522 BiocenozaReprezintă partea vie a ecosistemului (comunitatea) fiindformată din totalitatea diferitelor specii cuprinse icircn trei sectoareinterdependente1048776 fitocenoza (comunitatea plantelor) cu o contribuţiedeterminantă la biomasa ecosistemului1048776 zoocenoza (comunitatea animalelor) şi1048776 microbiocenoza (comunitatea microorganismelor)Cele trei sectoare ale ecosistemelor sunt grupări devieţuitoare reunite icircn virtutea apartenenţei lor la marile unităţi alesistematicii biologice Ele au roluri structurale şi funcţionale binedefinite icircn arhitectura de ansamblu a ecosistemelorIndivizii speciilor care alcătuiesc biocenoza nu trăiesc izolaţici formează populaţii cu densităţi materiale după icircmprejurări Prinintermediul nivelului de integrare sau de organizarepopulaţională indivizii diferitelor specii se află icircn permanenterelaţii de influenţă reciprocă Totalitatea relaţiilor deinterdependenţă dintre indivizii diferitelor populaţii formează oreţea mai mult sau mai puţin densă de interacţiuni iar speciilealcătuitoare comunică prin intermediul ei la diverse niveluriExistenţa reţelei de interacţiune deosebeşte atacirct biocenozelecacirct şi ecosistemele de o mulţime oarecare de elemente alăturatefără dependenţe reciproce icircntre eleInteracţiunile care se stabilesc icircntre indivizii şi populaţiilediferitelor specii dintr-o comunitate constituie un puternic filtru deselecţie pentru speciile provenite din ecosistemele icircnvecinateReţeaua de interacţiuni a unei biocenoze poate să favorizeze sau sădefavorizeze aclimatizarea şi integrarea unei specii alohtone icircninteriorul sistemului deja constituitRespingerea unei specii nou venite icircntr-o biocenoză se poatedatora fie unui factor din biotop cu acţiune restrictivă adeseori icircnconformitate cu legea toleranţei (filtru de biotop) fie reţelei deinteracţiuni a biocenozei conform legii lui GauseLegea lui GauseIcircntr-un ecosistem indiferent de configuraţia lui două specii nu pot să ocupe icircnacelaşi timp aceeaşi nişă ecologică adică să icircndeplinească exact aceleaşi funcţii icircntr-oconfiguraţie datăIcircntr-o biocenoză este foarte importantă cunoaştereaspeciilor atacirct din punct de vedere cantitativ cacirct şi din punct devedere al influenţei pe care o exercită asupra celorlalte populaţii şiasupra biotopului Icircn acest sens se calculează o serie de indici carereflectă structura biocenozeiIndicii de structură ai biocenozei6

1048776 Frecvenţa speciilor exprimă secvenţa de probe icircn care segăseşte o specie dată faţă de totalul numărului de probe şiaduce informaţii icircn legătură cu densitatea respectivomogenitatea sau eterogenitatea unei specii pe icircntindereabiocenozei1048776 Abundenţa se calculează ca raport icircntre numărul indivizilorunei specii faţă de numărul indivizilor din celelalte speciiTermenii folosiţi pot fi numărul de indivizi sau biomasaacest din urmă mod fiind considerat mai potrivit pentru aexprima bogăţia de indivizi a unei specii icircn cadrulbiocenozei1048776 Constanţa este de obicei un indice exprimat prin frecvenţăSe consideră că speciile a căror frecvenţă este mai mare de50 sunt componente constante (specii permanente) cele cufrecvenţă cuprinsă icircntre 50 şi 25 sunt specii accesorii iarcele cu frecvenţă sub 25 sunt specii accidentaleCaracteristica biocenozei este dată de speciile constante

Frecvenţăgt50 -speciiconstante1048776 Dominanţa speciilor icircncearcă să exprime rolul mai mare saumai mic jucat de o specie icircn cadrul biocenozei rolul specieiicircn transferul substanţei şi energiei icircntr-un ecosistemSpeciile cu frecvenţă mare şi abundenţă numerică ridicatăicircn biocenoză sunt considerate specii cu rol esenţial icircndeterminarea structurii şi funcţionării biocenozei respectivspecii dominanteFrecvenţămareAbundenţănumericăridicată1048776 Fidelitatea exprimă intensitatea legăturilor unei specii cubiocenoza din care face parte gradul de obligativitate alrelaţiilor cu aceasta Există astfel specii caracteristice (legatestrict de o anumită biocenoză) preferenţiale (care pot trăiicircndeosebi icircn anumite biocenoze) străine (care nu aparţinbiocenozei) şi ubicviste (care se găsesc icircn ecosisteme foartevariate) Icircntr-o biocenoză cele mai puţine sunt speciilecaracteristice (adaptate strict) şi cele mai multe speciilepreferenţialeSpeciicaracteristicendash speciiindicatorCadrul nr 5-2 Speciile caracteristiceProblema speciilor caracteristice are importanţă practică mare deoarece permite stabilireafaptului că pentru anumite biocenoze este tipică prezenţa unei anumite specii Această speciedevine indicator al stării unei biocenoze Gradul de poluare al unui ecosistem poate fi stabilit pebaza speciilor caracteristice biocenozelor Din punct de vedere al toleranţei ecologice acestespecii sunt icircn general stenoice faţă de cel puţin un factor ecologic1048776 Echitabilitatea exprimă modul cum este distribuităabundenţa relativă a speciilor unei biocenozeEchitabilitatea ar fi ideală cacircnd toate speciile din biocenozăar avea un număr egal de indivizi7 Biocenozele au icircngeneral puţine specii cu indivizi numeroşi şi multe specii cuindivizi puţini1048776 Diversitatea ndash exprimă raportul dintre numărul speciilor şinumărul de indivizi dintr-o biocenoză Diversitateamaximă se realizează atunci cacircnd speciile dintr-o biocenozăsunt cacirct mai apropiate ca frecvenţă Icircn cazul icircn carecomparăm două biocenoze care au echitabilitate maximă(proporţii egale icircntre specii) diversitatea va fi mai mareacolo unde numărul speciilor va fi mai mareBiodiversitateCadrul nr 5-3 BiodiversitateaEcosistemele cu diversitate maximă sunt reprezentate de asociaţiile coraliere şi pădurilede mangrove icircn ocean iar dintre cele terestre intră icircn această categorie pădurilepluviale ecuatoriale (tropicale) Valorile minime ale biodiversităţii se realizeazăpentru ecosistemele agricole dintre cele artificiale şi icircn cele deşertice subterane(cavernicole de ape subterane etc) dintre cele naturale8

Icircntr-o biocenoză fondul de specii din care este alcătuităaceasta corespunde cu condiţiile de existenţă din biotop Unitatea

biotop-biocenoză este scoasă icircn evidenţă mai ales icircn ecosistemelemarine Biocenoza este un element activ al ecosistemului careinfluenţează biotopul prin modificările geochimice icircn sol apă şiaer precum şi la nivelul microclimatului (cadrul nr 5-4)9

Cadrul nr 5-4 Unitatea biotop-biocenozăIcircn zonele semiaride de exemplu icircn Sahel arbuştii formează o insulă a fertilităţii deacumulare a apei cu o structură granulară a solului şi cu numeroase substanţe mineraleInsulele plutitoare de plaur din Delta Dunării concentrează un pămacircnt fertil cu o vegetaţiecare funcţionează ca bază trofică pentru vacircnat cacirct şi pentru acumularea nămolului bogat icircnelemente nutritive (sapropel) cu o faună bentonică care dirijează energia ecosistemuluiOrdinea biocenotică icircn ecosistemBiocenoza funcţionează ca un sistem autonom de populaţiiLupta pentru existenţa speciei este icircntemeiată pe autonomiabiocenozei icircn raport cu biotopul Adaptarea speciilor nu serveşte laconservarea şi supravieţuirea biocenozei speciile respectivedepinzacircnd de baza lor genetică Cele mai multe specii preferădiferite biotopuriStructura biocenotică a ecosistemului nu este o proiecţie abiotopului ci o construcţie produsă de cacircmpul intern de forţe albiocenozei Edificarea biocenozei este realizată de mulţimile deindivizi şi specii mulţimi exprimate prin forme biotice şi grupăriecologice număr de indivizi diversitate ecologică10

Analiza capacităţii de saturaţie a biotopului prin realizarealistelor de specii constituie o posibilitate empirică de descriere aecosistemelor Cu cacirct numărul de specii este mai mare icircnbiocenoză sunt mai multe reţele de interacţiuni multe dintre eleformacircnd biosistemeDacă suprafaţa ecosistemului este mai mare creşte şinumărul speciilor De exemplu icircn Sicilia cu o suprafaţă de 25 708km2 s-au inventariat circa 2 600 de specii de plante iar icircn Madeira(796 km2) s-au identificat numai 499 de specii de planteDiversitatea ecologică a speciilor este aşa cum ammenţionat o funcţie de relaţie icircntre numărul de indivizi şi numărulde specii din ecosistem Pe baza acestei conexiuni Thiemann (1956)a enunţat principiile biocenoticePrincipiile biocenoticeI Cu cacirct sunt mai variate condiţiile de existenţă dintr-un biotop cu atacirct va fi maimare şi numărul de specii icircn biocenoza care icirci aparţineII Abaterea de la condiţiile de existenţă dintr-un biotop conduce la scădereanumărului de specii crescacircnd numărul de indivizi din fiecare specieNumărul mare de specii al covorului vegetal se explică prin incapacitateaspeciilor dominante de a asimila icircn icircntregime resursele mediului şi de a-l exploatapacircnă la epuizare11

Icircn biotopurile cu condiţii ecologice extreme predomină forme puternicspecializate De exemplu icircn Elveţia icircn zona adacircncă a lacului Neuchatel a fostidentificată o singură specie cauza constituind-o condiţiile de biotop uniforme şinefavorabile altor speciiStructura troficăEste determinată de interacţiunea dintre specii pe o bazăfuncţională legată de una din cele mai importante laturi ale acestuia ndashrelaţiile privind hrana sau relaţiile troficePartea ecologiei care se ocupă cu studiul structurii troficecompoziţia şi volumul de hrană al diferitelor specii constituietrofoecologia sau ecologia nutriţiei12

Categoriile trofice care definesc această structură suntreprezentate dea Producători (primari)Sunt organisme capabile să producă substanţe organicepornind de la substanţe anorganice prin utilizarea unei surse deenergie de natură nebiologică (organisme autotrofe)13

Icircn economia ecosistemului cele mai importante sunt plantelesuperioare (cu clorofilă) care produc substanţă organică prinfotosinteză Acestora li se adaugă microorganisme cum sunt bacteriilefotosintetizante şi chemosintetizante (care folosesc energia chimicăa unor reacţii de oxidare anorganice)Prezenţa acestei categorii este condiţia intrinsecă a existenţeiecosistemului icircntrucacirct activitatea lor contracarează efectele procesuluide entropizare a energiei libere La aceasta se adaugă rolul jucat icircncircuitul substanţei mai ales prin eliberarea oxigenului necesarpentru obţinerea de energie prin procesele respiratorii aleorganismelorb Consumatori (producători secundari)Produc substanţă organică proprie pornind de la substanţeorganice preexistente (organisme heterotrofe) Icircn marea lormajoritate sunt reprezentate de animale dar şi de microorganismeparaziteIcircn funcţie de regimul de hrană se deosebesc mai multecategorii de consumatori astfel1048776 primari (organisme erbivore sau fitofage)1048776 secundari şi terţiari (organisme carnivore sau zoofage)c Descompunători (reducători)Au ca bază trofică substanţa organică moartă (ţesuturimoarte frunze căzute cadavre excremente etc) pe care otransformă icircn substanţă anorganică prin aşa numitul proces demineralizareSunt reprezentaţi de microorganisme (bacterii ciupercisaprofage) care degradează succesiv resturile organice rezultatedin activitatea celorlalte categorii de organismeConstituie o verigă funcţională deosebit de importantăpentru menţinerea echilibrului pe de o parte prin eliminareabdquoreziduurilorrdquo (a căror acumulare ar afecta celelalte specii printoxicitate ocuparea spaţiului etc) iar pe de altă parte prinreconstituirea fondului de resurse de substanţă fiind astfel verigacare asigură caracterul ciclic al circulaţiei substanţei icircn ecosistemCategoriile funcţionale menţionate aşa cum s-a subliniat auroluri bine definite icircn raport cu transferul materiei sub cele treiforme ale sale ndash substanţă energie informaţieStructura trofică a ecosistemului poate fi analizată folosinddouă modalităţi de abordare piramida trofică şi reţeaua trofică14

Piramida trofică (eltoniană ecologică)Reprezintă o modalitatea ştiinţifică de ilustrare adiferenţierii funcţionale sub aspect trofic icircntr-o biocenoză Metodaa fost pusă la punct de zoologul britanic Charles EltonCadrul nr 5-5 CS EltonElton Charles Sutherland (1900-1991) zoolog britanic Profesor universitar laUniversitatea Oxford Fondator al biologiei populaţiilor A formulat conceptelefundamentale ale trofoecologiei lanţ trofic nişă ecologică reţea trofică piramida numerelorşi biomasei numită şi eltonianăRealizarea piramidei trofice are la bază observaţia că există odiferenţiere icircntre organisme pe baza regimului de hranăTotalitatea organismelor similare din punctul de vedere al hranei şi prin poziţia lorfaţă de producătorii primari (acelaşi număr de intermediari) constituie un nivel troficDacă producătorii primari constituie icircn ansamblul lor unsingur nivel trofic pentru consumatori există o diferenţiere pe maimulte niveluriPiramida trofică rezultă din reprezentarea icircntr-un sistem deaxe rectangulare (pe ordonată notacircnd nivele trofice la intervaleegale şi pe abscisă numărul de indivizi) a fiecărui nivel troficForma caracteristică rezultă din scăderea numărului de indivizi dela un nivel la altul Mărimea fiecărui nivel se poate exprima nu

numai prin număr de indivizi ci şi prin biomasa sau energiaicircnglobată icircn aceasta rezultacircnd astfel trei tipuri de piramidenumerică a biomaselor şi energetică (fig 5-2)Reprezentareagrafică anivelelortroficeExplicaţia constă icircn faptul că nivelurile inferioare ndash planteleapoi animalele mici ndash posedă un potenţial de icircnmulţire mai ridicatcomparativ cu animalele mari precum şi faptul că un animal mareconsumă mai multe animale mici

Icircnregistracircnd biomasa nivelurilor trofice succesive constatămfaptul că producătorii au cantitatea cea mai mare de biomasăerbivorele icircnsumează o cantitate mai mică pentru ca laconsumatorii de ordinul trei (carnivorele de ordinul doi) să fiecantitatea cea mai mică de biomasă Este logică această micşorare abiomasei deoarece nivelurile inferioare servesc drept hranănivelurilor superioare şi aşa s-a cum arătat nu toată substanţaingerată prin hrană este convertită icircn biomasă proprie o parte dinhrană nu este digerată iar o altă parte este transformată icircncataboliţiPRODUCĂTORI PRIMARICONSUMATORIC3

C2

C1

1 individha10 indiviziha100 indiviziha10 000 indiviziha0101198A PIRAMIDA ELTONIANĂ NUMERICĂPRODUCĂTORI PRIMARICONSUMATORIC3

C2

C1

102 gm2

103 gm2

104 gm2

106 gm2

00101198B PIRAMIDA ELTONIANĂ A BIOMASELORPRODUCĂTORI PRIMARICONSUMATORIC3

C2

C1

20 kcalm2an200 kcalm2an2 000 kcalm2an2

20 000 kcalm2an0010198C PIRAMIDA ELTONIANĂ ENERGETICĂFig 5-2 Numărul de indivizi biomasa şi cantitatea de energie din diverse niveluri trofice aleunui ecosistem natural de tipul unei păduri ecuatoriale(după Strahler 1974)Piramida energetică reflectă pierderile energetice la fiecarenivel corespunzacircnd randamentului de transfer a energiei la fiecarenivel (10) Icircn aceeaşi ordine de idei se poate realiza o altăschematizare pentru ilustrarea interdependenţei dintre relaţiile

spaţiale şi cele trofice Astfel piramida inversă de biotop(fig 5-3) reflectă mobilitatea crescută a organismelor de peniveluri trofice superioare care se deplasează pentruprocurarea hranei pe suprafeţe mai mari tranzitacircnd mai

multe biotopuri Astfel de informaţii sunt necesare pentrustabilirea limitelor respectiv dimensiunilor minime necesarepentru menţinerea condiţiilor favorabile pentru o specie prininstaurarea unui regim de protecţiePiramidainversă debiotopPăşune Facircneaţă Arabil Pădure IntravilanFacircneaţă Arabil PădureFacircneaţă ArabilFacircneaţăConsumatori terţiariConsumatori secundariConsumatori primariProducători

Fig 5-3 Piramida inversă de biotopReţeaua troficăOferă o imagine sintetică a relaţiilor trofice care se realizeazăicircntre populaţiile dintr-o biocenoză Icircn fapt reprezintă căile devehiculare a materiei icircn ecosistemCăile (canalele) reţelei trofice sunt reprezentate de lanţuritrofice Ne dăm seama de existenţa lor dacă luăm icircn considerare unfapt obişnuit un organism este macircncat de un alt organism acestade un alt organism şi aşa mai departe Dacă aşezăm diferitelepopulaţii icircntr-o linie icircn ordinea icircn care sunt macircncate unele dealtele constatăm că hrana circulă icircn biocenoze numai de la stacircngala dreapta respectiv faptul că populaţiile constituie un fel de verigiale unui lanţLan uritroficţeLuacircnd icircn considerare categoriile trofice menţionate anteriorstructura trofică poate fi reprezentată astfel plantă autotrofă (P) rarranimal erbivor (CI)rarr animale carnivor de ordinul I (CII) rarr animalcarnivor de ordinul II (CIII) (fig 5-4) sau materie organică moartă(detritus) rarr detritivore specializate pe diferite secvenţe biochimicerarr substanţă anorganicăPlantăautotrofăErbivoreCarnivorede ordinul ICarnivorede ordinul IIFig 5-4 Reprezentarea schematică a unui lanţ trofic

107

Astfel icircntr-un lanţ trofic un organism dintr-o anumităspecie situat pe un nivel trofic oarecare se hrăneşte cu unorganism situat pe un nivel trofic precedent Circulaţia icircn sensinvers de la dreapta la stacircnga este imposibilă Organismele de penivelurile trofice inferioare nu au posibilitatea de a captura şiconsuma organisme de pe niveluri trofice superioareCadrul nr 5-6 Lanţuri troficeExemple de lanţuri troficebull icircn stepă graminee rarr gărgăriţe rarr şopacircrla de cacircmp rarr şoimbull icircn păduri frunze rarr omidă păroasă rarr ciocănitoare rarr uliul păsărelelorbull icircn bălţi şi lacuri diatomee rarr răcuşori rarr boul de apă rarr pasăre de baltă (gacircscă raţă) rarruliul de baltăbull icircn mări diatomee rarr crustacee rarr rechinNici omul este străin de lanţurile trofice Uneori poate fisituat după hrana consumată pe nivelul trofic al fitofagelor

alteori pe cel al zoofagelor Toate lanţurile trofice inclusiv cele careinclud omul pornesc de la o bază vie plantele verziClasificarea lanţurilor troficeLa nivelul ecosistemului lanţurile trofice se diferenţiază icircnfuncţie de lungime de caracteristicile primei verigi şi importanţăa LungimeLungimea unui lanţ trofic reflectă favorabilitatea biotopuluiAstfel substanţa şi energia aduse de producător limitează uneorinumărul de verigi icircntr-un lanţ trofic existacircnd situaţii icircn care acestase reduce la producător rarr consumator primar O atare simplificarepoate fi şi rezultatul intervenţiei transformatoare a omului aşacum se icircntacircmplă icircn ecosistemele agricole unde consumatoriisecundari sunt eliminaţi datorită intoxicării cu insecticidele folositepentru a apăra plantele cultivate de consumatorii primariFavorabilitateabiotopuluiSupraoferta de hrană contribuie la o creştere a numărului deverigi icircntr-un lanţ trofic Un exemplu poate fi perna de muşchi depe solul pădurii care formează un lanţ trofic lung briofită (muşchi) rarrrotifere rarr tardigrade rarr nematode rarr larve de diptere rarr chiţcanb Caracteristicile primei verigiPrima verigă a unui lanţ trofic poate fi reprezentată de maimulte tipuri de organisme Pe această bază se diferenţiază1048776 lanţuri trofice erbivore (ale producătorilor) de tipul P rarr C Irarr C II rarr C III prima verigă fiind reprezentată de planteleverzi urmate de animale erbivore (fitofage) şi animalecarnivore (zoofage) Icircn aceste lanţuri nevertebratele sunt pepoziţia a doua reprezentacircnd prada vertebratelor AdeseoriPlanteleverzi108

vertebratele sunt prada iar nevertebratele prădătorul şiastfel poziţia de vacircrf este ocupată de un nevertebrat15 Deexemplu scorpionul (Parabuthus villosus) din deşertulSahara vacircnează şi consumă şopacircrla de ziduri (Podarnismuralis) Icircn America de Sud pasărea colibri este distrusă depăienjenii uriaşi (Avicularis Atrax etc)1048776 lanţuri trofice detritivore (ale descompunătorilor) icircn careprima verigă este reprezentată de materia organică moartă(detritus) Icircn solul şi frunzarul din pădure există numeroaselanţuri de acest gen la fel ca şi icircn ecosistemele acvatice(detritus rarr copepod rarr salmonid) Detritusul este colonizatde bacterii astfel că detritivorele sunt şi bacterivore Existăicircnsă şi lanţuri trofice care depind direct de bacterii Astfelicircn sol icircn pelicula de apă protozoarele consumă bacteriiformacircnd un lanţ trofic bacterivor1048776 lanţuri trofice parazitice care au ca punct de plecareorganismul gazdă transferul realizacircndu-se apoi spreparazit şi un şir de hiperparaziţi sau alţi consumatori Deexemplu spic de gracircu rarr rugina gracircului (Puccinia graminis)rarr bacteria Xanthomonas uredovorus rarr bacteriofage Unelelanţuri trofice sunt formate icircnsă numai din două verigi(cartof rarr mana cartofului cartof rarr Rhisochtonia solani şiFusarium solani care trebuie să atace concomitent)16 Icircnlanţurile trofice parazitice erbivore plantele sunt atacate deanimale erbivore care la racircndul lor sunt atacate deparaziţi De exemplu dud (Morus) rarr omida fluturelui demătase (Bombyx mori) rarr virus

