NEURONUL

Neuronul este unitatea de baza a sistemului nervos.

Este format din:

- corp celular (somatic) şi

- procese protoplasmatice (dendrite şi axoni).

(A) neuron unipolar (ex neuron zona somestezică senzorială, ganglion spinal);(B) neuron bipolar (ex neuron bipolar retinian)(C) neuron multipolar (ex motoneuron).

Neuron multipolar

Corpul celular conţine:

• nucleul – cu nucleoplasma, cromatina, nucleol sI satelit nucleolar (numai pentru femei)

• citoplasma - organite celulare (mitocondrii, aparatul Golgi, lizozomi, RE, RE rugos=corpi Nissl)

• membrana celulara (neuroplasma)

Structura materiei cenuşii(A) Secţiune (obţinută prin tehnica argintării) în cortexul cerebralPoate fi văzut un neuron piramidal în partea dreaptă a imaginii, precum şi trei dendrite lungi, verticale, în stânga sa. Suprafaţa dendritelor este plină de “ţepi” (excrescenţe).

Structura materiei cenuşii

(B) Imagine mărită la microscop a nucleului oculomotor la pisică. În partea dreaptă jos porţiunea mai deschisă la culoare este o dendrită (DEN), din care porneşte o excrescenţă (SP). Butonii sinaptici plini de vezicule înconjoară dendrita şi excrescenţa ei. Butonul intitulat T are o conexiune sinaptică foarte evidentă cu excrescenţa.

m - mitocondrie; cv - veziculă citoplasmică.

DendriteleDendritele sunt scurte şi transporta impulsurile catre corpul celular.Pot fi netede sau ramificate.Întotdeauna transportă impulsul nervos centripet (spre corpul neuronului).Rareori depăşesc lungimea de un milimetru.

Axonii:• variaza in lungime de la nanometri la 1 metru• nu contin corpusculi Nissl• transporta impulsurile nervoase de la corp celular catre periferie

(centrifug)• in interiorul lor exista doua fluxuri axoplasmice:

- transportul axonal anterograd de la corpul celular catre terminatiile axonului)

- transportul axonal retrograd (de la terminatia distala a axonului catre corpul neuronal), având funcţia de returnare a materialelor utilizate sau depreciate pentru a fi refacute.

Atentie! Este calea prin care toxinele sI vitaminele sunt transportate spre SNC dinspre periferie.

Axonii pot fi:

• mielinizati

• nemielinizati

Mielina este un fosfolipid dispus in mai multe straturi, situat in interiorul celulelor de sustinere axonala. Este produsă de celulele de susţinere.

Cu cat stratul de mielina este mai gros, cu atat viteza de conducere a impulsului nervos este mai mare.

Neuronii sunt:

• Unipolari (in ganglionii medulari spinali si in nervii cranieni).

• Bipolari (caile vizuale, auditive si vestibulare)

• Multipolari (toate celelalte)

(A) neuron unipolar(B) neuron bipolar(C) neuron multipolar

Stratificarea cortexului cerebral

A. Neuroni corticali evidenţiaţi prin tehnica Golgi-Cox.

Figura arată că axonii se termină prin ramificaţii complexe în straturile IVa şi IVc (350–450 mm în diametru). În centrul figurii este o ramificaţie completă iar pe laterale sunt jumătăţi de ramificaţii.

(B) Output din cortex.Figura arată că axonii (ax) celulelor

piramidale mici (Py) din straturile II şi III ies în mare măsură din cortex şi ajung în zona albă subcorticală, pentru a reintra în cortex prin altă parte. Axonii celulelor piramidale din straturile V şi VI merg spre nucleii subcorticali sau către cerebel, măduva spinării sau trunchiul cerebral.

I. Sinapsele

• reprezinta jonctiunea dintre terminatia axonala şi neuron, celula musculara sau glandulară

• intre terminatia axonului şi cealalta parte exista un spatiu numit fanta sinaptica; principala ei caracteristica este polarizarea (impulsul nervos este intotdeauna dirijat de la axon la urmatorul neuron din circuit)

• in fanta sinaptica sunt eliberati neurotransmitatorii, sintetizati şi eliberati de neuron pentru a produce un raspuns la nivel postsinaptic.

Sinapsa (cont.)Sinapsa “clasică”

Imaginea arată că întotdeauna există un soi de material care “umple” fanta sinaptică.

Imaginea arată, de asemenea, prezenţa unor “creste” pe faţa interioară a membranei post-sinaptice. Acestea fac parte din organizarea presinaptică.

Butonul terminal al axonului conţine câteva vezicule mici (20-40 nm) cu rol important în transmiterea nervoasă, pentru că au în interior moleculele unei substanţe transmiţătoare.

Membrana pre-sinaptică este separată de cea post-sinaptică de o fantă de 30-40 nm. Membrana post-sinaptică apare la microscop mai groasă şi mai densă decât cea pre-sinaptică.

Prezenţa veziculelor sinaptice, precum şi îngroşarea post-sinaptică permit determinarea polarităţii fiziologice, adică transmiterea impulsului nervos într-un singur sens, de la membrana pre-sinaptică la cea post-sinaptică.

Există multe tipuri de sinapse – o estimare rezonabilă ar fi că, în SN există 1014 tipuri de sinapse (sinapse clasice, sinapse electrice, sinapse temporare – “varicozităţi”, sinapse reciproce, sinapse “în grup”)

(A) Varietăţi de sinapse(a) Sinapsă electrică; (b) Sinapsă conţinând vezicule dense;(c) Sinapse “în trecere” sau varicozitate; (d) Sinapsă inhibitorie (cu vezicule elipsoidale)

pe segmentul iniţial al axonului(e) Excrescenţă dendritică; (f) Sinapsă prin excrescenţe;(g) Sinapsă inhibitorie; (h) Sinapsă axo-axonică; (i) Sinapsă reciprocă;(j) Sinapsă excitatorie (B) Secţiune transversală prin trei procese

neuronale: 1 axon şi două dendrite. De jur împrejur sunt celule gliale.

