoon - animal), cunoscuţi şi sub numele de corali. Pot fi solitari sau coloniali. Cavitatea gastrală este împărţită

prin septe în numeroase loji, fapt ce conferă o mare suprafaţă digestivă. Prezintă un schelet calcaros, în

general bine dezvoltat. Coralii sunt exclusiv marini. Se cunosc circa 6225 de specii. Exemple: 3.1. Subclasa

Octocorallia: Tubipora sp., Alcyonium sp., Corallium sp. Gorgonia sp., Pennatula sp.. 3.2. Subclasa

Hexacorallia: Actinia sp., Anemonia sp., Madrepora sp., Fungia sp., Cerianthus sp.

2. Încrengătura Acnidaria. Cuprinde celenterate cu simetrie bilradiară, lipsite de cnidoblaste dar

purtătoare de coloblaste – formaţiuni lipicioase cu rol în captarea hranei. Nu prezintă alternanţă polip-meduză

(metageneză). Exemple: 2.1. Clasa Ctenophora: Hormiphora plumosa, Beroe ovata.

Tema III. Organizarea corpului la metazoarele triploblastice acelomate, psudocelomate și celomate,

clasificare, exemple, relații filogenetice, mod de viaţă

Metazoarele triploblastice se caracterizează prin faptul că în timpul dezvoltării embrionare se

formează trei foiţe embrionare: ectodermul, endodermul şi între ele mezodermul. La triploblastice apare

simetria bilaterală, fapt ce va permite dezvoltarea sistemului nervos şi a principalelor organe de simţ la

extremitatea anterioară, proces numit cefalizare.

În funcție de originea embrionară a orificiilor bucal și anal, metazoarele triploblastice au evoluat în

două ramuri: ramura protostomienilor şi ramura deuterostomienilor.

Protostomienii se caracterizează prin: blastoporul dă naştere gurii (gr. protos – primul; stoma - gură);

segmentaţia zigotului de tip spiral (planul de diviziune este oblic faţă de axa lungă a oului (axa polară, între

polul animal şi polul vegetal al oului), astfel că celulele se aşează altern unele faţă de altele; privite de la polul

animal, celulele apar dispuse în spirală); segmentaţia oului este determinată (dacă după câteva diviziuni ale

oului celulele sunt separate, fiecare celulă prin diviziune va forma numai o parte din embrion); mezodermul

derivă din celule de pe marginea blastoporului (teloblaste); grupează acelomate (inclusiv pseudocelomate) şi

celomate. La protostomienii celomaţi, celomul se formează prin schizocelie (cavitatea celomică rezultă prin

scindarea la interior a masivelor mezodermice perechi de pe fiecare latură a corpului).

Deuterostomienii se caracterizează prin: blastoporul dă naştere orificiului anal iar gura este o

neoformaţie apărută la polul opus al corpului; segmentaţia zigotului este radiară (adică planul de diviziune

este paralel sau în unghi drept faţă de axa polară); segmentaţia oului este nedeterminată, adică celulele

separate după mai multe diviziuni pot încă să se dezvoltă într-un embrion complet; toate sunt celomate;

mezodermul derivă din evaginări ale endoblastului intestinal (prin enterocelie);

Din ramura protostomienilor fac parte încrengăturile (cele mai importante): Plathelminthes, Nemertini,

Rotifera, Gastrotricha, Kinorhyncha, Nematoda, Nematomorpha, Acanthocephala, Priapulida, Sipunculida,

Mollusca, Echiurida, Annelida, Pogonophora, Tardigrada, Onychophora, Arthropoda şi grupele de lofoforate:

Phoronida, Bryozoa, Brachiopoda.

Lofoforatele prezintă caractere comune cu protostomienii și deuterostmienii. Lofoforatele se apropie

de anelide, dintre protostomieni, prin structura nefridiilor, modul de formare a gonadelor, existenţa larvei

trochofore dar se apropie şi de deuterostomieni prin formarea pe cale enterocelică a mezodermului şi prin

segmentarea trimeră a celomului.

Din ramura deuterostomienilor fac parte încrengăturile: Echinodermata, Hemichordata şi Chordata.

Separaţia între protostomieni şi deuterostomieni se crede că a avut loc acum cel puţin 520 de milioane de ani,

judecând după prezenţa ambelor grupe în fauna Cambrianului inferior.

Cavitatea corpului. În sens larg, prin cavitatea corpului se poate înţelege orice spaţiu intern, în general

plin cu un fluid, care se întinde între peretele corpului organele interne. Fluidul din cavitatea corpului poate

îndeplini o varietate de funcţii: ca schelet hidrostatic sau ca mediu circulator. Spaţiul poate servi temporar

Page 81: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

pentru acumularea fluidelor în exces şi a excretelor, sau ca loc pentru maturarea gameţilor. Cavitatea corpului

oferă un spaţiu pentru dezvoltarea dimensională a organelor interne.

La triploblastice, apariţia mezodermului permite o organizare diferită a cavităţii corpului, în funcţie de

care triploblasticele se împart în două categorii mari: acelomate şi celomate.

Acelomate. La acelomate cavitatea corpului este cea primară (blastoceliană) şi plină cu o reţea de

celule de origine mezodermică, numită parenchim. De reținut două încrengături de acelomate: Plathelminthes

și Nemertini.

1. Încrengătura Plathelminthes (= Platyhelminthes). Acelomate cu simetrie bilaterală şi corpul puternic

turtit dorso-ventral, anterior diferenţiat într-o regiune cefalică iar posterior în una caudală. Tub digestiv

incomplet, cu un orificiu buco-anal; apare pentru prima dată în seria metazoarelor un aparat excretor –

protonefridia. Mod de viaţă. Forme libere şi parazite, majoritatea speciilor fiind parazite. Clasificare. Se

cunosc circa 5500 de specii, ce aparţin la 3 clase: Turbellaria (Gyrodactylus Dendrocoelum), Trematoda

(Fasciola, Dicrocoelim) şi Cestoidea (Taenia, Diphyllobothrium).

2. Încrengătura Nemertini. Viermi liberi (650 de specii), marini, mai puţini dulcicoli sau tereştri, cu

tegument ciliat. Prezintă o trompă protractilă și retractilă, caracteristică. Apare pentru prima dată în seria

metazoarelor un aparat circulator, format dintr-un sistem închis de vase. Exemple: 1. Clasa Anopla (trompa

fără stilet veninos) - Lineus longissimus (Marea Nordului); 2. Clasa Enopla (trompa cu stilet veninos) -

Amphiporus pulcher (Marea Mediterană), Prostoma graecense (dulcicol, Europa), Geonemertes agricola

(tericol, Australia).

Pseudocelomate. O categorie aparte de acelomate sunt pseudocelomatele. La acestea cavitatea

corpului este reprezentată de un spaţiu liber plin cu lichid în care se găsesc organele corpului, imitând o

cavitate celomică (pseudocel). Dar această cavitate nu este formată din saci mezodermici cu pereţi şi cavitate

proprii ci rezultă prin regresia parenchimului. Din această categorie fac parte încrengăturile (mai importante):

Rotifera, Gastrotricha, Kinorhyncha, Nematoda, Nematomorpha, Acanthocephala, care formează grupul

numit Nemathelminthes. Tubul digestiv este complet, deschis prin două orificii: bucal și anal. Organele

exretoare sunr reprezentate de protonefridii (rotifere) sau glande sau organe tubulare (nematode).

1. Încrengătura Rotatoria (Rotifera). Pseudocelomate (1800 specii) de dimensiuni mici sau

microscopice (0,04-3 mm lungime), care se deplasează cu ajutorul cililor; majoritatea trăiesc în ape dulci.

Exemple: Epiphanes, Brachionus.