1048776 Lanţuri trofice derivate (minore) Din lanţurile trofice erbivoresunt derivate cacircteva tipuri de lanţuri trofice speciale prinhrana utilizată astfelbull Lanţuri trofice granivore care lucrează pe baza energiei dinseminţele plantelor superioare Schimbul de energiedepinde de energia depozitată icircn fondul de seminţeexploatat care este caracteristic după specie Deexemplu seminţele de Umbelifere şi Asteraceae au cel maiicircnalt conţinut de energie iar seminţele de graminee celmai redus17 Mamiferele granivore asimilează 80 dinconsum furnicile numai 20 Astfel prin consumul deseminţe se icircmbunătăţeşte randamentul energeticbull lanţurile trofice nectarivore lucrează pe baza energieiconţinute icircn nectarul florilor Nectarul reprezintă unimportant bdquocombustibilrdquo pentru zborul insectelor Unelespecii de insecte sunt deosebit de eficiente icircn utilizareaenergiei obţinute din această sursă (cadrul nr 5-7)NectarCadrul nr 5-7 Eficienţa energetică icircn lanţurile nectarivoreAlbinele ating un consum ridicat de energie pe baza unui consum redus de nectar Eleprezintă un comportament energetic foarte rentabil Pentru a icircntreţine un kilogram de albinelucrătoare pe timpul verii sunt necesare 0042 kg de miere de albine şi 00031 kg polen floralNecesarul de hrană zilnic creşte pacircnă la 0154 kg miere de albine şi 00557 kg polen floralpentru icircntreţinerea larvelor şi edificarea fagurelui18

Icircn păduri şi pajişti apare un exces de hrană bogată icircnglucide care reprezintă baza trofică pentru multe lanţuri Excesulde glucide este eliminat de insecte sub formă de lichide dulci(bdquoroua de miererdquo) valorificate ca sursă de energiebull lanţurile trofice briovore lucrează pe baza energie briofitelor(muşchi) Icircntr-o pădure numeroase specii de păsări şimamifere utilizează ca hrană briofitele şi licheniibull lanţurile trofice micetofage lucrează pe baza consumăriimacromicetelelor (ciuperci cu pălărie)Muşchiciuperciplantecarnivorebull lanţuri trofice bazate pe plante carnivore Energia poatecircula şi de la animal la plantă (spre producători) Sedeosebesc trei categorii de plante carnivore prădători denematode (ciuperci carnivore) prădători de insecte(roua cerului ndash Drosera rotundifolia) şi planctonofage Icircnbugetul energetic al biocenozelor aceste plante suntneicircnsemnatec ImportanţăIcircn funcţie de importanţa lor se disting lanţuri troficeprincipale alcătuite din specii dominante ca număr şi biomasă şicare au un rol esenţial icircn transferul de substanţă şi energie icircnecosistem Alături de acestea funcţionează numeroase lanţuri troficesecundare conectate la ele prin verigi care sporesc sau dimpotrivăanulează o parte din productivitate formacircnd icircn ambele cazurireţeaua trofică a biocenozeiNumeroase lanţuri trofice din biocenoză se icircntretaie icircnanumite noduri Icircn natură sunt specii cu un regim alimentardiversificat şi de aceea pot funcţiona icircn mai multe lanţuri troficeDe exemplu furnicile devorează orice material organic viu saumort buha cucuveaua (păsări răpitoare de noapte) consumăbroaşte şopacircrle păsări mamifere mici etc Datorită nodurilorlanţurile trofice alcătuiesc icircn ansamblul lor o reţea trofică

Diversificarearegimuluialimentar Reţeaua trofică este condiţionată de organizarea fluxului dematerie icircn ecosistem Fiecare biocenoză posedă trăsături troficeparticulare configuraţia reţelei trofice putacircnd fi reprezentată icircnprincipiu independent de particularităţile locale printr-un modelcomportamental care permite o privire generală asupra stărilor şitransformărilor tuturor biomaselor care participă la metabolismulsubstanţei şi energieiReglareaefectivelorpopulaţiilorStabilitatea reţelei trofice conservarea structurii sale este opremisă pentru stabilitatea ecosistemului icircntrucacirct prin lanţuriletrofice se realizează reglarea populaţiilor din cadrul biocenozelorReţelele trofice nu sunt sisteme izolate deoarece lanţuriledepăşesc limita ecosistemelor Prin deplasarea consumatorilor icircnmai multe ecosisteme se realizează conexiuni troficeinterbiocenotice conform piramidei inverse de biotopCadrul nr 5-8 Conexiuni trofice interbiocenoticeLăcustele migrează dintr-un ecosistem de luncă icircntr-un ecosistem agricol acestea la racircndullor vor servi drept hrană păsărilor insectivore din ecosistemele icircnvecinate cu ecosistemeleagricole invadateUliul consumator terţiar icircşi procură hrana din păşuni facircneţe terenuri arabile păduri sauchiar din intravilan Păsările insectivore (consumatori secundari) sun vacircnate de ulii Acestease deplasează icircn terenurile cultivate păşuni realizacircnd bdquoconectărirdquo trofice icircntre ecosistemelerespectiveLa limita dintre lacuri şi uscat lanţurile trofice conduc materia şi energia icircn ambele direcţiiAstfel lanţul nevertebrate acvatice rarr raţe rarr uliul de baltă (Circus cyaneusi) tranziteazăenergia de la apă spre uscat iar lanţul insecte terestre rarr broasca verde de lac (Rana ridibunda)rarr şarpe de apă (Natrix tessellata) transferă energia icircn sens inversDesigur caracterizarea structurii unui ecosistem sub raportfuncţional nu se poate rezuma la structura determinată de relaţiilede hrană Practic fiecare specie icircndeplineşte un anumit rol prininteracţiunea cu elementele (abiotice şi biotice) ecosistemuluiastfel că Johnson (1910) introduce termenul de nişă ecologicăNişa ecologică reprezintă funcţia unei specii cacircmpul ei de activitate relaţiile sale cucomunitatea de specii icircn care se află cum şi cu cine (pe seama cui) se hrăneşte cuiserveşte drept hranăOdum (1971) consideră că habitatul unei specii corespundecu bdquoadresardquo ei icircn timp ce nişa ecologică arată bdquoprofesiardquo acesteiaDimensiunile nişei pot fi largi sau icircnguste Primele includpăsările răpitoare care se hrănesc din mai multe biotopuri icircn timpce a doua categorie icircşi procură hrana numai dintr-un singur biotopConform legii lui Gause două specii nu pot exista icircntr-o nişădecacirct segregate ecologic Mulţimea condiţiilor ecologice cu opţiunipentru mai multe specii apropiate (dar care diferă icircntre ele prinanumite particularităţi) vor menţine echilibrul speciilor Apariţiaunor condiţii ecologice limitate cu posibilităţi de satisfacere icircnegală măsură a mai multor sau cel puţin a două specii face caspeciile mai bine adaptate noilor condiţii să tindă să icircnlocuiascăspeciile convieţuitoare mai puţin adaptate Practic icircn ecosistemelenaturale nu există nişe libereSegregareecologicăSub aspect geografic icircn biocenozele amplasate diferit pot săapară nişe echivalente De exemplu cerbul european ndash cerbul Wapiti(Canada) gorunul (Europa) ndash stejarul roşu (America de Nord)icircndeplinesc funcţii similare cu toate că aparţin unor biocenoze

amplasate diferit din punct de vedere geograficNişeecologiceechivalenteCadrul nr 5-9 CoevoluţiaPlante ndash animale fitofage Compoziţia şi biomasa covorului vegetal sunt supuse presiuniicontinue din partea fitofagelor Acţiunea acestora se manifestă pe trei planuri păşunatdistrugerea seminţelor transformarea solului De exemplu suprapăşunatul mamiferelorsălbatice nu conduce la distrugerea covorului vegetal Icircn diferite zone ale globului s-aobservat că păşunatul selectiv icircn pădurile mixte are efecte favorabile aspra diversităţiicovorului vegetal Un efect similar are şi invazia rozătoarelor care contribuie la eliberareacovorului vegetal de resturi şi la germinarea seminţelor unor specii vegetalePlante ndash polenizatori Atinge punctul culminant icircn situaţia icircn care dezvoltarea unor planteeste legată strict de prezenţa unei anumite specii de polenizatori De exemplu pasărea colibrieste adaptată la polenizarea plantelor din pădurea tropicală Cele 20 de specii de colibri seinterconectează cu 45 de specii de plante Smochinul yucca sunt plante polenizate numai de osingură specie de insectePlante ndash microorganisme Pe rădăcinile plantelor se dezvoltă o bogată microfloră ca unsubsistem aparte al ecosistemului Acestea au rolul de a disponibiliza substanţele mineralenecesare plantelor Astfel multe specii de plante formează micorize simbioze cu ciuperciinferioare ndash lămacirci leandru orhidee etcAnimale ndash microorganisme Icircn diferite aparate şi sisteme ale organismului animal sedezvoltă bacterii şi ciuperci care concură icircn metabolism Astfel furnicile attide din Braziliacultivă ciuperci şi se hrănesc cu hidraţii de carbon furnizaţi de acestea prin degradareacelulozei Termitele sunt dependente de ciuperci fiindcă nu sunt capabile să digere ligninabogat reprezentată icircn hrana lorIcircn ansamblul lor relaţiile interne din biocenoză icircn specialcele trofice constituie factori ecologici dependenţi de comunitateade specii respectiv factori biotici Acţiunea lor interdependentăgenerează la nivelul ecosistemului coevoluţia 19

Coevoluţia redă dependenţa reciprocă a proceselor evolutive ale speciilor specii caresunt ecologic conectate icircntre ele fără icircnsă să schimbe icircntre ele geneOrdinea biocenotică se realizează prin existenţa unor sistemede relaţii de tipul plante ndash animale fitofage plante cu flori ndashanimale polenizatoare plante ndash microorganisme animale ndashmicroorganisme sisteme gazdă ndash parazit sisteme patogeneconcurenţă interspecifică relaţia pradă ndash prădător (cadrul nr 5-9)

Frecvenţăgt50 -speciiconstante1048776 Dominanţa speciilor icircncearcă să exprime rolul mai mare saumai mic jucat de o specie icircn cadrul biocenozei rolul specieiicircn transferul substanţei şi energiei icircntr-un ecosistemSpeciile cu frecvenţă mare şi abundenţă numerică ridicatăicircn biocenoză sunt considerate specii cu rol esenţial icircndeterminarea structurii şi funcţionării biocenozei respectivspecii dominanteFrecvenţămareAbundenţănumericăridicată1048776 Fidelitatea exprimă intensitatea legăturilor unei specii cubiocenoza din care face parte gradul de obligativitate alrelaţiilor cu aceasta Există astfel specii caracteristice (legatestrict de o anumită biocenoză) preferenţiale (care pot trăiicircndeosebi icircn anumite biocenoze) străine (care nu aparţinbiocenozei) şi ubicviste (care se găsesc icircn ecosisteme foartevariate) Icircntr-o biocenoză cele mai puţine sunt speciilecaracteristice (adaptate strict) şi cele mai multe speciilepreferenţialeSpeciicaracteristicendash speciiindicatorCadrul nr 5-2 Speciile caracteristiceProblema speciilor caracteristice are importanţă practică mare deoarece permite stabilireafaptului că pentru anumite biocenoze este tipică prezenţa unei anumite specii Această speciedevine indicator al stării unei biocenoze Gradul de poluare al unui ecosistem poate fi stabilit pebaza speciilor caracteristice biocenozelor Din punct de vedere al toleranţei ecologice acestespecii sunt icircn general stenoice faţă de cel puţin un factor ecologic1048776 Echitabilitatea exprimă modul cum este distribuităabundenţa relativă a speciilor unei biocenozeEchitabilitatea ar fi ideală cacircnd toate speciile din biocenozăar avea un număr egal de indivizi7 Biocenozele au icircngeneral puţine specii cu indivizi numeroşi şi multe specii cuindivizi puţini1048776 Diversitatea ndash exprimă raportul dintre numărul speciilor şinumărul de indivizi dintr-o biocenoză Diversitateamaximă se realizează atunci cacircnd speciile dintr-o biocenozăsunt cacirct mai apropiate ca frecvenţă Icircn cazul icircn carecomparăm două biocenoze care au echitabilitate maximă(proporţii egale icircntre specii) diversitatea va fi mai mareacolo unde numărul speciilor va fi mai mareBiodiversitateCadrul nr 5-3 BiodiversitateaEcosistemele cu diversitate maximă sunt reprezentate de asociaţiile coraliere şi pădurilede mangrove icircn ocean iar dintre cele terestre intră icircn această categorie pădurilepluviale ecuatoriale (tropicale) Valorile minime ale biodiversităţii se realizeazăpentru ecosistemele agricole dintre cele artificiale şi icircn cele deşertice subterane(cavernicole de ape subterane etc) dintre cele naturale8

Icircntr-o biocenoză fondul de specii din care este alcătuităaceasta corespunde cu condiţiile de existenţă din biotop Unitatea

biotop-biocenoză este scoasă icircn evidenţă mai ales icircn ecosistemelemarine Biocenoza este un element activ al ecosistemului careinfluenţează biotopul prin modificările geochimice icircn sol apă şiaer precum şi la nivelul microclimatului (cadrul nr 5-4)9

Cadrul nr 5-4 Unitatea biotop-biocenozăIcircn zonele semiaride de exemplu icircn Sahel arbuştii formează o insulă a fertilităţii deacumulare a apei cu o structură granulară a solului şi cu numeroase substanţe mineraleInsulele plutitoare de plaur din Delta Dunării concentrează un pămacircnt fertil cu o vegetaţiecare funcţionează ca bază trofică pentru vacircnat cacirct şi pentru acumularea nămolului bogat icircnelemente nutritive (sapropel) cu o faună bentonică care dirijează energia ecosistemuluiOrdinea biocenotică icircn ecosistemBiocenoza funcţionează ca un sistem autonom de populaţiiLupta pentru existenţa speciei este icircntemeiată pe autonomiabiocenozei icircn raport cu biotopul Adaptarea speciilor nu serveşte laconservarea şi supravieţuirea biocenozei speciile respectivedepinzacircnd de baza lor genetică Cele mai multe specii preferădiferite biotopuriStructura biocenotică a ecosistemului nu este o proiecţie abiotopului ci o construcţie produsă de cacircmpul intern de forţe albiocenozei Edificarea biocenozei este realizată de mulţimile deindivizi şi specii mulţimi exprimate prin forme biotice şi grupăriecologice număr de indivizi diversitate ecologică10

Analiza capacităţii de saturaţie a biotopului prin realizarealistelor de specii constituie o posibilitate empirică de descriere aecosistemelor Cu cacirct numărul de specii este mai mare icircnbiocenoză sunt mai multe reţele de interacţiuni multe dintre eleformacircnd biosistemeDacă suprafaţa ecosistemului este mai mare creşte şinumărul speciilor De exemplu icircn Sicilia cu o suprafaţă de 25 708km2 s-au inventariat circa 2 600 de specii de plante iar icircn Madeira(796 km2) s-au identificat numai 499 de specii de planteDiversitatea ecologică a speciilor este aşa cum ammenţionat o funcţie de relaţie icircntre numărul de indivizi şi numărulde specii din ecosistem Pe baza acestei conexiuni Thiemann (1956)a enunţat principiile biocenoticePrincipiile biocenoticeI Cu cacirct sunt mai variate condiţiile de existenţă dintr-un biotop cu atacirct va fi maimare şi numărul de specii icircn biocenoza care icirci aparţineII Abaterea de la condiţiile de existenţă dintr-un biotop conduce la scădereanumărului de specii crescacircnd numărul de indivizi din fiecare specieNumărul mare de specii al covorului vegetal se explică prin incapacitateaspeciilor dominante de a asimila icircn icircntregime resursele mediului şi de a-l exploatapacircnă la epuizare11

Icircn biotopurile cu condiţii ecologice extreme predomină forme puternicspecializate De exemplu icircn Elveţia icircn zona adacircncă a lacului Neuchatel a fostidentificată o singură specie cauza constituind-o condiţiile de biotop uniforme şinefavorabile altor speciiStructura troficăEste determinată de interacţiunea dintre specii pe o bazăfuncţională legată de una din cele mai importante laturi ale acestuia ndashrelaţiile privind hrana sau relaţiile troficePartea ecologiei care se ocupă cu studiul structurii troficecompoziţia şi volumul de hrană al diferitelor specii constituietrofoecologia sau ecologia nutriţiei12

Categoriile trofice care definesc această structură suntreprezentate dea Producători (primari)Sunt organisme capabile să producă substanţe organicepornind de la substanţe anorganice prin utilizarea unei surse deenergie de natură nebiologică (organisme autotrofe)13

Icircn economia ecosistemului cele mai importante sunt plantelesuperioare (cu clorofilă) care produc substanţă organică prinfotosinteză Acestora li se adaugă microorganisme cum sunt bacteriilefotosintetizante şi chemosintetizante (care folosesc energia chimicăa unor reacţii de oxidare anorganice)Prezenţa acestei categorii este condiţia intrinsecă a existenţeiecosistemului icircntrucacirct activitatea lor contracarează efectele procesuluide entropizare a energiei libere La aceasta se adaugă rolul jucat icircncircuitul substanţei mai ales prin eliberarea oxigenului necesarpentru obţinerea de energie prin procesele respiratorii aleorganismelorb Consumatori (producători secundari)Produc substanţă organică proprie pornind de la substanţeorganice preexistente (organisme heterotrofe) Icircn marea lormajoritate sunt reprezentate de animale dar şi de microorganismeparaziteIcircn funcţie de regimul de hrană se deosebesc mai multecategorii de consumatori astfel1048776 primari (organisme erbivore sau fitofage)1048776 secundari şi terţiari (organisme carnivore sau zoofage)c Descompunători (reducători)Au ca bază trofică substanţa organică moartă (ţesuturimoarte frunze căzute cadavre excremente etc) pe care otransformă icircn substanţă anorganică prin aşa numitul proces demineralizareSunt reprezentaţi de microorganisme (bacterii ciupercisaprofage) care degradează succesiv resturile organice rezultatedin activitatea celorlalte categorii de organismeConstituie o verigă funcţională deosebit de importantăpentru menţinerea echilibrului pe de o parte prin eliminareabdquoreziduurilorrdquo (a căror acumulare ar afecta celelalte specii printoxicitate ocuparea spaţiului etc) iar pe de altă parte prinreconstituirea fondului de resurse de substanţă fiind astfel verigacare asigură caracterul ciclic al circulaţiei substanţei icircn ecosistemCategoriile funcţionale menţionate aşa cum s-a subliniat auroluri bine definite icircn raport cu transferul materiei sub cele treiforme ale sale ndash substanţă energie informaţieStructura trofică a ecosistemului poate fi analizată folosinddouă modalităţi de abordare piramida trofică şi reţeaua trofică14

Piramida trofică (eltoniană ecologică)Reprezintă o modalitatea ştiinţifică de ilustrare adiferenţierii funcţionale sub aspect trofic icircntr-o biocenoză Metodaa fost pusă la punct de zoologul britanic Charles EltonCadrul nr 5-5 CS EltonElton Charles Sutherland (1900-1991) zoolog britanic Profesor universitar laUniversitatea Oxford Fondator al biologiei populaţiilor A formulat conceptelefundamentale ale trofoecologiei lanţ trofic nişă ecologică reţea trofică piramida numerelorşi biomasei numită şi eltonianăRealizarea piramidei trofice are la bază observaţia că există odiferenţiere icircntre organisme pe baza regimului de hranăTotalitatea organismelor similare din punctul de vedere al hranei şi prin poziţia lorfaţă de producătorii primari (acelaşi număr de intermediari) constituie un nivel troficDacă producătorii primari constituie icircn ansamblul lor unsingur nivel trofic pentru consumatori există o diferenţiere pe maimulte niveluriPiramida trofică rezultă din reprezentarea icircntr-un sistem deaxe rectangulare (pe ordonată notacircnd nivele trofice la intervaleegale şi pe abscisă numărul de indivizi) a fiecărui nivel troficForma caracteristică rezultă din scăderea numărului de indivizi dela un nivel la altul Mărimea fiecărui nivel se poate exprima nu

numai prin număr de indivizi ci şi prin biomasa sau energiaicircnglobată icircn aceasta rezultacircnd astfel trei tipuri de piramidenumerică a biomaselor şi energetică (fig 5-2)Reprezentareagrafică anivelelortroficeExplicaţia constă icircn faptul că nivelurile inferioare ndash planteleapoi animalele mici ndash posedă un potenţial de icircnmulţire mai ridicatcomparativ cu animalele mari precum şi faptul că un animal mareconsumă mai multe animale mici

Icircnregistracircnd biomasa nivelurilor trofice succesive constatămfaptul că producătorii au cantitatea cea mai mare de biomasăerbivorele icircnsumează o cantitate mai mică pentru ca laconsumatorii de ordinul trei (carnivorele de ordinul doi) să fiecantitatea cea mai mică de biomasă Este logică această micşorare abiomasei deoarece nivelurile inferioare servesc drept hranănivelurilor superioare şi aşa s-a cum arătat nu toată substanţaingerată prin hrană este convertită icircn biomasă proprie o parte dinhrană nu este digerată iar o altă parte este transformată icircncataboliţiPRODUCĂTORI PRIMARICONSUMATORIC3

C2

C1

1 individha10 indiviziha100 indiviziha10 000 indiviziha0101198A PIRAMIDA ELTONIANĂ NUMERICĂPRODUCĂTORI PRIMARICONSUMATORIC3

