FUNCŢIILE MOTORII ALE MĂDUVEI SPINĂRII: REFLEXELE MEDULARE

Informaţiile senzoriale sunt integrate la toate nivelurile sistemului nervos şi determină producerea unor răspunsuri motorii adecvate care sunt iniţiate în măduva spinării prin reflexe musculare relativ simple, se extind la nivelul trunchiului cerebral însoţite de generarea unor răspunsuri motorii mai complicate, iar în final ajung la nivel cortical, unde se realizează controlul celor mai complicate funcţii motorii.

Organizarea motorie a măduvei spinării

Substanţa cenuşie medulară reprezintă aria integrativă pentru reflexele medulare.

Receptorii senzoriali musculari (fusurile musculare şi organele tendinoase Golgi) şi rolul acestora în controlul muscular

Controlul adecvat al funcţiei musculare necesită nu numai stimularea muşchilor realizată de motoneuronii anteriori din măduva spinării, ci şi transmiterea informaţiilor senzoriale prin mecanism de feed back continuu de la fiecare muşchi la măduvă.

Pentru a furniza informaţii, muşchii şi tendoanele conţin numeroşi receptori senzoriali speciali: 1) fusuri musculare 2) organe tendinoase Golgi. Semnalele de la cei doi receptori sunt destinate controlului muscular intrinsec. Aceştia transmit informaţii măduvei spinării, cerebelului şi cortexului cerebral, contribuind astfel la controlul contracţiei musculare.

Funcţia de receptor a fusului muscular

Structura şi inervaţia motorie a fusului muscularFusul muscular este organizat în jurul a 3-12 fibre musculare intrafuzale foarte mici,

efilate la capete şi ataşate la glicocalixul fibrelor musculare scheletice mari extrafusale adiacente.

Contracţia capetelor fibrelor musculare intrafusale este stimulată de fibre nervoase motorii din coarnele anterioare ale măduvei spinării.

Inervaţia senzorială a fusului muscularRegiunea receptoare a fusului muscular este zona centrală a acestuia. În această zonă,

fibrele musculare intrafusale nu conţin elemente contractile – actină şi miozină. Receptorii de la nivelul fusurilor musculare pot fi stimulaţi în două moduri: 1)

alungirea întregului muşchi întinde zona mijlocie a fusului şi în acest mod stimulează receptorul, 2) chiar dacă lungimea muşchiului nu se modifică, contracţia capetelor fibrelor musculare intrafusale determină întinderea zonei mijlocii a fusului şi astfel stimulează receptorul.

În regiunea centrală receptoare a fusului muscular există două tipuri de terminaţii senzoriale: 1) primare 2) secundare.

Terminaţiile senzoriale primareÎn centrul zonei receptoare, o fibră nervoasă senzorială mare este dispusă circular în

jurul regiunii centrale a fiecărei fibre intrafusale, formând aşa-numita terminaţie primară sau terminaţie anulospirală, care trimite impulsuri senzoriale către măduva spinării.

Terminaţiile senzoriale secundareRegiunea receptoare situată de o parte şi de alta a terminaţiei primare este inervată de

una sau două fibre nervoase senzoriale mai mici. Aceste terminaţii senzoriale sunt denumite terminaţii secundare, uneori acestea sunt dispuse circular în jurul fibrelor intrafusale.

Clasificarea fibrelor nusculare intrafusale în fibre cu sac nuclear şi fibre cu lanţ nuclear – răspunsurile dinamic şi static ale fusului muscular

Terminaţiile nervoase senzoriale primare sunt stimulate atât de fibrele intrafusale cu sac nuclear cât şi de cele cu lanţ nuclear.