2. Încrengătura Nematoda. Viermi cilindrici (circa 10000 de specii), lungi, filiformi, nesegmentaţi, de

dimensiuni variate; Forme libere (marine, ape dulci, terestre) şi parazite (la plante și animale). Exemple:

Enoplus sp. (marin); Dorylaimus thermae (în ape termale), D maximus (tericol), Anguillula tritici (parazit la

grâu), Ascaris sp., Ancylostoma sp. Filaria sp. (parazite la animale și om).

Celomate. La celomate, mezodermul se organizează în cavităţi ce pereţi proprii numite saci celomici.

Pe parcursul dezvoltării embrionare, cavitatea sacilor celomici, dispuşi în perechi, va substitui cavitatea

primară, blastoceliană, prin mărirea sacilor celomici şi ataşarea pereţilor acestora la peretele extern al corpului

şi la intestin. Noua cavitate de origine mezodermică, numită celomică, se numeşte secundară pentru că a

înlocuit cavitatea primară şi generală pentru că reprezintă toată cavitatea corpului. Celomatele au corpul în

mod primar segmentat. La unele grupe, precum moluştele, metameria s-a şters din primele etape ale evoluţiei

prin dezvoltarea secundară a parenchimului şi musculaturii. Există astăzi şi părerea că celomatele nu au o

origine unică, celomul apărând de mai multe ori independent, iar platelminţii sunt secundar acelomaţi.

Celomatele au un aparat circulator închis (anelide, sipunculide, foronide) sau deschis, lacunar

(moluște, artropode). Aparat respirator branhial (moluște, multe anelide, artropode primitive - limulul),

traheal (onicofore, multe artropode), pulmonar (unele artropode - araneele). Organul excretor este

metanefridia.

Dintre celomate fac parte încrengăturile (mai importante): Mollusca, Sipunculida, Echiurida,

Annelida, Pogonophora, Tardigrada, Onychophora, Arthropoda, Phoronida, Bryozoa, Brachiopoda (dintre

protostomieni), Echinodermata, Hemichoprdata şi Chordata (dintre deuterostomieni).

Page 82: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

1. Încrengătura Mollusca. Moluştele sunt celomate protostomiene, marine, dulcicole sau terestre, cu

corpul moale, protejat, în general, total sau parţial de o cochilie calcaroasă; simetrie bilaterală sau secundar

asimetrice (gastropodele). Corpul este format din 3 regiuni: cap, picior şi masă viscerală, este acoperită de o

foiţă epidermică numită manta (=pallium). Celomul redus la cavitatea pericardică și perigonadică. Aparat

circulator deschis. Primul stadiu larvar: trocofora. Clasificare: Moluştele actuale (peste 100000 de specii) sunt

clasificate în 7 clase: Polyplacophora (ex. Chiton), Monoplacophora (ex. Neopilina), Aplacophora (ex.

Proneomenia), Gastropoda (ex. Conus, Murex, Pleurobranchus, Dendronotus, Clione, Helix, Planorbis),

Scaphopoda (ex. Dentalium), Bivalvia (ex. Nucula, Mytilus, Anodonta, Mya, Cardium) şi Cephalopoda

(Nautilus, Sepia, Loligo).

2. Încrengătura Annelida. Celomate protostomiene, cu simetrie bilaterală şi corp metamerizat

(segmentat), cu aspect vermiform; sunt numite şi „viermi inelaţi” (lat. annulus - inel). Corpul diferențiat în

cap, trunchi și pigidiu. Aparat circulator închis. Branhii sau respirație tegumentară. Metanefridii perechi.

Larva trocoforă, caracteristică multor forme marine (polichete). Clasificare: 3 clase: Polychaeta (majoritatea

marine; ex. Nereis sp., Eunice sp.), Oligochaeta (marine, dulcicole, terestre. Ex. Tubifex, Lumbricus) şi

Hirudinea (ectoparazite sau prădătoare, marine, dulcicole, terestre. Ex. Acanthobdella, Glossiphonia,

Piscicola, Hirudo).

3. Încrengătura Arthropoda. Celomate protostomiene, cu simetrie bilaterală şi corp metamerizat,

acoperit de o cuticulă chitinoasă şi prevăzut cu picioare articulate (gr. arthros – articulaţie, podos - picior).

Cavitatea corpului apare la embrion sub formă de saci celomici metamerici, care la adult se reduc, ducând la

formarea unui mixocel (= hemocel) – cavitatea primară plină cu sânge. Celomul este redus la cavităţile

gonadelor şi ale nefridiilor. Mod de viaţă. Artropodele trăiesc în toate mediile (acvatice şi terestre), libere sau

parazite. Clasificare. Sunt descrise circa 1,2 milioane de specii de artropode, clasificate în 3 subîncrengături:

Trilobitomorpha (exclusiv fosile paleozoice – Clasa Trilobita), Chelicerata (clasele Merostomata, Arachnida,

Pantopoda) şi Mandibulata (clasele: Crustacea, Myriapoda, Insecta).

4. Lophophorata. Celomate protostomiene, cu morfologie heterogenă şi mod de viaţă asemănător,

majoritatea fiind marine, sedentare, cu nutriţie microfagă şi muco-ciliară. Caracterele generale comune:

prezenţa unei coroane de tentacule ciliate, numite lofofor (gr. lophis = potcoavă; phorein = a purta), situată

în jurul gurii, pe un pliu al peretelui corpului, în formă de potcoavă sau circular. Capul este redus, modul de

viaţă sedentar; tubul digestiv are formă de U, cu anusul situat dorsal, în afara lofoforului. Corpul secretă un

înveliş cuticular, uneori îngroşat, în formă de tub (foronide), căsuță (briozoare) sau de cochilie (brahiopode).

Lofoforatele prezintă o serie de caractere comune cu deuterostomienii: segmentaţia oului este radiară la

briozoare şi brahiopode; celomul este de origine enterocelică la unele brahiopode; celomul este trimer, ca la

echinoderme. Pe baza acestor caractere, lofoforatele sunt plasate sistematic între protostomieni şi

deuterostomieni. Clasificare. Grupul Lophophorata cuprinde 3 încrengături: Phoronida (marine, solitare),

Bryozoa (majoritatea marine, puține de apă dulce, coloniale) şi Brachiopoda (marine, solitare, cochilie

bivalvă).

5. Încrengătura Echinodermata. Echinodermele sunt celomate deuterostomiene, exclusiv marine, stenohaline,

cu simetrie pentaradiară, secundar bilaterală, prevăzute cu un schelet dermic, calcaros, reprezentat de plăci şi

spini. Morfologie externă este variată, fiind numite crini de mare, stele de mare, cozi de şarpe de mare, arici

de mare, castraveţi de mare. Sunt lipsite de regiune cefalică. Cavitatea corpului este reprezentată de un celom

trimer (3 perechi de saci celomici). Caracteristic este sistemul ambulacrar – sistem acvifer de canale și

apendici (podii) cu rol locomotor și respirator. Aparatul circulator este reprezentat prin sisteme originale,

sistemul perihemal şi sistemul hemal, cu dispoziţie radiară ca şi sistemul ambulacrar. Nu există inimă. Primul

stadiul larvar este dipleurula, cu simetrie bilaterală şi celom trimer. Ea se transformă în alte tipuri de larve,

caracteristice fiecărei clase, proces în care se realizează simetria pentaradiară a adultului, după fixarea pe

substrat.

Clasificare. Se cunosc aproape 7000 de specii de echinoderme actuale, grupate în 2 subîncrengături: 1.

Pelmatozoa (cu Clasa Crinoidea – ex. Antedon, Pentacrinus) şi 2. Eleutherozoa (cu 4 clase mai importante:

Page 83: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

Asteroidea (ex. Astropecten, Asterias), Ophiuroidea (ex. Ophioderma, Gorgonocephalus), Echinoidea (ex.