C2

C1

102 gm2

103 gm2

104 gm2

106 gm2

00101198B PIRAMIDA ELTONIANĂ A BIOMASELORPRODUCĂTORI PRIMARICONSUMATORIC3

C2

C1

20 kcalm2an200 kcalm2an2 000 kcalm2an2

20 000 kcalm2an0010198C PIRAMIDA ELTONIANĂ ENERGETICĂFig 5-2 Numărul de indivizi biomasa şi cantitatea de energie din diverse niveluri trofice aleunui ecosistem natural de tipul unei păduri ecuatoriale(după Strahler 1974)Piramida energetică reflectă pierderile energetice la fiecarenivel corespunzacircnd randamentului de transfer a energiei la fiecarenivel (10) Icircn aceeaşi ordine de idei se poate realiza o altăschematizare pentru ilustrarea interdependenţei dintre relaţiile

spaţiale şi cele trofice Astfel piramida inversă de biotop(fig 5-3) reflectă mobilitatea crescută a organismelor de peniveluri trofice superioare care se deplasează pentruprocurarea hranei pe suprafeţe mai mari tranzitacircnd mai

multe biotopuri Astfel de informaţii sunt necesare pentrustabilirea limitelor respectiv dimensiunilor minime necesarepentru menţinerea condiţiilor favorabile pentru o specie prininstaurarea unui regim de protecţiePiramidainversă debiotopPăşune Facircneaţă Arabil Pădure IntravilanFacircneaţă Arabil PădureFacircneaţă ArabilFacircneaţăConsumatori terţiariConsumatori secundariConsumatori primariProducători

Fig 5-3 Piramida inversă de biotopReţeaua troficăOferă o imagine sintetică a relaţiilor trofice care se realizeazăicircntre populaţiile dintr-o biocenoză Icircn fapt reprezintă căile devehiculare a materiei icircn ecosistemCăile (canalele) reţelei trofice sunt reprezentate de lanţuritrofice Ne dăm seama de existenţa lor dacă luăm icircn considerare unfapt obişnuit un organism este macircncat de un alt organism acestade un alt organism şi aşa mai departe Dacă aşezăm diferitelepopulaţii icircntr-o linie icircn ordinea icircn care sunt macircncate unele dealtele constatăm că hrana circulă icircn biocenoze numai de la stacircngala dreapta respectiv faptul că populaţiile constituie un fel de verigiale unui lanţLan uritroficţeLuacircnd icircn considerare categoriile trofice menţionate anteriorstructura trofică poate fi reprezentată astfel plantă autotrofă (P) rarranimal erbivor (CI)rarr animale carnivor de ordinul I (CII) rarr animalcarnivor de ordinul II (CIII) (fig 5-4) sau materie organică moartă(detritus) rarr detritivore specializate pe diferite secvenţe biochimicerarr substanţă anorganicăPlantăautotrofăErbivoreCarnivorede ordinul ICarnivorede ordinul IIFig 5-4 Reprezentarea schematică a unui lanţ trofic

107

Astfel icircntr-un lanţ trofic un organism dintr-o anumităspecie situat pe un nivel trofic oarecare se hrăneşte cu unorganism situat pe un nivel trofic precedent Circulaţia icircn sensinvers de la dreapta la stacircnga este imposibilă Organismele de penivelurile trofice inferioare nu au posibilitatea de a captura şiconsuma organisme de pe niveluri trofice superioareCadrul nr 5-6 Lanţuri troficeExemple de lanţuri troficebull icircn stepă graminee rarr gărgăriţe rarr şopacircrla de cacircmp rarr şoimbull icircn păduri frunze rarr omidă păroasă rarr ciocănitoare rarr uliul păsărelelorbull icircn bălţi şi lacuri diatomee rarr răcuşori rarr boul de apă rarr pasăre de baltă (gacircscă raţă) rarruliul de baltăbull icircn mări diatomee rarr crustacee rarr rechinNici omul este străin de lanţurile trofice Uneori poate fisituat după hrana consumată pe nivelul trofic al fitofagelor

alteori pe cel al zoofagelor Toate lanţurile trofice inclusiv cele careinclud omul pornesc de la o bază vie plantele verziClasificarea lanţurilor troficeLa nivelul ecosistemului lanţurile trofice se diferenţiază icircnfuncţie de lungime de caracteristicile primei verigi şi importanţăa LungimeLungimea unui lanţ trofic reflectă favorabilitatea biotopuluiAstfel substanţa şi energia aduse de producător limitează uneorinumărul de verigi icircntr-un lanţ trofic existacircnd situaţii icircn care acestase reduce la producător rarr consumator primar O atare simplificarepoate fi şi rezultatul intervenţiei transformatoare a omului aşacum se icircntacircmplă icircn ecosistemele agricole unde consumatoriisecundari sunt eliminaţi datorită intoxicării cu insecticidele folositepentru a apăra plantele cultivate de consumatorii primariFavorabilitateabiotopuluiSupraoferta de hrană contribuie la o creştere a numărului deverigi icircntr-un lanţ trofic Un exemplu poate fi perna de muşchi depe solul pădurii care formează un lanţ trofic lung briofită (muşchi) rarrrotifere rarr tardigrade rarr nematode rarr larve de diptere rarr chiţcanb Caracteristicile primei verigiPrima verigă a unui lanţ trofic poate fi reprezentată de maimulte tipuri de organisme Pe această bază se diferenţiază1048776 lanţuri trofice erbivore (ale producătorilor) de tipul P rarr C Irarr C II rarr C III prima verigă fiind reprezentată de planteleverzi urmate de animale erbivore (fitofage) şi animalecarnivore (zoofage) Icircn aceste lanţuri nevertebratele sunt pepoziţia a doua reprezentacircnd prada vertebratelor AdeseoriPlanteleverzi108

vertebratele sunt prada iar nevertebratele prădătorul şiastfel poziţia de vacircrf este ocupată de un nevertebrat15 Deexemplu scorpionul (Parabuthus villosus) din deşertulSahara vacircnează şi consumă şopacircrla de ziduri (Podarnismuralis) Icircn America de Sud pasărea colibri este distrusă depăienjenii uriaşi (Avicularis Atrax etc)1048776 lanţuri trofice detritivore (ale descompunătorilor) icircn careprima verigă este reprezentată de materia organică moartă(detritus) Icircn solul şi frunzarul din pădure există numeroaselanţuri de acest gen la fel ca şi icircn ecosistemele acvatice(detritus rarr copepod rarr salmonid) Detritusul este colonizatde bacterii astfel că detritivorele sunt şi bacterivore Existăicircnsă şi lanţuri trofice care depind direct de bacterii Astfelicircn sol icircn pelicula de apă protozoarele consumă bacteriiformacircnd un lanţ trofic bacterivor1048776 lanţuri trofice parazitice care au ca punct de plecareorganismul gazdă transferul realizacircndu-se apoi spreparazit şi un şir de hiperparaziţi sau alţi consumatori Deexemplu spic de gracircu rarr rugina gracircului (Puccinia graminis)rarr bacteria Xanthomonas uredovorus rarr bacteriofage Unelelanţuri trofice sunt formate icircnsă numai din două verigi(cartof rarr mana cartofului cartof rarr Rhisochtonia solani şiFusarium solani care trebuie să atace concomitent)16 Icircnlanţurile trofice parazitice erbivore plantele sunt atacate deanimale erbivore care la racircndul lor sunt atacate deparaziţi De exemplu dud (Morus) rarr omida fluturelui demătase (Bombyx mori) rarr virus

1048776 Lanţuri trofice derivate (minore) Din lanţurile trofice erbivoresunt derivate cacircteva tipuri de lanţuri trofice speciale prinhrana utilizată astfelbull Lanţuri trofice granivore care lucrează pe baza energiei dinseminţele plantelor superioare Schimbul de energiedepinde de energia depozitată icircn fondul de seminţeexploatat care este caracteristic după specie Deexemplu seminţele de Umbelifere şi Asteraceae au cel maiicircnalt conţinut de energie iar seminţele de graminee celmai redus17 Mamiferele granivore asimilează 80 dinconsum furnicile numai 20 Astfel prin consumul deseminţe se icircmbunătăţeşte randamentul energeticbull lanţurile trofice nectarivore lucrează pe baza energieiconţinute icircn nectarul florilor Nectarul reprezintă unimportant bdquocombustibilrdquo pentru zborul insectelor Unelespecii de insecte sunt deosebit de eficiente icircn utilizareaenergiei obţinute din această sursă (cadrul nr 5-7)NectarCadrul nr 5-7 Eficienţa energetică icircn lanţurile nectarivoreAlbinele ating un consum ridicat de energie pe baza unui consum redus de nectar Eleprezintă un comportament energetic foarte rentabil Pentru a icircntreţine un kilogram de albinelucrătoare pe timpul verii sunt necesare 0042 kg de miere de albine şi 00031 kg polen floralNecesarul de hrană zilnic creşte pacircnă la 0154 kg miere de albine şi 00557 kg polen floralpentru icircntreţinerea larvelor şi edificarea fagurelui18

Icircn păduri şi pajişti apare un exces de hrană bogată icircnglucide care reprezintă baza trofică pentru multe lanţuri Excesulde glucide este eliminat de insecte sub formă de lichide dulci(bdquoroua de miererdquo) valorificate ca sursă de energiebull lanţurile trofice briovore lucrează pe baza energie briofitelor(muşchi) Icircntr-o pădure numeroase specii de păsări şimamifere utilizează ca hrană briofitele şi licheniibull lanţurile trofice micetofage lucrează pe baza consumăriimacromicetelelor (ciuperci cu pălărie)Muşchiciuperciplantecarnivorebull lanţuri trofice bazate pe plante carnivore Energia poatecircula şi de la animal la plantă (spre producători) Sedeosebesc trei categorii de plante carnivore prădători denematode (ciuperci carnivore) prădători de insecte(roua cerului ndash Drosera rotundifolia) şi planctonofage Icircnbugetul energetic al biocenozelor aceste plante suntneicircnsemnatec ImportanţăIcircn funcţie de importanţa lor se disting lanţuri troficeprincipale alcătuite din specii dominante ca număr şi biomasă şicare au un rol esenţial icircn transferul de substanţă şi energie icircnecosistem Alături de acestea funcţionează numeroase lanţuri troficesecundare conectate la ele prin verigi care sporesc sau dimpotrivăanulează o parte din productivitate formacircnd icircn ambele cazurireţeaua trofică a biocenozeiNumeroase lanţuri trofice din biocenoză se icircntretaie icircnanumite noduri Icircn natură sunt specii cu un regim alimentardiversificat şi de aceea pot funcţiona icircn mai multe lanţuri troficeDe exemplu furnicile devorează orice material organic viu saumort buha cucuveaua (păsări răpitoare de noapte) consumăbroaşte şopacircrle păsări mamifere mici etc Datorită nodurilorlanţurile trofice alcătuiesc icircn ansamblul lor o reţea trofică

Diversificarearegimuluialimentar Reţeaua trofică este condiţionată de organizarea fluxului dematerie icircn ecosistem Fiecare biocenoză posedă trăsături troficeparticulare configuraţia reţelei trofice putacircnd fi reprezentată icircnprincipiu independent de particularităţile locale printr-un modelcomportamental care permite o privire generală asupra stărilor şitransformărilor tuturor biomaselor care participă la metabolismulsubstanţei şi energieiReglareaefectivelorpopulaţiilorStabilitatea reţelei trofice conservarea structurii sale este opremisă pentru stabilitatea ecosistemului icircntrucacirct prin lanţuriletrofice se realizează reglarea populaţiilor din cadrul biocenozelorReţelele trofice nu sunt sisteme izolate deoarece lanţuriledepăşesc limita ecosistemelor Prin deplasarea consumatorilor icircnmai multe ecosisteme se realizează conexiuni troficeinterbiocenotice conform piramidei inverse de biotopCadrul nr 5-8 Conexiuni trofice interbiocenoticeLăcustele migrează dintr-un ecosistem de luncă icircntr-un ecosistem agricol acestea la racircndullor vor servi drept hrană păsărilor insectivore din ecosistemele icircnvecinate cu ecosistemeleagricole invadateUliul consumator terţiar icircşi procură hrana din păşuni facircneţe terenuri arabile păduri sauchiar din intravilan Păsările insectivore (consumatori secundari) sun vacircnate de ulii Acestease deplasează icircn terenurile cultivate păşuni realizacircnd bdquoconectărirdquo trofice icircntre ecosistemelerespectiveLa limita dintre lacuri şi uscat lanţurile trofice conduc materia şi energia icircn ambele direcţiiAstfel lanţul nevertebrate acvatice rarr raţe rarr uliul de baltă (Circus cyaneusi) tranziteazăenergia de la apă spre uscat iar lanţul insecte terestre rarr broasca verde de lac (Rana ridibunda)rarr şarpe de apă (Natrix tessellata) transferă energia icircn sens inversDesigur caracterizarea structurii unui ecosistem sub raportfuncţional nu se poate rezuma la structura determinată de relaţiilede hrană Practic fiecare specie icircndeplineşte un anumit rol prininteracţiunea cu elementele (abiotice şi biotice) ecosistemuluiastfel că Johnson (1910) introduce termenul de nişă ecologicăNişa ecologică reprezintă funcţia unei specii cacircmpul ei de activitate relaţiile sale cucomunitatea de specii icircn care se află cum şi cu cine (pe seama cui) se hrăneşte cuiserveşte drept hranăOdum (1971) consideră că habitatul unei specii corespundecu bdquoadresardquo ei icircn timp ce nişa ecologică arată bdquoprofesiardquo acesteiaDimensiunile nişei pot fi largi sau icircnguste Primele includpăsările răpitoare care se hrănesc din mai multe biotopuri icircn timpce a doua categorie icircşi procură hrana numai dintr-un singur biotopConform legii lui Gause două specii nu pot exista icircntr-o nişădecacirct segregate ecologic Mulţimea condiţiilor ecologice cu opţiunipentru mai multe specii apropiate (dar care diferă icircntre ele prinanumite particularităţi) vor menţine echilibrul speciilor Apariţiaunor condiţii ecologice limitate cu posibilităţi de satisfacere icircnegală măsură a mai multor sau cel puţin a două specii face caspeciile mai bine adaptate noilor condiţii să tindă să icircnlocuiascăspeciile convieţuitoare mai puţin adaptate Practic icircn ecosistemelenaturale nu există nişe libereSegregareecologicăSub aspect geografic icircn biocenozele amplasate diferit pot săapară nişe echivalente De exemplu cerbul european ndash cerbul Wapiti(Canada) gorunul (Europa) ndash stejarul roşu (America de Nord)icircndeplinesc funcţii similare cu toate că aparţin unor biocenoze

amplasate diferit din punct de vedere geograficNişeecologiceechivalenteCadrul nr 5-9 CoevoluţiaPlante ndash animale fitofage Compoziţia şi biomasa covorului vegetal sunt supuse presiuniicontinue din partea fitofagelor Acţiunea acestora se manifestă pe trei planuri păşunatdistrugerea seminţelor transformarea solului De exemplu suprapăşunatul mamiferelorsălbatice nu conduce la distrugerea covorului vegetal Icircn diferite zone ale globului s-aobservat că păşunatul selectiv icircn pădurile mixte are efecte favorabile aspra diversităţiicovorului vegetal Un efect similar are şi invazia rozătoarelor care contribuie la eliberareacovorului vegetal de resturi şi la germinarea seminţelor unor specii vegetalePlante ndash polenizatori Atinge punctul culminant icircn situaţia icircn care dezvoltarea unor planteeste legată strict de prezenţa unei anumite specii de polenizatori De exemplu pasărea colibrieste adaptată la polenizarea plantelor din pădurea tropicală Cele 20 de specii de colibri seinterconectează cu 45 de specii de plante Smochinul yucca sunt plante polenizate numai de osingură specie de insectePlante ndash microorganisme Pe rădăcinile plantelor se dezvoltă o bogată microfloră ca unsubsistem aparte al ecosistemului Acestea au rolul de a disponibiliza substanţele mineralenecesare plantelor Astfel multe specii de plante formează micorize simbioze cu ciuperciinferioare ndash lămacirci leandru orhidee etcAnimale ndash microorganisme Icircn diferite aparate şi sisteme ale organismului animal sedezvoltă bacterii şi ciuperci care concură icircn metabolism Astfel furnicile attide din Braziliacultivă ciuperci şi se hrănesc cu hidraţii de carbon furnizaţi de acestea prin degradareacelulozei Termitele sunt dependente de ciuperci fiindcă nu sunt capabile să digere ligninabogat reprezentată icircn hrana lorIcircn ansamblul lor relaţiile interne din biocenoză icircn specialcele trofice constituie factori ecologici dependenţi de comunitateade specii respectiv factori biotici Acţiunea lor interdependentăgenerează la nivelul ecosistemului coevoluţia 19

Coevoluţia redă dependenţa reciprocă a proceselor evolutive ale speciilor specii caresunt ecologic conectate icircntre ele fără icircnsă să schimbe icircntre ele geneOrdinea biocenotică se realizează prin existenţa unor sistemede relaţii de tipul plante ndash animale fitofage plante cu flori ndashanimale polenizatoare plante ndash microorganisme animale ndashmicroorganisme sisteme gazdă ndash parazit sisteme patogeneconcurenţă interspecifică relaţia pradă ndash prădător (cadrul nr 5-9)

biotop-biocenoză este scoasă icircn evidenţă mai ales icircn ecosistemelemarine Biocenoza este un element activ al ecosistemului careinfluenţează biotopul prin modificările geochimice icircn sol apă şiaer precum şi la nivelul microclimatului (cadrul nr 5-4)9

Cadrul nr 5-4 Unitatea biotop-biocenozăIcircn zonele semiaride de exemplu icircn Sahel arbuştii formează o insulă a fertilităţii deacumulare a apei cu o structură granulară a solului şi cu numeroase substanţe mineraleInsulele plutitoare de plaur din Delta Dunării concentrează un pămacircnt fertil cu o vegetaţiecare funcţionează ca bază trofică pentru vacircnat cacirct şi pentru acumularea nămolului bogat icircnelemente nutritive (sapropel) cu o faună bentonică care dirijează energia ecosistemuluiOrdinea biocenotică icircn ecosistemBiocenoza funcţionează ca un sistem autonom de populaţiiLupta pentru existenţa speciei este icircntemeiată pe autonomiabiocenozei icircn raport cu biotopul Adaptarea speciilor nu serveşte laconservarea şi supravieţuirea biocenozei speciile respectivedepinzacircnd de baza lor genetică Cele mai multe specii preferădiferite biotopuriStructura biocenotică a ecosistemului nu este o proiecţie abiotopului ci o construcţie produsă de cacircmpul intern de forţe albiocenozei Edificarea biocenozei este realizată de mulţimile deindivizi şi specii mulţimi exprimate prin forme biotice şi grupăriecologice număr de indivizi diversitate ecologică10

Analiza capacităţii de saturaţie a biotopului prin realizarealistelor de specii constituie o posibilitate empirică de descriere aecosistemelor Cu cacirct numărul de specii este mai mare icircnbiocenoză sunt mai multe reţele de interacţiuni multe dintre eleformacircnd biosistemeDacă suprafaţa ecosistemului este mai mare creşte şinumărul speciilor De exemplu icircn Sicilia cu o suprafaţă de 25 708km2 s-au inventariat circa 2 600 de specii de plante iar icircn Madeira(796 km2) s-au identificat numai 499 de specii de planteDiversitatea ecologică a speciilor este aşa cum ammenţionat o funcţie de relaţie icircntre numărul de indivizi şi numărulde specii din ecosistem Pe baza acestei conexiuni Thiemann (1956)a enunţat principiile biocenoticePrincipiile biocenoticeI Cu cacirct sunt mai variate condiţiile de existenţă dintr-un biotop cu atacirct va fi maimare şi numărul de specii icircn biocenoza care icirci aparţineII Abaterea de la condiţiile de existenţă dintr-un biotop conduce la scădereanumărului de specii crescacircnd numărul de indivizi din fiecare specieNumărul mare de specii al covorului vegetal se explică prin incapacitateaspeciilor dominante de a asimila icircn icircntregime resursele mediului şi de a-l exploatapacircnă la epuizare11

Icircn biotopurile cu condiţii ecologice extreme predomină forme puternicspecializate De exemplu icircn Elveţia icircn zona adacircncă a lacului Neuchatel a fostidentificată o singură specie cauza constituind-o condiţiile de biotop uniforme şinefavorabile altor speciiStructura troficăEste determinată de interacţiunea dintre specii pe o bazăfuncţională legată de una din cele mai importante laturi ale acestuia ndashrelaţiile privind hrana sau relaţiile troficePartea ecologiei care se ocupă cu studiul structurii troficecompoziţia şi volumul de hrană al diferitelor specii constituietrofoecologia sau ecologia nutriţiei12

Categoriile trofice care definesc această structură suntreprezentate dea Producători (primari)Sunt organisme capabile să producă substanţe organicepornind de la substanţe anorganice prin utilizarea unei surse deenergie de natură nebiologică (organisme autotrofe)13

Icircn economia ecosistemului cele mai importante sunt plantelesuperioare (cu clorofilă) care produc substanţă organică prinfotosinteză Acestora li se adaugă microorganisme cum sunt bacteriilefotosintetizante şi chemosintetizante (care folosesc energia chimicăa unor reacţii de oxidare anorganice)Prezenţa acestei categorii este condiţia intrinsecă a existenţeiecosistemului icircntrucacirct activitatea lor contracarează efectele procesuluide entropizare a energiei libere La aceasta se adaugă rolul jucat icircncircuitul substanţei mai ales prin eliberarea oxigenului necesarpentru obţinerea de energie prin procesele respiratorii aleorganismelorb Consumatori (producători secundari)Produc substanţă organică proprie pornind de la substanţeorganice preexistente (organisme heterotrofe) Icircn marea lormajoritate sunt reprezentate de animale dar şi de microorganismeparaziteIcircn funcţie de regimul de hrană se deosebesc mai multecategorii de consumatori astfel1048776 primari (organisme erbivore sau fitofage)1048776 secundari şi terţiari (organisme carnivore sau zoofage)c Descompunători (reducători)Au ca bază trofică substanţa organică moartă (ţesuturimoarte frunze căzute cadavre excremente etc) pe care otransformă icircn substanţă anorganică prin aşa numitul proces demineralizareSunt reprezentaţi de microorganisme (bacterii ciupercisaprofage) care degradează succesiv resturile organice rezultatedin activitatea celorlalte categorii de organismeConstituie o verigă funcţională deosebit de importantăpentru menţinerea echilibrului pe de o parte prin eliminareabdquoreziduurilorrdquo (a căror acumulare ar afecta celelalte specii printoxicitate ocuparea spaţiului etc) iar pe de altă parte prinreconstituirea fondului de resurse de substanţă fiind astfel verigacare asigură caracterul ciclic al circulaţiei substanţei icircn ecosistemCategoriile funcţionale menţionate aşa cum s-a subliniat auroluri bine definite icircn raport cu transferul materiei sub cele treiforme ale sale ndash substanţă energie informaţieStructura trofică a ecosistemului poate fi analizată folosinddouă modalităţi de abordare piramida trofică şi reţeaua trofică14