Răspunsul terminaţiilor primare şi al terminaţiilor secundare în lungimea receptorului – răspunsul static

Când zona receptoare a fusului muscular este întinsă lent, numărul impulsurilor transmise atât de la terminaţiile nervoase primare cât şi de la cele secundare creşte direct proporţional cu gradul de întindere, iar terminaţiile continuă să transmită impulsuri mai multe minute. Efectul este denumit răspuns static al receptorului fusal, ceea ce înseamnă că atât terminaţiile primare cât şi cele secundare continuă să transmită impulsuri cel puţin câteva minute în cazul în care fusul muscular rămâne întins.

Răspunsul terminaţiilor nervoase primare la viteza de variaţie a lungimii receptorului – răspunsul dinamic

Când lungimea receptorului fusal creşte brusc, terminaţiile nervoase primare sunt stimulate intens (nu însă şi cele secundare).

Stimularea în exces a terminaţiilor primare este denumită răspuns dinamic (terminaţiile primare răspund activ la viteza crescută a variaţiei lungimii fusului muscular).

Imediat după încetarea creşterii lungimii, rata generării impulsurilor revine la nivelul mult mai redus ce caracterizează răspunsul static care rămâne present în semnal.

Când receptorul fusal se scurtează, impulsurile generate sunt total opuse. Astfel, terminaţiile primare trimit impulsuri foarte puternice, pozitive sau negative, spre măduva spinării, care informează despre orice modificare a lungimii fusului muscular.

Descărcarea continuă a fusurilor musculare în condiţii normaleCând există un grad de stimulare al fibrelor motorii gamma, fusurile musculare emit

continuu impulsuri nervoase senzoriale.Întinderea fusurilor musculare amplifică rata descărcării, în timp ce scurtarea acestora

reduce această rată. Fusurile pot trimite spre măduva spinării semnale positive (un număr crescut de

impulsuri care indică întinderea musculară) sau semnale negative (un număr de impulsuri situat sub nivelul normal, care indică faptul că muşchiul nu este întins)

Reflexul de întindere musculară

Cea mai simplă manifestare a funcţiei fusului muscular este reflexul de întindere musculară (reflexul miotactic).

Întinderea bruscă a unui muşchi stimulează fusurile, ceea ce determină contracţia reflexă a fibrelor musculare scheletice mari ale muşchiului alungit şi ale muşchilor sinergici adiacenţi.

Circuitele neuronale ale reflexului de întindere O ramificaţie a unei fibre nervoase proprioceptive de tip I cu originea la nivelul

fusului muscular pătrunde direct în cornul anterior al substanţei cenuşii medulare şi face sinapsă cu motoneuronii anteriori care trimit fibre nervoase motorii eferente către acelaşi muşchi ale cărui fibre musculare fusale au fost stimulate. Aceasta este o cale monosinaptică care permite generarea unui semnal reflex ce revine cu cea mai mică întârziere posibilă înapoi la muşchi după excitaţia fusului.

Fibrele de tip II de la fusul muscular fac sinapsă cu multipli interneuroni din substanţa cenuşie medulară, iar aceştia transmit impulsuri întârziate către motoneuronii anteriori sau deservesc alte funcţii.

Reflexul de întindere dinamic şi reflexul de întindere staticReflexul de întindere poate fi împărţit în două componente: reflexul de întindere

dinamic şi reflexul de întindere static. Reflexul de întindere dinamic este declanşat de impulsuri dinamice puternice

transmise de la terminaţiile senzoriale primare ale fusurilor musculare, generate de întinderea sau relaxarea rapidă a acestora.

Întinderea sau relaxarea bruscă a unui muşchi declanşează un impuls puternic transmis la nivelul măduvei spinării; acesta produce o contracţie reflexă instantanee intensă (sau o reducere a contracţiei) a aceluiaşi muşchi în care a fost generat impulsul iniţial. Acest reflex are rolul de a se opune variaţiilor bruşte ale lungimii musculare.

Reflexul de întindere dinamic se epuizează la o fracţiune de secundă după întinderea (sau relaxarea) muşchiului la noua sa lungime, însă ulterior un reflex de întindere static, mai slab, continuă pentru o perioadă lungă de timp. Acest reflex este declanşat de semnale statice continue transmise de la nivelul receptorilor atât prin terminaţii primare cât şi prin terminaţii secundare.