Echinus, Paracentrotus, Clypeaster), Holothuroidea (ex. Cucumaria, Holothuria)). În 1986 a fost descrisă o

nouă clasă de echinoderme actuale, margaretele de mare, Clasa Concentricycloidea, cu numai două specii din

genul Xyloplax.

Originea şi filogenia metazoarelor. Se consideră, în general, că metazoarele au o origine

monofiletică, adică provin dintr-un singur strămoş protist. Această ipoteză se bazează în special pe

asemănarea coanocitelor, celulele digestive ale spongierilor, cu coanoflagelatele (Choanoflagellida). Totuşi,

celule cu guleraş citoplasmatic, deşi nu identice cu cele ale spongierilor, au fost găsite la unele larve de

echinoderme, în oviductul unor castraveţi de mare şi la unii corali. Originea comună a spongierilor cu

celelalte metazoare este susţinută şi de datele de genetică moleculară (secvenţierea ARNr).

IX. ZOOLOGIA VERTEBRATELOR

Trecerea şi adaptări pentru viaţa în mediul terestru

Mediul terestru a constrâns vertebratele la modificări morfo-structurale, fiziologice şi

comportamentale menite să le asigure supravieţuirea şi succesul în cucerirea uscatului, oferindu-le şi

argumente suficiente pentru părăsirea mediului acvatic.

Deosebiri între mediul acvatic şi mediul terestru

Oxigenul are o concentraţie în aer de peste douăzeci de ori mai mare decât în apă; astfel, într-un litru

de aer se găsesc 210 ml O2, în timp ce într-un litru de apă volumul de oxigen variază între 3 – 9 ml, fiind

influenţat de temperatura apei şi de prezenţa celorlalte elemente dizolvate în apă. Totodată, rata difuziei

oxigenului este mult mai scăzută în apă decât în aer, ceea ce măreşte efortul animalelor acvatice pentru

procurarea oxigenului necesar.

Densitatea apei este de circa o mie de ori mai mare decât cea a aerului, iar vâscozitatea este de

aproximativ cincizeci de ori mai mare în apă. De aceea, locomoţia în apă este mai dificilă, dar densitatea

ridicată a apei asigură susţinerea corpului. Pentru deplasarea pe uscat a fost necesară remodelarea scheletului

în vederea susţinerii corpului, dezvoltarea unor membre puternice, precum şi transformarea musculaturii

scheletice.

Temperatura apei rămâne aproximativ constantă pentru lungi intervale de timp; animalele acvatice

sunt poichiloterme şi prezintă fluctuaţii mici ale temperaturii corpului. În mediul terestru, temperatura aerului

prezintă variaţii largi între zi şi noapte, de la o zi la alta şi de la un anotimp la altul astfel încât animalele

terestre au fost obligate să dezvolte structuri, mecanisme fiziologice şi tipare etologice care să le protejeze.

Homeotermia reprezintă mecanismul perfect de termoreglare, dar apare târziu, păsările şi mamiferele fiind

singurele organisme homeoterme.

Un alt parametru caracteristic mediului terestru este uscăciunea, precipitaţiile atmosferice având

regim neregulat. Supravieţuirea în aceste condiţii a fost posibilă numai prin controlul şi limitarea pierderilor

de apă.

Diversitatea ecosistemelor şi habitatelor, implicit a nişelor ecologice, sunt mai mari în mediul terestru

decât în cel acvatic, oferind condiţii pentru colonizarea lor de către o mare varietate de animale. În acelaşi

timp, mediul terestru oferă o protecţie mai bună pontei şi puilor, posibilităţi numeroase pentru refugiu şi

resurse trofice foarte diferite.

Adaptări pentru viaţa în mediul terestru În vederea trecerii la viaţa terestră, cele mai importante modificări adaptative au privit structurile care

puteau asigura respiraţia oxigenului din aer şi locomoţia în afara apei.

Plămânii au apărut ca diverticule bogat vascularizate ale segmentului iniţial al intestinului primitiv cu

care comunică, printr-un duct aerian scurt şi deschis printr-un orificiu (glotă), la nivelul faringelui, la specii de

peşti care aveau branhii funcţionale (dipnoi, crosopterigieni). Se admite că dipnoii actuali nu diferă prea mult

Page 84: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

de speciile fosile care au trăit în Devonian; dipnoii au plămâni saciformi cu pereţi netezi, uşor plisaţi în partea

lor anterioară şi căptuşiţi cu un epiteliu ciliat, susţinut de un ţesut conjunctiv bogat vascularizat. Cele două

specii de crosopterigieni actuale – celacanţii (Latimeria chalumnae şi Latimeria menadoensis) – posedă un

singur plămân nefuncţional, fiind transformat în organ adipos; la unii crosopterigieni fosili (ripidiştii ce

populau ape dulci continentale), plămânii erau funcţionali, fiind probabil foarte asemănători cu cei de la

dipnoi.

Cavitatea nazală se separă într-un segment anterior respirator, care prezintă o pereche de nări interne

(coane) asigurând trecerea aerului spre faringe şi un segment posterior olfactiv, căptuşit cu epiteliu olfactiv.

Apariţia plămânilor care puteau realiza schimburi gazoase a impus modificarea aparatului circulator: o

pereche de arcuri aortice a format arterele pulmonare care transportă sângele venos în plămâni, iar sângele

oxigenat este adus de venele pulmonare în jumătatea stângă a inimii. A apărut astfel circuitul inimă – plămân

– inimă, similar circulaţiei mici de la tetrapode.

Consolidarea scheletului axial şi dezvoltarea membrelor, precum şi pierderea metameriei musculaturii

s-au realizat în vederea susţinerii greutăţii corporale şi pentru asigurarea locomoţiei pe uscat. La peştii dipnoi

actuali, se observă un proces de regresie evidentă a înotătoarelor perechi – dintre speciile actuale, Lepidosiren

paradoxa are înotătoarele perechi reduse la un filament mobil şi solzii acoperiţi de epidermă, ceea ce a făcut

posibilă includerea sa în grupul urodelelor multă vreme după descoperirea speciei în secolul al XIX-lea. La

dipnoii şi crosopterigienii fosili, dar şi la cele două specii de celacanţi actuali, înotătoarele perechi sunt

puternice şi musculoase, în special cele pectorale, fiind folosite în mod normal pentru înot, dar la speciile ce

populau apele dulci, puteau deveni şi vâsle care să le croiască drum pe uscat atunci când bălţile secau. În plus,

centura scapulară şi piesele de schelet ale înotătoarele pectorale prefigurează membrele anterioare ale

tetrapodelor primitive.

Un alt pas important în evoluţia tetrapodelor terestre pare să fi fost pierderea legăturii centurii

scapulare cu neurocraniul (care împiedică rotirea capului în cazul peştilor) şi apariţia gâtului care a permis

apariţia mobilităţii capului. Se presupune că, într-un stadiu iniţial, centura scapulară se termina în grosimea

musculaturii, ulterior, stabilindu-se legături noi ale centurilor cu scheletul axial, la nivelul coloanei vertebrale.

Importante modificări se înregistrează la nivelul organelor de simţ. Neuromastele liniei laterale

regresează şi apar receptori cutanaţi sub forma unor terminaţii nervoase libere sau încapsulate. Apare urechea

medie delimitată între timpan şi urechea internă, având legături cu faringele prin trompa lui Eustachio,

permiţând echilibrarea presiunii pe cele două feţe ale timpanului; în urechea medie se găseşte columela,

asigurând transmiterea vibraţiilor timpanului spre structurile urechii interne. Ochii prezintă pleoape cu rol

protector şi glande ale căror secreţii îi protejează împotriva uscăciunii; muşchii ciliari asigură acomodarea

vederii la distanţă.

