FITOPATOLOGIE FORESTIERĂ CURS3

CAP. 3. NOŢIUNI GENERALE DESPRE AGENŢII FITOPATOGENI3.1. Modul de nutriţie al agenţilor fitopatogeni

Organismele vegetale se clasifică, după modul de nutriţie, în:- autotrofe, capabile să sintetizeze substanţele organice folosind energia luminoasă

(fotosintetizante) sau energia rezultată în urma unor reacţii chimice (chimiosintetizante)- heterotrofe, cele care, pentru a se hrăni, au nevoie de substanţe organice gata sintetizate. Agenţii fitopatogeni fac parte din categoria organismelor heterotrofe care, după modul cum

îşi procură substanţele organice, se împart în: heterotrofe parazite şi heterotrofe saprofite.Heterotrofe parazite sunt acele specii care, în diferite stadii ale dezvoltării lor, se hrănesc

pe ţesuturi vii. Ele se împart în: - parazite obligate, care duc o viaţă strict parazitară (nu pot fi crescute pe medii artificiale).

Ele reprezintă gradul cel mai înalt de parazitism (Erysiphales, Uredinales). Majoritatea paraziţilor obligaţi atacă în general plante tinere (plantule) sau organe tinere (frunze, lăstari) ale plantelor mai în vârstă. La multe dintre aceste specii există o sincronizare a sporulării cu dezvoltarea organelor tinere (de obicei, primăvara sau la începutul verii).

- parazite facultative, care obişnuit trăiesc pe substrat mort şi numai în anumite condiţii atacă ţesuturile vii ale plantelor. Ele au un grad de parazitism mai puţin pronunţat (Lachnellula willkommii trăieşte saprofitică pe ramurile uscate ale laricelui şi, în anumite condiţii, trece şi pe ramurile vii şi pe tulpină).

Heterotrofe saprofite: - saprofite facultative, agenţi fitopatogeni care în mod obişnuit duc o viaţă parazitară şi

numai în anumite stadii şi în anumite condiţii se dezvoltă pe substraturi organice moarte (Pythium debaryanum, Ophiostoma sp.)

- saprofite obligate, care se dezvoltă numai pe substraturi organice moarte şi ca atare nu sunt fitopatogene (multe specii de Polyporaceae care produc putrezirea lemnului doborât).

Între aceste categorii nu există limite stricte, în ciclul lor de viaţă multe specii trecând de la un mod de nutriţie la altul:

- Rhytisma acerinum, Lophodermium seditiosum, Laetiporus sulphureus trec de la modul de nutriţie parazitic la cel saprofitic (p → s);

- Heterobasidion annosum şi Armillaria mellea se întâlnesc frecvent pe cioate, având iniţial o nutriţie saprofitică → de la rădăcinile cioatelor aceste ciuperci se răspândesc la arborii vecini din jur, infectând rădăcinile acestora şi producând putrezirea lemnului, cu o evoluţie ascendentă şi cronică (stadiul parazitar este foarte lung, durează zeci de ani) → aceste specii nu mor însă odată cu planta-gazdă, ci îşi continuă dezvoltarea pe substratul organic mort (stadiul saprofitic este însă mai scurt decât cel parazitar şi în acest stadiu ciupercile respective fructifică abundent) (s → p → s).

Organismele heterotrofe sunt denumite şi patofite, iar bolile produse de ele se numesc patofitoze. Clasificarea patofitelor (Münch):

1

FITOPATOLOGIE FORESTIERĂ CURS3

Fenomenul de parazitism este un fenomen biologic foarte răspândit în natură şi constă în convieţuirea disarmonioasă între două specii, dintre care una, parazitul, se hrăneşte din ţesuturile vii ale celeilalte specii, care este planta-gazdă şi în detrimentul acesteia. Acest fenomen este mai cunoscut la ciuperci. Kuprevici (1947), în legătură cu originea şi evoluţia parazitismului la ciuperci, a ajuns la concluzia că, iniţial, modul de nutriţie a fost saprofitic şi într-un proces îndelungat, sub acţiunea selecţiei naturale, a apărut şi nutriţia parazitică. Sensul acestui proces evolutiv a fost următorul:

saprofite obligate → parazite facultative → saprofite facultative → parazite obligate