Piramida trofică (eltoniană ecologică)Reprezintă o modalitatea ştiinţifică de ilustrare adiferenţierii funcţionale sub aspect trofic icircntr-o biocenoză Metodaa fost pusă la punct de zoologul britanic Charles EltonCadrul nr 5-5 CS EltonElton Charles Sutherland (1900-1991) zoolog britanic Profesor universitar laUniversitatea Oxford Fondator al biologiei populaţiilor A formulat conceptelefundamentale ale trofoecologiei lanţ trofic nişă ecologică reţea trofică piramida numerelorşi biomasei numită şi eltonianăRealizarea piramidei trofice are la bază observaţia că există odiferenţiere icircntre organisme pe baza regimului de hranăTotalitatea organismelor similare din punctul de vedere al hranei şi prin poziţia lorfaţă de producătorii primari (acelaşi număr de intermediari) constituie un nivel troficDacă producătorii primari constituie icircn ansamblul lor unsingur nivel trofic pentru consumatori există o diferenţiere pe maimulte niveluriPiramida trofică rezultă din reprezentarea icircntr-un sistem deaxe rectangulare (pe ordonată notacircnd nivele trofice la intervaleegale şi pe abscisă numărul de indivizi) a fiecărui nivel troficForma caracteristică rezultă din scăderea numărului de indivizi dela un nivel la altul Mărimea fiecărui nivel se poate exprima nu

numai prin număr de indivizi ci şi prin biomasa sau energiaicircnglobată icircn aceasta rezultacircnd astfel trei tipuri de piramidenumerică a biomaselor şi energetică (fig 5-2)Reprezentareagrafică anivelelortroficeExplicaţia constă icircn faptul că nivelurile inferioare ndash planteleapoi animalele mici ndash posedă un potenţial de icircnmulţire mai ridicatcomparativ cu animalele mari precum şi faptul că un animal mareconsumă mai multe animale mici

Icircnregistracircnd biomasa nivelurilor trofice succesive constatămfaptul că producătorii au cantitatea cea mai mare de biomasăerbivorele icircnsumează o cantitate mai mică pentru ca laconsumatorii de ordinul trei (carnivorele de ordinul doi) să fiecantitatea cea mai mică de biomasă Este logică această micşorare abiomasei deoarece nivelurile inferioare servesc drept hranănivelurilor superioare şi aşa s-a cum arătat nu toată substanţaingerată prin hrană este convertită icircn biomasă proprie o parte dinhrană nu este digerată iar o altă parte este transformată icircncataboliţiPRODUCĂTORI PRIMARICONSUMATORIC3

C2

C1

1 individha10 indiviziha100 indiviziha10 000 indiviziha0101198A PIRAMIDA ELTONIANĂ NUMERICĂPRODUCĂTORI PRIMARICONSUMATORIC3

C2

C1

102 gm2

103 gm2

104 gm2

106 gm2

00101198B PIRAMIDA ELTONIANĂ A BIOMASELORPRODUCĂTORI PRIMARICONSUMATORIC3

C2

C1

20 kcalm2an200 kcalm2an2 000 kcalm2an2

20 000 kcalm2an0010198C PIRAMIDA ELTONIANĂ ENERGETICĂFig 5-2 Numărul de indivizi biomasa şi cantitatea de energie din diverse niveluri trofice aleunui ecosistem natural de tipul unei păduri ecuatoriale(după Strahler 1974)Piramida energetică reflectă pierderile energetice la fiecarenivel corespunzacircnd randamentului de transfer a energiei la fiecarenivel (10) Icircn aceeaşi ordine de idei se poate realiza o altăschematizare pentru ilustrarea interdependenţei dintre relaţiile

spaţiale şi cele trofice Astfel piramida inversă de biotop(fig 5-3) reflectă mobilitatea crescută a organismelor de peniveluri trofice superioare care se deplasează pentruprocurarea hranei pe suprafeţe mai mari tranzitacircnd mai

multe biotopuri Astfel de informaţii sunt necesare pentrustabilirea limitelor respectiv dimensiunilor minime necesarepentru menţinerea condiţiilor favorabile pentru o specie prininstaurarea unui regim de protecţiePiramidainversă debiotopPăşune Facircneaţă Arabil Pădure IntravilanFacircneaţă Arabil PădureFacircneaţă ArabilFacircneaţăConsumatori terţiariConsumatori secundariConsumatori primariProducători

Fig 5-3 Piramida inversă de biotopReţeaua troficăOferă o imagine sintetică a relaţiilor trofice care se realizeazăicircntre populaţiile dintr-o biocenoză Icircn fapt reprezintă căile devehiculare a materiei icircn ecosistemCăile (canalele) reţelei trofice sunt reprezentate de lanţuritrofice Ne dăm seama de existenţa lor dacă luăm icircn considerare unfapt obişnuit un organism este macircncat de un alt organism acestade un alt organism şi aşa mai departe Dacă aşezăm diferitelepopulaţii icircntr-o linie icircn ordinea icircn care sunt macircncate unele dealtele constatăm că hrana circulă icircn biocenoze numai de la stacircngala dreapta respectiv faptul că populaţiile constituie un fel de verigiale unui lanţLan uritroficţeLuacircnd icircn considerare categoriile trofice menţionate anteriorstructura trofică poate fi reprezentată astfel plantă autotrofă (P) rarranimal erbivor (CI)rarr animale carnivor de ordinul I (CII) rarr animalcarnivor de ordinul II (CIII) (fig 5-4) sau materie organică moartă(detritus) rarr detritivore specializate pe diferite secvenţe biochimicerarr substanţă anorganicăPlantăautotrofăErbivoreCarnivorede ordinul ICarnivorede ordinul IIFig 5-4 Reprezentarea schematică a unui lanţ trofic

107

Astfel icircntr-un lanţ trofic un organism dintr-o anumităspecie situat pe un nivel trofic oarecare se hrăneşte cu unorganism situat pe un nivel trofic precedent Circulaţia icircn sensinvers de la dreapta la stacircnga este imposibilă Organismele de penivelurile trofice inferioare nu au posibilitatea de a captura şiconsuma organisme de pe niveluri trofice superioareCadrul nr 5-6 Lanţuri troficeExemple de lanţuri troficebull icircn stepă graminee rarr gărgăriţe rarr şopacircrla de cacircmp rarr şoimbull icircn păduri frunze rarr omidă păroasă rarr ciocănitoare rarr uliul păsărelelorbull icircn bălţi şi lacuri diatomee rarr răcuşori rarr boul de apă rarr pasăre de baltă (gacircscă raţă) rarruliul de baltăbull icircn mări diatomee rarr crustacee rarr rechinNici omul este străin de lanţurile trofice Uneori poate fisituat după hrana consumată pe nivelul trofic al fitofagelor

alteori pe cel al zoofagelor Toate lanţurile trofice inclusiv cele careinclud omul pornesc de la o bază vie plantele verziClasificarea lanţurilor troficeLa nivelul ecosistemului lanţurile trofice se diferenţiază icircnfuncţie de lungime de caracteristicile primei verigi şi importanţăa LungimeLungimea unui lanţ trofic reflectă favorabilitatea biotopuluiAstfel substanţa şi energia aduse de producător limitează uneorinumărul de verigi icircntr-un lanţ trofic existacircnd situaţii icircn care acestase reduce la producător rarr consumator primar O atare simplificarepoate fi şi rezultatul intervenţiei transformatoare a omului aşacum se icircntacircmplă icircn ecosistemele agricole unde consumatoriisecundari sunt eliminaţi datorită intoxicării cu insecticidele folositepentru a apăra plantele cultivate de consumatorii primariFavorabilitateabiotopuluiSupraoferta de hrană contribuie la o creştere a numărului deverigi icircntr-un lanţ trofic Un exemplu poate fi perna de muşchi depe solul pădurii care formează un lanţ trofic lung briofită (muşchi) rarrrotifere rarr tardigrade rarr nematode rarr larve de diptere rarr chiţcanb Caracteristicile primei verigiPrima verigă a unui lanţ trofic poate fi reprezentată de maimulte tipuri de organisme Pe această bază se diferenţiază1048776 lanţuri trofice erbivore (ale producătorilor) de tipul P rarr C Irarr C II rarr C III prima verigă fiind reprezentată de planteleverzi urmate de animale erbivore (fitofage) şi animalecarnivore (zoofage) Icircn aceste lanţuri nevertebratele sunt pepoziţia a doua reprezentacircnd prada vertebratelor AdeseoriPlanteleverzi108

vertebratele sunt prada iar nevertebratele prădătorul şiastfel poziţia de vacircrf este ocupată de un nevertebrat15 Deexemplu scorpionul (Parabuthus villosus) din deşertulSahara vacircnează şi consumă şopacircrla de ziduri (Podarnismuralis) Icircn America de Sud pasărea colibri este distrusă depăienjenii uriaşi (Avicularis Atrax etc)1048776 lanţuri trofice detritivore (ale descompunătorilor) icircn careprima verigă este reprezentată de materia organică moartă(detritus) Icircn solul şi frunzarul din pădure există numeroaselanţuri de acest gen la fel ca şi icircn ecosistemele acvatice(detritus rarr copepod rarr salmonid) Detritusul este colonizatde bacterii astfel că detritivorele sunt şi bacterivore Existăicircnsă şi lanţuri trofice care depind direct de bacterii Astfelicircn sol icircn pelicula de apă protozoarele consumă bacteriiformacircnd un lanţ trofic bacterivor1048776 lanţuri trofice parazitice care au ca punct de plecareorganismul gazdă transferul realizacircndu-se apoi spreparazit şi un şir de hiperparaziţi sau alţi consumatori Deexemplu spic de gracircu rarr rugina gracircului (Puccinia graminis)rarr bacteria Xanthomonas uredovorus rarr bacteriofage Unelelanţuri trofice sunt formate icircnsă numai din două verigi(cartof rarr mana cartofului cartof rarr Rhisochtonia solani şiFusarium solani care trebuie să atace concomitent)16 Icircnlanţurile trofice parazitice erbivore plantele sunt atacate deanimale erbivore care la racircndul lor sunt atacate deparaziţi De exemplu dud (Morus) rarr omida fluturelui demătase (Bombyx mori) rarr virus

1048776 Lanţuri trofice derivate (minore) Din lanţurile trofice erbivoresunt derivate cacircteva tipuri de lanţuri trofice speciale prinhrana utilizată astfelbull Lanţuri trofice granivore care lucrează pe baza energiei dinseminţele plantelor superioare Schimbul de energiedepinde de energia depozitată icircn fondul de seminţeexploatat care este caracteristic după specie Deexemplu seminţele de Umbelifere şi Asteraceae au cel maiicircnalt conţinut de energie iar seminţele de graminee celmai redus17 Mamiferele granivore asimilează 80 dinconsum furnicile numai 20 Astfel prin consumul deseminţe se icircmbunătăţeşte randamentul energeticbull lanţurile trofice nectarivore lucrează pe baza energieiconţinute icircn nectarul florilor Nectarul reprezintă unimportant bdquocombustibilrdquo pentru zborul insectelor Unelespecii de insecte sunt deosebit de eficiente icircn utilizareaenergiei obţinute din această sursă (cadrul nr 5-7)NectarCadrul nr 5-7 Eficienţa energetică icircn lanţurile nectarivoreAlbinele ating un consum ridicat de energie pe baza unui consum redus de nectar Eleprezintă un comportament energetic foarte rentabil Pentru a icircntreţine un kilogram de albinelucrătoare pe timpul verii sunt necesare 0042 kg de miere de albine şi 00031 kg polen floralNecesarul de hrană zilnic creşte pacircnă la 0154 kg miere de albine şi 00557 kg polen floralpentru icircntreţinerea larvelor şi edificarea fagurelui18

Icircn păduri şi pajişti apare un exces de hrană bogată icircnglucide care reprezintă baza trofică pentru multe lanţuri Excesulde glucide este eliminat de insecte sub formă de lichide dulci(bdquoroua de miererdquo) valorificate ca sursă de energiebull lanţurile trofice briovore lucrează pe baza energie briofitelor(muşchi) Icircntr-o pădure numeroase specii de păsări şimamifere utilizează ca hrană briofitele şi licheniibull lanţurile trofice micetofage lucrează pe baza consumăriimacromicetelelor (ciuperci cu pălărie)Muşchiciuperciplantecarnivorebull lanţuri trofice bazate pe plante carnivore Energia poatecircula şi de la animal la plantă (spre producători) Sedeosebesc trei categorii de plante carnivore prădători denematode (ciuperci carnivore) prădători de insecte(roua cerului ndash Drosera rotundifolia) şi planctonofage Icircnbugetul energetic al biocenozelor aceste plante suntneicircnsemnatec ImportanţăIcircn funcţie de importanţa lor se disting lanţuri troficeprincipale alcătuite din specii dominante ca număr şi biomasă şicare au un rol esenţial icircn transferul de substanţă şi energie icircnecosistem Alături de acestea funcţionează numeroase lanţuri troficesecundare conectate la ele prin verigi care sporesc sau dimpotrivăanulează o parte din productivitate formacircnd icircn ambele cazurireţeaua trofică a biocenozeiNumeroase lanţuri trofice din biocenoză se icircntretaie icircnanumite noduri Icircn natură sunt specii cu un regim alimentardiversificat şi de aceea pot funcţiona icircn mai multe lanţuri troficeDe exemplu furnicile devorează orice material organic viu saumort buha cucuveaua (păsări răpitoare de noapte) consumăbroaşte şopacircrle păsări mamifere mici etc Datorită nodurilorlanţurile trofice alcătuiesc icircn ansamblul lor o reţea trofică

Diversificarearegimuluialimentar Reţeaua trofică este condiţionată de organizarea fluxului dematerie icircn ecosistem Fiecare biocenoză posedă trăsături troficeparticulare configuraţia reţelei trofice putacircnd fi reprezentată icircnprincipiu independent de particularităţile locale printr-un modelcomportamental care permite o privire generală asupra stărilor şitransformărilor tuturor biomaselor care participă la metabolismulsubstanţei şi energieiReglareaefectivelorpopulaţiilorStabilitatea reţelei trofice conservarea structurii sale este opremisă pentru stabilitatea ecosistemului icircntrucacirct prin lanţuriletrofice se realizează reglarea populaţiilor din cadrul biocenozelorReţelele trofice nu sunt sisteme izolate deoarece lanţuriledepăşesc limita ecosistemelor Prin deplasarea consumatorilor icircnmai multe ecosisteme se realizează conexiuni troficeinterbiocenotice conform piramidei inverse de biotopCadrul nr 5-8 Conexiuni trofice interbiocenoticeLăcustele migrează dintr-un ecosistem de luncă icircntr-un ecosistem agricol acestea la racircndullor vor servi drept hrană păsărilor insectivore din ecosistemele icircnvecinate cu ecosistemeleagricole invadateUliul consumator terţiar icircşi procură hrana din păşuni facircneţe terenuri arabile păduri sauchiar din intravilan Păsările insectivore (consumatori secundari) sun vacircnate de ulii Acestease deplasează icircn terenurile cultivate păşuni realizacircnd bdquoconectărirdquo trofice icircntre ecosistemelerespectiveLa limita dintre lacuri şi uscat lanţurile trofice conduc materia şi energia icircn ambele direcţiiAstfel lanţul nevertebrate acvatice rarr raţe rarr uliul de baltă (Circus cyaneusi) tranziteazăenergia de la apă spre uscat iar lanţul insecte terestre rarr broasca verde de lac (Rana ridibunda)rarr şarpe de apă (Natrix tessellata) transferă energia icircn sens inversDesigur caracterizarea structurii unui ecosistem sub raportfuncţional nu se poate rezuma la structura determinată de relaţiilede hrană Practic fiecare specie icircndeplineşte un anumit rol prininteracţiunea cu elementele (abiotice şi biotice) ecosistemuluiastfel că Johnson (1910) introduce termenul de nişă ecologicăNişa ecologică reprezintă funcţia unei specii cacircmpul ei de activitate relaţiile sale cucomunitatea de specii icircn care se află cum şi cu cine (pe seama cui) se hrăneşte cuiserveşte drept hranăOdum (1971) consideră că habitatul unei specii corespundecu bdquoadresardquo ei icircn timp ce nişa ecologică arată bdquoprofesiardquo acesteiaDimensiunile nişei pot fi largi sau icircnguste Primele includpăsările răpitoare care se hrănesc din mai multe biotopuri icircn timpce a doua categorie icircşi procură hrana numai dintr-un singur biotopConform legii lui Gause două specii nu pot exista icircntr-o nişădecacirct segregate ecologic Mulţimea condiţiilor ecologice cu opţiunipentru mai multe specii apropiate (dar care diferă icircntre ele prinanumite particularităţi) vor menţine echilibrul speciilor Apariţiaunor condiţii ecologice limitate cu posibilităţi de satisfacere icircnegală măsură a mai multor sau cel puţin a două specii face caspeciile mai bine adaptate noilor condiţii să tindă să icircnlocuiascăspeciile convieţuitoare mai puţin adaptate Practic icircn ecosistemelenaturale nu există nişe libereSegregareecologicăSub aspect geografic icircn biocenozele amplasate diferit pot săapară nişe echivalente De exemplu cerbul european ndash cerbul Wapiti(Canada) gorunul (Europa) ndash stejarul roşu (America de Nord)icircndeplinesc funcţii similare cu toate că aparţin unor biocenoze

amplasate diferit din punct de vedere geograficNişeecologiceechivalenteCadrul nr 5-9 CoevoluţiaPlante ndash animale fitofage Compoziţia şi biomasa covorului vegetal sunt supuse presiuniicontinue din partea fitofagelor Acţiunea acestora se manifestă pe trei planuri păşunatdistrugerea seminţelor transformarea solului De exemplu suprapăşunatul mamiferelorsălbatice nu conduce la distrugerea covorului vegetal Icircn diferite zone ale globului s-aobservat că păşunatul selectiv icircn pădurile mixte are efecte favorabile aspra diversităţiicovorului vegetal Un efect similar are şi invazia rozătoarelor care contribuie la eliberareacovorului vegetal de resturi şi la germinarea seminţelor unor specii vegetalePlante ndash polenizatori Atinge punctul culminant icircn situaţia icircn care dezvoltarea unor planteeste legată strict de prezenţa unei anumite specii de polenizatori De exemplu pasărea colibrieste adaptată la polenizarea plantelor din pădurea tropicală Cele 20 de specii de colibri seinterconectează cu 45 de specii de plante Smochinul yucca sunt plante polenizate numai de osingură specie de insectePlante ndash microorganisme Pe rădăcinile plantelor se dezvoltă o bogată microfloră ca unsubsistem aparte al ecosistemului Acestea au rolul de a disponibiliza substanţele mineralenecesare plantelor Astfel multe specii de plante formează micorize simbioze cu ciuperciinferioare ndash lămacirci leandru orhidee etcAnimale ndash microorganisme Icircn diferite aparate şi sisteme ale organismului animal sedezvoltă bacterii şi ciuperci care concură icircn metabolism Astfel furnicile attide din Braziliacultivă ciuperci şi se hrănesc cu hidraţii de carbon furnizaţi de acestea prin degradareacelulozei Termitele sunt dependente de ciuperci fiindcă nu sunt capabile să digere ligninabogat reprezentată icircn hrana lorIcircn ansamblul lor relaţiile interne din biocenoză icircn specialcele trofice constituie factori ecologici dependenţi de comunitateade specii respectiv factori biotici Acţiunea lor interdependentăgenerează la nivelul ecosistemului coevoluţia 19

Coevoluţia redă dependenţa reciprocă a proceselor evolutive ale speciilor specii caresunt ecologic conectate icircntre ele fără icircnsă să schimbe icircntre ele geneOrdinea biocenotică se realizează prin existenţa unor sistemede relaţii de tipul plante ndash animale fitofage plante cu flori ndashanimale polenizatoare plante ndash microorganisme animale ndashmicroorganisme sisteme gazdă ndash parazit sisteme patogeneconcurenţă interspecifică relaţia pradă ndash prădător (cadrul nr 5-9)

Icircn economia ecosistemului cele mai importante sunt plantelesuperioare (cu clorofilă) care produc substanţă organică prinfotosinteză Acestora li se adaugă microorganisme cum sunt bacteriilefotosintetizante şi chemosintetizante (care folosesc energia chimicăa unor reacţii de oxidare anorganice)Prezenţa acestei categorii este condiţia intrinsecă a existenţeiecosistemului icircntrucacirct activitatea lor contracarează efectele procesuluide entropizare a energiei libere La aceasta se adaugă rolul jucat icircncircuitul substanţei mai ales prin eliberarea oxigenului necesarpentru obţinerea de energie prin procesele respiratorii aleorganismelorb Consumatori (producători secundari)Produc substanţă organică proprie pornind de la substanţeorganice preexistente (organisme heterotrofe) Icircn marea lormajoritate sunt reprezentate de animale dar şi de microorganismeparaziteIcircn funcţie de regimul de hrană se deosebesc mai multecategorii de consumatori astfel1048776 primari (organisme erbivore sau fitofage)1048776 secundari şi terţiari (organisme carnivore sau zoofage)c Descompunători (reducători)Au ca bază trofică substanţa organică moartă (ţesuturimoarte frunze căzute cadavre excremente etc) pe care otransformă icircn substanţă anorganică prin aşa numitul proces demineralizareSunt reprezentaţi de microorganisme (bacterii ciupercisaprofage) care degradează succesiv resturile organice rezultatedin activitatea celorlalte categorii de organismeConstituie o verigă funcţională deosebit de importantăpentru menţinerea echilibrului pe de o parte prin eliminareabdquoreziduurilorrdquo (a căror acumulare ar afecta celelalte specii printoxicitate ocuparea spaţiului etc) iar pe de altă parte prinreconstituirea fondului de resurse de substanţă fiind astfel verigacare asigură caracterul ciclic al circulaţiei substanţei icircn ecosistemCategoriile funcţionale menţionate aşa cum s-a subliniat auroluri bine definite icircn raport cu transferul materiei sub cele treiforme ale sale ndash substanţă energie informaţieStructura trofică a ecosistemului poate fi analizată folosinddouă modalităţi de abordare piramida trofică şi reţeaua trofică14