Glandele tegumentare intervin în reglarea pierderilor de apă la nivelul tegumentului, iar rinichii se

perfecţionează pentru a reduce pierderile de apă prin urină.

Adaptări pentru cucerirea uscatului

Reptilele au cucerit rapid uscatul ca urmare a unor adaptări la condiţiile terestre de viaţă:

1. tegumentul prezintă un strat cornos superficial, funcţionând ca barieră împotriva uscăciunii; totodată,

glandele tegumentare sunt cvasiabsente astfel încât la acest nivel nu se pierde apă;

2. membrele sunt bine dezvoltate, permiţând susţinerea corpului şi deplasarea activă în mediul terestru;

3. encefalul prezintă emisfere bine dezvoltate și apare scoarţa cerebrală; conexiunile superioare dintre centrii

nervoşi permit realizarea unui comportament complex;

4. plămânii sunt parenchimatoşi, pereţii interni formând numeroase septuri, iar; respiraţia pulmonară asigură

în întregime necesarul de oxigen al organismului; ventilaţia pulmonară se realizează prin mişcări respiratorii

active - apare musculatura intercostală;

5. aparatul circulator este mai eficient decât cel al amfibienilor, iar septul interventricular incomplet şi

contracţia succesivă a pereţilor ventriculari reduc la minimum amestecarea sângelui venos cu cel arterial;

Page 85: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

6. rinichiul de tip metanefros prezintă nefroni cu glomerul redus, astfel încât urina se prezintă ca o pastă

semisolidă, conţinând acid uric şi foarte puţină apă;

7. fecundaţia este internă, masculii având organe copulatoare. Embrionul prezintă anexe embrionare (amnios

şi alantoidă), fiind înconjurat de albumen şi coajă calcaroasă sau membranoasă, ceea ce permite dezvoltarea

embrionară în mediul terestru. Probabil, apariţia cojii oului a fost unul dintre factorii decisivi în ascensiunea

explozivă a reptilelor.

Încrengătura Vertebrata

Vertebratele sunt animale la care, de regulă, notocordul apare doar în timpul dezvoltării embrionare, la

adulţi, scheletul axial fiind reprezentat de coloana vertebrală şi craniu. Encefalul este adăpostit de craniu, iar

măduva spinării este protejată în canalul neural, format în partea dorsală a coloanei vertebrale.

1. Subîncrengătura Agnatha Agnatele sunt vertebrate acvatice primitive, reprezentate prin specii fosile şi prin ciclostomii actuali, care au

gura lipsită de fălci. Nu au înotătoare perechi, iar tegumentul este nud, lipsit de solzi. Notocordul este

persistent, iar la nivelul craniului, lipseşte regiunea occipitală (vertebrate hemicraniate). Prezintă un sac nazal,

deschis la exterior printr-o singură nară (monorine). Urechea internă prezintă unul sau două canale

semicirculare. Respiraţia este branhială, iar circulaţia simplă şi completă. Prezintă rinichi de tip pronefros sau

mezonofros. Au o singură gonadă, iar fecundaţia este externă.

Clasa Cyclostomata

Ciclostomii actuali sunt vertebrate acvatice şi poichiloterme. Adulţii au gura circulară, căptuşită cu odontoizi,

fiind prădători sau paraziţi, în timp ce larvele au gura sub formă de potcoavă şi sunt planctonofage şi

detritofage. Se cunosc, aproximativ, 120 de specii actuale, populând apele marine, salmastre şi dulci.

Caractere generale

1. Corpul este cilindric, serpentiform; nu au înotătoare perechi. Tegumentul este nud.

2. Notocordul este persistent, vertebrele fiind acentrice, iar craniul este lipsit de regiunea occipitală.

Musculatura flancurilor are structură metameră.

3. Sistemul nervos cuprinde encefalul redus, cu zece perechi de nervi cranieni, măduva spinării, nervii

rahidieni având rădăcinile separate.

4. Prezintă dinţi cornoşi (odontoizi); intestinul prezintă valvulă spirală şi se deschide în faţa înotătoarei anale

prin anus; glandele anexe sunt reprezentate de glande salivare, ficat şi câmpuri pancreatice.

5. Branhiile se găsesc în interiorul unor saci branhiali (marsipobranhii).

6. Aparatul circulator este închis; inima este bicamerală; prezintă sistem port-hepatic.

7. Excreţia se realizează prin rinichi de tip pronefros sau mezonefros.

8. Sexele sunt separate, fiecare individ prezentând o singură gonadă; fecundaţia este externă.

În apele curgătoare din ţara noastră trăiesc trei specii de cicari sau chişcari (Eudontomyzon sp.). Fac

parte din subclasa Petromyzontida care cuprinde specii parazite, ce se hrănesc cu lichidele interne ale

animalelor-gazdă. Sunt ciclostomi care prezintă faringe branhial, au ochii funcţionali, dar nu au chiasmă

optică. Pe laturile corpului, prezintă şapte perechi de fante branhiale externe. Nu au tentacule cefalice.

Dezvoltarea embrionară se desfăşoară cu metamorfoză, pe parcursul mai multor ani.

Chișcarii sunt ciclostomi de talie mică (15 – 25 cm), fiind prezenţi în sectorul montan al rîurilor. Coloritul

este cafeniu-cenuşiu, cu luciu metalic, abdomenul fiind alb-gălbui; înotătoarea codală este transparentă sau

negricioasă.

Eudontomyzon danfordi (chişcarul carpatic) este răspândit în tot bazinul dunărean, la noi fiind prezent, mai

ales, în rîurile din vestul, nordul şi estul ţării; stadiul larvar are o durată de 3,5 – 4 ani, în timp ce adulţii

trăiesc 17 – 21 luni şi parazitează, în special, specii de salmonide.

Eudontomyzon vladykovi (chişcarul dunărean) trăieşte în bazinele Jiu şi Argeş, iar Eudontomyzon mariae

(chişcarul ucrainean) este prezent doar, local, în bazinul Oltului, Jiului, Argeş, Siret şi Dunărea inferioară;

Page 86: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

aceste două specii nu sunt considerate parazite, deoarece adulţii nu se hrănesc, iar larvele consumă alge

microscopice şi detritus organic.

II. Subîncrengătura Gnathostomata Gnatostomatele sunt vertebrate acvatice (peşti) şi terestre (tetrapode - amfibieni, reptile, păsări şi mamifere)

care prezintă gură cu fălci mobile. Peştii prezintă înotătoare perechi şi neperechi, iar tetrapodele au două

perechi de membre. De regulă, tegumentul prezintă produse cornoase – solzi, pene, peri - care formează un

înveliş protector al corpului. Gnatostomatele au doi saci nazali şi două nări, iar urechea internă prezintă trei

canale semicirculare. De regulă, notocordul este prezent doar în stadiul embrionar, iar craniul este complet.

Respiraţia este branhială sau pulmonară, iar circulaţia poate fi simplă sau dublă, completă sau incompletă.

Rinichii sunt de tip mezonefros sau metanefros, iar gonadele sunt perechi, sexele fiind separate. La grupele

inferioare (peşti şi amfibieni), de regulă, fecundaţia este externă şi are loc în apă; tetrapodele terestre au

fecundaţia internă, iar embrionul prezintă anexe embrionare (amnios şi alantoidă).

