Reglarea respiratiei Pentru a realiza un aport adecvat de O2 in functie de necesitatile ventilatiei pulmonare si circulatiei organismului si pentru a elimina CO2 respiratia trebuie sa se adapteze continuu prin mecansime de reglare. Reglarea respiratiei: a. nervoasa b. umorala a. reglarea nervoasa importanta pentru mentinerea constanta a compozitiei gazelor in singe - exista 2 mecanisme ce controleaza nervos respiratia: - voluntar sediu in scoarta cerebrala, isi exercita efectul direct pe motoneuronii ce comanda muschii respiratori - automat centrii sint localizati in bulb si punte iar eferentele trec prin cordoanele ventrale si laterale ale maduvei spinarii I. Centrii bulbari - in bulb exista 2 tipuri de neuroni: Ia. inspiratori ce formeaza grupul dorsal de neuroni (neuroni si ) - descarca impulsuri in timpul inspiratiei - se gasesc in 2 arii circumscrise dispuse bilateral, una adiacenta nucleului tractului solitar si alta rostral de nc. ambiguu - in nc. tractului solitar se proiecteaza fibrele aferente ale nervilor IX si X ce transmit informatii de la baro si chemoreceptorii sinocarotidieni si cardioaortici informatii legate de nivelul presiunii arteriale, de concentratia O2 si CO2 din singele arterial si de pH - grupul dorsal are rol principal in generarea ritmului respirator I b. expiratori formeaza grupul ventral - descarca impulsuri in expiratie mai ales in cea fortata - se gasesc in vecinatatea nc. retroambiguu - cind sint activi neuronii inspiratori devin inactivi cei expiratori si invers In neuronii inspiratori si expiratori impulsul se genereaza spontan: explicatie: depolarizarea lenta a celulei pina la un prag critic cind apare potentialul de actiune (asemanator cu celulele excitoconductoare din miocard sau cu cele din muschiul neted visceral) - acesti neuroni comanda contractiile si relaxarile ritmice ale muschilor repiratori in ritm de 1216/minut. II. Centrii pontini pneumotaxic si apneustic Centrul pneumotaxic neuroni dispusi in zona superioara a puntii, au rolul de a modula succesiunea inspir-expir Centrul apneustic are rolul de a stimula inspirul; existenta sa controversata datorita faptului ca sectiunile efectuate pentru identificarea sa, la diferite nivele ale trunchiului cerebral, s-au efectuat in conditii de narcoza si ar trebui interpretate cu rezerva III. Centrii nervosi superiori - activitatea centrilor respiratori bubo-pontini este moduata de influente din alte teritorii ale SNC ce permit adaptarea comportamentala si voluntara a respiratiei a diferite conditii 1

Hipotalamusul intervine in modificarile repiratorii legate de termoreglare la unele specii de animale, in timpul febrei sau al unor modificari hemodinamice - ex. ciinele fara glande sudoripare prezinta hiperventilatie intensa pentru a evita supraincalzirea - in febra, efort intens sau expunerea la temperaturi ridicate apare hiperventilatie si cresterea metabolismului Sistemul limbic intervine in modificarea respiratiei din starile emotionale de frica sau furie - in timpul reactiilor psihoemotive de placere, furie, respiratia se intensifica pe cind teama, groaza opreste respiratia SC din SC pleaca impulsuri ce ajung la motoneuronii ce inerveaza muschii respiratori ocolind centrii bubo-pontini - respiratia se poate intrerupe voluntar sau se poate accelera (ex. scufundatorii isi intrerup voluntar respiratia 4-6 minute) - SC intervine in modularea respiratiei in timpul vorbitului, cintatului sau fluieratului Centrii respiratori au numeroase conexiuni functionale cu centrii nervosi din vecinatate: cu centrii cardiovasomotori din bulb, masticatori, ai deglutitiei sau vomei. Aceste conexiuni explica de ce respiratia se opreste in timpul vomei sau deglutitiei impiedicind patrunderea alimentelor in caile respiratorii. Pentru a preciza sediul acestor centri si reglarea nervoasa a respiratiei s-au efectuat la animale sectiuni seriate ale axului cerebrospinal: - sectiunea I s-a efectuat deasupra puntii si sub cervicala 4- 5 ritmul respirator nu s-a modificat, respiratia fiind intretinuta de diafragm; deci centrii nervosi autonomi sint situati in trunchiul cerebral in plina formatiune reticulata - a II-a sectiune s-a efectuat a mijlocul puntii (+s-au sectionat si nervii vagi) respiratia s-a modificat: inspirul a devenit prelungit ca niste crampe inspiratorii si a fost intrerupt din cind in cind de o expiratie = APNEUSIS - respiratiile preungite din apneusis sint declansate de descarcari de impulsuri dintr-un centru situat in zona inferioara a puntii = centru apneustic care isi exercita actiunea pe neuronii inspiratori - in regiunea superioara a puntii, dorsal, exista un centru numit pneumotaxic ce are rolul de a intrerupe inspirul cind acesta a atins o anumita amplitudine - activitatea centrului apneustic este diminuata de aferente vagale si de aferente de la centru pneumotaxic. Centrul pneumotaxic nu descarca impulsuri spontan ci este influentat de SC, el inhiba centrul apneustic si centrul inspirator si stimuleaza centrul expiartor si are rol in tranzitia de la inspir la expir - sectiunea a III-a intre bulb si punte persista descarcarile de impusuri in neuronii inspiratori bulbari dar ei nu pot intretine o respiratie calma, linistita, ci respiratia devine inegala ca si amplitudine, gifiitoare = GASP Reflexe implicate in reglarea respiratiei Impulsurile plecate de la diferiti receptori pot influenta respiratia pentru ca aferentele senzitive si senzoriale emit colaterale in formatiunea reticulata ce influenteaza centrii respiratori. 1. Exteroceptorii cutanati stimulii reci opresc respiratia pe cind stimulii calzi accelereaza respiratia 2. Nervii trigemeni stimulii ce ajung pe receptorii din zona supraglotica inhiba respiratia (mortile subite la primele picaturi de eter inhalate la cei care nu au primit anterior atropina) 2