Nu există date paleontologice sigure ca dovezi directe despre acest mod de trecere. Există numai unele dovezi indirecte. Astfel, ciupercile hiperparazite (care parazitează alte ciuperci) sunt în general mai tinere decât gazdele lor, iar pentru unele ciuperci parazite s-a reuşit cultura lor pe medii artificiale (dovadă că modul iniţial de hrănire a fost saprofit). S-a emis şi o ipoteză în legătură cu această trecere după care, strămoşii saprofiţi ai unei ciuperci, acţionând pe părţi moarte ale unor organe ale plantelor, au ajuns la limita dintre ţesutul mort şi cel viu şi, cu timpul, s-au adaptat şi la condiţiile de viaţă pe ţesutul viu al plantelor respective.

Se înţelege că această trecere a însemnat modificarea modului de nutriţie, de pe substrat mort pe ţesuturi vii ale plantelor. Altfel spus, această trecere s-a făcut prin mărirea stadiilor parazite, din ontogeneză, până la eliminarea stadiilor saprofite. În acelaşi timp, această trecere s-a făcut şi prin modificarea sistemului de enzime. La ciupercile saprofite acest sistem este bogat, variat şi labil, asigurând o adaptare la substraturi organice variate şi o capacitate mare de distrugere a substratului nutritiv. Acest sistem enzimatic, se reduce însă treptat spre ciupercile parazite-obligate la care devine specializat în raport cu substratul şi cu o acţiune distrugătoare mai redusă (deoarece parazitul trebuie să „convieţuiască” o perioadă cu planta-gazdă).

Un caz particular de parazitism îl reprezintă fenomenul de simbioză în care, între cele două specii, prin adaptare, s-au realizat raporturi de ajutor reciproc (lichenii – o simbioză obligatorie între o algă monocelulară şi o ciupercă, bacteria Rhyzobium leguminosarum cu rădăcinile de leguminoase şi micorizele – asociaţii între unele ciuperci şi rădăcinile plantelor superioare).

3.2. Însuşirile parazitare ale agenţilor fitopatogeni

Principalele însuşiri parazitare ale agenţilor fitopatogeni sunt: patogenitatea, afinitatea, virulenţa, agresivitatea şi capacitatea de a produce enzime şi toxine.

Patogenitatea: = este proprietatea agenţilor fitopatogeni de a infecta plantele, de a determina îmbolnăvirea

şi apariţia simptomelor care caracterizează starea de boală. - patogenitatea nu este mai mică sau mai mare ci, în funcţie de această însuşire,

microorganismele heterotrofe sunt patogene şi nepatogene. - această însuşire este considerată premisă a agresivităţii.

Afinitatea:= este acea însuşire care conferă agentului patogen, ajuns în contact nemijlocit cu planta,

capacitatea de a realiza infecţia şi de a declanşa procesele parazitare pe seama cărora trăieşte. - afinitatea explică de ce plantele sunt afectate selectiv. De exemplu, sporii de

Microsphaera abbreviata – făinarea stejarilor, ajung pe diferite specii de plante dar infectează numai cvercineele.

- această însuşire este determinată de un complex biochimic.

2

FITOPATOLOGIE FORESTIERĂ CURS3

Virulenţa:= este însuşirea agentului patogen de a ataca planta-gazdă cu o intensitate mai mare sau mai

mică (în funcţie de agentul patogen, planta-gazdă şi condiţiile de mediu). Ca atare, virulenţa condiţionează intensitatea atacului.

- la paraziţii-obligaţi este o însuşire relativ constantă, iar la paraziţii-facultativi este labilă, se poate modifica sub influenţa mediului.

