Gametogeneza Fecundaţia

Gametogeneza Fecundaţia

Gametogeneza este procesul în urma căruia se formează, celule haploide înalt diferenţiate denumite gameţi(celule sexuale) capabile de procreaţie. Gameţii (spermatozoidul la mascul şi ovocitul de ordinul II la femeie) produşi în organe specializate morfofuncţional, se formează prin procese de diviziune indirectă (meioză), citodiferenţiere şi maturare. Diferenţele dintre formarea spermatozoizilor prin procesul de spermatogeneză, respectiv a ovocitelor de ordinul II prin procesul de ovocitogeneză sunt legate de: inegalitatea de creştere în volum, stadiul de maturitate, apariţia în timp şi nu în ultimul rând de structura generatoare gametogenă. Structurile adaptate acestei funcţii sunt: foliculul ovarian (pentru ovocitul de ordinul II) şi tubul seminifer contort (pentru spermatozoid). Gameţii sunt celule haploide ce conţin 23 cromozomi (N cromozomi) din care 22 autozomi şi un cromozom sexual X sau Y, spre deosebire de celulele somatice care au garnitură diploidă ce conţin 46 cromozomi (2N) din care 44 autozomi şi 2 cromozomi sexuali (X sau Y). Pentru înţelegerea procesului de gametogeneză sunt necesare precizarea anumitor noţiuni.

I. Cromozomul

Cromozomul (din limba greacă chromo-nuanţă şi soma-obiect) reprezintă macromolecule de ADN care conţin mai multe gene şi secvenţe nucleotide cu rol în păstrarea informaţiei ereditare a celulei. Un singur cromozom conţine 2 regiuni caracteristice denumite braţe (braţul p-scurt şi braţul q sau lung) care sunt separate printr-un centromer. În timpul meiozei un singur cromozom suferă replicarea ADN-ului în care se dublează cantitatea de ADN (de la 2 N ajunge 4 N). Se formează cromozomul duplicat care conţine 2 cromatide surori ataşate la centromer.

A. Ploidia şi numărul " N "

1. Ploidia se referă la numărul de cromozomi într-o celulă, iar numărul " N " la cantitatea de ADN din celulă. Astfel celulele somatice normale şi celulele germinale primordiale conţin 46 cromozomi şi o cantitate 2N de ADN. Cromozomii se găsesc în 23 perechi omologi, un membru (omolog) din fiecare pereche este de origine maternă şi alta de origine paternă. Termenul diploid este clasic utilizat pentru o celulă ce conţine 46 cromozomi. Perechea de cromozomi de la 1-22 sunt autozomi (non-sex), iar perechea de cromozomi 23 conţine cromozomul sexual ( XX pentru femeie şi XY pentru bărbat).

2. Gameţii conţin cromozomul 23 (22 autozomi şi un cromozom sexual ) şi o cantitate 1 N de ADN. Termenul de "haploid " este clasic utilizat ca referindu-se la o celulă ce conţine 23 de cromozomi. Gametul feminin conţine numai cromozomul X, iar cel masculin fie cromozomul X sau Y, de aceea gametul masculin este cel care determină sexul genetic al individului.

B. Cromozomul X

O celulă somatică normală de tip feminin conţine 2 cromozomi X (XX). Celula de tip feminin implică un mecanism pentru inactivarea permanentă a unuia din cromozomii X, care are loc în prima săptămână a dezvoltării embrionare. Alegerea cărui cromozom X (matern sau patern ) este inactivat este încă în discuţie. Aspectul morfologic al inactivării cromozomului X poate fi observat la microscopul optic lângă membrana nucleară şi este denumit corpusculul Barr.

C. Cromozomul Y

O celulă somatică normală de tip masculin conţine un cromozom X şi unul Y (XY).

II. Meioza

Meioza este un proces specializat al diviziunii celulare ce are loc numai în gametogeneză. Meioza este tipul de diviziune specifică celulelor sexuale, prin care se asigură menţinerea constantă a numărului de cromozomi la toate generaţiile unei specii. Ea conţine două diviziuni, meioza I (reducţională) şi meioza II (ecuaţională), din care rezultă formarea a 4 gameţi, fiecare conţinând un număr redus la jumătate de cromozomi (23 cromozomi) şi o cantitate redusă la jumătate de ADN (1 N) din celulele somatice normale (46 cromozomi, 2N).