Piramida trofică (eltoniană ecologică)Reprezintă o modalitatea ştiinţifică de ilustrare adiferenţierii funcţionale sub aspect trofic icircntr-o biocenoză Metodaa fost pusă la punct de zoologul britanic Charles EltonCadrul nr 5-5 CS EltonElton Charles Sutherland (1900-1991) zoolog britanic Profesor universitar laUniversitatea Oxford Fondator al biologiei populaţiilor A formulat conceptelefundamentale ale trofoecologiei lanţ trofic nişă ecologică reţea trofică piramida numerelorşi biomasei numită şi eltonianăRealizarea piramidei trofice are la bază observaţia că există odiferenţiere icircntre organisme pe baza regimului de hranăTotalitatea organismelor similare din punctul de vedere al hranei şi prin poziţia lorfaţă de producătorii primari (acelaşi număr de intermediari) constituie un nivel troficDacă producătorii primari constituie icircn ansamblul lor unsingur nivel trofic pentru consumatori există o diferenţiere pe maimulte niveluriPiramida trofică rezultă din reprezentarea icircntr-un sistem deaxe rectangulare (pe ordonată notacircnd nivele trofice la intervaleegale şi pe abscisă numărul de indivizi) a fiecărui nivel troficForma caracteristică rezultă din scăderea numărului de indivizi dela un nivel la altul Mărimea fiecărui nivel se poate exprima nu

numai prin număr de indivizi ci şi prin biomasa sau energiaicircnglobată icircn aceasta rezultacircnd astfel trei tipuri de piramidenumerică a biomaselor şi energetică (fig 5-2)Reprezentareagrafică anivelelortroficeExplicaţia constă icircn faptul că nivelurile inferioare ndash planteleapoi animalele mici ndash posedă un potenţial de icircnmulţire mai ridicatcomparativ cu animalele mari precum şi faptul că un animal mareconsumă mai multe animale mici

Icircnregistracircnd biomasa nivelurilor trofice succesive constatămfaptul că producătorii au cantitatea cea mai mare de biomasăerbivorele icircnsumează o cantitate mai mică pentru ca laconsumatorii de ordinul trei (carnivorele de ordinul doi) să fiecantitatea cea mai mică de biomasă Este logică această micşorare abiomasei deoarece nivelurile inferioare servesc drept hranănivelurilor superioare şi aşa s-a cum arătat nu toată substanţaingerată prin hrană este convertită icircn biomasă proprie o parte dinhrană nu este digerată iar o altă parte este transformată icircncataboliţiPRODUCĂTORI PRIMARICONSUMATORIC3

C2

C1

1 individha10 indiviziha100 indiviziha10 000 indiviziha0101198A PIRAMIDA ELTONIANĂ NUMERICĂPRODUCĂTORI PRIMARICONSUMATORIC3

C2

C1

102 gm2

103 gm2

104 gm2

106 gm2

00101198B PIRAMIDA ELTONIANĂ A BIOMASELORPRODUCĂTORI PRIMARICONSUMATORIC3

C2

C1

20 kcalm2an200 kcalm2an2 000 kcalm2an2

20 000 kcalm2an0010198C PIRAMIDA ELTONIANĂ ENERGETICĂFig 5-2 Numărul de indivizi biomasa şi cantitatea de energie din diverse niveluri trofice aleunui ecosistem natural de tipul unei păduri ecuatoriale(după Strahler 1974)Piramida energetică reflectă pierderile energetice la fiecarenivel corespunzacircnd randamentului de transfer a energiei la fiecarenivel (10) Icircn aceeaşi ordine de idei se poate realiza o altăschematizare pentru ilustrarea interdependenţei dintre relaţiile

spaţiale şi cele trofice Astfel piramida inversă de biotop(fig 5-3) reflectă mobilitatea crescută a organismelor de peniveluri trofice superioare care se deplasează pentruprocurarea hranei pe suprafeţe mai mari tranzitacircnd mai

multe biotopuri Astfel de informaţii sunt necesare pentrustabilirea limitelor respectiv dimensiunilor minime necesarepentru menţinerea condiţiilor favorabile pentru o specie prininstaurarea unui regim de protecţiePiramidainversă debiotopPăşune Facircneaţă Arabil Pădure IntravilanFacircneaţă Arabil PădureFacircneaţă ArabilFacircneaţăConsumatori terţiariConsumatori secundariConsumatori primariProducători

Fig 5-3 Piramida inversă de biotopReţeaua troficăOferă o imagine sintetică a relaţiilor trofice care se realizeazăicircntre populaţiile dintr-o biocenoză Icircn fapt reprezintă căile devehiculare a materiei icircn ecosistemCăile (canalele) reţelei trofice sunt reprezentate de lanţuritrofice Ne dăm seama de existenţa lor dacă luăm icircn considerare unfapt obişnuit un organism este macircncat de un alt organism acestade un alt organism şi aşa mai departe Dacă aşezăm diferitelepopulaţii icircntr-o linie icircn ordinea icircn care sunt macircncate unele dealtele constatăm că hrana circulă icircn biocenoze numai de la stacircngala dreapta respectiv faptul că populaţiile constituie un fel de verigiale unui lanţLan uritroficţeLuacircnd icircn considerare categoriile trofice menţionate anteriorstructura trofică poate fi reprezentată astfel plantă autotrofă (P) rarranimal erbivor (CI)rarr animale carnivor de ordinul I (CII) rarr animalcarnivor de ordinul II (CIII) (fig 5-4) sau materie organică moartă(detritus) rarr detritivore specializate pe diferite secvenţe biochimicerarr substanţă anorganicăPlantăautotrofăErbivoreCarnivorede ordinul ICarnivorede ordinul IIFig 5-4 Reprezentarea schematică a unui lanţ trofic

107

Astfel icircntr-un lanţ trofic un organism dintr-o anumităspecie situat pe un nivel trofic oarecare se hrăneşte cu unorganism situat pe un nivel trofic precedent Circulaţia icircn sensinvers de la dreapta la stacircnga este imposibilă Organismele de penivelurile trofice inferioare nu au posibilitatea de a captura şiconsuma organisme de pe niveluri trofice superioareCadrul nr 5-6 Lanţuri troficeExemple de lanţuri troficebull icircn stepă graminee rarr gărgăriţe rarr şopacircrla de cacircmp rarr şoimbull icircn păduri frunze rarr omidă păroasă rarr ciocănitoare rarr uliul păsărelelorbull icircn bălţi şi lacuri diatomee rarr răcuşori rarr boul de apă rarr pasăre de baltă (gacircscă raţă) rarruliul de baltăbull icircn mări diatomee rarr crustacee rarr rechinNici omul este străin de lanţurile trofice Uneori poate fisituat după hrana consumată pe nivelul trofic al fitofagelor

alteori pe cel al zoofagelor Toate lanţurile trofice inclusiv cele careinclud omul pornesc de la o bază vie plantele verziClasificarea lanţurilor troficeLa nivelul ecosistemului lanţurile trofice se diferenţiază icircnfuncţie de lungime de caracteristicile primei verigi şi importanţăa LungimeLungimea unui lanţ trofic reflectă favorabilitatea biotopuluiAstfel substanţa şi energia aduse de producător limitează uneorinumărul de verigi icircntr-un lanţ trofic existacircnd situaţii icircn care acestase reduce la producător rarr consumator primar O atare simplificarepoate fi şi rezultatul intervenţiei transformatoare a omului aşacum se icircntacircmplă icircn ecosistemele agricole unde consumatoriisecundari sunt eliminaţi datorită intoxicării cu insecticidele folositepentru a apăra plantele cultivate de consumatorii primariFavorabilitateabiotopuluiSupraoferta de hrană contribuie la o creştere a numărului deverigi icircntr-un lanţ trofic Un exemplu poate fi perna de muşchi depe solul pădurii care formează un lanţ trofic lung briofită (muşchi) rarrrotifere rarr tardigrade rarr nematode rarr larve de diptere rarr chiţcanb Caracteristicile primei verigiPrima verigă a unui lanţ trofic poate fi reprezentată de maimulte tipuri de organisme Pe această bază se diferenţiază1048776 lanţuri trofice erbivore (ale producătorilor) de tipul P rarr C Irarr C II rarr C III prima verigă fiind reprezentată de planteleverzi urmate de animale erbivore (fitofage) şi animalecarnivore (zoofage) Icircn aceste lanţuri nevertebratele sunt pepoziţia a doua reprezentacircnd prada vertebratelor AdeseoriPlanteleverzi108

vertebratele sunt prada iar nevertebratele prădătorul şiastfel poziţia de vacircrf este ocupată de un nevertebrat15 Deexemplu scorpionul (Parabuthus villosus) din deşertulSahara vacircnează şi consumă şopacircrla de ziduri (Podarnismuralis) Icircn America de Sud pasărea colibri este distrusă depăienjenii uriaşi (Avicularis Atrax etc)1048776 lanţuri trofice detritivore (ale descompunătorilor) icircn careprima verigă este reprezentată de materia organică moartă(detritus) Icircn solul şi frunzarul din pădure există numeroaselanţuri de acest gen la fel ca şi icircn ecosistemele acvatice(detritus rarr copepod rarr salmonid) Detritusul este colonizatde bacterii astfel că detritivorele sunt şi bacterivore Existăicircnsă şi lanţuri trofice care depind direct de bacterii Astfelicircn sol icircn pelicula de apă protozoarele consumă bacteriiformacircnd un lanţ trofic bacterivor1048776 lanţuri trofice parazitice care au ca punct de plecareorganismul gazdă transferul realizacircndu-se apoi spreparazit şi un şir de hiperparaziţi sau alţi consumatori Deexemplu spic de gracircu rarr rugina gracircului (Puccinia graminis)rarr bacteria Xanthomonas uredovorus rarr bacteriofage Unelelanţuri trofice sunt formate icircnsă numai din două verigi(cartof rarr mana cartofului cartof rarr Rhisochtonia solani şiFusarium solani care trebuie să atace concomitent)16 Icircnlanţurile trofice parazitice erbivore plantele sunt atacate deanimale erbivore care la racircndul lor sunt atacate deparaziţi De exemplu dud (Morus) rarr omida fluturelui demătase (Bombyx mori) rarr virus

1048776 Lanţuri trofice derivate (minore) Din lanţurile trofice erbivoresunt derivate cacircteva tipuri de lanţuri trofice speciale prinhrana utilizată astfelbull Lanţuri trofice granivore care lucrează pe baza energiei dinseminţele plantelor superioare Schimbul de energiedepinde de energia depozitată icircn fondul de seminţeexploatat care este caracteristic după specie Deexemplu seminţele de Umbelifere şi Asteraceae au cel maiicircnalt conţinut de energie iar seminţele de graminee celmai redus17 Mamiferele granivore asimilează 80 dinconsum furnicile numai 20 Astfel prin consumul deseminţe se icircmbunătăţeşte randamentul energeticbull lanţurile trofice nectarivore lucrează pe baza energieiconţinute icircn nectarul florilor Nectarul reprezintă unimportant bdquocombustibilrdquo pentru zborul insectelor Unelespecii de insecte sunt deosebit de eficiente icircn utilizareaenergiei obţinute din această sursă (cadrul nr 5-7)NectarCadrul nr 5-7 Eficienţa energetică icircn lanţurile nectarivoreAlbinele ating un consum ridicat de energie pe baza unui consum redus de nectar Eleprezintă un comportament energetic foarte rentabil Pentru a icircntreţine un kilogram de albinelucrătoare pe timpul verii sunt necesare 0042 kg de miere de albine şi 00031 kg polen floralNecesarul de hrană zilnic creşte pacircnă la 0154 kg miere de albine şi 00557 kg polen floralpentru icircntreţinerea larvelor şi edificarea fagurelui18

Icircn păduri şi pajişti apare un exces de hrană bogată icircnglucide care reprezintă baza trofică pentru multe lanţuri Excesulde glucide este eliminat de insecte sub formă de lichide dulci(bdquoroua de miererdquo) valorificate ca sursă de energiebull lanţurile trofice briovore lucrează pe baza energie briofitelor(muşchi) Icircntr-o pădure numeroase specii de păsări şimamifere utilizează ca hrană briofitele şi licheniibull lanţurile trofice micetofage lucrează pe baza consumăriimacromicetelelor (ciuperci cu pălărie)Muşchiciuperciplantecarnivorebull lanţuri trofice bazate pe plante carnivore Energia poatecircula şi de la animal la plantă (spre producători) Sedeosebesc trei categorii de plante carnivore prădători denematode (ciuperci carnivore) prădători de insecte(roua cerului ndash Drosera rotundifolia) şi planctonofage Icircnbugetul energetic al biocenozelor aceste plante suntneicircnsemnatec ImportanţăIcircn funcţie de importanţa lor se disting lanţuri troficeprincipale alcătuite din specii dominante ca număr şi biomasă şicare au un rol esenţial icircn transferul de substanţă şi energie icircnecosistem Alături de acestea funcţionează numeroase lanţuri troficesecundare conectate la ele prin verigi care sporesc sau dimpotrivăanulează o parte din productivitate formacircnd icircn ambele cazurireţeaua trofică a biocenozeiNumeroase lanţuri trofice din biocenoză se icircntretaie icircnanumite noduri Icircn natură sunt specii cu un regim alimentardiversificat şi de aceea pot funcţiona icircn mai multe lanţuri troficeDe exemplu furnicile devorează orice material organic viu saumort buha cucuveaua (păsări răpitoare de noapte) consumăbroaşte şopacircrle păsări mamifere mici etc Datorită nodurilorlanţurile trofice alcătuiesc icircn ansamblul lor o reţea trofică

Diversificarearegimuluialimentar Reţeaua trofică este condiţionată de organizarea fluxului dematerie icircn ecosistem Fiecare biocenoză posedă trăsături troficeparticulare configuraţia reţelei trofice putacircnd fi reprezentată icircnprincipiu independent de particularităţile locale printr-un modelcomportamental care permite o privire generală asupra stărilor şitransformărilor tuturor biomaselor care participă la metabolismulsubstanţei şi energieiReglareaefectivelorpopulaţiilorStabilitatea reţelei trofice conservarea structurii sale este opremisă pentru stabilitatea ecosistemului icircntrucacirct prin lanţuriletrofice se realizează reglarea populaţiilor din cadrul biocenozelorReţelele trofice nu sunt sisteme izolate deoarece lanţuriledepăşesc limita ecosistemelor Prin deplasarea consumatorilor icircnmai multe ecosisteme se realizează conexiuni troficeinterbiocenotice conform piramidei inverse de biotopCadrul nr 5-8 Conexiuni trofice interbiocenoticeLăcustele migrează dintr-un ecosistem de luncă icircntr-un ecosistem agricol acestea la racircndullor vor servi drept hrană păsărilor insectivore din ecosistemele icircnvecinate cu ecosistemeleagricole invadateUliul consumator terţiar icircşi procură hrana din păşuni facircneţe terenuri arabile păduri sauchiar din intravilan Păsările insectivore (consumatori secundari) sun vacircnate de ulii Acestease deplasează icircn terenurile cultivate păşuni realizacircnd bdquoconectărirdquo trofice icircntre ecosistemelerespectiveLa limita dintre lacuri şi uscat lanţurile trofice conduc materia şi energia icircn ambele direcţiiAstfel lanţul nevertebrate acvatice rarr raţe rarr uliul de baltă (Circus cyaneusi) tranziteazăenergia de la apă spre uscat iar lanţul insecte terestre rarr broasca verde de lac (Rana ridibunda)rarr şarpe de apă (Natrix tessellata) transferă energia icircn sens inversDesigur caracterizarea structurii unui ecosistem sub raportfuncţional nu se poate rezuma la structura determinată de relaţiilede hrană Practic fiecare specie icircndeplineşte un anumit rol prininteracţiunea cu elementele (abiotice şi biotice) ecosistemuluiastfel că Johnson (1910) introduce termenul de nişă ecologicăNişa ecologică reprezintă funcţia unei specii cacircmpul ei de activitate relaţiile sale cucomunitatea de specii icircn care se află cum şi cu cine (pe seama cui) se hrăneşte cuiserveşte drept hranăOdum (1971) consideră că habitatul unei specii corespundecu bdquoadresardquo ei icircn timp ce nişa ecologică arată bdquoprofesiardquo acesteiaDimensiunile nişei pot fi largi sau icircnguste Primele includpăsările răpitoare care se hrănesc din mai multe biotopuri icircn timpce a doua categorie icircşi procură hrana numai dintr-un singur biotopConform legii lui Gause două specii nu pot exista icircntr-o nişădecacirct segregate ecologic Mulţimea condiţiilor ecologice cu opţiunipentru mai multe specii apropiate (dar care diferă icircntre ele prinanumite particularităţi) vor menţine echilibrul speciilor Apariţiaunor condiţii ecologice limitate cu posibilităţi de satisfacere icircnegală măsură a mai multor sau cel puţin a două specii face caspeciile mai bine adaptate noilor condiţii să tindă să icircnlocuiascăspeciile convieţuitoare mai puţin adaptate Practic icircn ecosistemelenaturale nu există nişe libereSegregareecologicăSub aspect geografic icircn biocenozele amplasate diferit pot săapară nişe echivalente De exemplu cerbul european ndash cerbul Wapiti(Canada) gorunul (Europa) ndash stejarul roşu (America de Nord)icircndeplinesc funcţii similare cu toate că aparţin unor biocenoze

amplasate diferit din punct de vedere geograficNişeecologiceechivalenteCadrul nr 5-9 CoevoluţiaPlante ndash animale fitofage Compoziţia şi biomasa covorului vegetal sunt supuse presiuniicontinue din partea fitofagelor Acţiunea acestora se manifestă pe trei planuri păşunatdistrugerea seminţelor transformarea solului De exemplu suprapăşunatul mamiferelorsălbatice nu conduce la distrugerea covorului vegetal Icircn diferite zone ale globului s-aobservat că păşunatul selectiv icircn pădurile mixte are efecte favorabile aspra diversităţiicovorului vegetal Un efect similar are şi invazia rozătoarelor care contribuie la eliberareacovorului vegetal de resturi şi la germinarea seminţelor unor specii vegetalePlante ndash polenizatori Atinge punctul culminant icircn situaţia icircn care dezvoltarea unor planteeste legată strict de prezenţa unei anumite specii de polenizatori De exemplu pasărea colibrieste adaptată la polenizarea plantelor din pădurea tropicală Cele 20 de specii de colibri seinterconectează cu 45 de specii de plante Smochinul yucca sunt plante polenizate numai de osingură specie de insectePlante ndash microorganisme Pe rădăcinile plantelor se dezvoltă o bogată microfloră ca unsubsistem aparte al ecosistemului Acestea au rolul de a disponibiliza substanţele mineralenecesare plantelor Astfel multe specii de plante formează micorize simbioze cu ciuperciinferioare ndash lămacirci leandru orhidee etcAnimale ndash microorganisme Icircn diferite aparate şi sisteme ale organismului animal sedezvoltă bacterii şi ciuperci care concură icircn metabolism Astfel furnicile attide din Braziliacultivă ciuperci şi se hrănesc cu hidraţii de carbon furnizaţi de acestea prin degradareacelulozei Termitele sunt dependente de ciuperci fiindcă nu sunt capabile să digere ligninabogat reprezentată icircn hrana lorIcircn ansamblul lor relaţiile interne din biocenoză icircn specialcele trofice constituie factori ecologici dependenţi de comunitateade specii respectiv factori biotici Acţiunea lor interdependentăgenerează la nivelul ecosistemului coevoluţia 19

Coevoluţia redă dependenţa reciprocă a proceselor evolutive ale speciilor specii caresunt ecologic conectate icircntre ele fără icircnsă să schimbe icircntre ele geneOrdinea biocenotică se realizează prin existenţa unor sistemede relaţii de tipul plante ndash animale fitofage plante cu flori ndashanimale polenizatoare plante ndash microorganisme animale ndashmicroorganisme sisteme gazdă ndash parazit sisteme patogeneconcurenţă interspecifică relaţia pradă ndash prădător (cadrul nr 5-9)

numai prin număr de indivizi ci şi prin biomasa sau energiaicircnglobată icircn aceasta rezultacircnd astfel trei tipuri de piramidenumerică a biomaselor şi energetică (fig 5-2)Reprezentareagrafică anivelelortroficeExplicaţia constă icircn faptul că nivelurile inferioare ndash planteleapoi animalele mici ndash posedă un potenţial de icircnmulţire mai ridicatcomparativ cu animalele mari precum şi faptul că un animal mareconsumă mai multe animale mici

Icircnregistracircnd biomasa nivelurilor trofice succesive constatămfaptul că producătorii au cantitatea cea mai mare de biomasăerbivorele icircnsumează o cantitate mai mică pentru ca laconsumatorii de ordinul trei (carnivorele de ordinul doi) să fiecantitatea cea mai mică de biomasă Este logică această micşorare abiomasei deoarece nivelurile inferioare servesc drept hranănivelurilor superioare şi aşa s-a cum arătat nu toată substanţaingerată prin hrană este convertită icircn biomasă proprie o parte dinhrană nu este digerată iar o altă parte este transformată icircncataboliţiPRODUCĂTORI PRIMARICONSUMATORIC3