(C) Secţiune transversală prin trei procese neuronale: 1 axon şi două dendrite. Dendritele formează o pereche reciprocă şi sunt aranjate în buclă de feed-back negativ (excitaţia uneia determină inhibiţia celeilalte).

(D) Sinapsă reciprocă între două dendrite. Aici există un feed-back pozitiv (excitarea dendritei de jos determină excitarea dendritei de sus)

Neurotransmitatorii pot fi:

• excitatori (celula musculara / glanda)

• excitatori / inhibitori (conexiune cu nervii)

Au un rol fundamental in realizarea tuturor functiilor sistemului nervos central.

Neurotransmiţătorii (cont.)Sunt de doua feluri:

1. Cu molecula mica si actiune rapida (acetilcolina si aminele biogenice)

- sunt implicaţi in raspunsurile prompte ale SN (transmiterile senzoriale si motorii)

2. Cu molecula mai mare si actiune mult mai lenta (neuropeptidele) - produc modificari de durata (modificarea numarului de receptori, de sinapse, pe perioade lungi)

1. Cu molecula mica si actiune rapida

- Acetilcolina (Ach)

- Dopamina (DA)

- Norepinefrina (noradrenalina)

- Serotonina (5 – HT)

- Histamina

- Transmitatorii aminoacizi

2. Cu molecula mai mare si actiune mult mai lenta (neuropeptidele)

- Opioidele

- Neurohipofizarele

- Tahikininele

- Secretinele

- Insulinele

- Somatostatinele

- gastrinele

Acetilcolina (ACh) - Singurul neurotransmiţător care nu este aminoacid sau derivat al acestuia

- Este secretată de neuroni din cortexul motor, ganglioni bazali, motoneuroni etc

- Au fost identificate două sisteme colinergice (reticulat şi limbic)

- Acţiunea centrală: activarea corticală şi comportamentală (şi datorită legăturilor cu sistemul reticulat)

- În doze mici: ACh exercită efecte de facilitare a transmisiei sinaptice centrale şi periferice

- În doze mari: efecte puternic excitatorii, dar şi inhibitor (inhibiţia cordului de către nervii vagi)

- Studiile arată că pacienţii amnezici au un deficit marcat de ACh

Dopamina - Face parte din clasa catecolaminelor

- Are trei căi:

- de la substanţa neagră la ganglionii bazali (implicată în boala Parkinson),

- din apropierea subst. negre până la bulbul olfactiv (reglează cogniţia, emoţia, memoria şi învăţarea, lezarea produce episoade echivalente celui schizofrenic)

- în hipotalamus (implicată în secreţia glandei hipofize)

Norepinefrina (noradrenalina)- Provine din dopamină

- În creier există două căi adrenergice

- ventrală (bulb, punte, subst. reticulată, spre hipotalamus)

- dorsală (punte, amigdală, hipocamp, cortex)

- Reglează funcţiile cognitive (cortex), funcţiile afective (sist. limbic), funcţiile vegetative şi endocrine (hipotalamus)

Serotonina - Secretată de anumiţi nuclei din TC (nucleii rafeului)- Este mai puţin studiată, pentru că lipsesc

medicamentele care să stimuleze sau să inhibe sistemul serotoninergic

- Scăderea serotoninei: insomnie, hiperactivitate, explozivitate

- Creşterea serotoninei: sindrom comportamental anormal (tremur, mişcări lente, ale corpului, diminuarea ratei alimentare)

- Controlează dispoziţia psihică, inducerea somnului

Aminoacizii- Sunt produşi de mai toate celulele nervoase

- Se presupune că ar avea un rol modulator asupra activităţii neuronilor

- Ex. : acidul gama amino butiric (GABA) este un neurotransmiţător inhibitor prezent în măduvă, retină, hipocamp, EC etc

Neuropeptidele- Opioidele – opicortinele, enkefalinele

- Neurohipofizarele – vasopresina, oxitocina

- Secretinele – secretina, glucagonul, peptide digestive

- Insulina – insulina, insulina ca factor de creştere I şi II

- Somatostatina – somatostatinul, polipeptida pancreatică

- Gastrinele – gastrina, colecistochinina

Aceste substanţe acţionează

- Ca hormoni (la distanţă)

- Local (neurotransmiţători)

Au efect excitator sau inhibitor / ambele.

Reglează răspunsul organismului la durere, stres.

Celulele de sustinere

Exista trei tipuri de sustinere:A. Ependimale – tapeteaza cavitatile pline cu fluid din

interiorul sistemului nervos (ventriculii cerebrali sI canalul central al maduvei spinarii).

B. Microgliale – sunt fagocite sI inglobeaza resturile care rezulta din lezarea, infectiile sau bolile sistemului nervos central; provin din celule macrogliale.

C. Macrogliale – cuprind patru tipuri celulare:- astrocite (SNC)- oligodendrocite (SNC)- celule Schwann (SNP)- celule capsulare (SNP)

Celula migrogliala

Astrocitele:

- Sunt cele mai numeroase in sistemul nervos central

- Au forma stelara

- Îmbraca exteriorul creierului sau maduvei spinarii (membrana gliala) sau inconjoara capilarele sangvine formand bariera hemato-encefalica.

- Au un rol foarte important in sistemul nervos central

- Sunt primele celule afectate prin trauma sau iradierea sistemului nervos central

- Sunt foarte susceptibile la formarea neoplasmelor

Astrocita

Astrocite. În desen apar două astrocite (mai închise la culoare). Astrocita de sus se prinde de epiteliul ependimal şi de dendritele şi corpul celular al unui axon. Are, de asemenea, legătură cu un capilar de sânge. Astrocita de jos ajunge de la pia mater până la neuron (desenul are o doză de “nerealism”: este practic imposibil ca un neuron să aibă conexiuni atât cu ventricolul cât şi cu spaţiul subarahnoidal).