În gametogeneză trecerea de la garnitura diploidă (46) la cea haploidă (23) se realizează prin meioza reducţională, iar reducerea cantităţii de ADN de la 2N la 1N are loc prin meioza ecuaţională

Meioza reducţională

Are loc în cursul gametogenezei la trecerea de la ovocitul şi spermatocitul primar, la ovocitul şi spermatocitul secundar. Fazele meiozei reducţionale sunt: profaza, metafaza, anafaza şi telofaza prin care se formează două celule fiice cu garnitură cromozomială redusă la jumătate (23) şi cantitate de ADN dublă 2N. În interfaza dinaintea începerii diviziunii reducţionale celulele germinale cresc, mărindu-şi volumul.

Etapele acesteia sunt:

A. Profaza diviziunii primare la sexul feminin începe încă din faza intrauterină în luna a 3-a, iar în luna a 5-a ovocitul primar intră în fază “dormantă, ce corespunde stadiului diploten. Ca durată, acest stadiu din profaza ţine până la pubertate, când se va continua profaza primei diviziuni şi etapele ulterioare ale acesteia: metafaza, anafaza, telofaza. În spermatogeneză, spre deosebire de ovogeneză, spermatogoniile încep faza de creştere la pubertate când, mărite de volum şi împinse spre lumenul tubului seminifer prin diviziune mitotică, dau naştere spermatociţilor primari, care vor intra în diviziunea reducţională a meiozei. La sexul masculin meioza începe odată cu pubertatea. Profaza primei diviziuni cuprinde următoarele etape:

1. Faza leptotenă în care nucleul se prezintă mai mare ca volum deoarece creşte cantitatea de carioplasmă. Cromozomii sunt lungi, subţiri şi spiralaţi. Fiecare este format din câte două cromatide care au apărut anterior, prin replicarea ADN-ului cromozomial cu dublarea cantităţii de ADN (4N). Cromatidele sunt unite la nivelul centromerului.

2. Faza zigotenă se caracterizează prin unirea cromozomilor omologi. Aceştia formează câte o pereche, unul fiind de origine paternă şi altul maternă.

3. Faza pachitenă prezintă cromozomii împerechiaţi, strâns uniţi şi spiralaţi. Totodată ei au devenit mai scurţi şi îngroşaţi în lungul lor. Cromozomii omologi astfel uniţi unul cu altul au fost numiţi cromozomi bivalenţi. Fiecare pereche având în această fază câte patru cromatide, formează un complex numit tetradă cromozomială. Numărul tetradelor corespunde numărului haploid de cromozomi. Formarea tetradelor este o caracteristică a meiozei prin care se pregăteşte, deci, reducerea numărului de cromozomi.

4. Faza diplotenă se caracterizează prin tendinţa de separare a cromozomilor omologi. Separarea cromozomilor omologi se realizează prin depărtarea una de alta a celor două centromere, fiecare centromer trăgând după sine cele două cromatide de care este legat. Procesul se realizează greu datorită chiasmelor. Chiasmele reprezintă zone de aderenţă a cromatidelor omoloage din cromozomii bivalenţi. Schimbul de material genetic din molecula ADN a fost numit crossing-over. În urma crossong-over-ului din diploten, fiecare cromozom conţine material genetic matern şi patern. Acest proces stă la baza variabilităţii indivizilor speciei, în cadrul căreia, cu excepţia gemenilor monozigoţi (univitelini) nu se pot întâlni indivizi identici. Din contră, fiecare individ al speciei rămâne un unicat, cu propria lui istorie genetică, moştenită prin acest mecanism şi ca urmare, cu propria expresie fenotipică.

5. Diakinesis (kinesis- mişcare) reprezintă ultima etapă a profazei diviziunii primare, caracterizată prin iniţerea deplasării cromozomilor.