Rolul reflexului static de întindere este de a menţine relativ constant gradul contracţiei musculare, cu excepţia situaţiilor în care sistemul nervos transmite o altă comandă.

Funcţia de atenuare a reflexelor de întindere static şi dinamicO funcţie deosebit de importantă a reflexului de întindere este capacitatea acestuia de a

împiedica oscilaţiile sau mişcările sacadate ale corpului. Aceasta este funcţia de atenuare sau uniformizare.

Mecanismul de atenuare în uniformizarea contracţiei musculareTransmiterea semnalelor de la măduva spinării la muşchi se realizează adesea

neregulat (intensitatea semnalului creşte, apoi scade, ulterior trece la un alt nivel). Un astfel de semnal induce contracţii musculare spastice. Acest efect este denumit funcţia de uniformizare a reflexului fusului muscular.

Rolul fusului muscular în controlul voluntar al activităţii motorii

Semnalele transmise de la cortexul motor sau de la orice altă regiune a creierului spre motoneuronii alfa determină stimularea simultană a motoneuronilor gamma, efectul fiind denumit coactivarea neuronilor motori alfa şi gamma. Atât fibrele musculare scheletice extrafusale cât şi fibrele musculare intrafusale se contractă simultan.

Contracţia fibrelor musculare intrafusale simultan cu fibrele musculare scheletice mari are efect dublu: 1) împiedică modificarea lungimii regiunii receptor a fusului muscular în timpul contracţiei întregului muşchi; 2) menţine la niveluri adecvate funcţia de atenuare a fusului muscular, indifferent de variaţia lungimii musculare (ex. în cazul în care contracţia sau

relaxarea fusului muscular nu s-ar realiza simultan cu fibrele musculare mari, regiunea receptor a fusului ar fi uneori laxă şi alteori prea întinsă, în niciuna dintre aceste situaţii nu ar opera în condiţii optime pentru funcţionarea fusului.

Arii cerebrale cu rol în controlul sistemului motor gamma Sistemul efferent gamma este stimulat în mod specific de semnale provenite din

regiunea facilitatoare bulbo-reticulată a trunchiului cerebral şi secundar de impulsuri transmise spre regiunea bulbo-reticulată de 1) cerebel, 2) ganglionii bazali şi 3) cortexul cerebral. Deoarece regiunea facilitatoare bulbo-reticulată este implicată în contracţiile antigravitaţionaleşi deoarece muşchii antigravitaţionali au un număr mare de fusuri musculare, se pare că mecanismul efferent gamma deţine un rol important în atenuarea mişcărilor diferitelor regiuni ale corpului în timpul mersului şi alergatului.

Sistemul fusurilor musculare stabilizează poziţia corpului în timpul acţiunilor motorii efectuate în tensiune

Una dintre cele mai importante funcţii ale fusurilor musculare este stabilizarea poziţiei corpului în timpul acţiunii motorii în tensiune. În acest scop, regiunea facilitatoare bulbo-reticulată şi ariile associate din trunchiul cerebral transmit impulsuri excitatorii prin fibrele nervoase gamma spre fibrele musculare intrafusale ale fusurilor musculare. Acestea determină scurtarea capetelor fusurilor şi întinderea regiunilor centrale cu rol de receptor, amplificând astfel semnalul generat de acestea.

Aplicaţii clinice ale reflexului de întindere

Examenul clinic al pacientului include verificarea integrităţii reflexelor de întindere. Scopul este determinarea gradului excitaţiei de fond sau a tonusului muscular asigurat de impulsurile transmise prin căile corticospinale.