Oligodendrocitele

- contribuie la formarea mielinei

- mentinerea mielinei – care reprezinta principalele lor functii in sistemul nervos central

- produc, de asemenea, factorii neutrotrofi (care pot promova cresterea axonilor afectaţi sau lezaţi)

Oligodendrocita

Celulele Schwann

- corespund oligodendrocitelor din sistemul nervos central

- inconjoara partial axonul mielinizat- formeaza straturi succesive de lamele de mielina

(stratul extern – neurolema)- intre doua celule Schwann exista o intrerupere –

strangulatie Ranvier- au rol sI in regenerarea neuronilor distruşi (celulele

Schwann din partea distală formeaza o structura tubulara care se uneşte cu partea proximală a axonului)

Celulele capsulare:

- inconjoara ganglionii spinali si ai nervilor autonomi

II. Transmiterea impulsului nervos

Elemente de bază:

- Potenţial de acţiune

- Potenţial de repaus

- Depolarizare locală a membranei

- Pompa Na – K

Neuronii sunt dispusi in serii longitudinale sau succesiune seriala.

Prin dispunere seriala se formeaza doua tipuri de circuite:

- reflex

- releu (somatic aferent general)

Circuitul reflex transporta impulsuri care conduc la un raspuns involuntar (contractia muschilor / secretie glandulara)

Calea releu se referă la

• Circuitul somatic general aferent

• calea functionala - caile de releu / senzoriale

• calea motorie – caile miscarii voluntare

Calea functionala este formata din mii / milioane de neuroni.

- Corpii neuronali formează aglomerari numite nuclei.

- Axonii formeaza structuri numite tracturi, fascicule, nervi.

Organizarea de ansamblu a SN

Sistemul nervos este format din:

• sistemul nervos central – creierul şi maduva spinarii

• sistemul nervos periferic – nervii cranieni, spinali, nervii autonomi şi ganglionii spinali

• sistemul nervos vegetativ (simpatic şi parasimpatic)

Organizarea SN

Sistemul nervos central (SNC):

• integreaza sI controleaza intregul sistem nervos

• primeste informatii (aferente)

• interpreteaza informatiile din mediu

• furnizeaza semnale (aferente) pentru efectuarea activitatii

Sistemul nervos periferic (SNP)Sistemul nervos periferic (SNP) conecteaza

sistemul nervos central cu organele si tesuturile corpului.

Este format din nervi senzoriali (aferenti) si motori (eferenti).

Sistemul Nervos Vegetativ (SNV)

Controlează ansamblul funcţiilor autonome (activitatea organelor interne) ale organismului).

Este format din:

- Sistemul nervos simpatic

- Sistemul nervos parasimpatic

Sistemul nervos simpatic- Pregateste organismul pentru fuga sau lupta

- Creeaza conditiile optime pentru adaptarea la stres

- Are centri nervosi dispusi pe toata lungimea MS, in coarnele laterale

- Controlul centrilor nervosi simpatici se face de catre hipotalamus

- Fibrele nervoase pot fi mielinizate sau nemielinizate

Sistemul nervos parasimpatic- Creeaza conditiile pentru relaxarea

organismului dupa efort

- Are centrii nervosi dispusi in bulb si punte (TC)

- Controlul acestora se face de catre hipotalamus

- Fibrele nervoase pot fi mielinizate sau nemielinizate

SISTEMUL NERVOS CENTRAL

Componentele SNC

- Emisferele cerebrale (SC, sistem limbic, diencefal, TC, cerebel, precum şi formaţiuni de substanţă albă: corpul calos, trigonul cerebral, comisurile albe anterioară şi posterioară)

- Măduva spinării

Elementele SC- Circumvoluţiune

- Lob

- Şanţ (mai adanc, separa lobi)

- Scizura (mai putin adanca, separa circumvolutiunile)

SCOARŢA

CEREBRALĂ

Lobii SC

- Lobii frontali

- Lobii parietali

- Lobii temporali

- Lobii occipitali

Lobii

Lobii

Lobii (cont.)

Lobii frontali

• delimitat posterior de scizura lui Rolando sI inferior de scizura lui Sylvius

• este traversat de trei santuri sI patru ginusuri • in zona posterioara, intre scizura lui Rolando sI santul

precentral se formeaza ginusul precentral• se imparte in trei parti:• frontala superioara (F1)• frontala mijlocoe (F2)• frontala inferioara (F3)

Lobii parietali

• se intinde de la santul central pana la cel parieto-occipital (scizura perpendiculara exterioara)

• posterior santului central se gaseste santul postcentral, care imparte lobul pariental in ginusul postcentral sI o arie posterioara maimare. Ginusul postcentral = aria somatosenzitiva sI are numeroase conexiuni

Lobii temporali

• este situat inferior de scizura lui Sylvius sI anterior de scizura perpendiculara externa (preoccipitala)

• este impartit in trei circumvolutii paralele: temporala superioara, medie sI superioara sI doua ginusuri plasate anterior sI posterior

• ginusul anterior = aria auditiva primara

Lobii occipitali

• situat in spatele santului parieto-occipital

• este brazdat de numeroase santuri mai mici

Scoarţa cerebrală

Structura scoarţei diferă de la o zonă la alta (ca grosime, densitatea păturii celulare, orientarea celulelor sau numărul acestora).