B. Metafaza diviziunii reducţionale se caracterizează prin alinierea cromozomilor, anterior separaţi, în planul ecuatorial al fusului de diviziune.

C. Anafaza.În cursul anafazei se produce disjuncţia cromozomilor duplicaţi, fără împărţirea centromerului. Concomitent are loc deplasarea în lungul fusului de diviziune a cromozomilor. Spre fiecare pol s-au deplasat deci un număr haploid de cromozomi duplicaţi.

D. Telofaza este etapa în care se termină diviziunea reducţională a meiozei, din care la sexul feminin rezultă un ovocit secundar şi primul globul polar, iar la cel masculin, doi spermatociţi secundari.

În concluzie, meioza reducţională implică:

1. sinapsa- are loc formarea tetradei cromozomilor duplicaţi

2. crossing-over – schimb de material genetic

3. alinierea- 46 cromozomi duplicaţi se aliniază în planul ecuatorial al fusului de diviziune

4. disjuncţia- împărţirea cromozomilor omologi, centromerul nu se duplică

5. diviziunea celulară- se formează 2 gametociţi secundari (23 cromozomi duplicaţi, 2N)

Meioza ecuaţională (egală)

Diviziunea egală sau diviziunea secundară a meiozei începe imediat, după o interfază foarte scurtă, în care spermatocitul şi ovocitul secundar nu mai cresc în volum. În plus în diviziunea egală nu mai are loc replicarea ADN-ului. Ca durată ea este mult mai rapidă decât diviziunea reducţională. Etapele ei sunt aceleaşi: profază, metafază, anafază şi telofază. În această diviziune, din ovocitul secundar ia naştere ovulul şi cel de-al doilea globul polar, iar din spermatocitul secundar, două spermatide. Fiecare prezintă în nucleu 23 cromozomi 1 N, dintre care 22 autozomi şi cîte un cromozom sexual X sau Y.

În concluzie, meioza ecuaţională implică:

1. sinapsa- absentă

2. crossing-over – absent

3. alinierea- 23 cromozomi duplicaţi se aliniază în planul ecuatorial al fusului de diviziune

4. disjuncţia- cromozomii se separă,iar centromerul se împarte

5. diviziunea celulară- se formează 4 gameţi (23 cromozomi, 1N)

De reţinut:

Tipul de celulă

Nr. cromozomi, cantitate ADN

Celula germinală primordială, ovogonia, spermatogonia (tipul A şi B), zigotul, blastomerul, toate celulele somatice normale

46, 2N

Ovocitul primar/spermatocitul primar

46, 4N

Ovocitul secundar/spermatocitul secundar

23,2N

Ovocitul matur(ovulul) / spermatida/spermatozoidul

23, 1 N

Datorită numărului haploid de cromozomi, gameţii sunt celule complementare, apte de a fecunda, de a da naştere unui nou individ şi de a asigura astfel perpetuarea speciei. În afara fecundaţiei, luaţi individual gameţii nu-şi îndeplinesc scopul, ei involuează în tractul genital şi dispar, în circa 24 de ore.

Gameţii se deosebesc atît de celulele somatice, prin încărcătura cromozomială haploidă, cît şi între ei. Deosebirea derivă din rolul fiecăruia în fecundaţie. Spermia având de străbătut vaginul, uterul şi tuba uterină până în partea ei ampulară, unde se realizează fecundaţia, îşi diferenţiază un aparat de locomoţie şi metabolic complex. Acesta îi asigură energia şi mecanismul de mişcare. Ovocitul de ordinul II îşi diferenţiază un sistem de protecţie şi nutriţie realizat de zona pellucida şi corona radiata.