II. 1. SUPRACLASA Pisces

Peştii reprezintă cel mai numeros grup de vertebrate actuale - circa 32700 de specii. Sunt vertebrate primar

acvatice, populând toate tipurile de ape continentale şi marine. De regulă, corpul este hidrodinamic, acoperit

cu solzi; prezintă înotătoare perechi şi neperechi. Scheletul este cartilaginos sau osos, craniul prinzându-se

direct la coloana vertebrală. Respiraţia este branhială, dar la câteva grupe, apar şi plămânii. Inima este

bicamerală, iar circulaţia simplă şi completă, fiind prezente două sisteme port: port-hepatic şi port-renal.

Rinichii sunt de tip mezonefros. La majoritatea speciilor, fecundaţia este externă.

II. 1. 1. Clasa Chondrichthyes

Peştii cartilaginoşi, cunoscuţi sub numele de rechini, sunt peşti care au scheletul cartilaginos. Se cunosc

aproximativ 980 de specii actuale.

Caractere generale

1. Corpul este fusiform, hidrodinamic sau evident comprimat dorso-ventral; de regulă, prezintă două

înotătoare dorsale, iar codala este heterocercă. Înapoia ochilor, prezintă o pereche de spiracule.

2. Tegumentul est nud sau acoperit cu solzi placoizi.

3. Scheletul este cartilaginos. Articulaţia craniană poate fi autostilică, hiostilică sau amfistilică. Notocordul

este persistent, dar pierde metameria, vertebrele prezintă corp vertebral şi arcuri vertebrale. De regulă,

înotătoarele perechi nu au legături cu scheletul axial. Musculatura flancurilor are structură metameră.

4. Encefalul este redus, dar mai complex decât la peştii osoşi, cu zece perechi de nervi cranieni, iar nervii

rahidieni sunt micşti. Organele de simţ sunt foarte bine dezvoltate, acuitatea olfactivă şi electrorecepţia fiind

esenţiale pentru supravieţuire.

5. Intestinul prezintă valvulă spirală şi se deschide în cloacă. Glandele anexe tubului digestiv sunt

reprezentate de ficat şi pancreas.

6. Respiraţia este branhială; prezintă patru – şapte perechi de branhii.

7. Aparatul circulator este închis; inima este bicamerală, ventriculul continuându-se cu un con arterial;

prezintă sistem port-hepatic şi sistem port-renal.

8. Excreţia se realizează prin rinichi de tip mezonefros, ureterele deschizându-se în cloacă.

9. Sexele sunt separate; fecundaţia este internă, masculii având o pereche de mixopterigii, la nivelul

înotătoarelor ventrale. În funcţie de locul desfăşurării dezvoltării embrionare, sunt specii ovipare, ovo-

vivipare sau vivipare.

Speciile prezente în apele Mării Negre aparțin subclasei Elasmobranchii (Selachii) cuprinde rechinii de

suprafaţă (selacieni) şi rechinii bentonici (batoidei). Prezintă cinci perechi de branhii, iar cavitatea branhială

se deschide la exterior prin tot atâtea perechi fante branhiale. Tegumentul este acoperit cu solzi placoizi.

Prezintă rostru, iar nările şi gura sunt situate ventral. Articulaţia craniană este de tip amfistilic sau hiostilic. În

cavitatea bucală, dinţii sunt dispuşi în şiruri, înlocuindu-se pe măsura uzurii.

Sphyrna zygaena (rechin-ciocan) trăieşte în Marea Mediteraneană, de unde poate pătrunde accidental

în sectorul sudic al Mării Negre. Forma capului este determinată de dezvoltarea exagerată a cartilajelor

Page 87: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

preorbitale şi postorbitale, rezultând cele două expansiuni la capătul cărora se găsesc ochii. Coloritul spatelui

şi flancurilor este gri-verzui, abdomenul fiind alburiu. Se hrăneşte cu peşti, dar poate consuma şi diferite

nevertebrate; execută migraţii estivale în apele nordice. Este vivipar.

Scyliorhinus canicula (rechin pătat) este prezent în Marea Mediteraneană, de unde, accidental, poate

pătrunde şi în Marea Neagră. Nu depăşeşte 80 cm lungime, iar coloritul este cenuşiu deschis, cu pete mici,

brun-întunecate. Vînează, mai ales, nevertebrate şi peşti de dimensiuni mici. Este o specie ovo-vivipară.

Squalus acanthias (rechin ţepos) este o specie prezentă şi în Marea Neagră. Dorsalele sunt precedate

de câte un spin, iar anala lipsește; coloritul flancurilor este cenuşiu, abdomenul fiind alburiu. Poate atinge 1,5

m lungime. Se hrăneşte cu peşti şi crustacee, fiind o specie ovo-vivipară.

Raja clavata (vulpe de mare, vatos), specie costieră, trăieşte şi în Marea Neagră. Corpul este romboidal

şi poate depăşi 1 m în diametru, prezentând butoni ţepoşi (inclusiv, pe pedunculul codal), formaţi prin

fuzionarea unor solzi. Dorsalele şi codala se reduc la câteva radii. Manifestă homocromie schimbătoare. Se

hrăneşte cu peşti, crustacee şi moluşte. Specie ovipară, depune ouă învelite într-o ootecă prevăzută cu

prelungiri filiforme, lungi, cu ajutorul cărora se fixează de diferite suporturi.

Dasyatis pastinaca (pisică de mare) se întâlneşte şi în Marea Neagră. Corpul este ovoid, nud, atingând

1 m lungime; dorsalele şi codala lipsesc, dar prezintă un spin caudal, rezultat prin modificarea unei radii a

înotătoarei dorsale, care poate depăşi 30 cm lungime şi la baza căruia se deschide o glandă cu secreţii

veninoase. Se hrăneşte cu peşti, crustacee şi moluşte. Este o specie ovo-vivipară.

II. 1. 2. Clasa Osteichthyes

Cuprinde peste 31500 de pești osoşi, având scheletul parţial sau complet osificat și populează apele

marine, salmastre şi dulcicole.

Caractere generale

1. De regulă, corpul este fusiform, hidrodinamic, dar se întâlnesc şi alte tipuri morfologice (serpentiform,

discoidal, sferic, cu corpul culcat pe o latură etc.); de regulă, codala este homocercă.

2. Tegumentul este acoperit cu solzi elasmoizi, mai rar ganoizi sau cosmoizi.

3. Scheletul este parţial sau complet osificat. Articulaţia craniană este hiostilică. De regulă, notocordul nu

este persistent, vertebrele prezintă corp vertebral şi arcuri vertebrale. Înotătoarele pectorale au legături cu

scheletul axial, fiind articulate la regiunea temporală a craniului. Musculatura flancurilor are structură

metameră.

4. Encefalul este redus, înconjurat de substanţă grasă, cu zece perechi de nervi cranieni, iar nervii rahidieni

sunt micşti. Organele de simţ sunt bine dezvoltate.

5. Prezintă o vezică gazoasă cu rol hidrostatic; în funcţie de legăturile acesteia cu esofagul, peştii osoşi pot fi

fizostomi sau fizoclişti.

6. Intestinul nu prezintă valvulă spirală, dar poate prezenta apendici pilorici şi se deschide pe marginea

anterioară a papilei ano-genito-urinare, în faţa analei. Glandele anexe tubului digestiv sunt reprezentate de

ficat şi câmpurile pancreatice.

7. Respiraţia este branhială; prezintă patru perechi de branhii, cavitatea branhială fiind acoperită de un

opercul osos, format din trei – patru oase. La numeroase grupe, apar organele respiratorii accesorii.

8. Aparatul circulator este închis; inima este bicamerală, ventriculul continuându-se cu un bulb arterial;

prezintă sistem port-hepatic şi sistem port-renal.

9. Excreţia se realizează prin rinichi de tip mezonefros, ureterele deschizându-se pe marginea posterioară a

papilei ano-genito-urinare.