Reflexul rotulianÎn practica clinică, metoda utilizată pentru a determina sensibilitatea reflexelor de

întindere este declanşarea reflexului rotulian sau a altor reflexe musculare. Reflexul rotulian este declanşat prin simpla percuţie a tendonului rotulian cu un

ciocănel de reflexe, percuţia determină întinderea instantanee a muşchiului cvadriceps femoral şi activează un reflex de întindere dinamic care determină mişcarea bruscă a gambei spre interior.

Reflexele musculareReflexe pot fi declanşate la nivelul oricărui muşchi al corpului, prin percuţia

tendonului muscular sau chiar prin percuţia corpului muscular (întinderea bruscă a fusurilor musculare este suficientă pentru activarea unui reflex de întindere dinamic)

Reflexele musculare sunt utilizate de către neurologi pentru a evalua gradul de facilitare al centrilor medulari.

Când impulsuri cu rol facilitator sunt transmise din regiunile superioare ale SNC spre măduvă, reflexele musculare sunt exagerate.

Reflexele musculare sunt utilizate frecvent pentru determinarea prezenţei sau absenţei spasticităţii musculare produsă de leziuni ale regiunilor motorii centrale sau de boli care stimulează aria facilitatoare bulbo-reticulată din trunchiul cerebral.

Clonusul Reflexele musculare pot oscila, fenomen cunoscut sub denumirea de clonus (ex.

clonusul gleznei).

Reflexul tendinos Golgi

Organul tendinos Golgi contribuie la controlul tensiunii musculareOrganul tendinos Golgi (fusul neurotendinos) reprezintă un receptor sensorial învelit

într-o capsulă fibroasă care conţine un număr mare de fibre tendinoase ale muşchilor scheletici.

Aproximativ 10-15 fibre musculare sunt conectate cu un organ tendinos golgi, iar organul tendinos este stimulat când acest fascicul de fibre musculare este tensionat prin contracţia sau întinderea muşchiului.

Diferenţa majoră între stimularea organului tendinos Golgi şi cea a fusului muscular constă în faptul că fusul detectează lungimea muşchiului şi modificarea acesteia, în timp ce organul tendinos detectează tensiunea musculară de la nivelul muşchiului.

Organul tendinos, ca şi receptorii primari ai fusului muscular, are atât un răspuns dinamic cât şi un răspuns static (reacţionează intens când tensiunea musculară creşte brusc, răspuns dinamic, însă ulterior acest efect se reduce direct proporţional cu tensiunea musculară, răspuns static).

Organul tendinos Golgi oferă sistemului nervos informaţii instantanee despre gradul de tensiune din fiecare segment al fiecărui muşchi.

Natura inhibitoare a reflexului tendinos şi importanţa acesteiaStimularea organelor tendinoase Golgi ale unui tendon muscular prin creşterea

tensiunii în muşchiul corespunzător, iniţiază transmiterea impulsurilor spre măduva spinării pentru a genera un reflex în muşchiul respectiv. Acest reflex este inhibitor şi asigură un mecanism de feed back negativ care împiedică creşterea excesivă a tensiunii musculare.

Reflexul de flexie şi reflexele de retragere

La animalul spinalizat sau decerebrat, orice tip de stimul sensorial cutanat aplicat la nivelul unui membru produce contracţia muşchilor flexori ai membrului respective, ceea ce determină retragerea membrului şi îndepărtarea stimulului nociv. Acest fenomen este denumit reflexul de flexie.

În forma sa clasică, reflexul de flexie este declanşat de stimularea terminaţiilor nociceptoare (înţepătură, obiect fierbinte, plagă), este denumit reflex nociceptiv sau reflex dureros.

Stimularea receptorilor tactili poate, de asemenea, genera un reflex de flexie mai slab şi mai puţin prelungit.

Stimularea dureroasă a unei alte regiuni a corpului în afara membrelor determină îndepărtarea zonei de stimul, însă reflexul nu este limitat la muşchii flexori, cu toate că reprezintă acelaşi tip de reflex. Numeroase tipare ale acestor reflexe din diferite regiuni ale corpului sunt denumite reflexe de retragere.