Linia celulară care determină producerea de gameţi se numeşte linie gametogenă. Se desfăşoară în organe specializate denumite gonade. Dezvoltarea gonadelor se realizează în trei stadii succesive :

a) geneza primordiului gonadic

b) primordiul gonadic în stadiu indiferent în care nu există deosebiri morfologice între organele genitale ale celor două sexe

c) diferenţierea primordiului gonadic cu constituirea gonadelor caracteristice unui anumit sex.

a) Geneza primordiului gonadic- gonadele se dezvoltă din 3 surse: 1) mezoteliu (epiteliu celomic ce tapetează peretele posterior abdominal; 2) mezenchimul subjacent (mezodermul intermediar) şi 3) celulele germinale primordiale. La embrionul de patru săptămâni se organizează gonada nediferenţiată sub forma unui primordiu pe marginile ventrale ale mezonefrosului între al optulea segment toracic şi al cincilea segment lombar Reprezintă o structură populată cu celule germinale primordiale ca apar în ziua a-21-a, cu originea extraembrionară în endodermul sacului vitelin la joncţiunea acestuia cu ductul alantoidian.

b) Etapa indiferentă

Glandele genitale îşi fac apariţia în săptămâna a-5-a-săptămâna a-6-a (embrion de 5-12 mm) pe faţa ventromedială a mezonefrosului ca o porţiune diferenţiată a epiteliului celomic, purtând denumirea de creastă gonadală populată de celulele germinale primordiale provenite prin migrare din regiunea peretelui sacului vitelin, fiind încorporate în cordoanele sexuale primare. Dacă celulele germinale nu ajung la creasta gonadală, gonadele nu se dezvoltă, deci au rol inductor. În acest stadiu indiferent gonada prezintă o corticală şi o medulară. Celulele germinale primordiale invadează cordoanele sexuale şi se înmulţesc. Aceste cordoane sexuale primare se anastomozează în reţea cu tubii contorţi mezonefrotici, stabilind astfel prima conexiune urogenitală. Prezenţa simultană a corticalei şi medularei în stadiul indiferent a gonadei este expresia unei bipotenţialităţi sexuale iniţiale a embrionului.

c) Diferenţierea primordiului gonadic

La embrionul cu formula 44+XX cortexul se va diferenţia în ovar, iar medulara degenerează. La embrionul cu formula 44+XY medulara va forma testiculul iar corticala degenerează. Cromozomul Y prin factorul de determinare a testiculului TDF sau SRY transformă medulara gonadei şi cordoanele sexuale primitive devin tubi seminiferi. În lipsa TDF-ului (SRY) diferenţierea gonadei are loc spre ovar. La bărbat gonada determină prin secreţia hormonilor androgeni diferenţierea canalelor genitale şi a organelor genitale externe. La femeie această diferenţiere nu depinde de estrogeni ea având loc şi în lipsa ovarului dar pentru o dezvoltare normală a glandei genitale sunt necesari ambii cromozomi X.

Momentul producerii diferenţierii gametice este variabil în funcţie de sex. La sexul masculin celulele germinale primordiale rămîn în stare de repaus în intervalul 6 săptămîni-pubertate. La pubertate, tubii seminiferi ajung la maturitate şi celulele germinale primordiale se diferenţiază în spermatogonii iar acestea urmează etapele spermatogenezei. La sexul feminin celulele germinale primordiale suferă câteva diviziuni suplimentare şi apoi se diferenţiază în ovogonii, iar meioza debutează deja în luna a-5-a de viaţă fetală. Până la pubertate, aceste celule intră într-o perioadă de repaus, după care continuă ovocitogeneza.

Spermatogeneza începe la pubertate şi are o desfăşurare permanentă la om. Spermatozoizii se produc în tubii seminiferi contorţi prin diferenţierea şi maturarea spermatogoniilor. Fazele succesive ale spermatogenezei sunt vizibile în peretele tubilor seminiferi contorţi, din exterior către lumenul tubilor şi durează 64 zile la om.

Testiculul - gonadă masculină cu dublă funcţie secretorie: gametogenetică şi hormonală, este un organ pereche parenchimatos situat în scrot. Poziţia scrotală este o condiţie indispensabilă desfăşurării normale a spermatogenezei, datorită temperaturii cu 2-30 C mai scăzută decât în cavitatea abdominală. În ectopia abdominală şi criptorhidia inghinală când testiculul lipseşte din scrot, spermatogeneza este inhibată din cauza temperaturii mai ridicate, aceasta fiind o cauză de sterilitate masculină.