La acest nivel intalnim mai multe tipuri de neuroni:

- Piramidali- Stelati (granulari)

Neuronii piramidali- Pot fi mici, mijlocii sau gigantici

- Reprezinta peste 66% din populatia neuronala a neocortexului

Neuronii stelati- Se afla mai ales in straturile II si IV

- Reprezinta aproximativ 33% din populatia neuronala a tuturor ariilor neocorticale

- Sunt celule multipolare

- Au diametru foarte mic

Structura Scoartei CerebraleCortexul prezinta doua regiuni:

- Slab stratificata (doua straturi) – corespunde structurilor vechi din paleocortex – Allocortex

- Foarte stratificata (6 straturi) - tine de de structurile corticale noi – Izocortex

Allocortexul are doua straturi:

- Extern (granular) – senzorial

- Intern (piramidal) – motor (neuroni mari

Izocortexul are sase straturi principale:

I. Zonal

II. Granular extern

III. Piramidal extern

IV. Granular intern

V. Piramidal intern (ganglionic)

VI. Multiform

I. Zonal - Se afla la exterior (celule mici, orizontale)- Este o patura de protectie pentru straturile

profunde

II. Granular extern- Format din celule stelate si piramidale mici- Axonii merg in jos si stabilesc conexiuni cu

celulele piramidale mari din straturile III si IV

III. Piramidal extern- Format din neuroni piramidali mijlocii- Axonii parasesc scoarta, ajungand in substanta

alba si se indreapta fie spre cealalte EC (neuroni asociativi), fie spre TC si MS

IV. Granular intern- Este mai ingust- Contine neuroni stelati si piramidali- Este considerat al doilea sediu cortical al sensibilitatii

(primeste aferente de la nucleii talamici nespecifici)V. Piramidal intern (ganglionic)- Contine cei mai mari neuroni piramidali (Betz) dar si

unii neuroni mai mici- Dendritele urca pana in stratul I iar axonii ajung la

centrii subcorticali si medulari- Axonii alcatuiesc caile piramidale prin care se transmit

mesaje de comanda pentru miscarile voluntare- Este considerat sediul motricitatii voluntareVI. Multiform- Contine celule de diferite forme si marimi- Axonii trec in substanta alba a EC

Scoarta cerebrala

Funcţie de predominanţa celulară, întâlnim:

• Predominanţa piramidală - în aria corticală motorie

• Predominanţa granulară – în ariile corticale senzoriale

• Straturile I, II (chiar III) – în ariile corticale de asociaţie (în întreg neocortexul)

Cortexul este o zonă vastă de recepţie, de comandă - central şi de integrare a impulsurilor.

Se imparte in:

• Cortex somato-senzorial (zona posterioară)

• Cortex motor / efector (zona anterioară)

Cortexul somatosenzorial

• Joacă un rol important în preluarea tuturor inputurilor senzoriale de la nivel somatic.

• Există două arii importante în preluarea informaţiilor senzoriale:

– Aria senzorială somatică primară (1)

– Aria senzorială somatică secundară (2)

Cortexul somatosenzorial

Cortexul somato-senzorial primar S I

Cortexul senzorial secundar S II

Homunculus senzitiv (imag.)

Cortexul senzorial somatic primar S I

• se găseşte în girusul postcentral, şanţul central şi porţiunea superioară şi inferioară a lobilor parietali

• are patru arii funcţionale – ariile Brodmann 1, 2, 3a şi 3b cu roluri diferite în suprafaţa somatică

• aria 1 – primeşte sensibilitatea externă şi proprioceptivă prin fibre talamice directe şi prin colaterale din aria 3

• aria 2 – aici sosesc de la talamus doar fibre subţiri proprioceptive şi kinestezice contralaterale

• aria 3 – responsabilă, deasemenea, de sensibilitatea exteroceptivă (dureroasă)

Cortexul senzorial somatic secundar – S II

• se află pe partea superioară a şanţului lateral

• este mai mic decât cel primar

 

Ambele arii sunt conectate şi cu cortexul motor piramidal şi au trei tipuri de conexiuni: de asociere, colosali şi de proiecţie.

• Conexiunile de asociere unesc neuronii diferitelor regiuni corticale din această emisferă centrală.

• Conexiunile caloase unesc neuronii aflaţi în cele două emisfere cerebrale.

• Conexiunile de proiecţie trimit axoni la structurile subcorticale (ganglioni bazali, talamus, măduva spinării).

În concluzie, sistemul somatic are două mari tipuri de aferenţe:

- sensibilitate termo-algică şi sensibilitate epicritică (tactil fină)

- poziţia articulaţiilor.

Transmiterea durerii

Cortexul vizual• Traseul vizual este următorul:• Retină -> nucleul geniculat lateral• Retină -> mezencefal (coliculii superiori)• Retină -> mezencefal (aria pretectală)• Doar nucleul geniculat lateral prelucrează

informaţia vizuală, restul generează reflexe de tipul reflexului pupilar sau mişcare oculară.

• Inputul senzorial vizual ajunge în aria vizuală 1 – V1 (cortex striat) = câmpul 17 Brodmann.

• Influxurile care ajung aici sunt contralaterale.

Cortexul vizual primar – scizura calcarina

Analizatorul vizual

• Neuronii acestei zone răspund în mod specific la anumite tipuri de stimulări vizuale (pot răspunde la linii verticale, nu şi la cele oblice sau orizontale, din câmpul receptor). Ei se numesc neuroni complecşi şi neuroni hipercomplecşi.

• Neuronii complecşi răspund la mai mulţi stimuli care au aceeaşi orientare în câmp.

• Neuronii hipercomplecşi integrează influxurile de la neuronii complecşi.

Neuronii plasaţi în straturi diferite au roluri diferite:

- unele prelucrează conturul grosier al stimulului,

- altele prelucrează culoarea, textura şi forma stimulului.

În V1 neuronii sunt orientaţi în coloane distincte funcţional, între care există conexiuni.