C2

C1

1 individha10 indiviziha100 indiviziha10 000 indiviziha0101198A PIRAMIDA ELTONIANĂ NUMERICĂPRODUCĂTORI PRIMARICONSUMATORIC3

C2

C1

102 gm2

103 gm2

104 gm2

106 gm2

00101198B PIRAMIDA ELTONIANĂ A BIOMASELORPRODUCĂTORI PRIMARICONSUMATORIC3

C2

C1

20 kcalm2an200 kcalm2an2 000 kcalm2an2

20 000 kcalm2an0010198C PIRAMIDA ELTONIANĂ ENERGETICĂFig 5-2 Numărul de indivizi biomasa şi cantitatea de energie din diverse niveluri trofice aleunui ecosistem natural de tipul unei păduri ecuatoriale(după Strahler 1974)Piramida energetică reflectă pierderile energetice la fiecarenivel corespunzacircnd randamentului de transfer a energiei la fiecarenivel (10) Icircn aceeaşi ordine de idei se poate realiza o altăschematizare pentru ilustrarea interdependenţei dintre relaţiile

spaţiale şi cele trofice Astfel piramida inversă de biotop(fig 5-3) reflectă mobilitatea crescută a organismelor de peniveluri trofice superioare care se deplasează pentruprocurarea hranei pe suprafeţe mai mari tranzitacircnd mai

multe biotopuri Astfel de informaţii sunt necesare pentrustabilirea limitelor respectiv dimensiunilor minime necesarepentru menţinerea condiţiilor favorabile pentru o specie prininstaurarea unui regim de protecţiePiramidainversă debiotopPăşune Facircneaţă Arabil Pădure IntravilanFacircneaţă Arabil PădureFacircneaţă ArabilFacircneaţăConsumatori terţiariConsumatori secundariConsumatori primariProducători

Fig 5-3 Piramida inversă de biotopReţeaua troficăOferă o imagine sintetică a relaţiilor trofice care se realizeazăicircntre populaţiile dintr-o biocenoză Icircn fapt reprezintă căile devehiculare a materiei icircn ecosistemCăile (canalele) reţelei trofice sunt reprezentate de lanţuritrofice Ne dăm seama de existenţa lor dacă luăm icircn considerare unfapt obişnuit un organism este macircncat de un alt organism acestade un alt organism şi aşa mai departe Dacă aşezăm diferitelepopulaţii icircntr-o linie icircn ordinea icircn care sunt macircncate unele dealtele constatăm că hrana circulă icircn biocenoze numai de la stacircngala dreapta respectiv faptul că populaţiile constituie un fel de verigiale unui lanţLan uritroficţeLuacircnd icircn considerare categoriile trofice menţionate anteriorstructura trofică poate fi reprezentată astfel plantă autotrofă (P) rarranimal erbivor (CI)rarr animale carnivor de ordinul I (CII) rarr animalcarnivor de ordinul II (CIII) (fig 5-4) sau materie organică moartă(detritus) rarr detritivore specializate pe diferite secvenţe biochimicerarr substanţă anorganicăPlantăautotrofăErbivoreCarnivorede ordinul ICarnivorede ordinul IIFig 5-4 Reprezentarea schematică a unui lanţ trofic

107

Astfel icircntr-un lanţ trofic un organism dintr-o anumităspecie situat pe un nivel trofic oarecare se hrăneşte cu unorganism situat pe un nivel trofic precedent Circulaţia icircn sensinvers de la dreapta la stacircnga este imposibilă Organismele de penivelurile trofice inferioare nu au posibilitatea de a captura şiconsuma organisme de pe niveluri trofice superioareCadrul nr 5-6 Lanţuri troficeExemple de lanţuri troficebull icircn stepă graminee rarr gărgăriţe rarr şopacircrla de cacircmp rarr şoimbull icircn păduri frunze rarr omidă păroasă rarr ciocănitoare rarr uliul păsărelelorbull icircn bălţi şi lacuri diatomee rarr răcuşori rarr boul de apă rarr pasăre de baltă (gacircscă raţă) rarruliul de baltăbull icircn mări diatomee rarr crustacee rarr rechinNici omul este străin de lanţurile trofice Uneori poate fisituat după hrana consumată pe nivelul trofic al fitofagelor

alteori pe cel al zoofagelor Toate lanţurile trofice inclusiv cele careinclud omul pornesc de la o bază vie plantele verziClasificarea lanţurilor troficeLa nivelul ecosistemului lanţurile trofice se diferenţiază icircnfuncţie de lungime de caracteristicile primei verigi şi importanţăa LungimeLungimea unui lanţ trofic reflectă favorabilitatea biotopuluiAstfel substanţa şi energia aduse de producător limitează uneorinumărul de verigi icircntr-un lanţ trofic existacircnd situaţii icircn care acestase reduce la producător rarr consumator primar O atare simplificarepoate fi şi rezultatul intervenţiei transformatoare a omului aşacum se icircntacircmplă icircn ecosistemele agricole unde consumatoriisecundari sunt eliminaţi datorită intoxicării cu insecticidele folositepentru a apăra plantele cultivate de consumatorii primariFavorabilitateabiotopuluiSupraoferta de hrană contribuie la o creştere a numărului deverigi icircntr-un lanţ trofic Un exemplu poate fi perna de muşchi depe solul pădurii care formează un lanţ trofic lung briofită (muşchi) rarrrotifere rarr tardigrade rarr nematode rarr larve de diptere rarr chiţcanb Caracteristicile primei verigiPrima verigă a unui lanţ trofic poate fi reprezentată de maimulte tipuri de organisme Pe această bază se diferenţiază1048776 lanţuri trofice erbivore (ale producătorilor) de tipul P rarr C Irarr C II rarr C III prima verigă fiind reprezentată de planteleverzi urmate de animale erbivore (fitofage) şi animalecarnivore (zoofage) Icircn aceste lanţuri nevertebratele sunt pepoziţia a doua reprezentacircnd prada vertebratelor AdeseoriPlanteleverzi108

vertebratele sunt prada iar nevertebratele prădătorul şiastfel poziţia de vacircrf este ocupată de un nevertebrat15 Deexemplu scorpionul (Parabuthus villosus) din deşertulSahara vacircnează şi consumă şopacircrla de ziduri (Podarnismuralis) Icircn America de Sud pasărea colibri este distrusă depăienjenii uriaşi (Avicularis Atrax etc)1048776 lanţuri trofice detritivore (ale descompunătorilor) icircn careprima verigă este reprezentată de materia organică moartă(detritus) Icircn solul şi frunzarul din pădure există numeroaselanţuri de acest gen la fel ca şi icircn ecosistemele acvatice(detritus rarr copepod rarr salmonid) Detritusul este colonizatde bacterii astfel că detritivorele sunt şi bacterivore Existăicircnsă şi lanţuri trofice care depind direct de bacterii Astfelicircn sol icircn pelicula de apă protozoarele consumă bacteriiformacircnd un lanţ trofic bacterivor1048776 lanţuri trofice parazitice care au ca punct de plecareorganismul gazdă transferul realizacircndu-se apoi spreparazit şi un şir de hiperparaziţi sau alţi consumatori Deexemplu spic de gracircu rarr rugina gracircului (Puccinia graminis)rarr bacteria Xanthomonas uredovorus rarr bacteriofage Unelelanţuri trofice sunt formate icircnsă numai din două verigi(cartof rarr mana cartofului cartof rarr Rhisochtonia solani şiFusarium solani care trebuie să atace concomitent)16 Icircnlanţurile trofice parazitice erbivore plantele sunt atacate deanimale erbivore care la racircndul lor sunt atacate deparaziţi De exemplu dud (Morus) rarr omida fluturelui demătase (Bombyx mori) rarr virus

1048776 Lanţuri trofice derivate (minore) Din lanţurile trofice erbivoresunt derivate cacircteva tipuri de lanţuri trofice speciale prinhrana utilizată astfelbull Lanţuri trofice granivore care lucrează pe baza energiei dinseminţele plantelor superioare Schimbul de energiedepinde de energia depozitată icircn fondul de seminţeexploatat care este caracteristic după specie Deexemplu seminţele de Umbelifere şi Asteraceae au cel maiicircnalt conţinut de energie iar seminţele de graminee celmai redus17 Mamiferele granivore asimilează 80 dinconsum furnicile numai 20 Astfel prin consumul deseminţe se icircmbunătăţeşte randamentul energeticbull lanţurile trofice nectarivore lucrează pe baza energieiconţinute icircn nectarul florilor Nectarul reprezintă unimportant bdquocombustibilrdquo pentru zborul insectelor Unelespecii de insecte sunt deosebit de eficiente icircn utilizareaenergiei obţinute din această sursă (cadrul nr 5-7)NectarCadrul nr 5-7 Eficienţa energetică icircn lanţurile nectarivoreAlbinele ating un consum ridicat de energie pe baza unui consum redus de nectar Eleprezintă un comportament energetic foarte rentabil Pentru a icircntreţine un kilogram de albinelucrătoare pe timpul verii sunt necesare 0042 kg de miere de albine şi 00031 kg polen floralNecesarul de hrană zilnic creşte pacircnă la 0154 kg miere de albine şi 00557 kg polen floralpentru icircntreţinerea larvelor şi edificarea fagurelui18

Icircn păduri şi pajişti apare un exces de hrană bogată icircnglucide care reprezintă baza trofică pentru multe lanţuri Excesulde glucide este eliminat de insecte sub formă de lichide dulci(bdquoroua de miererdquo) valorificate ca sursă de energiebull lanţurile trofice briovore lucrează pe baza energie briofitelor(muşchi) Icircntr-o pădure numeroase specii de păsări şimamifere utilizează ca hrană briofitele şi licheniibull lanţurile trofice micetofage lucrează pe baza consumăriimacromicetelelor (ciuperci cu pălărie)Muşchiciuperciplantecarnivorebull lanţuri trofice bazate pe plante carnivore Energia poatecircula şi de la animal la plantă (spre producători) Sedeosebesc trei categorii de plante carnivore prădători denematode (ciuperci carnivore) prădători de insecte(roua cerului ndash Drosera rotundifolia) şi planctonofage Icircnbugetul energetic al biocenozelor aceste plante suntneicircnsemnatec ImportanţăIcircn funcţie de importanţa lor se disting lanţuri troficeprincipale alcătuite din specii dominante ca număr şi biomasă şicare au un rol esenţial icircn transferul de substanţă şi energie icircnecosistem Alături de acestea funcţionează numeroase lanţuri troficesecundare conectate la ele prin verigi care sporesc sau dimpotrivăanulează o parte din productivitate formacircnd icircn ambele cazurireţeaua trofică a biocenozeiNumeroase lanţuri trofice din biocenoză se icircntretaie icircnanumite noduri Icircn natură sunt specii cu un regim alimentardiversificat şi de aceea pot funcţiona icircn mai multe lanţuri troficeDe exemplu furnicile devorează orice material organic viu saumort buha cucuveaua (păsări răpitoare de noapte) consumăbroaşte şopacircrle păsări mamifere mici etc Datorită nodurilorlanţurile trofice alcătuiesc icircn ansamblul lor o reţea trofică

Diversificarearegimuluialimentar Reţeaua trofică este condiţionată de organizarea fluxului dematerie icircn ecosistem Fiecare biocenoză posedă trăsături troficeparticulare configuraţia reţelei trofice putacircnd fi reprezentată icircnprincipiu independent de particularităţile locale printr-un modelcomportamental care permite o privire generală asupra stărilor şitransformărilor tuturor biomaselor care participă la metabolismulsubstanţei şi energieiReglareaefectivelorpopulaţiilorStabilitatea reţelei trofice conservarea structurii sale este opremisă pentru stabilitatea ecosistemului icircntrucacirct prin lanţuriletrofice se realizează reglarea populaţiilor din cadrul biocenozelorReţelele trofice nu sunt sisteme izolate deoarece lanţuriledepăşesc limita ecosistemelor Prin deplasarea consumatorilor icircnmai multe ecosisteme se realizează conexiuni troficeinterbiocenotice conform piramidei inverse de biotopCadrul nr 5-8 Conexiuni trofice interbiocenoticeLăcustele migrează dintr-un ecosistem de luncă icircntr-un ecosistem agricol acestea la racircndullor vor servi drept hrană păsărilor insectivore din ecosistemele icircnvecinate cu ecosistemeleagricole invadateUliul consumator terţiar icircşi procură hrana din păşuni facircneţe terenuri arabile păduri sauchiar din intravilan Păsările insectivore (consumatori secundari) sun vacircnate de ulii Acestease deplasează icircn terenurile cultivate păşuni realizacircnd bdquoconectărirdquo trofice icircntre ecosistemelerespectiveLa limita dintre lacuri şi uscat lanţurile trofice conduc materia şi energia icircn ambele direcţiiAstfel lanţul nevertebrate acvatice rarr raţe rarr uliul de baltă (Circus cyaneusi) tranziteazăenergia de la apă spre uscat iar lanţul insecte terestre rarr broasca verde de lac (Rana ridibunda)rarr şarpe de apă (Natrix tessellata) transferă energia icircn sens inversDesigur caracterizarea structurii unui ecosistem sub raportfuncţional nu se poate rezuma la structura determinată de relaţiilede hrană Practic fiecare specie icircndeplineşte un anumit rol prininteracţiunea cu elementele (abiotice şi biotice) ecosistemuluiastfel că Johnson (1910) introduce termenul de nişă ecologicăNişa ecologică reprezintă funcţia unei specii cacircmpul ei de activitate relaţiile sale cucomunitatea de specii icircn care se află cum şi cu cine (pe seama cui) se hrăneşte cuiserveşte drept hranăOdum (1971) consideră că habitatul unei specii corespundecu bdquoadresardquo ei icircn timp ce nişa ecologică arată bdquoprofesiardquo acesteiaDimensiunile nişei pot fi largi sau icircnguste Primele includpăsările răpitoare care se hrănesc din mai multe biotopuri icircn timpce a doua categorie icircşi procură hrana numai dintr-un singur biotopConform legii lui Gause două specii nu pot exista icircntr-o nişădecacirct segregate ecologic Mulţimea condiţiilor ecologice cu opţiunipentru mai multe specii apropiate (dar care diferă icircntre ele prinanumite particularităţi) vor menţine echilibrul speciilor Apariţiaunor condiţii ecologice limitate cu posibilităţi de satisfacere icircnegală măsură a mai multor sau cel puţin a două specii face caspeciile mai bine adaptate noilor condiţii să tindă să icircnlocuiascăspeciile convieţuitoare mai puţin adaptate Practic icircn ecosistemelenaturale nu există nişe libereSegregareecologicăSub aspect geografic icircn biocenozele amplasate diferit pot săapară nişe echivalente De exemplu cerbul european ndash cerbul Wapiti(Canada) gorunul (Europa) ndash stejarul roşu (America de Nord)icircndeplinesc funcţii similare cu toate că aparţin unor biocenoze

amplasate diferit din punct de vedere geograficNişeecologiceechivalenteCadrul nr 5-9 CoevoluţiaPlante ndash animale fitofage Compoziţia şi biomasa covorului vegetal sunt supuse presiuniicontinue din partea fitofagelor Acţiunea acestora se manifestă pe trei planuri păşunatdistrugerea seminţelor transformarea solului De exemplu suprapăşunatul mamiferelorsălbatice nu conduce la distrugerea covorului vegetal Icircn diferite zone ale globului s-aobservat că păşunatul selectiv icircn pădurile mixte are efecte favorabile aspra diversităţiicovorului vegetal Un efect similar are şi invazia rozătoarelor care contribuie la eliberareacovorului vegetal de resturi şi la germinarea seminţelor unor specii vegetalePlante ndash polenizatori Atinge punctul culminant icircn situaţia icircn care dezvoltarea unor planteeste legată strict de prezenţa unei anumite specii de polenizatori De exemplu pasărea colibrieste adaptată la polenizarea plantelor din pădurea tropicală Cele 20 de specii de colibri seinterconectează cu 45 de specii de plante Smochinul yucca sunt plante polenizate numai de osingură specie de insectePlante ndash microorganisme Pe rădăcinile plantelor se dezvoltă o bogată microfloră ca unsubsistem aparte al ecosistemului Acestea au rolul de a disponibiliza substanţele mineralenecesare plantelor Astfel multe specii de plante formează micorize simbioze cu ciuperciinferioare ndash lămacirci leandru orhidee etcAnimale ndash microorganisme Icircn diferite aparate şi sisteme ale organismului animal sedezvoltă bacterii şi ciuperci care concură icircn metabolism Astfel furnicile attide din Braziliacultivă ciuperci şi se hrănesc cu hidraţii de carbon furnizaţi de acestea prin degradareacelulozei Termitele sunt dependente de ciuperci fiindcă nu sunt capabile să digere ligninabogat reprezentată icircn hrana lorIcircn ansamblul lor relaţiile interne din biocenoză icircn specialcele trofice constituie factori ecologici dependenţi de comunitateade specii respectiv factori biotici Acţiunea lor interdependentăgenerează la nivelul ecosistemului coevoluţia 19

Coevoluţia redă dependenţa reciprocă a proceselor evolutive ale speciilor specii caresunt ecologic conectate icircntre ele fără icircnsă să schimbe icircntre ele geneOrdinea biocenotică se realizează prin existenţa unor sistemede relaţii de tipul plante ndash animale fitofage plante cu flori ndashanimale polenizatoare plante ndash microorganisme animale ndashmicroorganisme sisteme gazdă ndash parazit sisteme patogeneconcurenţă interspecifică relaţia pradă ndash prădător (cadrul nr 5-9)

multe biotopuri Astfel de informaţii sunt necesare pentrustabilirea limitelor respectiv dimensiunilor minime necesarepentru menţinerea condiţiilor favorabile pentru o specie prininstaurarea unui regim de protecţiePiramidainversă debiotopPăşune Facircneaţă Arabil Pădure IntravilanFacircneaţă Arabil PădureFacircneaţă ArabilFacircneaţăConsumatori terţiariConsumatori secundariConsumatori primariProducători

Fig 5-3 Piramida inversă de biotopReţeaua troficăOferă o imagine sintetică a relaţiilor trofice care se realizeazăicircntre populaţiile dintr-o biocenoză Icircn fapt reprezintă căile devehiculare a materiei icircn ecosistemCăile (canalele) reţelei trofice sunt reprezentate de lanţuritrofice Ne dăm seama de existenţa lor dacă luăm icircn considerare unfapt obişnuit un organism este macircncat de un alt organism acestade un alt organism şi aşa mai departe Dacă aşezăm diferitelepopulaţii icircntr-o linie icircn ordinea icircn care sunt macircncate unele dealtele constatăm că hrana circulă icircn biocenoze numai de la stacircngala dreapta respectiv faptul că populaţiile constituie un fel de verigiale unui lanţLan uritroficţeLuacircnd icircn considerare categoriile trofice menţionate anteriorstructura trofică poate fi reprezentată astfel plantă autotrofă (P) rarranimal erbivor (CI)rarr animale carnivor de ordinul I (CII) rarr animalcarnivor de ordinul II (CIII) (fig 5-4) sau materie organică moartă(detritus) rarr detritivore specializate pe diferite secvenţe biochimicerarr substanţă anorganicăPlantăautotrofăErbivoreCarnivorede ordinul ICarnivorede ordinul IIFig 5-4 Reprezentarea schematică a unui lanţ trofic

107

Astfel icircntr-un lanţ trofic un organism dintr-o anumităspecie situat pe un nivel trofic oarecare se hrăneşte cu unorganism situat pe un nivel trofic precedent Circulaţia icircn sensinvers de la dreapta la stacircnga este imposibilă Organismele de penivelurile trofice inferioare nu au posibilitatea de a captura şiconsuma organisme de pe niveluri trofice superioareCadrul nr 5-6 Lanţuri troficeExemple de lanţuri troficebull icircn stepă graminee rarr gărgăriţe rarr şopacircrla de cacircmp rarr şoimbull icircn păduri frunze rarr omidă păroasă rarr ciocănitoare rarr uliul păsărelelorbull icircn bălţi şi lacuri diatomee rarr răcuşori rarr boul de apă rarr pasăre de baltă (gacircscă raţă) rarruliul de baltăbull icircn mări diatomee rarr crustacee rarr rechinNici omul este străin de lanţurile trofice Uneori poate fisituat după hrana consumată pe nivelul trofic al fitofagelor

alteori pe cel al zoofagelor Toate lanţurile trofice inclusiv cele careinclud omul pornesc de la o bază vie plantele verziClasificarea lanţurilor troficeLa nivelul ecosistemului lanţurile trofice se diferenţiază icircnfuncţie de lungime de caracteristicile primei verigi şi importanţăa LungimeLungimea unui lanţ trofic reflectă favorabilitatea biotopuluiAstfel substanţa şi energia aduse de producător limitează uneorinumărul de verigi icircntr-un lanţ trofic existacircnd situaţii icircn care acestase reduce la producător rarr consumator primar O atare simplificarepoate fi şi rezultatul intervenţiei transformatoare a omului aşacum se icircntacircmplă icircn ecosistemele agricole unde consumatoriisecundari sunt eliminaţi datorită intoxicării cu insecticidele folositepentru a apăra plantele cultivate de consumatorii primariFavorabilitateabiotopuluiSupraoferta de hrană contribuie la o creştere a numărului deverigi icircntr-un lanţ trofic Un exemplu poate fi perna de muşchi depe solul pădurii care formează un lanţ trofic lung briofită (muşchi) rarrrotifere rarr tardigrade rarr nematode rarr larve de diptere rarr chiţcanb Caracteristicile primei verigiPrima verigă a unui lanţ trofic poate fi reprezentată de maimulte tipuri de organisme Pe această bază se diferenţiază1048776 lanţuri trofice erbivore (ale producătorilor) de tipul P rarr C Irarr C II rarr C III prima verigă fiind reprezentată de planteleverzi urmate de animale erbivore (fitofage) şi animalecarnivore (zoofage) Icircn aceste lanţuri nevertebratele sunt pepoziţia a doua reprezentacircnd prada vertebratelor AdeseoriPlanteleverzi108

vertebratele sunt prada iar nevertebratele prădătorul şiastfel poziţia de vacircrf este ocupată de un nevertebrat15 Deexemplu scorpionul (Parabuthus villosus) din deşertulSahara vacircnează şi consumă şopacircrla de ziduri (Podarnismuralis) Icircn America de Sud pasărea colibri este distrusă depăienjenii uriaşi (Avicularis Atrax etc)1048776 lanţuri trofice detritivore (ale descompunătorilor) icircn careprima verigă este reprezentată de materia organică moartă(detritus) Icircn solul şi frunzarul din pădure există numeroaselanţuri de acest gen la fel ca şi icircn ecosistemele acvatice(detritus rarr copepod rarr salmonid) Detritusul este colonizatde bacterii astfel că detritivorele sunt şi bacterivore Existăicircnsă şi lanţuri trofice care depind direct de bacterii Astfelicircn sol icircn pelicula de apă protozoarele consumă bacteriiformacircnd un lanţ trofic bacterivor1048776 lanţuri trofice parazitice care au ca punct de plecareorganismul gazdă transferul realizacircndu-se apoi spreparazit şi un şir de hiperparaziţi sau alţi consumatori Deexemplu spic de gracircu rarr rugina gracircului (Puccinia graminis)rarr bacteria Xanthomonas uredovorus rarr bacteriofage Unelelanţuri trofice sunt formate icircnsă numai din două verigi(cartof rarr mana cartofului cartof rarr Rhisochtonia solani şiFusarium solani care trebuie să atace concomitent)16 Icircnlanţurile trofice parazitice erbivore plantele sunt atacate deanimale erbivore care la racircndul lor sunt atacate deparaziţi De exemplu dud (Morus) rarr omida fluturelui demătase (Bombyx mori) rarr virus