Mecanismul neuronal al reflexului de flexieUn stimul dureros aplicat la nivelul mâinii stângi produce contracţia reflexă a

muşchilor flexori ai braţului şi îndepărtarea mâinii de stimulul dureros. Căile pentru declanşarea reflexului de flexie nu fac sinapsă direct în motoneuronii

anteriori, ci iniţial în interneuronii medulari şi numai secundar în neuronii motori.

Reflexul de flexie este un reflex de apărare care îndepărtează zona stimulată de agentul nociv.

Tiparul de retragereTiparul de retragere care apare când este activat reflexul de flexie depinde de tipul de

nerv sensorial stimulat (ex. un stimul dureros aplicat la nivelul feţei mediale a braţului activează nu numai contracţia muşchilor flexori ai braţului, ci şi contracţia muşchilor abductori care deplasează braţul spre exterior.

Centrii integrative ai măduvei determină contracţia acelor muşchi care pot îndepărta cel mai efficient regiunea afectată a corpului de stimulul dureros. Acest principiu este denumit principiul semnalizării locale este valabil pentru orice regiune a corpului (este mai bine reprezentat în cazul membrelor datorită reflexelor de flexie extrem de dezvoltate la acest nivel).

Reflexul extensor încrucişat

La aprox. 0,2-0,5 sec. după activarea reflexului de flexie la nivelul unui membru se produce extensia membrului opus. Acest fenomen este denumit reflexul extensor încrucişat.

Mecanismul neuronal al reflexului extensor încrucişatImpulsurile provenite de la terminaţiile nervoase senzoriale trec în jumătatea opusă a

măduvei pentru a excita muşchii extensori.

Inhibiţia reciprocă şi inervaţia reciprocă

Stimularea unui grup de muşchi se asociază adeseori cu inhibiţia unui alt grup (ex. când un reflex de întindere excită un muşchi, determină adesea şi inhibarea simultană a muşchilor antagonişti). Acesta este fenomenul inhibiţiei reciproce, iar circuitul neuronal care stă la baza acestei relaţii reciproce este denumit inervaţie reciprocă.

Reflexele de postură şi locomoţie

Reflexele medulare de postură şi locomoţie

Reacţia pozitivă de sprijinLa animalul decerebrat, presiunea aplicată la nivel plantar determină extensia

membrului împotriva presiunii aplicate asupra piciorului (reflexul determină rigiditate a membrelor astfel încât să poată susţine greutatea corpului). Acest reflex este denumit reacţie pozitivă de sprijin.

Reacţia pozitivă de sprijin are la bază un arc reflex constituit din mai mulţi interneuroni, simiar cu circuitele responsabile pentru reflexul de flexie şi pentru reflexul extensor încrucişat.

Locul aplicării presiunii pe plantă determină direcţia extensiei membrului; presiunea aplicată lateral determină extensie în direcţia respectivă, un effect denumit reacţie magnet (previne căderea laterală).

Mişcările de păşire şi de mers

Mişcările ritmice de păşire efectuate de un membruChiar dacă măduva lombară este separată de restul măduvei spinării şi se practică o

secţiune longitudinală centro-medulară pentru blocarea conexiunilor neuronale existente între cele două jumătăţi ale măduvei şi între cele două member, fiecare membru posterior poate efectua mişcări individuale de păşire. Flexia anterioară a membrului este urmată la aprox. o sec. de extensia posterioară. Ulterior flexia se produce din nou, iar ciclul continuă să se repete.

Mişcările antagoniste de deplasare a membrelor opuseÎn cazul în care măduva lombară nu este secţionată longitudinal pe linia mediană,

deplasarea către anterior a unui membru determină în mod normal deplasrea membrului opus spre posterior. Acest efect se datorează inervaţiei reciproce între cele două membre.