Aria vizuală V2 se găseşte în aria 18 Brodmann • reprezintă imaginea în oglindă a ariei 17 • este principala arie de asociere şi centru al memoriei

vizuale • are rol în organizarea imaginii şi în acomodare

Aria vizuală V3 se găseşte în aria 19 Brodmann • aici se formează fibre motorii care se proiectează

subcortical • au rol în vederea stereoscopică (orientarea spaţială,

perceperea formelor, imaginea corpului, mişcarea în profunzime şi localizarea imaginilor)

Ariile vizuale V4, V5 şi V6 au localizări mai reduse spaţial (între celelalte arii sau pe faţa mediană a emisferelor cerebrale).

V4 – are rol în percepţia colorată

V5 – are rol în perceperea formelor aflate în mişcare

V6 – are rol în reprezentarea spaţiului 

Cortexul auditiv

Localizarea în spaţiu la nivel cortical se realizează prin compararea diferenţelor de intensitate şi timp recepţionate de fiecare ureche.

Cortexul auditiv este organizat în coloane (la fel ca cel vizual şi somatic) conectate între ele dar şi cu harta corticală spaţială a localizării sunetului.

La cortexul auditiv se adaugă două arii funcţionale în lobii frontal (Broca) şi temporal (Wernicke) care au legătură cu percepţia sunetelor vorbirii

Cortexul auditiv

Analizatorul auditiv

Cortexul auditiv se împarte în:

• aria auditivă primară A1 (specializată pentru recepţia sunetelor de diferite intensităţi),

• aria auditivă secundară A2, câmpurile 42, 22 (cu importanţă în discriminarea zgomotelor şi vocilor),

• aria auditivă terţiară A3 - câmpurile 20 şi 21 (20 – memoria auditivă, înţelegerea cuvintelor şi melodiilor; 21 – atenţia auditivă)

Cortexul vestibular

- Este localizat în câmpul 2, rostral de aria auditivă - Are rol în reglarea echilibrului, în controlul motricităţii

cerebeloase.

Cortexul gustativ

- se găseşte aproape de proiecţia corticală a limbii (lobul parietal)

- există mai multe teorii care explică producerea senzaţiei de gust (producere separată apoi integrare; integrare pe parcurs)

- codarea gustului:• are aceleaşi principii generale ca şi celelalte modalităţi

senzoriale • are profunde conotatii emoţionale

Cortexul gustativ

Homunculus senzitiv (pentru proiecţia limbii)

Cortexul olfactiv

• capabil să discrimineze extrem de fin între mii de mirosuri

• are o organizare mai puţin precisă • are cinci părţi:

• nucleul olfactiv anterior • Bulbul (tuberculul) olfactiv • cortexul piriform (lobul temporal) • nucleul cortical al amigdalei • aria intorinală

• halucinaţiile olfactive – apar în cazul leziunilor cortexpiriforme – poate marca un debut de epilepsie de lob temporal

Analizatorii olfactiv si gustativ

Concluzii în legătură cu structura şi funcţiile cortexului posterior 

• zonele de proiecţie topică sunt zone dinamice, care depind atât de influenţele mediului extern cât şi de aspectele interne motivaţionale;

• zonele de asociere au o organizare distinctă, prin aceea că au stratul III foarte dezvoltat (cu rol în corelarea şi integrarea impulsurilor senzoriale modale). Dacă stimulăm această zonă rezultă focare de excitaţie care vor cuprinde zone mari corticale.

• Zonele de asociere secundare stabilesc conexiuni cu multe comutări şi circuite la nivel subcortical (în special la nivel talamic);

Concluzii (cont.)• Pentru procesări din ce în ce mai complexe au apărut şi zonele terţiare şi cuaternare (“zone de acoperire”), la care numărul conexiunilor creşte şi mai mult. În această zonă neuronii sunt “eliberaţi” de funcţia senzorială şi au doar funcţie de coordonare şi prelucrare a impulsurilor (coordonarea tuturor analizelor între ei, precum şi a scopurilor generale ale activităţii). Se obţin constructe cognitive calitativ superioare, imagini perceptuale complexe multimodale, reprezentări cu nivel înalt de generalitate etc.

• Zonele primare şi zonele de asociere nu pot lucra unele fără celelalte (disfuncţia uneia implică şi disfuncţia celeilalte)

Zonele de sensibilitate primare, secundare, tertiare si cuaternare

Zonele corticale anterioare

• Rolul acestor zone este de a transforma energia neuronală în energie fizică, prin comenzile transmise de cortex la muşchii scheletici.

• Mişcările motorii pot fi clasificate în: • mişcări voluntare • răspunsurile reflexe • paternuri motorii ritmice

• Ele diferă după gradul de complexitate şi de control voluntar.

• Mişcările voluntare sunt cele mai complexe. Pot fi intenţionale sau răspuns la o stimulare externă specifică. Ele se învaţă şi se perfecţionează în timp.

• Răspunsurile reflexe sunt cel mai puţin influenţate de controlul voluntar. Sunt rapide, stereotipe şi involuntare.

Cortexul motor

Paternurile motorii ritmice (mersul, fuga, mestecatul) reprezintă combinaţii între mişcările voluntare şi cele reflexe. Începutul şi sfârşitul lor sunt voluntare, restul ţine mai mult de aspecte reflexe. Pun în funcţie două seturi opuse de muşchi – agonişti şi antagonişti.

Pentru integrarea tuturor acestor tipuri de mişcări, sistemul motor dispune de două caracteristici:

• primeşte influenţe senzoriale cu privire la context/mediu, orientarea corpului şi gradul de contracţii musculare.

• Sistemul motor dispune de o organizare ierarhică, ce integrează diferenţiat inputurile senzoriale relevante pentru funcţionarea acestora.

• Între componenta senzorială şi cea motorie a cortexului există o extrem de strânsă interacţiune.

• Cercetările efectuate asupra cortexului motor au evidenţiat existenţa unei arii specifice – circumvoluţia precentrală – a cărei stimulare produce efecte motorii în grupe musculare aflate în zone opuse ale corpului (aria motorie primară).