3. Proprioceptorii daca se imprima miscari pasive membrelor unei persoane respiratia se accelereaza 4. Aferente de la plamini = reflexul Hering Breuer destinderea plaminului in inspir stimuleaza receptorii de intindere cu adaptare lenta, impulsurile ajung prin nervii vagi la bulb si determina expiratia prevenind astfel supradistensia plaminului (reflex inhibito-inspirator); cind alveolele sint turtite se stimuleaza receptorii cu adaptare rapida iar pe calea nervului X se declanseaza inspiratia (reflex excito-inspirator) prevenind astfel atelectazia 5. Aferente de la chemoreceptori chemoreceptorii periferici din zona sinocarotidiana si cardioaortica stimulati de cresterea CO2 si de scaderea O2 si pH-ului declanseaza impulsuri care, pe calea nervilor X si IX, ajung la neuronii respiratori bulbari si influenteaza respiratia - chemoreceptorii centrali sint dispusi in zona ventrolaterala a bulbului, ei sint stimulati de variatiile concentratiilor de CO2 si H+ din LCR si lichidul interstitial; ele nu sint in contact direct cu singele de care sint separate prin bariera hematoenecefalica; H+ nu pot strabate bariera hematoencefalica prin care trece doar CO2; acesta se va hidrata, va forma H2CO3, va disocia si va forma astfel local H+ 6. Aferente de la baroreceptorii din zona sinocarotidiana si cardioaortica stimulati de cresterea presiunii arteriale determina reflexe respiratorii inhibitoare sau chiar oprirea respiratiei - ex. injectarea de adrenalina apneea adrenalinica iar scaderea presiunii arteriale dupa hemoragii sau adm de vasodilatatoare va stimula respiratia 7. Reflexe respiratorii care actioneaza tranzitor, sint implicate in conditii specifice, au rol de aparare a. apneea reflexa prin excitarea mucoasei nazale cu substante toxice sau iritante, impiedica inhalarea lor b. apneea din timpul deglutitiei c. excitarea mucoasei traheobronsice determina reflex spasm glotic si bronhoconstrictie d. stranutul prin excitarea nervului trigemen si olfactiv, are rolul de a elimina aerul din fosele nazale e. tusea = reflex de aparare ce are rolul de a indeparta agentii iritanti din caile aeriene - consta in inspir profund, inchiderea glotei si contractia brusca a muschilor expiratori si abdominali cu expulzarea violenta a aerului din caile aeriene - frecvent in timpul tusei scade irigatia cerebrala si apare sincopa; abolirea sa la batrini poate duce la acumularea de secretii in caile respiratorii f. sughitul = contractia spasmodica a diafragmului cu o inspiratie brusca si inchiderea glotei; determinat de stimuli de la viscere, din periferie condusi prin nervul frenic sau vag, stimuli umorali (ex. uree) sau stimuli ce actioneaza direct pe centrii nervosi (tumori cerebrale, meningita, etc) Sindromul blestemul Ondinei - pierderea controlului automat al respiratiei si pastrarea celui voluntar (ex la cei cu compresiuni bulbare sau la intreruperea directa a cailor de conducere eferente supravietuirea este posibila prin asistarea respiratiei). b. Reglarea umorala concentratiile de O2, CO2 si H+ din lichidele organismului se mentin constante datorita mecansimelor de reglare ale respiratiei iar variatiile concentratiilor acestor substante pot modifica respiratia cresterea concentratiilor de CO2 si H+ - cresc frecventa respiratiilor prin actiune pe chemoreceptorii periferici si pe cei centrali iar scaderea O2 stimuleaza doar receptorii periferici 3