Testiculul are forma unui ovoid, acoperit de tunica vaginală, ce reprezintă peritoneul ce coafează testiculul în timpul procesului de descensus prin canalul inghinal. La exterior prezintă o tunică conjunctivă alb-sidefie numită tunica albuginee care de-a lungul marginii posterioare se îngroaşe şi formează mediastinul testiculului pe unde vasele şi nervii abordează organul, justificând denumirea de marginea hilară testiculară. La nivelul mediastinului se află rete testis şi porţiunea proximală a ductelor eferente (conurile eferente). De la nivelul mediastinului pornesc septuri conjunctive care împart parenchimul testicular în 250-400 de lobuli ce conţin:

A. 2-3 tubi seminiferi contorţi la nivelul cărora se formează, diferenţiază şi maturează spermatozoizii

B. ţesutul conjunctiv interstiţial

A. Tubii seminiferi contorţi sunt conducte sinuoase, spiralate, care spre vârful lobulului se unesc formând un singur tub seminifer drept. Din punct de vedere structural un tub seminifer contort este format din:

1. epiteliu stratificat complex

2. membrană proprie tubulară ce delimitează compartimentul intratubular de cel extratubular

1. Epiteliu stratificat În structura sa se disting două populaţii celulare:

a. celulele liniei germinale (spermatogonia) care se multiplică şi migrează dinspre membrana bazală spre lumenul tubului în timpul procesului de diferenţiere şi maturare. Se disting: a.1 spermatogonia A- celula stem- care se află adiacent membranei bazale epiteliale şi spermatogonia B, a.2 spermatocitele primare şi secundare suferă diviziuni meiotice ce dau naştere spermatocitului secundar respectiv, spermatidei

a.3 spermatida se află în porţiunea apicală a epiteliului şi se diferenţiază în spermatozoid. Se formează 2 tipuri de spermatozoizi: cu gonozom x şi cu gonozom y.

b. celulele Sertoli (de suport, sustentaculum sau de alţi autori denumite "nurse cell") care au trei funcţii principale:

1. de suport, protecţie şi reglarea trofică a dezvoltării spermatozoizilor

2. de fagocitoză

3. secretor

Membrana proprie tubulară formează bariera hemo-testiculară cu rol în protejarea epiteliului seminifer împotriva agenţilor toxici, a reacţiilor autoimune etc., substratul morfofuncţional fiind reprezentat de complexul joncţional Sertoli-Sertoli

B.Ţesutul conjunctiv interstiţial lax dintre tubii seminiferi contorţi conţine celule endocrine, interstiţiale (celule Leydig), vase sanguine, limfatice, nervi, fibroblaste, macrofage şi celule mastocitare. Pe lângă rolul de susţinere în stromă au şi rol endocrin, sunt sursa principală de testosteron şi alţi hormoni androgenici

Căile genitale intratesticulare includ tubii seminiferi drepţi, reţeaua Haller (rete testis) şi porţiunea proximală a ductelor eferente (conurile eferente).

Căile genitale extratesticulare includ porţiunea distală a ductelor eferente, ductul epididimar, ductul deferent, ductul ejaculator şi uretra.

Spermatogeneza include 4 etape evolutive:

1. etapa de diferenţiere şi proliferare(înmulţire), caracterizată prin tunelizarea cordoanelor medulare şi formarea tubilor seminiferi contorţi alcătuiţi din celule germinale primordiale (spermatogonii), dar şi celule epiteliale celomice din care se vor diferenţia celule Sertoli. Celule germinale primordiale apar de la începutul dezvoltării testiculului (săptămîna a-6-a), se găsesc adiacent membranei bazale tubului seminifer contort format, au garnitură cromozomială diploidă (46 cromozomi, 2N) şi se înmulţesc prin diviziuni mitotice repetate, generând noi generaţii de spermatogonii. Spermatogoniile de tip A sunt celule stem care se înmulţesc prin diviziuni mitotice, jumătate din celulele fiice devin spermatogonii de tip A, restul devin spermatogonii de tip B. Acestea sunt celule mai diferenţiate care cresc numeric şi se vor diferenţia în spermatocite primare.