Agresivitatea:= este însuşirea agentului patogen de a ataca una sau mai multe specii-gazdă. De aceea,

agresivitatea determină frecvenţa atacului. - în raport cu această însuşire agenţii patogeni sunt:

oparaziţi monofagi, paraziţi specializaţi să atace o singură specie-gazdă (Piptoporus betulinus - iasca mesteacănului), sau specii din acelaşi gen (Microsphaera abbreviata - produce făinarea la diferite specii de cvercinee);oparaziţi oligofagi, care atacă un număr restrâns de specii şi genuri diferite, grupate în aceeaşi familie (Uncinula adunca - făinarea plopilor şi sălciilor); oparaziţi polifagi, care atacă multe specii-gazdă aparţinând unor familii diferite (bacteria Agrobacterium tumefaciens parazitează multe specii de pomacee, dar şi specii forestiere şi chiar plante erbacee; ciuperca Pythium debaryanum produce „culcarea plantulelor“ atât la foioase, cât şi la răşinoase).

Capacitatea de a secreta enzime şi toxine este o însuşire generală a agenţilor fitopatogeni (cu excepţia virusurilor).

Enzimele servesc agenţilor fitopatogeni pentru nutriţie şi pentru pătrunderea şi răspândirea lor în ţesuturile plantelor. Pot fi:

- exoenzime, care sunt eliminate în mediu, pe măsură ce sunt produse de agentul patogen. Din categoria exoenzimelor fac parte hidrolazele, care descompun substanţe complexe (carbohidrazele, proteazele, lipazele, nucleazele). Exoenzimele se mai clasifică şi în: constitutive (specifice), elaborate în mod constant, independent de compoziţia chimică a substratului şi adaptative (nespecifice), elaborate numai în anumite condiţii, pentru adaptarea agentului patogen la un anumit substrat. Sistemul de exoenzime este mai bogat la paraziţii-facultativi (permiţându-le acestora o capacitate mai mare de adaptare şi o acţiune mai violentă asupra substratului) şi mai restrâns, mai specializat, la paraziţii-obligaţi (care au o acţiune mai puţin violentă asupra plantei-gazdă);

- endoenzime, cele care rămân în interiorul celulelor în care sunt sintetizate, unde intervin în metabolismul agenţilor patogeni (determinând potenţialul lor oxido-reducător). Acestea devin libere numai după moartea parazitului. Din această categorie fac parte desmolazele (oxidazele, reductazele şi catalazele).

Toxinele sunt secretate numai de paraziţi (microrganismele saprofite secretă numai enzime). Toxinele produc modificări biochimice, fiziologice, citologice şi structurale în ţesuturile vegetale, care duc, în final, la moartea acestora. Efectul toxinelor depinde de locul unde s-au produs. Astfel, la speciile traheifile conduc la ofilire, iar la speciile la care toxinele sunt produse în parenchim conduc la cloroze şi necroze locale. Toxinele sunt mai puţin cunoscute, la fel şi mecanismele prin care ele acţionează asupra ţesuturilor vegetale. Şi toxinele se clasifică în: exotoxine şi endotoxine, ultimele foarte puţin cunoscute (o endotoxină a fost pusă în evidenţă la Agrobacterium tumefaciens şi explică creşterea tumorilor şi după moartea bacteriei respective). Toxinele sunt de natură chimică foarte variată: acizi organici, alcool etilic, unii pigmenţi, amoniacul, ureea, polizaharide şi alcaloizi.

3

FITOPATOLOGIE FORESTIERĂ CURS3

3.3. Răspândirea agenţilor fitopatogeni

Efectul dăunător al bolilor plantelor depinde nu numai de însuşirile parazitare ci şi de modul şi viteza de răspândire. Este vorba atât de răspândirea în timpul perioadei de vegetaţie, cât şi de transmiterea de la un an la altul. Această răspândire se face atât direct cât şi indirect.

Răspândirea directă se face prin seminţe sau prin organe de înmulţire vegetativă (butaşi) provenite de la plante bolnave, organe în care agenţii patogeni (de exemplu, la ciuperci) se găsesc sub formă de aparat vegetativ, miceliu de rezistenţă şi spori.

Răspândirea indirectă se face de cele mai multe ori prin: curenţi de aer - paraziţi anemochori (Erysiphales, Uredinales), sol - pedochori (Agrobacterium tumefaciens, Pythium debaryanum), apă - hidrochori (ciuperci inferioare cu zoospori), animale - zoochori (virusurile şi micoplasmele fitopatogene dar şi ciuperca

Ophiostoma ulmi). Multe specii de agenţi fitopatogeni se pot răspândi pe mai multe din aceste căi.

4