10. Gonoductele se prind direct de gonade şi se deschid în segmentul median al papilei ano-genito-urinare.

Sexele sunt separate; fecundaţia este externă, majoritatea speciilor fiind ovipare.

Huso huso (morun), cel mai mare dintre sturioni (atinge 5 – 6 m lungime), este prezent și în Marea

Neagră, fiind o specie vulnerabilă. Prezintă cinci şiruri longitudinale de scuturi dermice. Are rostrul scurt, uşor

arcuit în sus, iar mustăţile aplatizate sunt prinse în apropierea gurii; deschiderea gurii este foarte largă,

Page 88: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

semilunară. Este o specie ihtiofagă, dar consumă şi crustacee. Primăvara, migrează în Delta Dunării şi pe

cursul inferior al Dunării pentru reproducere.

Alosa immaculata (scrumbie de Dunăre) trăieşte în Marea Neagră; migrează în Dunăre pentru

reproducere (migraţie amfibiotică anadromă). Prezintă câte doi solzi alari pe fiecare faţă a codalei, iar carena

ventrală din fața înotătoaei anale este foarte evidentă. Se hrăneşte cu peşti mărunţi şi crustacee. Carnea are un

conţinut foarte ridicat de lipide (18 - 20%).

Salmo trutta fario (păstrăv indigen), la noi, este prezent în zona montană, preferând apele reci şi repezi.

Are două dorsale, a doua fiind adipoasă. Coloritul este verde-măsliniu deschis, cu pete negricioase spre spate,

inclusiv pe dorsala cu radii, iar pe flancuri, prezintă pete ocelare (roşu tivit cu alb). Se hrăneşte cu

nevertebrate, dar adulţii pot consuma peşti şi amfibieni; execută o migraţie anadromă, spre izvoare, în vederea

reproducerii.

Cyprinus carpio (crap) este larg răspândit în apele lin curgătoare şi stagnante din zona de câmpie şi de

deal. Corpul este relativ înalt şi comprimat lateral, acoperit cu solzi cicloizi. Dorsala are baza lungă; dorsala şi

anala au prima radie tare şi zimţată. Gura are buze groase şi prezintă două perechi de mustăţi. Coloritul

spatelui este brun-verzui, abdomenul fiind alb-gălbui.

Perca fluviatilis (biban) populează toate apele dulci din ţara noastră, exceptând sectorul montan al

apelor curgătoare. Are două dorsale, prima având radiile tari, iar solzii sunt ctenoizi. Coloritul este verzui, cu 5

– 9 benzi transversale întunecate, iar înotătoarele ventrale şi cea anală, precum şi vârfurile codalei sunt

roşietice. La marginea posterioară a primei dorsale, există o pată neagră.

II. 2. SUPRACLASA Tetrapoda

Tetrapodele sunt vertebrate terestre, prezente în cele mai diverse ecosisteme şi habitate. Forma corpului este

variată; exceptând amfibienii care au corpul nud, celelalte tetrapode au corpul acoperit cu produse cornoase

ale tegumentului - solzi, pene, peri etc. Au două perechi de membre, conformate pentru diverse tipuri de

locomoţie. Scheletul este osos, iar articulaţia dintre craniu şi coloana vertebrală este, de regulă, mobilă.

Respiraţia este pulmonară, exceptând amfibienii care pot respira şi prin intermediul tegumentului sau

branhiilor. Inima este tri- sau tetracamerală, iar circulaţia dublă, incompletă sau completă; sunt prezente două

sisteme port: port-hepatic şi port-renal, ultimul fiind în regresie (dispare la mamifere). Rinichii sunt de tip

mezonefros sau metanefros. La majoritatea speciilor, fecundaţia este internă (exceptând amfibienii anuri).

Amfibienii sunt tetrapode non-amniote, dezvoltarea embrionară realizându-se prin metamorfoză, în apă;

celelalte grupe sunt vertebrate amniote - embrionul prezintă anexe embrionare: amniosul şi alantoida.

II. 2. 1. Clasa Amphibia Amfibienii sunt vertebrate care trăiesc pendulând între mediul terestru şi cel acvatic, amfibienii actuali (circa

7000 de specii) fiind încă incomplet adaptaţi pentru viaţa pe uscat.

Caractere generale

1. Există trei tipuri morfologice: trituriform, raniform şi serpentiform.

2. Prezintă două perechi de membre; degetele sunt adeseori unite prin membrane interdigitale şi nu au

gheare sau unghii.

3. Tegumentul este subţire şi umed; nu prezintă solzi cornoşi; au numeroase glande mucoase, iar la unele

specii, există şi glande veninoase; uneori, prezintă homocromie schimbătoare.

4. Scheletul este complet osificat; craniul prezintă doi condili occipitali; notocordul dispare la adulţi, iar

numărul vertebrelor este variabil; coastele lipsesc la unele specii. Nu prezintă exoschelet.

5. La nivelul encefalului, emisferele cerebrale se individualizează. Au zece perechi de nervi cranieni.

6. Gura este largă; prezintă dinţi pe ambele fălci sau numai pe cea superioară; cavitatea nazală comunică prin

coane cu cea bucală. Prezintă cloacă.

7. Respiraţia poate fi branhială, pulmonară, tegumentară sau faringiană; la unele specii, branhiile persistă

întreaga viaţă.

8. Inima este tricamerală (două atrii şi un ventricul), circulaţia fiind dublă şi incompletă; prezintă două

sisteme port: port-hepatic şi port-renal; vascularizaţia tegumentului este foarte bogată.

Page 89: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

9. Sunt tetrapode poichiloterme cu rata metabolică redusă.

10. Prezintă doi rinichi de tip mezonefros; urina este diluată şi conţine uree.

11. Sexele sunt separate; fecundaţia este externă la anure, internă la urodele şi gimnofioni. Majoritatea sunt

specii ovipare, ovo-viviparitatea fiind foarte rară; la unele grupe, se manifestă fenomenul de neotenie. Ouăle

sunt mezolecite, cu membrană gelatinoasă. Dezvoltarea embrionară se face prin metamorfoză.

Bombina bombina (buhai de baltă/izvoraş cu burtă roşie), specie diurnă şi crepusculară, prezentă în

regiunea de câmpie şi de deal. Coloritul este brun-cenuşiu pe spate, iar abdomenul este negru-albăstrui cu pete

roşii neregulate. Tegumentul are aspect rugos (cu negi) şi conţine glande cu secreţii iritante. Masculii au doi

saci vocali. În caz de pericol, în apă se ascunde în mâl, iar pe uscat, simulează moartea răsucindu-se cu

abdomenul în sus şi rămânând nemişcat.

Pelobates fuscus (broască brună de pământ) este prezentă în regiunile cu soluri afânate sau nisipoase la

altitudini mai mici de 600 m. Pe latura externă a tarsului, prezintă o lamă cornoasă cu aspect semilunar, iar

tegumentul este neted şi pupila verticală. Coloritul este brun-deschis cu pete întunecate pe spate, iar

abdomenul este alb-cenuşiu, pătat uneori cu brun-cenuşiu. Masculii nu au saci vocali şi calozităţi nupţiale, dar

prezintă o glandă humerală.

Bufo viridis (broască râioasă verde) este o specie ubicvistă prezentă chiar și în interiorul localităților.

Tegumentul dorsal prezintă negi, iar înapoia ochilor se găsesc glandele parotoide cu aspect oval-semilunar

(secretă bufonina). Pupila este orizontală. Nu are dinţi. Dorsal, pe fond cenuşiu-deschis prezintă pete verzi-

măslinii, iar abdomenul este alburiu cu pete întunecate. Masculii au un sac vocal submandibular, iar

calozităţile nupţiale sunt negre.