2. etapa de creştere a spermatocitelor de tip B, ce are loc în perioada pubertăţii, conduce la formarea spermatocitelor primare, 46 cromozomi duplicaţi, 4N.

3. etapa diviziunilor de maturaţie (meioza) caracterizată prin reducerea la jumătate a numărului iniţial de cromozomi prin meioză(reducţională) rezultând pentru fiecare spermatocit primar câte două spermatocite secundare, care au fiecare câte 23 cromozomi duplicaţi 2N , respectiv 22 autozomi+X şi 22 autozomi + Y, urmează a doua diviziune de maturaţie, meioza ecuaţională care duce la formarea pentru fiecare spermatocit de ordinul II a câte două spermatide (23 cromozomi, 1 N)

4. etapa spermiogenezei constă în transformarea spermatidei într-un spermatozoid care pătrunde în lumenul tubului seminifer contort. Se formează două tipuri de spermatozoizi: cu cromozom X sau cu cromozom Y.

Spermatozoidul matur este o celulă cu volum redus. Din punct de vedere morfologic este alcătuit din patru părţi: cap, gât, piesă intermediară şi coadă. Capul de formă ovoidală formează cea mai mare parte din spermatozoid, prezintă anterior acrozomul ce conţine enzime litice (10) ce prin acţiunea lor favorizează traversarea învelişurilor ovocitului de ordinul II. Colul (gâtul) este porţiunea îngustă care uneşte capul de piesa intermediară. Coada produce motilitatea spermiei şi ajută la deplasarea sa la locul fecundaţiei. Mişcarea este helicoidală, determinată de proteine contractile (tubulina), asemănătoare miozinei. Spermatozoizii maturi părăsesc celulele Sertoli, pe ale căror prelungiri citoplasmatice s-au sprijinit şi care i-au hrănit. Din lumenul tubilor seminiferi trec în rete testis, conurile eferente, canalul epididimar, canalul deferent, veziculele seminale, canalul ejaculator şi uretră. Sperma este produsul de secreţie a glandelor genitale (testicul) şi căilor genitale masculine, conţine celule sexuale masculine mature şi lichid seminal. Examenul spermei se face în vederea evaluării fertilităţii masculine, în special numărul lor şi motilitatea. Timpul total de diferenţiere şi maturare de la spermatogonie la spermatozoid este de 64 zile .

Ovocitogeneza reprezintă un proces complex asemănător spermatogenezei dar cu desfăşurare diferită în timp. Foliculii ovarieni sunt structuri complexe ce conţin gametul de tip feminin.

Ovocitogeneza debutează la embrionul de 11-12 săptămâni prin transformarea unora dintre ovogoniile din preajma zonei medulare în ovocite. Procesul implică iniţierea profazei meiozei şi este caracterizat de apariţia unor mase de cromatină nucleară. Mecanismele care controlează proliferarea ovogoniilor şi debutul meiozei adică transformarea ovogoniilor în ovocite primare nu sunt precizate. Odată iniţiată meioza, ea progresează spontan până în stadiul diploten al profazei fără să necesite alţi stimuli. Structura în care se desfăşoară ovocitogeneza este foliculul ovarian. Ovocitul şi celulele granuloase din jur sunt separate de stroma înconjurătoare printr-o membrană bazală şi alcătuiesc împreună foliculul primordial care constituie markerul morfologic al diferenţierii ovarului fetal. Formarea foliculilor primordiali are rol esenţial în blocarea evoluţiei meiozei din ovocite la stadiul diploten al profazei. Meioza se reia mulţi ani mai tîrziu numai în foliculul care ajunge la stadiul preovulator, foliculul dominant, sub influenţa pic-ului preovulator de LH.. În dinamica ontogenetică şi funcţională a ovarului se găsesc stadii diferite de diferenţiere a foliculului ovarian ce formează ciclul folicular format din: folicul primordial, folicul primar, folicul secundar (cavitar) şi folicul dominant, toţi au însă o caracterictică comună şi anume aceea că conţin ovocite în diferite stadii de diferenţiere şi maturare, cu excepţia celui dominant care şi-a finalizat prima diviziune de maturaţie. Foliculul dominant din punct de vedere structural este format din următoarele elemente dispuse de la periferie : 1) teacă externă bogată în fibroblaşti; 2) teacă internă cu funcţie secretorie endocrină; 3) membrana bazală; 4) stratul celulelor granuloase; 5) antrul cu lichidul folicular; 6) ovocitul înconjurat de zona pellucida şi celule granuloase ce formează corona radiata ataşate de stratul granulos prin discul proliger.