Aria functionala senzorio-motorie

• Au fost descoperite şi alte arii motorii considerate secundare (arii premotorii). Axonii acestor neuroni se proiectează în cortexul motor primar în structurile subcorticale şi în măduva spinării. În funcţie de nivelul atins în dezvoltarea unei specii faţă de alta, ariile premotorii cresc în extindere şi complexitate (la om sunt de peste 6 ori mai mari decât la maimuţele inferioare).

• La om au fost evidenţiate 2 arii premotorii. Acestea, împreună cu cortexul motor primar, au o structură diferită de a ariilor senzoriale, prin absenţa stratului IV şi prin dezvoltarea mai mare a stratului V (piramidali gigantici – Betz).

Cortexul primar motor şi ariile premotorii primesc inputuri din trei surse:

• de la periferie, cortexul senzorial primar şi arii senzoriale asociative;

• de la cerebel (prin talamus); • de la globus pallidus.

Pe de altă parte, ariile corticale motorii exercită control indirect asupra motoneuronilor spinali, prin intermediul anumitor nuclei din TC.

• Cortexul primar motor – M 1 – aria 4 Brodmann• Ariile premotorii – aria 6 Brodmann

• Cortexul primar motor – prin stimularea diferitor zone ale ei rezultă o hartă a corpului uman (homunculus) în care sunt reprezentate grupurile musculare buco-linguo-faciale, membrul superior şi mâna, membrul inferior. Relevanţa lor rezultă din rolul lor fiziologic (precizia şi fineţea mişcării, mai puţin dimensiunea lor anatomică).

• Şi ariile secundare au un anumit grad de somatotopie. Ele intervin în pregătirea motorie şi în controlul mişcărilor.

• Lezarea ariei motorii primare – are consecinţe motorii grave.

• Lezarea ariei motorii secundare – are consecinţe asupra controlului motor al feţei.

Concluzii cu privire la structura şi funcţiile cortexului anterior

• între zonele motorii primare şi zonele senzoriale primare există o comunicare foarte intensă şi diferenţiată, atât prin fibre de asociere cât şi prin intermediul zonelor de asociere => aceste conexiuni permit transferul de influenţă şi comunicarea oricărui mesaj modal sau plurimodal, în acest fel putând să apară acelaşi răspuns motor la mai mulţi stimuli sau răspunsuri motorii diferite la acelaşi stimul.

• la om aceste zone ocupă aproape 1/4 din întreaga suprafaţă a SC, cu o dezvoltare superioară faţă de primate;

• cortexul frontal realizează conexiuni multiple (af şi ef.) cu formaţiuni situate la niveluri diferite ale - talamus, corpii striaţi, sistemul limbic, cerebelul => devin posibile coordonarea şi sincronizarea activităţii tuturor zonelor şi structurilor corticale, în concordanţă cu desfăşurările comportamentale.

PATOLOGIA SCOARTEI CEREBRALE

Calsificarea tipurilor

I. Patologia cortexului posterior

II. Patologia cortexului anterior

III. Patologia limbajului

I. Patologia cortexului posterior

- Patologia cortexului vizual

- Patologia cortexului auditiv

- Patologia cortexului somatosenzorial

- Patologia cortexului gustativ

- Patologia cortexului olfactiv

Patologia cortexului vizualAgnozia vizuala

= afectarea functionarii cognitive la nivelul vederii

Cauza: lezarea cortexului vizual tertiar (si a zonei subcorticale aferente) din lobii occipitali, precum si a unor regiuni din lobii temporal si parietal

Patologia cortexului vizualAgnozia culorii- pacientul este capabil sa discrimineze culorile prin sortare

si imperechere, dar pare incapabil sa lege culorile potrivite de obiecte, sau sa sorteze culorile in grupuri, dupa anumite criterii

- Pacientul este, deasemenea, incapabil sa opereze cu codurile de baza ale culorilor (ex. culori “calde”, culori “reci”) sau sa extraga intelesul asocierilor dintre culori (ex. “rosu si galben pot fi culorile unei flori”, verde este culoarea pe care traversam la trecerea de pietoni” etc)

Anomia culorii- Pacientul este incapabil sa numeasca culorile - Depinde de afectarea punctului de jonctiune temporo-

parieto-occipital stang, unde se afla anumite sisteme de limbaj

Patologia cortexului vizualAcromatopsia- Pacientul percepe lumea ca fiind fara culoare, in tonuri

de gri sau, ocazional, in tonurile unei singure culori

Agnoziile spatiale vizuale- Pacientul percepe lumea inconjuratoare doar

bidimensional, fiind incapabil sa traga concluzii despre cea de-a treia dimensiune

- Cauza: afectarea conexiunilor spleniale interemisferice, care leaga ariile 18 si 19 ale celor doua emisfere

Patologia cortexului vizualAgnozia vizuala asociativa- Pacientul poate copia corect un desen, dar este incapabil sa spuna

numele obiectelor desenate sau sa indice utilizarea lor in practica- Pare legata de lezarea profunda a lobilor occipitali, desi se poate

produce si prin lezarea lobilor temporali

Simultagnozia- Pacientul este incapabil sa formuleze simultan mai mult de un

percept (se diagnosticheaza cu testul figurilor ascunse in alte figuri – “Embedded figures Test”)

Prosopagnozia- Incapacitatea de a recunoaste fete familiare, inclusiv propria fata

(cauza: lezarea unei circumvolutii situate la punctul de intalnire intre lobul occipital, frontal si temporal drept)

Patologia cortexului vizualVederea oarba (blindsight)- A fost denumita si observata inca de la inceputul secolului 20.- Pacientii, desi se declara ca fiind orbi (nu vad nimic), par sa

posede totusi anumite aspecte de responsivitate vizuala (pot face evaluari vizuale, fara a avea vreo experienta perceptuala)

- Cauze: TCC, AVC, leziuni chirurgicale- Abilitatile “conservate” pot varia foarte mult: orientarea privirii

catre sursa de lumina, indicarea (cu degetul) a sursei de lumina, diferentierea orientarii liniilor, a marimii literelor, precum si o acuitate vizuala cu putin doar mai slaba decat la subiectii normali

- Explicatia conservarii acestor abilitati: mentinerea functionarii sistemului vizual secundar (tecto-pulvinar), care continua sa opereze chiar in conditiile afectarii sistemului primar, fara a putea insa furniza si constiinta prezentei stimulilor

Patologia cortexului auditivAgnozia auditiva

= inabilitatea pacientului de a interpreta intelesul sunetelor din afara vorbirii, si de a spune ceva semnificativ despre ele (nu poate spune ca ceea ce se aude este apa care curge, si nici ca apa se foloseste la baut, spalat sau inotat).