Mişcarea în diagonală a celor patru membre – reflexul de sicronizareReflexele de păşire implică cele patru membre. În general, mişcările de păşire sunt

realizate simultan de membrele aflate pe aceeaşi diagonală. Răspunsul în diagonală reprezintă o altă manifestare a inervaţiei reciproce. Acest tipar al deplasării este denumit reflex de sincronizare.

Reflexul de galopÎn reflexul de galop ambele membre anterioare se deplaseză simultan spre posterior, în

timp ce ambele membre posterioare se deplasează spre anterior.

Reflexul de grataj

Reflexul de grataj este iniţiat de senzaţia de prurit sau de gâdilat. Acesta implică două funcţii; 1) un simţ al poziţiei care permite localizarea de către membrul inferior a punctului exact al iritaţiei pe suprafaţa corpului şi 2) o mişcare dus-întors de grataj.

Reflexele medulare care produc spasme musculare

Spasmul muscular local poate fi observat cu uşurinţă. Cel mai frecvent, cauza spasmului local este reprezentată de durerea localizată. Spasmul muscular poate fi determinat de o fractură osoasă, peritonită, crampele musculare, etc.

Reflexele medulare autonome

La nivelul măduvei spinării sunt integrate numeroase tipuri de reflexe autonome segmentare. Acestea cuprind: 1) modificări ale tonusului vascular determinate de variaţiile temperaturii cutanate locale; 2) sudoraţiacare se produce prin aplicarea de căldură locală pe suprafaţa corpului; 3) reflexele gastro-intestinale care controlează unele funcţii motorii ale intestinului; 4) reflexe peritoneo-intestinale care inhibă motilitatea gastrointestinală ca răspuns la iritaţia peritoneală; şi 5) reflexe de evacuare pentru golirea vezicii urinare sau a colonului. Toate reflexele sefmentare pot fi uneori activate simultan sub forma aşa-numitului reflex în masă.

Reflexul în masăAgentul determinant este un stimul cutanat dureros sau supradistensia unui organ

visceral precum vezica urinară sau intestinul. Reflexul activat, denumit reflex în masă, implică regiuni întinse ale măduvei spinării sau chiar măduva în totalitate. Efectele sunt: 1) contracţia spastică în flexie a unei mari părţi a musculaturii scheletice a corpului; 2) evacuarea

conţinutului colonului şi vezicii urinare; 3) creşterea presiunii arteriale; şi 4) sudoraţie profuză la nivelul unor suprafeţe mari ale corpului.

Reflexul în masă poate dura mai multe minute, acesta este probabil rezultatul activării a numeroase circuite de reverberaţie care stimulează simultan regiuni întinse ale măduvei spinării.

Secţionarea măduvei spinării şi şocul spinal

Secţionarea bruscă a măduvei spinării la nivelul regiunii superioare a gâtului determină iniţial suprimarea tuturor funcţiilor medulare, inclusiv a reflexelor medulare, reacţia fiind denumită şoc spinal (activitatea normală a neuronilor medulari este dependentă de stimularea tonică continuă asigurată de descărcarea fibrelor nervoase care ajung la măduvă de la centrii superiori).

După câteva ore-săpt. excitabilitatea neuronilor medulari este resabilită progresiv (în cazul în care neuronii îşi pierd sursa de impulsuri facilitatoare, aceştia îşi amplifică gradul de excitabilitate pentru a compensa pierderea, cel puţin parţial.

Unele dintre funcţiile măduvei spinării afectate în mod specific în timpul sau după şocul spinal sunt: 1) la instalarea şocului spinal, presiunea arterială scade instantaneu şi marcat (activitatea sistemului nervos simpatic este suprimată aproape complet); 2) toate reflexele musculare scheletice integrate la nivelul măduvei spinării sunt suprimate în stadiile iniţiale ale şocului; 3) reflexele sacrale pentru controlul evacuării vezicii urinare şi colonului sunt suprimate.

---