Ovarele sunt organe pereche situate de o parte şi alta a uterului şi trompelor, în partea superioară a cavităţii pelvine, într-o mică depresiune pe peretele pelvin. Ovarul este suspendat de ligamentul lat şi fixat relativ de patru ligamente: ligamentul suspensor, ligamentul propriu al ovarului, ligamentul tuboovarian, mezoovarul.

Sub raport funcţional în perioada de maturitate neuroendocrină, ovarul eliberează ciclic ovocite de ordinul II, apte de a fi fecundate şi secretă steroli sexuali. Ambele activităţi, ciclul ovogenetic şi ciclul folicular sunt legate de maturarea ovocitului, de dezvoltarea foliculului capabil de a elibera ovocitul matur în urma procesului de ovulaţie, formarea şi regresia corpului luteal. Din acest motiv ovarul trebuie considerat ca un ţesut heterogen ce se modifică ciclic şi conţine subunităţi cu proprietăţi biologice diferite. În cursul unei perioade de dominanţă, o singură unitate defineşte funcţia întregului organ.

Ovocitogeneza (ciclul ovocitogenetic) prezintă trei etape evolutive :

1. etapa de diferenţiere, caracterizată prin apariţia în săptămânile 10-13 de viaţă antepartum a ovogoniilor.

2. etapa de proliferare(înmulţire) cu debutul primei diviziuni de maturaţie. Proliferarea ovogoniilor are loc antepartum prin diviziuni mitotice şi se caracterizează prin fragmentarea cordoanelor corticale şi formarea în luna a patra de foliculi ovarieni primordiali ce conţin câte o ovogonie înconjurată de celule foliculare provenite din epiteliu celomic. Consecutiv are loc o creştere a citoplasmei ovogoniilor şi debutul primei diviziuni meiotice care se caracterizează prin transformarea ovogoniei în ovocit primar (de ordinul I), ce va suferi prima diviziune a meiozei cu formarea ovocitului de ordinul II şi a primului globul polar ce conţine fiecare câte 23 cromozomi (22 autozomi+ cromozom sexual X). Prima diviziune de maturaţie se va finaliza numai în ovocitul primar din foliculul dominant, capabil de a ovula.

3. etapa celei de-a doua diviziuni a meiozei are loc în ovocitul de ordinul II care este eliminat în urma ovulaţiei, blocat în metafază. Ovocitul secundar îşi continuă a doua diviziune numai dacă are loc fecundaţia. În caz contrar în 24 ore de la ovulaţie, ovocitul secundar degenerează în tractul genital şi dispare. Sub impulsul fecundării el îşi termină diviziunea secundară a meiozei. Din aceasta rezultă ovulul sau gametul feminin matur cu citoplasmă bogată şi cel de-al doilea globul polar de talie mică şi sărac în citoplasmă. Diviziunea fiind de tip ecuaţional, fiecare include în nucleu 23 cromozomi 1 N, cu cromozomul sexual X. O asemenea diviziune o va efectua şi primul globul polar dând naştere la alţi doi globuli polari. Ei sunt situaţi sub zona pellucida în spaţiul perivitelin şi uneori pot fi fecundaţi dând naştere la malformaţii Ovocitul de ordinul II este de fapt adevăratul gamet feminin ce va participa la procesul fecundaţiei, cel mai important proces pentru procreere şi perpetuarea speciei.