Tipuri de agnozie:- O forma este legata de perceperea si discriminarea

sunetelor (pacientul recunoaste un obiect prin forma sau atingerea lui, nu prin sunetul pe care il produce)

- Alta forma se refera la asocierile generate de sunete

Patologia cortexului auditiv

Ambele forme de agnozie auditiva sunt legate si de dificultati in receptia limbajului vorbit (afazii de tip senzorial).

Cauza: leziuni la nivelul cortexului auditiv tertiar (circumvolutia temporala superioara, zona anterioara)

Amuzia- Pacientul este incapabil sa recunoasca sau sa

discrimineze anumite ritmuri, tempouri sau masuri muzicale

Patologia cortexului somatosenzorial- Consta in lezarea cortexului senzorial primar si a celui

secundar, cu consecinte asupra modului in care sunt receptionate senzatiile corporale: alterare sau pierdere completa a sensibilitatii (anestezie) pentru anumite parti ale corpului, fie pentru anumite tipuri de senzatii cutanate (atingere, presiune, temperatura) sau pentru toate acestea

- Poate fi afectata si informatia cu privire la pozitia membrelor, ceea ce poate duce la erori de apreciere a pozitiei corpului fata de anumite obiecte.

Patologia cortexului somatosenzorial Asomatognozia= Incapacitatea pacientului de a-si simti propriul corp

sau parti ale saleSunt doua tipuri:- Anosognozia- AutotopagnoziaAnosognozia- Pacientul devine inconstient de jumatatea stanga a

corpului (consecutiv lezarii corticale drepte) si isi “neaga” aceasta parte

Autotopagnozia- Consta in slaba capacitate sau incapacitatea

pacientului de a numi parti ale propriului corp, de a le identifica pe desen sau de a le misca

Patologia cortexului olfactivAnosmia

= Incapacitatea pacientului de a identifica mirosuri sau de a le asocia cu un obiect, mancare, actiune (ex. pregatirea mesei, prezenta gunoiului)

Cauza: lezarea cortexului olfactiv (fata mediala a EC)

II. Afazia - descriere• Este cea mai comuna tulburare de limbaj, din

cauza corticala,

• Clasificarea afaziilor a cunoscut multe variante

• Cea mai simpla clasificare imparte afaziile in:

- Receptive si expresive (Weisenberg, McBride, 1935)

- Fluente si nonfluente (Howes si Geschwind, 1964)

- Anterioare si posterioare (Benson, 1967)

Tipuri de afazie1. Afazia Broca (motorie, non-fluenta)2. Afazia Wernicke (senzoriala)3. Afazia de conducţie4. Afazia anomică (centrala)5. Afazia anomica (amnezica)6. Afazia motorie transcorticala7. Afazia senzoriala transcorticala (sindromul de

izolare) 8. Afazia globala 9. [Alexia]10. [Agrafia]

Afazia Broca- Este asociata cu lezarea ariei Broca, din lobul frontal inferior posterior

- Este cea mai “comuna forma de afazie, non-fluenta - Semnul principal: vorbirea este profund afectata

(articolele, adverbele, adjectivele,etc) astfel incat vorbirea tinde sa fie redusa doar la substantive si la verbe

- In cazurile extreme se ajunge la absenta pronuntarii cuvintelor functionale, iar substantivele si verbele sunt folosite doar in forma de baza (“vorbire telegrafica”)

- Pot aparea si alte erori in producerea de cuvinte (parafazii) – pacientul foloseste cuvinte cu sens asemenator celui de baza, sprijinindu-se pe contex pentru ca ceilalti sa inteleaga mesajul

Aria Broca

Broca (cont.)- apar, deasemenea, dificultati cu repetarea si cu numirea cuvintelor (“suflarea” primei litere poate ajuta)

- Uneori, in afara de lezarea limbajului vorbit poate fi afectat si limbajul scris (prin afectarea acelorasi mecanisme?)

- In toate cazurile, intelegerea limbajului este intacta

- Se poate insoti cu sentimente de furie si frustrare din cauza inabilitatii de a comunica normal

Afazia Wernicke- Este lezata aria Wernicke- Este o afazie fluenta, caracterizata printr-un deficit

sever de intelegere auditiva- Pacientii pot face distinctia intre vorbire si non-vorbire,

dar nu pot extrage inteles din mesajul vorbit- Cu toate ca este o afazie fluenta, nu inseamna ca

vorbirea este “normala”, ea putand fi normala (sau excesiva) cantitativ, dar neinteligibila

- Vorbirea este afectata de parafazii, de data aceasta de natura semantica (inlocuirea unor cuvinte cu altele, din aceeasi categorie, “rosu” in loc de “verde”, sau crearea unor cuvinte noi, neologisme), capatand numele de afazie de jargon.