-

-

(mai ales la presiuni pO2 incretirea mucoasei formind pliuri sau falduri 4

mucoasa numeroase glande - exocrine (enzime), endocrine (hormoni, mediatori), mucoase (mucus cu rol de protectie, lubrifiant) Activitatea electrica a musculaturii netede a tubului digestiv In musculatura neteda digestiva exista activitate electirca aproape permaneneta. - 2 tipuri de unde electrice: 1. unde lente = ritm electric de baza modificari ondulatorii ale PR cu A=5-16 mV 2. potentiale de actiune =PA durata de 10 - 20 ms, prin deschiderea de canale de Ca2+ si Na+ II. Inervatia tubului digestiv - dubla: 1. extrinseca SNV PS si S (efecte antagoniste) 2. intrinseca sistemul nervos enteric 1. Inervatia extrinseca: - PS si S efecte opuse, PS excitator si S inhibitor - se realizeaza prin fibre efectoare si senzitive a. Fibre efectoare PS Origine: - PS cranian: trunchiul cerebral n. cranieni VII, IX X - PS sacrat: coarnele laterale ale maduvei sacrate S2-S4 nervii pelvici Sinapsa intre fibrele preganglionare si postganglionare ganglionii previscerali intramurali - celulele efectoare (f. musculare netede din perete, din vase, celulele glandulare) - n. ai sistemului nervos enteric Mediatorul fibrelor PS este acetilcolina ce actioneaza pe R colinergici a. Receptorii muscarinici pe membrana celulelor efectoare (m. netezi, glande efectoare), pot fi blocati de ATROPINA, BELADONA, SCOPOLAMINA si stimulati de un alcaloid: MUSCARINA b. Receptorii nicotinici de pe membrana neuronului postganglionar din ggl previscerali, sunt blocati de CURARA si HEXAMETONIU, stimulati de NICOTINA Efectele stimularii PS - mediate de mesageri secunzi: IP3 care creste concentratia intracelulara de Ca2+; Ca2+ se cupleaza cu calmodulina iar complexul format influenteaz contractia musculara si secretia glandulara stimuleaza peristaltismul la nivelul tubului digestiv vasodilatatie pe tubul digestiv cresterea secretiei glandulare b. Fibrele efectoare S - originea: T1-L4 - parasesc maduva prin radacina anterioara a n. spinali corespunzatori - urmeaza traiectul ramurei comunicante albe - majoritatea strabat lantul ganglionar paravertebral - fac sinapsa in ganglionii celiac, mezenterici (superior si inferior), hipogastric - fibrele postganglionare urmeaza traiectul ramurii comunicante cenusii si se distribuie la efectori: n. ai sistemului enteric (cele mai multe) la receptorii presinaptici de pe traiectul fibrelor preganglionare PS impiedicand eliberarea de Ach la nivelul n. presinaptic => inhibitie presinaptica

5

- mediatorii S: NA si A NA receptori adrenergici: o R1 VC si contractia sfincterelor (mesager de ordinul II: IP3 si cresterea concentratiei Ca2+) o R1 mesager secund cAMP => inhibarea peristaltismului digestiv din zonele nesfincteriene o R2 receptori presinaptici => inhibitie presinaptica => relaxarea musculaturii netede in zonele nesfincteriene (scaderea concentratiei de cAMP intracelular ) - dupa administrarea unor blocanti ai receptorilor si stimularea fibrelor PS se obtine o relaxare a musculaturii netede a tubului digestiv mediata de ATP, VIP (fibre purinergice) Efectele stimularii S vasoconstrictie contractia sfincterelor relaxarea musculaturii netede a tubului digestiv si inhibarea peristaltismului (R1, inhibitie presinaptica) scaderea secretiei glandulare c. Fibre aferente senzitive - reprezentate de X abdominal 80 % - stimulate de stimuli mecanici, chimici - preiau informatiile de la receptorii situati la nivelul mucoasei tubului digestiv (mecanoR, chemoR) - conduc informatii la nivelul plexurilor nervoase intrinseci (sinapsa) - de la nivelul plexurilor intramurale au un traiect ascendent spre maduva spinarii, trunchi cerebral (traiect ascendent) *putine impulsuri sunt conduse spre scoarta cerebrala => grad inalt de automatizare 2. Inervatia intrinseca (sistemul nervos enteric) - caracteristici: grad inalt de automatism propriu tubului digestiv situat in peretii tubului digestiv de la cavitatea bucala la anus Plexurile nervoase intrinseci mienteric Auerbach si submucos Meissner - alcatuiti din neuroni organizati in ganglioni conectati intre ei si cu receptorii si cu efectorii tubului digestiv - 3 tipuri de neuroni: senzoriali (conectati cu receptorii mucoasei) efectori (celule efectoare: fibre musculare, glande) intercalari (fac legatura intre n. senzoriali si n. efectori) - neuronii au functie secretorie hormoni, polipeptide (ex: polipeptidul Y, enkefaline, VIP, somatostatina, CCK, bombenzina), mediatori ( ex: Acchol, SER, GABA, NO) - prezinta conexini cu SNC (SC) si cu SNV (amplificare/inhibare suplimentara a functiilor digestive)

6