Salamandra salamandra (sălămâzdră) este o specie de urodele prezentă în munții Carpaţi, zona

Subcarpaţilor şi în Podişul Transilvaniei. Înapoia ochilor prezintă glande parotoide cu aspect reniform.

Coloritul este negru strălucitor cu pete neregulate galbene. Este nocturnă şi ovo–vivipară (femela naşte larve

cu branhii şi membre, având dimensiuni mici şi care rămân în apă aproximativ 12 săptămâni).

Triturus cristatus (sălămâzdră/triton cu creastă) se întâlneşte din zona de și deal; pentru reproducere,

intră în bălţi cu vegetaţie submersă. Flancurile şi spatele au culoarea brun-roşcată, iar abdomenul este galben-

portocaliu cu pete neregulate cenuşii-întunecate. În perioada de reproducere, masculul prezintă o creastă

dorsală înaltă şi adânc crestată, iar regiunea ventrală a cozii se colorează în alb-albăstrui.

II. 2. 2. Clasa Reptilia

Reptilele sunt primele tetrapode care cuceresc definitiv uscatul; majoritatea speciilor actuale (circa 10030 de

specii) se deplasează prin târâre, membrele asigurând doar susţinerea corpului.

Caractere generale

1. Forma corpului este variată, întâlnindu-se trei tipuri morfologice principale: cheloniform (reptile cu corpul

turtit dorso-ventral şi exoschelet bine dezvoltat), lacertiliform (reptile cu corpul fusiform şi două perechi de

membre egale) şi serpentiform (reptile cu corp cilindric şi apode).

2. Au două perechi de membre pentadactile adaptate pentru mers, căţărat sau înot; la şerpi şi unele şopârle,

membrele lipsesc.

3. Tegumentul uscat, cu puţine glande; stratul cornos superficial este înlocuit prin năpârlire periodică.

4. Craniul prezintă un condil occipital; apare cuşca toracică formată din stern, coaste şi câteva vertebre

toracice; la şerpi sternul lipseşte. Broaştele ţestoase au exoschelet foarte bine dezvoltat.

5. La nivelul encefalului, apare scoarţa cerebrală. Au doisprezece perechi de nervi cranieni.

6. De regulă, gura este largă şi prezintă dinţi pe ambele fălci; broaştele ţestoase prezintă cioc cornos; la

crocodili, apare bolta palatină secundară, separând complet calea digestiva de cea respiratorie. Stomacul este

de tip triturator. Prezintă cloacă.

7. Respiraţia este strict pulmonară; arcurile branhiale apar în timpul vieţii embrionare.

8. Inima este tricamerală, cu excepţia crocodililor care au inima tetracamerală; prezintă o pereche de cârje

aortice. Circulaţia este dublă şi incompletă.

Page 90: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

9. Sunt vertebrate poichiloterme; la unele specii există adaptări comportamentale pentru asigurarea

termoreglării.

10. Rinichii sunt de tip metanefros; urina conţine acid uric.

11. Sexele sunt separate; fecundaţia este internă. Sunt vertebrate ovipare, viviparitatea fiind extrem de rară.

Ouăle au coaja membranoasă. Apar anexele embrionare: amniosul şi alantoida; embrionul prezintă, de

asemenea, corion şi sac vitelin.

Emys orbicularis (broască ţestoasă de lac) trăieşte în ape lin curgătoare şi stătătoare. Are carapacea

aplatizată, iar membrele lungi, cu autopodul lăţit şi degetele unite prin membrane interdigitale. Coloritul este

negricios-verzui cu pete mici galbene. Este o specie crepuscular-nocturnă şi iernează îngropată în mâl.

Lacerta viridis (guşter) este o specie larg răspândită în poieni şi liziere de pădure, putând ajunge până

la 1000 m altitudine. Nu depăşeşte 40 cm lungime şi este cel mai mare reprezentant al familiei în România.

Prezintă dimorfism sexual: masculul este verde şi are guşa azurie în sezonul de reproducere, iar femela este

verde-măslinie cu punte negre şi are treimea posterioară cafenie.

Anguis colchica (şarpe de sticlă, năpârcă) trăieşte în locuri deschise; lipseşte din Dobrogea. Specie

apodă, are corpul acoperit cu solzi netezi şi lucioşi, coloritul fiind arămiu; își poate rupe coada.

Eryx jaculus (şarpe de nisip, boa de nisip) este singurul reprezentant al familiei Boidae în România

(deosebit de rar, apare în zone cu soluri nisipoase sau afânate din Dobrogea și lunca Dunării). Nu depăşeşte 80

cm lungime şi are coloritul gălbui-cenuşiu cu pete neregulate brune. Este scurt și gros; aspectul general și

coloritul capului, respectiv, al cozii este similar. Gura este plasată ventral, iar partea anterioară a corpului, dură

și ascuțită, servește pentru săparea galeriilor subterane în care se adăpostește, fiind o specie nocturnă. Este

ovipar.

Natrix natrix (şarpe de casă) se întâlneşte de la ţărmul mării până la altitudinea de 1100 m, în

apropierea apelor, fiind un foarte bun înotător. Are corpul zvelt acoperit cu solzi carenaţi; coloritul flancurilor

şi spatelui este cenuşiu, cu două pete temporale alb-gălbui; abdomenul prezintă un desen negru cu alb, negrul

predominând.

II. 2. 3. Clasa Aves

În prezent, păsările constituie cel mai divers grup de vertebrate terestre - circa 10050 de specii actuale;

numărul variază de la un autor la altul, în funcţie de criteriile taxonomice folosite.

Caractere generale

1. Corpul este fusiform, aerodinamic, alcătuit din cap, gât, trunchi şi două perechi de membre. Cele

anterioare sunt transformate în aripi, iar membrele posterioare au patru degetele libere sau unite prin

membrane interdigitale, terminate cu gheare.

2. Tegumentul este uscat, lipsit de glande; prezintă o serie de produse cornoase – pene, cioc, solzi şi gheare.

3. Scheletul este alcătuit din oase subţiri şi pneumatice; craniul prezintă un condil occipital; la nivelul

coloanei vertebrale, sunt prezente osul sinsacrum şi pigostilul; coastele sunt alcătuite dintr-un segment sternal

şi unul vertebral, prezentând apofiză uncinee; sternul poate fi carenat sau acarenat. La nivelul autopodului, se

formează carpometacarpul, respectiv, tarsometatarsul. Musculatura care asigură zborul este foarte

voluminoasă.

4. La nivelul encefalului, emisferele cerebrale sunt voluminoase şi netede, iar cerebelul este bine dezvoltat şi

cutat. Au doisprezece perechi de nervi cranieni.

5. Nu au dinţi, oasele fălcilor fiind acoperite de cioc. Stomacul prezintă un segment triturator şi unul

glandular. Prezintă cloacă tricompartimentată.

6. Sirinxul este organul fonator, plămânii sunt parenchimatoşi, de tip tubular şi prezintă saci aerieni. În timpul

zborului, respiraţia este dublă.

7. Inima este tetracamerală (două atrii şi două ventricule), circulaţia fiind dublă şi completă; prezintă cârjă

aortică dreaptă, iar sistemul port-renal intră în regresie; vascularizaţia pulmonară este deosebit de bogată.

8. Sunt tetrapode homeoterme cu rata metabolică foarte ridicată.

9. Prezintă doi rinichi de tip metanefros şi nu au vezică urinară; urina este concentrată şi semisolidă.

Page 91: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

10. Sexele sunt separate, iar femela prezintă doar jumătatea stângă a aparatului genital; fecundaţia este

internă. Sunt tetrapode ovipare, embrionul şi anexele sale fiind acoperite cu mai multe membrane şi o coajă

calcaroasă. Asigură clocitul ouălor şi au un comportament parental complex.