1048776 Lanţuri trofice derivate (minore) Din lanţurile trofice erbivoresunt derivate cacircteva tipuri de lanţuri trofice speciale prinhrana utilizată astfelbull Lanţuri trofice granivore care lucrează pe baza energiei dinseminţele plantelor superioare Schimbul de energiedepinde de energia depozitată icircn fondul de seminţeexploatat care este caracteristic după specie Deexemplu seminţele de Umbelifere şi Asteraceae au cel maiicircnalt conţinut de energie iar seminţele de graminee celmai redus17 Mamiferele granivore asimilează 80 dinconsum furnicile numai 20 Astfel prin consumul deseminţe se icircmbunătăţeşte randamentul energeticbull lanţurile trofice nectarivore lucrează pe baza energieiconţinute icircn nectarul florilor Nectarul reprezintă unimportant bdquocombustibilrdquo pentru zborul insectelor Unelespecii de insecte sunt deosebit de eficiente icircn utilizareaenergiei obţinute din această sursă (cadrul nr 5-7)NectarCadrul nr 5-7 Eficienţa energetică icircn lanţurile nectarivoreAlbinele ating un consum ridicat de energie pe baza unui consum redus de nectar Eleprezintă un comportament energetic foarte rentabil Pentru a icircntreţine un kilogram de albinelucrătoare pe timpul verii sunt necesare 0042 kg de miere de albine şi 00031 kg polen floralNecesarul de hrană zilnic creşte pacircnă la 0154 kg miere de albine şi 00557 kg polen floralpentru icircntreţinerea larvelor şi edificarea fagurelui18

Icircn păduri şi pajişti apare un exces de hrană bogată icircnglucide care reprezintă baza trofică pentru multe lanţuri Excesulde glucide este eliminat de insecte sub formă de lichide dulci(bdquoroua de miererdquo) valorificate ca sursă de energiebull lanţurile trofice briovore lucrează pe baza energie briofitelor(muşchi) Icircntr-o pădure numeroase specii de păsări şimamifere utilizează ca hrană briofitele şi licheniibull lanţurile trofice micetofage lucrează pe baza consumăriimacromicetelelor (ciuperci cu pălărie)Muşchiciuperciplantecarnivorebull lanţuri trofice bazate pe plante carnivore Energia poatecircula şi de la animal la plantă (spre producători) Sedeosebesc trei categorii de plante carnivore prădători denematode (ciuperci carnivore) prădători de insecte(roua cerului ndash Drosera rotundifolia) şi planctonofage Icircnbugetul energetic al biocenozelor aceste plante suntneicircnsemnatec ImportanţăIcircn funcţie de importanţa lor se disting lanţuri troficeprincipale alcătuite din specii dominante ca număr şi biomasă şicare au un rol esenţial icircn transferul de substanţă şi energie icircnecosistem Alături de acestea funcţionează numeroase lanţuri troficesecundare conectate la ele prin verigi care sporesc sau dimpotrivăanulează o parte din productivitate formacircnd icircn ambele cazurireţeaua trofică a biocenozeiNumeroase lanţuri trofice din biocenoză se icircntretaie icircnanumite noduri Icircn natură sunt specii cu un regim alimentardiversificat şi de aceea pot funcţiona icircn mai multe lanţuri troficeDe exemplu furnicile devorează orice material organic viu saumort buha cucuveaua (păsări răpitoare de noapte) consumăbroaşte şopacircrle păsări mamifere mici etc Datorită nodurilorlanţurile trofice alcătuiesc icircn ansamblul lor o reţea trofică

Diversificarearegimuluialimentar Reţeaua trofică este condiţionată de organizarea fluxului dematerie icircn ecosistem Fiecare biocenoză posedă trăsături troficeparticulare configuraţia reţelei trofice putacircnd fi reprezentată icircnprincipiu independent de particularităţile locale printr-un modelcomportamental care permite o privire generală asupra stărilor şitransformărilor tuturor biomaselor care participă la metabolismulsubstanţei şi energieiReglareaefectivelorpopulaţiilorStabilitatea reţelei trofice conservarea structurii sale este opremisă pentru stabilitatea ecosistemului icircntrucacirct prin lanţuriletrofice se realizează reglarea populaţiilor din cadrul biocenozelorReţelele trofice nu sunt sisteme izolate deoarece lanţuriledepăşesc limita ecosistemelor Prin deplasarea consumatorilor icircnmai multe ecosisteme se realizează conexiuni troficeinterbiocenotice conform piramidei inverse de biotopCadrul nr 5-8 Conexiuni trofice interbiocenoticeLăcustele migrează dintr-un ecosistem de luncă icircntr-un ecosistem agricol acestea la racircndullor vor servi drept hrană păsărilor insectivore din ecosistemele icircnvecinate cu ecosistemeleagricole invadateUliul consumator terţiar icircşi procură hrana din păşuni facircneţe terenuri arabile păduri sauchiar din intravilan Păsările insectivore (consumatori secundari) sun vacircnate de ulii Acestease deplasează icircn terenurile cultivate păşuni realizacircnd bdquoconectărirdquo trofice icircntre ecosistemelerespectiveLa limita dintre lacuri şi uscat lanţurile trofice conduc materia şi energia icircn ambele direcţiiAstfel lanţul nevertebrate acvatice rarr raţe rarr uliul de baltă (Circus cyaneusi) tranziteazăenergia de la apă spre uscat iar lanţul insecte terestre rarr broasca verde de lac (Rana ridibunda)rarr şarpe de apă (Natrix tessellata) transferă energia icircn sens inversDesigur caracterizarea structurii unui ecosistem sub raportfuncţional nu se poate rezuma la structura determinată de relaţiilede hrană Practic fiecare specie icircndeplineşte un anumit rol prininteracţiunea cu elementele (abiotice şi biotice) ecosistemuluiastfel că Johnson (1910) introduce termenul de nişă ecologicăNişa ecologică reprezintă funcţia unei specii cacircmpul ei de activitate relaţiile sale cucomunitatea de specii icircn care se află cum şi cu cine (pe seama cui) se hrăneşte cuiserveşte drept hranăOdum (1971) consideră că habitatul unei specii corespundecu bdquoadresardquo ei icircn timp ce nişa ecologică arată bdquoprofesiardquo acesteiaDimensiunile nişei pot fi largi sau icircnguste Primele includpăsările răpitoare care se hrănesc din mai multe biotopuri icircn timpce a doua categorie icircşi procură hrana numai dintr-un singur biotopConform legii lui Gause două specii nu pot exista icircntr-o nişădecacirct segregate ecologic Mulţimea condiţiilor ecologice cu opţiunipentru mai multe specii apropiate (dar care diferă icircntre ele prinanumite particularităţi) vor menţine echilibrul speciilor Apariţiaunor condiţii ecologice limitate cu posibilităţi de satisfacere icircnegală măsură a mai multor sau cel puţin a două specii face caspeciile mai bine adaptate noilor condiţii să tindă să icircnlocuiascăspeciile convieţuitoare mai puţin adaptate Practic icircn ecosistemelenaturale nu există nişe libereSegregareecologicăSub aspect geografic icircn biocenozele amplasate diferit pot săapară nişe echivalente De exemplu cerbul european ndash cerbul Wapiti(Canada) gorunul (Europa) ndash stejarul roşu (America de Nord)icircndeplinesc funcţii similare cu toate că aparţin unor biocenoze

amplasate diferit din punct de vedere geograficNişeecologiceechivalenteCadrul nr 5-9 CoevoluţiaPlante ndash animale fitofage Compoziţia şi biomasa covorului vegetal sunt supuse presiuniicontinue din partea fitofagelor Acţiunea acestora se manifestă pe trei planuri păşunatdistrugerea seminţelor transformarea solului De exemplu suprapăşunatul mamiferelorsălbatice nu conduce la distrugerea covorului vegetal Icircn diferite zone ale globului s-aobservat că păşunatul selectiv icircn pădurile mixte are efecte favorabile aspra diversităţiicovorului vegetal Un efect similar are şi invazia rozătoarelor care contribuie la eliberareacovorului vegetal de resturi şi la germinarea seminţelor unor specii vegetalePlante ndash polenizatori Atinge punctul culminant icircn situaţia icircn care dezvoltarea unor planteeste legată strict de prezenţa unei anumite specii de polenizatori De exemplu pasărea colibrieste adaptată la polenizarea plantelor din pădurea tropicală Cele 20 de specii de colibri seinterconectează cu 45 de specii de plante Smochinul yucca sunt plante polenizate numai de osingură specie de insectePlante ndash microorganisme Pe rădăcinile plantelor se dezvoltă o bogată microfloră ca unsubsistem aparte al ecosistemului Acestea au rolul de a disponibiliza substanţele mineralenecesare plantelor Astfel multe specii de plante formează micorize simbioze cu ciuperciinferioare ndash lămacirci leandru orhidee etcAnimale ndash microorganisme Icircn diferite aparate şi sisteme ale organismului animal sedezvoltă bacterii şi ciuperci care concură icircn metabolism Astfel furnicile attide din Braziliacultivă ciuperci şi se hrănesc cu hidraţii de carbon furnizaţi de acestea prin degradareacelulozei Termitele sunt dependente de ciuperci fiindcă nu sunt capabile să digere ligninabogat reprezentată icircn hrana lorIcircn ansamblul lor relaţiile interne din biocenoză icircn specialcele trofice constituie factori ecologici dependenţi de comunitateade specii respectiv factori biotici Acţiunea lor interdependentăgenerează la nivelul ecosistemului coevoluţia 19

Coevoluţia redă dependenţa reciprocă a proceselor evolutive ale speciilor specii caresunt ecologic conectate icircntre ele fără icircnsă să schimbe icircntre ele geneOrdinea biocenotică se realizează prin existenţa unor sistemede relaţii de tipul plante ndash animale fitofage plante cu flori ndashanimale polenizatoare plante ndash microorganisme animale ndashmicroorganisme sisteme gazdă ndash parazit sisteme patogeneconcurenţă interspecifică relaţia pradă ndash prădător (cadrul nr 5-9)

alteori pe cel al zoofagelor Toate lanţurile trofice inclusiv cele careinclud omul pornesc de la o bază vie plantele verziClasificarea lanţurilor troficeLa nivelul ecosistemului lanţurile trofice se diferenţiază icircnfuncţie de lungime de caracteristicile primei verigi şi importanţăa LungimeLungimea unui lanţ trofic reflectă favorabilitatea biotopuluiAstfel substanţa şi energia aduse de producător limitează uneorinumărul de verigi icircntr-un lanţ trofic existacircnd situaţii icircn care acestase reduce la producător rarr consumator primar O atare simplificarepoate fi şi rezultatul intervenţiei transformatoare a omului aşacum se icircntacircmplă icircn ecosistemele agricole unde consumatoriisecundari sunt eliminaţi datorită intoxicării cu insecticidele folositepentru a apăra plantele cultivate de consumatorii primariFavorabilitateabiotopuluiSupraoferta de hrană contribuie la o creştere a numărului deverigi icircntr-un lanţ trofic Un exemplu poate fi perna de muşchi depe solul pădurii care formează un lanţ trofic lung briofită (muşchi) rarrrotifere rarr tardigrade rarr nematode rarr larve de diptere rarr chiţcanb Caracteristicile primei verigiPrima verigă a unui lanţ trofic poate fi reprezentată de maimulte tipuri de organisme Pe această bază se diferenţiază1048776 lanţuri trofice erbivore (ale producătorilor) de tipul P rarr C Irarr C II rarr C III prima verigă fiind reprezentată de planteleverzi urmate de animale erbivore (fitofage) şi animalecarnivore (zoofage) Icircn aceste lanţuri nevertebratele sunt pepoziţia a doua reprezentacircnd prada vertebratelor AdeseoriPlanteleverzi108

vertebratele sunt prada iar nevertebratele prădătorul şiastfel poziţia de vacircrf este ocupată de un nevertebrat15 Deexemplu scorpionul (Parabuthus villosus) din deşertulSahara vacircnează şi consumă şopacircrla de ziduri (Podarnismuralis) Icircn America de Sud pasărea colibri este distrusă depăienjenii uriaşi (Avicularis Atrax etc)1048776 lanţuri trofice detritivore (ale descompunătorilor) icircn careprima verigă este reprezentată de materia organică moartă(detritus) Icircn solul şi frunzarul din pădure există numeroaselanţuri de acest gen la fel ca şi icircn ecosistemele acvatice(detritus rarr copepod rarr salmonid) Detritusul este colonizatde bacterii astfel că detritivorele sunt şi bacterivore Existăicircnsă şi lanţuri trofice care depind direct de bacterii Astfelicircn sol icircn pelicula de apă protozoarele consumă bacteriiformacircnd un lanţ trofic bacterivor1048776 lanţuri trofice parazitice care au ca punct de plecareorganismul gazdă transferul realizacircndu-se apoi spreparazit şi un şir de hiperparaziţi sau alţi consumatori Deexemplu spic de gracircu rarr rugina gracircului (Puccinia graminis)rarr bacteria Xanthomonas uredovorus rarr bacteriofage Unelelanţuri trofice sunt formate icircnsă numai din două verigi(cartof rarr mana cartofului cartof rarr Rhisochtonia solani şiFusarium solani care trebuie să atace concomitent)16 Icircnlanţurile trofice parazitice erbivore plantele sunt atacate deanimale erbivore care la racircndul lor sunt atacate deparaziţi De exemplu dud (Morus) rarr omida fluturelui demătase (Bombyx mori) rarr virus

1048776 Lanţuri trofice derivate (minore) Din lanţurile trofice erbivoresunt derivate cacircteva tipuri de lanţuri trofice speciale prinhrana utilizată astfelbull Lanţuri trofice granivore care lucrează pe baza energiei dinseminţele plantelor superioare Schimbul de energiedepinde de energia depozitată icircn fondul de seminţeexploatat care este caracteristic după specie Deexemplu seminţele de Umbelifere şi Asteraceae au cel maiicircnalt conţinut de energie iar seminţele de graminee celmai redus17 Mamiferele granivore asimilează 80 dinconsum furnicile numai 20 Astfel prin consumul deseminţe se icircmbunătăţeşte randamentul energeticbull lanţurile trofice nectarivore lucrează pe baza energieiconţinute icircn nectarul florilor Nectarul reprezintă unimportant bdquocombustibilrdquo pentru zborul insectelor Unelespecii de insecte sunt deosebit de eficiente icircn utilizareaenergiei obţinute din această sursă (cadrul nr 5-7)NectarCadrul nr 5-7 Eficienţa energetică icircn lanţurile nectarivoreAlbinele ating un consum ridicat de energie pe baza unui consum redus de nectar Eleprezintă un comportament energetic foarte rentabil Pentru a icircntreţine un kilogram de albinelucrătoare pe timpul verii sunt necesare 0042 kg de miere de albine şi 00031 kg polen floralNecesarul de hrană zilnic creşte pacircnă la 0154 kg miere de albine şi 00557 kg polen floralpentru icircntreţinerea larvelor şi edificarea fagurelui18

Icircn păduri şi pajişti apare un exces de hrană bogată icircnglucide care reprezintă baza trofică pentru multe lanţuri Excesulde glucide este eliminat de insecte sub formă de lichide dulci(bdquoroua de miererdquo) valorificate ca sursă de energiebull lanţurile trofice briovore lucrează pe baza energie briofitelor(muşchi) Icircntr-o pădure numeroase specii de păsări şimamifere utilizează ca hrană briofitele şi licheniibull lanţurile trofice micetofage lucrează pe baza consumăriimacromicetelelor (ciuperci cu pălărie)Muşchiciuperciplantecarnivorebull lanţuri trofice bazate pe plante carnivore Energia poatecircula şi de la animal la plantă (spre producători) Sedeosebesc trei categorii de plante carnivore prădători denematode (ciuperci carnivore) prădători de insecte(roua cerului ndash Drosera rotundifolia) şi planctonofage Icircnbugetul energetic al biocenozelor aceste plante suntneicircnsemnatec ImportanţăIcircn funcţie de importanţa lor se disting lanţuri troficeprincipale alcătuite din specii dominante ca număr şi biomasă şicare au un rol esenţial icircn transferul de substanţă şi energie icircnecosistem Alături de acestea funcţionează numeroase lanţuri troficesecundare conectate la ele prin verigi care sporesc sau dimpotrivăanulează o parte din productivitate formacircnd icircn ambele cazurireţeaua trofică a biocenozeiNumeroase lanţuri trofice din biocenoză se icircntretaie icircnanumite noduri Icircn natură sunt specii cu un regim alimentardiversificat şi de aceea pot funcţiona icircn mai multe lanţuri troficeDe exemplu furnicile devorează orice material organic viu saumort buha cucuveaua (păsări răpitoare de noapte) consumăbroaşte şopacircrle păsări mamifere mici etc Datorită nodurilorlanţurile trofice alcătuiesc icircn ansamblul lor o reţea trofică

Diversificarearegimuluialimentar Reţeaua trofică este condiţionată de organizarea fluxului dematerie icircn ecosistem Fiecare biocenoză posedă trăsături troficeparticulare configuraţia reţelei trofice putacircnd fi reprezentată icircnprincipiu independent de particularităţile locale printr-un modelcomportamental care permite o privire generală asupra stărilor şitransformărilor tuturor biomaselor care participă la metabolismulsubstanţei şi energieiReglareaefectivelorpopulaţiilorStabilitatea reţelei trofice conservarea structurii sale este opremisă pentru stabilitatea ecosistemului icircntrucacirct prin lanţuriletrofice se realizează reglarea populaţiilor din cadrul biocenozelorReţelele trofice nu sunt sisteme izolate deoarece lanţuriledepăşesc limita ecosistemelor Prin deplasarea consumatorilor icircnmai multe ecosisteme se realizează conexiuni troficeinterbiocenotice conform piramidei inverse de biotopCadrul nr 5-8 Conexiuni trofice interbiocenoticeLăcustele migrează dintr-un ecosistem de luncă icircntr-un ecosistem agricol acestea la racircndullor vor servi drept hrană păsărilor insectivore din ecosistemele icircnvecinate cu ecosistemeleagricole invadateUliul consumator terţiar icircşi procură hrana din păşuni facircneţe terenuri arabile păduri sauchiar din intravilan Păsările insectivore (consumatori secundari) sun vacircnate de ulii Acestease deplasează icircn terenurile cultivate păşuni realizacircnd bdquoconectărirdquo trofice icircntre ecosistemelerespectiveLa limita dintre lacuri şi uscat lanţurile trofice conduc materia şi energia icircn ambele direcţiiAstfel lanţul nevertebrate acvatice rarr raţe rarr uliul de baltă (Circus cyaneusi) tranziteazăenergia de la apă spre uscat iar lanţul insecte terestre rarr broasca verde de lac (Rana ridibunda)rarr şarpe de apă (Natrix tessellata) transferă energia icircn sens inversDesigur caracterizarea structurii unui ecosistem sub raportfuncţional nu se poate rezuma la structura determinată de relaţiilede hrană Practic fiecare specie icircndeplineşte un anumit rol prininteracţiunea cu elementele (abiotice şi biotice) ecosistemuluiastfel că Johnson (1910) introduce termenul de nişă ecologicăNişa ecologică reprezintă funcţia unei specii cacircmpul ei de activitate relaţiile sale cucomunitatea de specii icircn care se află cum şi cu cine (pe seama cui) se hrăneşte cuiserveşte drept hranăOdum (1971) consideră că habitatul unei specii corespundecu bdquoadresardquo ei icircn timp ce nişa ecologică arată bdquoprofesiardquo acesteiaDimensiunile nişei pot fi largi sau icircnguste Primele includpăsările răpitoare care se hrănesc din mai multe biotopuri icircn timpce a doua categorie icircşi procură hrana numai dintr-un singur biotopConform legii lui Gause două specii nu pot exista icircntr-o nişădecacirct segregate ecologic Mulţimea condiţiilor ecologice cu opţiunipentru mai multe specii apropiate (dar care diferă icircntre ele prinanumite particularităţi) vor menţine echilibrul speciilor Apariţiaunor condiţii ecologice limitate cu posibilităţi de satisfacere icircnegală măsură a mai multor sau cel puţin a două specii face caspeciile mai bine adaptate noilor condiţii să tindă să icircnlocuiascăspeciile convieţuitoare mai puţin adaptate Practic icircn ecosistemelenaturale nu există nişe libereSegregareecologicăSub aspect geografic icircn biocenozele amplasate diferit pot săapară nişe echivalente De exemplu cerbul european ndash cerbul Wapiti(Canada) gorunul (Europa) ndash stejarul roşu (America de Nord)icircndeplinesc funcţii similare cu toate că aparţin unor biocenoze

amplasate diferit din punct de vedere geograficNişeecologiceechivalenteCadrul nr 5-9 CoevoluţiaPlante ndash animale fitofage Compoziţia şi biomasa covorului vegetal sunt supuse presiuniicontinue din partea fitofagelor Acţiunea acestora se manifestă pe trei planuri păşunatdistrugerea seminţelor transformarea solului De exemplu suprapăşunatul mamiferelorsălbatice nu conduce la distrugerea covorului vegetal Icircn diferite zone ale globului s-aobservat că păşunatul selectiv icircn pădurile mixte are efecte favorabile aspra diversităţiicovorului vegetal Un efect similar are şi invazia rozătoarelor care contribuie la eliberareacovorului vegetal de resturi şi la germinarea seminţelor unor specii vegetalePlante ndash polenizatori Atinge punctul culminant icircn situaţia icircn care dezvoltarea unor planteeste legată strict de prezenţa unei anumite specii de polenizatori De exemplu pasărea colibrieste adaptată la polenizarea plantelor din pădurea tropicală Cele 20 de specii de colibri seinterconectează cu 45 de specii de plante Smochinul yucca sunt plante polenizate numai de osingură specie de insectePlante ndash microorganisme Pe rădăcinile plantelor se dezvoltă o bogată microfloră ca unsubsistem aparte al ecosistemului Acestea au rolul de a disponibiliza substanţele mineralenecesare plantelor Astfel multe specii de plante formează micorize simbioze cu ciuperciinferioare ndash lămacirci leandru orhidee etcAnimale ndash microorganisme Icircn diferite aparate şi sisteme ale organismului animal sedezvoltă bacterii şi ciuperci care concură icircn metabolism Astfel furnicile attide din Braziliacultivă ciuperci şi se hrănesc cu hidraţii de carbon furnizaţi de acestea prin degradareacelulozei Termitele sunt dependente de ciuperci fiindcă nu sunt capabile să digere ligninabogat reprezentată icircn hrana lorIcircn ansamblul lor relaţiile interne din biocenoză icircn specialcele trofice constituie factori ecologici dependenţi de comunitateade specii respectiv factori biotici Acţiunea lor interdependentăgenerează la nivelul ecosistemului coevoluţia 19