Analiza comparativă a ciclurilor gametogene

1. homogameţia şi heterogameţia : la om sexul feminin este homogametic, are formula cromozomială 44 autozomi+XX, iar sexul masculin este heterogametic, are formula cromozomială 44 autozomi +XY

2. inegalitatea de creştere în volum, gametul feminin (ovocitul de ordinul II) cu dimensiunea de 150 (,este mai mare decât gametul masculin (spermatozoidul)50-70(

3. stadiul de maturaţie variază cu sexul astfel : dacă spermatida prin nucleul său este aptă pentru amfimixie, ea nu este capabilă de fecundaţie decât după ce a parcurs etapa de spermiogeneză, care o înzestrează cu dispozitive de mişcare şi de pătrundere în ovocitul de ordinul II, pe când la sexul feminin ovocitul de ordinul II este apt de a participa la fecundaţie

4. diferenţele temporo-spaţiale: în spermatogeneză, înmulţirea spermatogoniilor începe în viaţa embrionară, devine mai activă la începutul pubertăţii şi se continuă până la bătrâneţe, maturaţia începe la pubertate şi se continuă toată viaţa bărbatului; în ovocitogeneză, înmulţirea se termină în timpul vieţii intrauterine, la naştere toate ovogoniile au devenit ovocite de ordinul I al cărui număr destul de ridicat este însă definitiv, creşterea şi maturaţia începe la pubertate şi încetează la menopauză

5. cantitatea gameţilor produşi este diferită în raport cu sexul : la femeie producţia este de un ovocit de ordinul II pe lună, iar la bărbat, la fiecare ejaculare se elimină sute de milioane de spermatozoizi

Fecundaţia

Fecundaţia este un proces complex prin care două celule sexuale, gameţii, fuzionează pentru a forma un nou organism cu garnitură cromozomială completă, înzestrat cu potenţialităţi genetice provenite de la cei doi părinţi. Durează 24 ore şi are loc în treimea laterală a trompei, la 10 ore după însămânţarea spermatozoidului. Gametul feminin, rezultat prin ovulaţie, trebuie fecundat în cel mult 24 ore după care suferă procesul de apoptoză. Prin procesul fecundării se împlinesc două activităţi distincte:

- sexualitatea, adică combinarea genelor derivate de la cei doi părinţi;

- procreerea, adică formarea noului organism.

Este interesant de remarcat cum organismul îşi protejează gameţii proveniţi de la cei doi părinţi: cel de tip feminin este înconjurat de zona pellucida şi corona radiata, iar cel de tip masculin este "protejat" prin numărul mare care ajunge în apropierea celui feminin, câteva sute din cele 170-300 milioane introduse prin procesul ejaculării. În urma acestui proces se formează oul sau zigotul. Mecanismul intim, foarte complex, nu este pe deplin elucidat în prezent. Fecundarea cuprinde mai multe etape

a. capacitaţia - procesul de activare a spermiilor în vederea pătrunderii în ovocitul de ordinul II.; este un proces care nu implică modificări morfologice

b. penetrarea zonei pellucida, strat acelular cu numeroase componente organice ce aparţin matrixului extracelular . Penetrarea acestei structuri complexe se realizează prin intermediul enzimelor din acrozom, în special hialuronidaza, cu modificarea permeabilităţii zonei pellucida prin modificarea matrixului extracelular.

c. formarea pronucleilor masculin şi feminin

Pătrunderea spermiei în citoplasma ovocitului determină instantaneu activarea acestuia care îşi terminaă cea de-a doua diviziune de maturaţie, formând ovulul matur şi al doilea globul polar. Nucleul ovulului matur este numit pronucleu feminin. Coada spermatozoidului degenerează, iar nucleul său este numit acum pronucleu masculin. Pronucleul masculin se apropie de pronucleul feminin, amândoi ajungând ulterior în poziţie centrală. La nivelul lor are acum loc replicarea ADN-ului. Contopirea celor doi pronuclei se numeşte amfimixie. Între cei doi centrioli se formează fusul de diviziune pe care se aşează cromozomii al căror număr a devenit diploid 46 cromozomi, 2N.

d. formarea oului sau zigotului este actul final al fecundaţiei

Fecundaţia odată realizată este urmată de procesele de embriogeneză

PAGE

3