Cygnus olor (lebădă de vară) este o specie migratoare parţial în România, mai ales în regiunile sudice;

majoritatea exemplarelor care iernează la noi, provin din populaţii nordice. Preferă bălţile şi lacurile cu mult

stufăriş. Are penajul alb strălucitor, iar ciocul adultului este roşu-portocaliu, cu o protuberanţă bazală neagră.

În timpul zborului, gâtul şi picioarele palmate sunt perfect întinse, auzindu-se şuieratul aripilor. Păsările tinere

au penajul maroniu în primul an de viaţă.

Pelecanus onocrotalus (pelican comun) este oaspete de vară, cuibărind în colonii, în stufărişuri şi

mlaştini sau pe plauri. Penajul este alb, însă are remige negre şi subalare albe, pe faţa inferioară, aripa fiind

albă cu o bordură neagră. Sacul gular galben, iar picioarele de tip stegan sunt roz-maronii. Apare în Cartea

Roşie a Vertebratelor din România, având statut de specie vulnerabilă.

Ciconia ciconia (barză albă, cocostârc) preferă să-şi instaleze cuibul pe suporturi înalte, în perimetrul

localităţilor. Penajul este alb cu negru: gâtul, jumătatea anterioară a aripilor, spatele şi abdomenul sunt albe;

jumătatea posterioară a aripilor are culoare neagră. Ciocul este lung, de culoare roşu-portocaliu; la fel şi

picioarele. Apare în Cartea Roşie a Vertebratelor din România, cu statut de specie vulnerabilă.

Haliaeetus albicilla (codalb), numit impropriu „vultur”, este cea mai mare acvilă care cuibăreşte în

prezent în România, în special, în Delta Dunării. Apare în Cartea Roşie a Vertebratelor din România, cu

statut de specie critic periclitată. Coloritul adulţilor este predominant brun, cu capul cafeniu deschis şi coada

rotunjită, albă. Cuibăreşte solitar, amenajând cuiburi voluminoase în vârful unor arbori bătrâni.

Dendrocopos major (ciocănitoare pestriţă mare) specie sedentară comună în păduri şi, relativ,

frecventă în parcuri, grădini. Coloritul este o combinaţie de negru şi alb, obrajii fiind albi, traversaţi de o linie

neagră. La masculi, pe ceafă, este prezentă o pată roşie. Piciorul este de tip scansor, iar ciocul lung, conic şi

puternic, folosindu-l ca daltă pentru a sparge scoarţa arborilor, în căutarea insectelor şi larvelor acestora, pe

care le „culege” cu ajutorul limbii lungi şi lipicioase. Coada este folosită pentru sprijinire, rectricele fiind

rigide. Cuibul este săpat în trunchiul arborilor, cu ajutorul ciocului.

II. 2. 4. Clasa Mammalia

Mamiferele constituie grupul celor mai evoluate vertebrate, fiind prezente în toate ecosistemele terestre, din

zonele calde până în regiunile polare, dar şi în ecosisteme acvatice. În prezent, pe Terra, trăiesc aproximativ

5488 de specii de mamifere.

Caractere generale

1. Corpul are forme variate, fiind alcătuit din cap, gât, trunchi, coadă şi două perechi de membre, conformate

pentru diferite moduri de locomoţie.

2. Tegumentul prezintă mai multe tipuri de glande (sebacee, sudoripare, odorante, mamare) şi numeroase

produse cornoase (peri, solzi, gheare, unghii sau copite, coarne etc.).

3. Scheletul este alcătuit din oase mari, pline cu măduvă; craniul de tip platibazic şi prezintă doi condili

occipitali; în urechea medie, există un lanţ de trei oscioare (ciocanul, nicovala şi scăriţa). La nivelul coloanei

vertebrale, este prezent osul sacrum; coastele sunt arcuri osoase, care, în funcţie de articularea la stern, pot fi

adevărate, false sau flotante. Muşchii caracteristici mamiferelor sunt diafragmul, muşchii pieloşi şi muşchii

feţei.

4. La nivelul encefalului, emisferele cerebrale şi cerebelul sunt voluminoase, acoperind toate celelalte părţi

componente, iar scoarţa cerebrală atinge dezvoltarea maximă. Au doisprezece perechi de nervi cranieni.

5. Tubul digestiv se întinde între orificiul bucal şi cel anal, deschis direct, la exterior; nu au cloacă. Au dinţi

tecodonţi, dentiţia fiind, de regulă, heterodontă, monofiodontă sau difiodontă. Stomacul poate fi simplu sau

pluricompartimentat. Glandele anexe tubului digestiv sunt glandele salivare, ficatul şi pancreasul.

6. Laringele este organ fonator, iar plămânii sunt parenchimatoşi şi lobaţi, căile intrapulmonare formând

arborele bronşic.

Page 92: I. MICROORGANISME PROCARIOTE … citoplasmatică Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa internă a peretelui celular de care este,

7. Inima este tetracamerală (două atrii şi două ventricule), circulaţia fiind dublă şi completă; prezintă cârjă

aortică stângă, o singură venă cavă anterioară (superioară), precum şi un singur sistem-port, cel hepatic.

8. Sunt tetrapode homeoterme.

9. Prezintă doi rinichi de tip metanefros şi au vezică urinară, care se deschide, prin uretră, în sinusul uro-

genital.

10. Sexele sunt separate, iar fecundaţia este internă. Cu puţine excepţii, mamiferele nasc pui, dezvoltarea

embrionară desfăşurându-se la nivelul uterului, pe seama unei placente. Puii sunt alăptaţi, fiind dependenţi de

femele pentru un interval de timp mai lung sau mai scurt. Numeroase specii de mamifere sunt animale

sociale, cu manifestări comportamentale complexe.

Rhinolophus ferrum-equinum (liliac mare cu potcoavă) este un liliac care prezintă excrescenţe

foliacee în jurul nărilor, dispuse sub formă de potcoavă, dar nu are tragus. Blana este moale şi pufoasă, brun-

cenuşie; este unul dintre cei mai mari lilieci din Europa (anvergura aripilor este de 40 cm); specie sedentară,

se deplasează pe distanţe foarte scurte (cel mult 30 – 40 km) între locurile de iernat şi teritoriile de hrănire

folosite în timpul verii.

Erinaceus europaeus (arici) este o specie palearctică, lipsind din munţii Himalaya şi din nordul

Africii. Blana moale de pe partea ventrală a corpului şi bot este cenuşiu-negricioasă, iar ţepii sunt cenuşii, cu

baza şi vârful alb-gălbui. Este omnivor, sapă vizuini şi poate hiberna în unele regiuni ale arealului său

(inclusiv, în România).

Capreolus capreolus (căprior) se întâlneşte în păduri rare şi locuri semideschise. Blana de vară este

roşcat-cafenie, iarna devenind brun-cafenie. Masculii au coarne cu două – trei ramuri scurte.

Delphinus delphis (delfin comun) este o specie prezentă în largul mării; prezintă mai multe subspecii,

inclusiv, una endemică în Marea Neagră – Delphinus delphis ponticus. Ciocul nu este prea lung, iar melonul

este rotunjit. Coloritul este cenuşiu-întunecat, cu flancurile în nuanţe deschise – crem-gălbui în regiunea

toracică şi cenuşiu deschis pe pedunculul codal.

Lynx lynx (rîs) populează pădurile montane, fiind un căţărător deosebit de agil; la noi, este specie

protejată. Blana este cenuşiu-roşcată, cu pete mărunte negre, iarna devenind suriu-argintie; partea ventrală a

corpului este albă; în vârful pavilioanelor urechilor prezintă smocuri de peri lungi, iar pe marginile obrajilor,

peri lungi şi deşi formează „favoriţi”; coada este scurtă.