Coevoluţia redă dependenţa reciprocă a proceselor evolutive ale speciilor specii caresunt ecologic conectate icircntre ele fără icircnsă să schimbe icircntre ele geneOrdinea biocenotică se realizează prin existenţa unor sistemede relaţii de tipul plante ndash animale fitofage plante cu flori ndashanimale polenizatoare plante ndash microorganisme animale ndashmicroorganisme sisteme gazdă ndash parazit sisteme patogeneconcurenţă interspecifică relaţia pradă ndash prădător (cadrul nr 5-9)

1048776 Lanţuri trofice derivate (minore) Din lanţurile trofice erbivoresunt derivate cacircteva tipuri de lanţuri trofice speciale prinhrana utilizată astfelbull Lanţuri trofice granivore care lucrează pe baza energiei dinseminţele plantelor superioare Schimbul de energiedepinde de energia depozitată icircn fondul de seminţeexploatat care este caracteristic după specie Deexemplu seminţele de Umbelifere şi Asteraceae au cel maiicircnalt conţinut de energie iar seminţele de graminee celmai redus17 Mamiferele granivore asimilează 80 dinconsum furnicile numai 20 Astfel prin consumul deseminţe se icircmbunătăţeşte randamentul energeticbull lanţurile trofice nectarivore lucrează pe baza energieiconţinute icircn nectarul florilor Nectarul reprezintă unimportant bdquocombustibilrdquo pentru zborul insectelor Unelespecii de insecte sunt deosebit de eficiente icircn utilizareaenergiei obţinute din această sursă (cadrul nr 5-7)NectarCadrul nr 5-7 Eficienţa energetică icircn lanţurile nectarivoreAlbinele ating un consum ridicat de energie pe baza unui consum redus de nectar Eleprezintă un comportament energetic foarte rentabil Pentru a icircntreţine un kilogram de albinelucrătoare pe timpul verii sunt necesare 0042 kg de miere de albine şi 00031 kg polen floralNecesarul de hrană zilnic creşte pacircnă la 0154 kg miere de albine şi 00557 kg polen floralpentru icircntreţinerea larvelor şi edificarea fagurelui18

Icircn păduri şi pajişti apare un exces de hrană bogată icircnglucide care reprezintă baza trofică pentru multe lanţuri Excesulde glucide este eliminat de insecte sub formă de lichide dulci(bdquoroua de miererdquo) valorificate ca sursă de energiebull lanţurile trofice briovore lucrează pe baza energie briofitelor(muşchi) Icircntr-o pădure numeroase specii de păsări şimamifere utilizează ca hrană briofitele şi licheniibull lanţurile trofice micetofage lucrează pe baza consumăriimacromicetelelor (ciuperci cu pălărie)Muşchiciuperciplantecarnivorebull lanţuri trofice bazate pe plante carnivore Energia poatecircula şi de la animal la plantă (spre producători) Sedeosebesc trei categorii de plante carnivore prădători denematode (ciuperci carnivore) prădători de insecte(roua cerului ndash Drosera rotundifolia) şi planctonofage Icircnbugetul energetic al biocenozelor aceste plante suntneicircnsemnatec ImportanţăIcircn funcţie de importanţa lor se disting lanţuri troficeprincipale alcătuite din specii dominante ca număr şi biomasă şicare au un rol esenţial icircn transferul de substanţă şi energie icircnecosistem Alături de acestea funcţionează numeroase lanţuri troficesecundare conectate la ele prin verigi care sporesc sau dimpotrivăanulează o parte din productivitate formacircnd icircn ambele cazurireţeaua trofică a biocenozeiNumeroase lanţuri trofice din biocenoză se icircntretaie icircnanumite noduri Icircn natură sunt specii cu un regim alimentardiversificat şi de aceea pot funcţiona icircn mai multe lanţuri troficeDe exemplu furnicile devorează orice material organic viu saumort buha cucuveaua (păsări răpitoare de noapte) consumăbroaşte şopacircrle păsări mamifere mici etc Datorită nodurilorlanţurile trofice alcătuiesc icircn ansamblul lor o reţea trofică

Diversificarearegimuluialimentar Reţeaua trofică este condiţionată de organizarea fluxului dematerie icircn ecosistem Fiecare biocenoză posedă trăsături troficeparticulare configuraţia reţelei trofice putacircnd fi reprezentată icircnprincipiu independent de particularităţile locale printr-un modelcomportamental care permite o privire generală asupra stărilor şitransformărilor tuturor biomaselor care participă la metabolismulsubstanţei şi energieiReglareaefectivelorpopulaţiilorStabilitatea reţelei trofice conservarea structurii sale este opremisă pentru stabilitatea ecosistemului icircntrucacirct prin lanţuriletrofice se realizează reglarea populaţiilor din cadrul biocenozelorReţelele trofice nu sunt sisteme izolate deoarece lanţuriledepăşesc limita ecosistemelor Prin deplasarea consumatorilor icircnmai multe ecosisteme se realizează conexiuni troficeinterbiocenotice conform piramidei inverse de biotopCadrul nr 5-8 Conexiuni trofice interbiocenoticeLăcustele migrează dintr-un ecosistem de luncă icircntr-un ecosistem agricol acestea la racircndullor vor servi drept hrană păsărilor insectivore din ecosistemele icircnvecinate cu ecosistemeleagricole invadateUliul consumator terţiar icircşi procură hrana din păşuni facircneţe terenuri arabile păduri sauchiar din intravilan Păsările insectivore (consumatori secundari) sun vacircnate de ulii Acestease deplasează icircn terenurile cultivate păşuni realizacircnd bdquoconectărirdquo trofice icircntre ecosistemelerespectiveLa limita dintre lacuri şi uscat lanţurile trofice conduc materia şi energia icircn ambele direcţiiAstfel lanţul nevertebrate acvatice rarr raţe rarr uliul de baltă (Circus cyaneusi) tranziteazăenergia de la apă spre uscat iar lanţul insecte terestre rarr broasca verde de lac (Rana ridibunda)rarr şarpe de apă (Natrix tessellata) transferă energia icircn sens inversDesigur caracterizarea structurii unui ecosistem sub raportfuncţional nu se poate rezuma la structura determinată de relaţiilede hrană Practic fiecare specie icircndeplineşte un anumit rol prininteracţiunea cu elementele (abiotice şi biotice) ecosistemuluiastfel că Johnson (1910) introduce termenul de nişă ecologicăNişa ecologică reprezintă funcţia unei specii cacircmpul ei de activitate relaţiile sale cucomunitatea de specii icircn care se află cum şi cu cine (pe seama cui) se hrăneşte cuiserveşte drept hranăOdum (1971) consideră că habitatul unei specii corespundecu bdquoadresardquo ei icircn timp ce nişa ecologică arată bdquoprofesiardquo acesteiaDimensiunile nişei pot fi largi sau icircnguste Primele includpăsările răpitoare care se hrănesc din mai multe biotopuri icircn timpce a doua categorie icircşi procură hrana numai dintr-un singur biotopConform legii lui Gause două specii nu pot exista icircntr-o nişădecacirct segregate ecologic Mulţimea condiţiilor ecologice cu opţiunipentru mai multe specii apropiate (dar care diferă icircntre ele prinanumite particularităţi) vor menţine echilibrul speciilor Apariţiaunor condiţii ecologice limitate cu posibilităţi de satisfacere icircnegală măsură a mai multor sau cel puţin a două specii face caspeciile mai bine adaptate noilor condiţii să tindă să icircnlocuiascăspeciile convieţuitoare mai puţin adaptate Practic icircn ecosistemelenaturale nu există nişe libereSegregareecologicăSub aspect geografic icircn biocenozele amplasate diferit pot săapară nişe echivalente De exemplu cerbul european ndash cerbul Wapiti(Canada) gorunul (Europa) ndash stejarul roşu (America de Nord)icircndeplinesc funcţii similare cu toate că aparţin unor biocenoze

amplasate diferit din punct de vedere geograficNişeecologiceechivalenteCadrul nr 5-9 CoevoluţiaPlante ndash animale fitofage Compoziţia şi biomasa covorului vegetal sunt supuse presiuniicontinue din partea fitofagelor Acţiunea acestora se manifestă pe trei planuri păşunatdistrugerea seminţelor transformarea solului De exemplu suprapăşunatul mamiferelorsălbatice nu conduce la distrugerea covorului vegetal Icircn diferite zone ale globului s-aobservat că păşunatul selectiv icircn pădurile mixte are efecte favorabile aspra diversităţiicovorului vegetal Un efect similar are şi invazia rozătoarelor care contribuie la eliberareacovorului vegetal de resturi şi la germinarea seminţelor unor specii vegetalePlante ndash polenizatori Atinge punctul culminant icircn situaţia icircn care dezvoltarea unor planteeste legată strict de prezenţa unei anumite specii de polenizatori De exemplu pasărea colibrieste adaptată la polenizarea plantelor din pădurea tropicală Cele 20 de specii de colibri seinterconectează cu 45 de specii de plante Smochinul yucca sunt plante polenizate numai de osingură specie de insectePlante ndash microorganisme Pe rădăcinile plantelor se dezvoltă o bogată microfloră ca unsubsistem aparte al ecosistemului Acestea au rolul de a disponibiliza substanţele mineralenecesare plantelor Astfel multe specii de plante formează micorize simbioze cu ciuperciinferioare ndash lămacirci leandru orhidee etcAnimale ndash microorganisme Icircn diferite aparate şi sisteme ale organismului animal sedezvoltă bacterii şi ciuperci care concură icircn metabolism Astfel furnicile attide din Braziliacultivă ciuperci şi se hrănesc cu hidraţii de carbon furnizaţi de acestea prin degradareacelulozei Termitele sunt dependente de ciuperci fiindcă nu sunt capabile să digere ligninabogat reprezentată icircn hrana lorIcircn ansamblul lor relaţiile interne din biocenoză icircn specialcele trofice constituie factori ecologici dependenţi de comunitateade specii respectiv factori biotici Acţiunea lor interdependentăgenerează la nivelul ecosistemului coevoluţia 19

Coevoluţia redă dependenţa reciprocă a proceselor evolutive ale speciilor specii caresunt ecologic conectate icircntre ele fără icircnsă să schimbe icircntre ele geneOrdinea biocenotică se realizează prin existenţa unor sistemede relaţii de tipul plante ndash animale fitofage plante cu flori ndashanimale polenizatoare plante ndash microorganisme animale ndashmicroorganisme sisteme gazdă ndash parazit sisteme patogeneconcurenţă interspecifică relaţia pradă ndash prădător (cadrul nr 5-9)

Diversificarearegimuluialimentar Reţeaua trofică este condiţionată de organizarea fluxului dematerie icircn ecosistem Fiecare biocenoză posedă trăsături troficeparticulare configuraţia reţelei trofice putacircnd fi reprezentată icircnprincipiu independent de particularităţile locale printr-un modelcomportamental care permite o privire generală asupra stărilor şitransformărilor tuturor biomaselor care participă la metabolismulsubstanţei şi energieiReglareaefectivelorpopulaţiilorStabilitatea reţelei trofice conservarea structurii sale este opremisă pentru stabilitatea ecosistemului icircntrucacirct prin lanţuriletrofice se realizează reglarea populaţiilor din cadrul biocenozelorReţelele trofice nu sunt sisteme izolate deoarece lanţuriledepăşesc limita ecosistemelor Prin deplasarea consumatorilor icircnmai multe ecosisteme se realizează conexiuni troficeinterbiocenotice conform piramidei inverse de biotopCadrul nr 5-8 Conexiuni trofice interbiocenoticeLăcustele migrează dintr-un ecosistem de luncă icircntr-un ecosistem agricol acestea la racircndullor vor servi drept hrană păsărilor insectivore din ecosistemele icircnvecinate cu ecosistemeleagricole invadateUliul consumator terţiar icircşi procură hrana din păşuni facircneţe terenuri arabile păduri sauchiar din intravilan Păsările insectivore (consumatori secundari) sun vacircnate de ulii Acestease deplasează icircn terenurile cultivate păşuni realizacircnd bdquoconectărirdquo trofice icircntre ecosistemelerespectiveLa limita dintre lacuri şi uscat lanţurile trofice conduc materia şi energia icircn ambele direcţiiAstfel lanţul nevertebrate acvatice rarr raţe rarr uliul de baltă (Circus cyaneusi) tranziteazăenergia de la apă spre uscat iar lanţul insecte terestre rarr broasca verde de lac (Rana ridibunda)rarr şarpe de apă (Natrix tessellata) transferă energia icircn sens inversDesigur caracterizarea structurii unui ecosistem sub raportfuncţional nu se poate rezuma la structura determinată de relaţiilede hrană Practic fiecare specie icircndeplineşte un anumit rol prininteracţiunea cu elementele (abiotice şi biotice) ecosistemuluiastfel că Johnson (1910) introduce termenul de nişă ecologicăNişa ecologică reprezintă funcţia unei specii cacircmpul ei de activitate relaţiile sale cucomunitatea de specii icircn care se află cum şi cu cine (pe seama cui) se hrăneşte cuiserveşte drept hranăOdum (1971) consideră că habitatul unei specii corespundecu bdquoadresardquo ei icircn timp ce nişa ecologică arată bdquoprofesiardquo acesteiaDimensiunile nişei pot fi largi sau icircnguste Primele includpăsările răpitoare care se hrănesc din mai multe biotopuri icircn timpce a doua categorie icircşi procură hrana numai dintr-un singur biotopConform legii lui Gause două specii nu pot exista icircntr-o nişădecacirct segregate ecologic Mulţimea condiţiilor ecologice cu opţiunipentru mai multe specii apropiate (dar care diferă icircntre ele prinanumite particularităţi) vor menţine echilibrul speciilor Apariţiaunor condiţii ecologice limitate cu posibilităţi de satisfacere icircnegală măsură a mai multor sau cel puţin a două specii face caspeciile mai bine adaptate noilor condiţii să tindă să icircnlocuiascăspeciile convieţuitoare mai puţin adaptate Practic icircn ecosistemelenaturale nu există nişe libereSegregareecologicăSub aspect geografic icircn biocenozele amplasate diferit pot săapară nişe echivalente De exemplu cerbul european ndash cerbul Wapiti(Canada) gorunul (Europa) ndash stejarul roşu (America de Nord)icircndeplinesc funcţii similare cu toate că aparţin unor biocenoze

amplasate diferit din punct de vedere geograficNişeecologiceechivalenteCadrul nr 5-9 CoevoluţiaPlante ndash animale fitofage Compoziţia şi biomasa covorului vegetal sunt supuse presiuniicontinue din partea fitofagelor Acţiunea acestora se manifestă pe trei planuri păşunatdistrugerea seminţelor transformarea solului De exemplu suprapăşunatul mamiferelorsălbatice nu conduce la distrugerea covorului vegetal Icircn diferite zone ale globului s-aobservat că păşunatul selectiv icircn pădurile mixte are efecte favorabile aspra diversităţiicovorului vegetal Un efect similar are şi invazia rozătoarelor care contribuie la eliberareacovorului vegetal de resturi şi la germinarea seminţelor unor specii vegetalePlante ndash polenizatori Atinge punctul culminant icircn situaţia icircn care dezvoltarea unor planteeste legată strict de prezenţa unei anumite specii de polenizatori De exemplu pasărea colibrieste adaptată la polenizarea plantelor din pădurea tropicală Cele 20 de specii de colibri seinterconectează cu 45 de specii de plante Smochinul yucca sunt plante polenizate numai de osingură specie de insectePlante ndash microorganisme Pe rădăcinile plantelor se dezvoltă o bogată microfloră ca unsubsistem aparte al ecosistemului Acestea au rolul de a disponibiliza substanţele mineralenecesare plantelor Astfel multe specii de plante formează micorize simbioze cu ciuperciinferioare ndash lămacirci leandru orhidee etcAnimale ndash microorganisme Icircn diferite aparate şi sisteme ale organismului animal sedezvoltă bacterii şi ciuperci care concură icircn metabolism Astfel furnicile attide din Braziliacultivă ciuperci şi se hrănesc cu hidraţii de carbon furnizaţi de acestea prin degradareacelulozei Termitele sunt dependente de ciuperci fiindcă nu sunt capabile să digere ligninabogat reprezentată icircn hrana lorIcircn ansamblul lor relaţiile interne din biocenoză icircn specialcele trofice constituie factori ecologici dependenţi de comunitateade specii respectiv factori biotici Acţiunea lor interdependentăgenerează la nivelul ecosistemului coevoluţia 19

Coevoluţia redă dependenţa reciprocă a proceselor evolutive ale speciilor specii caresunt ecologic conectate icircntre ele fără icircnsă să schimbe icircntre ele geneOrdinea biocenotică se realizează prin existenţa unor sistemede relaţii de tipul plante ndash animale fitofage plante cu flori ndashanimale polenizatoare plante ndash microorganisme animale ndashmicroorganisme sisteme gazdă ndash parazit sisteme patogeneconcurenţă interspecifică relaţia pradă ndash prădător (cadrul nr 5-9)

amplasate diferit din punct de vedere geograficNişeecologiceechivalenteCadrul nr 5-9 CoevoluţiaPlante ndash animale fitofage Compoziţia şi biomasa covorului vegetal sunt supuse presiuniicontinue din partea fitofagelor Acţiunea acestora se manifestă pe trei planuri păşunatdistrugerea seminţelor transformarea solului De exemplu suprapăşunatul mamiferelorsălbatice nu conduce la distrugerea covorului vegetal Icircn diferite zone ale globului s-aobservat că păşunatul selectiv icircn pădurile mixte are efecte favorabile aspra diversităţiicovorului vegetal Un efect similar are şi invazia rozătoarelor care contribuie la eliberareacovorului vegetal de resturi şi la germinarea seminţelor unor specii vegetalePlante ndash polenizatori Atinge punctul culminant icircn situaţia icircn care dezvoltarea unor planteeste legată strict de prezenţa unei anumite specii de polenizatori De exemplu pasărea colibrieste adaptată la polenizarea plantelor din pădurea tropicală Cele 20 de specii de colibri seinterconectează cu 45 de specii de plante Smochinul yucca sunt plante polenizate numai de osingură specie de insectePlante ndash microorganisme Pe rădăcinile plantelor se dezvoltă o bogată microfloră ca unsubsistem aparte al ecosistemului Acestea au rolul de a disponibiliza substanţele mineralenecesare plantelor Astfel multe specii de plante formează micorize simbioze cu ciuperciinferioare ndash lămacirci leandru orhidee etcAnimale ndash microorganisme Icircn diferite aparate şi sisteme ale organismului animal sedezvoltă bacterii şi ciuperci care concură icircn metabolism Astfel furnicile attide din Braziliacultivă ciuperci şi se hrănesc cu hidraţii de carbon furnizaţi de acestea prin degradareacelulozei Termitele sunt dependente de ciuperci fiindcă nu sunt capabile să digere ligninabogat reprezentată icircn hrana lorIcircn ansamblul lor relaţiile interne din biocenoză icircn specialcele trofice constituie factori ecologici dependenţi de comunitateade specii respectiv factori biotici Acţiunea lor interdependentăgenerează la nivelul ecosistemului coevoluţia 19

Coevoluţia redă dependenţa reciprocă a proceselor evolutive ale speciilor specii caresunt ecologic conectate icircntre ele fără icircnsă să schimbe icircntre ele geneOrdinea biocenotică se realizează prin existenţa unor sistemede relaţii de tipul plante ndash animale fitofage plante cu flori ndashanimale polenizatoare plante ndash microorganisme animale ndashmicroorganisme sisteme gazdă ndash parazit sisteme patogeneconcurenţă interspecifică relaţia pradă ndash prădător (cadrul nr 5-9)