Aria Wernicke (zona albastra)

Wernicke (cont.)- Jargonul nu are inteles, inclusiv pentru pacient, poate avea

accentul corect pentru limba respectiva, chiar daca sunt produse non-sensuri

- Unele expresii lingvistice indelung folosite, automatizate, pot fi conservate

- Un mod de a intelege aceasta problema in vorbire este de a o considera ca fiind produsa, cel putin partial, de un deficit de intelegere (mecanismele care monitorizeaza producerea vorbirii sunt comune cu cele care interpreteaza mesajul abia sosit, astfel incat pacientul pierde controlul exprimarii lingvistice, nefiind in stare sa verifice ce anume este produs). Rezultatul se numeste “salata de cuvinte”.

Afazia de conducţie (centrală)- Localizare: în profunzimea zonei nervoase din preajma

fasciculului arcuat (care conectează zonele posterioare şi anterioare ale centrilor limbajului, adică recepţia şi producerea limbajului)

- Nu există un model unanim acceptat al acestei afazii; se presupune că MSD ar fi afectată

- Caracteristica principală este afectarea severă a repetării cuvintelor, atât în vorbire cât şi în citirea “cu voce tare”

- Pacienţii au atât vorbirea cât şi scrisul în limite normale, - Vorbirea: destul de fluentă, înţelesul cuvintelor este

corect iar sintaxa este, de asemenea, corectă; ocazional, pot apărea parafazii fonemice (care afectează denumirea obiectelor)

Afazia anomică (amnezică)- Localizare lezională: circumvoluţia angulară, partea

mijlocie a circumvoluţiei temporale posterioare- Este, probabil, cea mai frecventă formă de afazie,

apărând şi ca formă reziduală de afazie după vindecarea altor forme

- Caracteristica principală: este afectată denumirea obiectelor (utilizarea substantivelor); în formele uşoare poate trece neobservată în vorbirea obişnuită; în formele grave apare “vorbirea goală”, pentru că lipsesc principalele substantive

- Sugerarea contextului pentru reamintire sau “suflarea” primelor litere nu sunt suficiente; uneori, persoana poate folosi acelaşi cuvânt ca verb, dar nu poate asocia cuvântul cu utilizarea lui ca substantiv

Afazia motorie transcorticală- Localizare lezională: în cortexul frontal de asociaţie, anterior sau superior faţă de centrul Broca, cu care este conectat

- Formele complexe (senzorio-motorii) implică afectarea amplă a vorbirii şi scrisului dar poate apărea un fenomen ciudat: afazia ecolalică (poate repeta ceea ce i se spune, fără greşeală, cu toate că, altminteri, nu poate vorbi); mai pot rămâne relativ intacte: capacitatea de a completa proverbe, propoziţii simple, de a înjura şi de a cânta

- Predomină deficitele în producerea de limbaj, în condiţiile conservării parţiale a înţelegerii limbajului auzit şi citit

- Furnizarea de indicii poate ajuta pacienţii în ce priveşte recuperarea fluenţei vorbirii

Afazia senzoriala transcorticala- Localizarea lezională: în cortexul de asociaţie peri-Sylvian, în jurul graniţei dintre lobul parietal şi cel temporal

- Se mai numeşte uneori “sindromul de izolare”, implicând faptul că sistemul vorbirii a fost izolat de celelalte elemente ale limbajului; pacientul poate repeta ce i se spune, dar înţelege nimic sau foarte puţin din ceea ce repetă sau citeşte

- Vorbirea produsă este fluentă, uşor mai inteligibilă decât cea produsă în afazia Wernicke, plină de jargon şi parafazii;

Afazia globalaConsta in pertubarea masiva a limbajului din

toate punctele de vedere (intelegere si producere)

Alexia / DislexiaTipuri de dislexii:- Dislexie de dezvoltare (nu se dezvolta capacitatea de

citire)- Dislexie achiziţionată (“acquired”) – se pierde

capacitatea de a citi, deja achizitionata

O alta clasificare include: dislexia profunda, dislexia fonologica (vizeaza citirea non-cuvintelor), citirea litera-cu-litera, dislexia de suprafata (citirea este afectata pentru cuvintele la care scrierea nu este identica cu pronuntia)

Agrafia / DisgrafiaTipuri de disgrafii:

- Disgrafia de dezvoltare (nu se poate dezvolta capacitatea de a scrie)

- Disgrafia achiziţionată (“acquired”) – se pierde capacitatea de a scrie, deja achizitionata

II. Patologia cortexului anteriorApraxia

= pierderea capacităţii de a efectua mişcări voluntare (intenţionate)

- poate să apară în absenţa paraliziilor sau a oricărei alte alterări funcţionale senzoriale sau motorii,

- poate să vizeze oricare dintre mişcările voluntare, mişcările mari şi cele ale membrelor fiind însă primele “vizate”

- cele mai frecvente mişcări afectate: mişcările de imitare faciale, ale mâinii, tapping, precum şi mişcări complexe manuale

Apraxia (cont.)- pacientul este incapabil să organizeze o sarcină motorie (să

efectueze o mişcare) dacă este nevoit să pornească de la o descriere abstractă a sarcinii respective sau,

ALTFEL SPUS,

- pacientul poate fi perfect capabil să realizeze o mişcare în mod automat (să bea dintr-o cană, de ex.) dar, dacă i se cere să arate CUM face acel lucru (cum bea din cană), să fie incapabil să arate / demonstreze mişcarea; uneori poate fi de ajutor pentru el să aibă alături obiectul (cana) însă, în absenţa acestuia, poate eşua.

Apraxia (cont.)Cauze probabile (Geschwind):

- Lezarea cailor de legatura intre regiunea parietala posterioara stanga si lobul frontal stang (calea fasciculului arcuat), cu implicarea probabila si a mecanismelor verbale

- Lezarea partii stangi implica aparitia apraxiei bilaterale, in vreme ce lezarea partii drepte implica apraxie unilaterala (doar a partii stangi a corpului)

Apraxia - tipuri1. Apraxia îmbrăcării

2. Apraxia constructivă

3. [Apraxia ideationala]

4. [Apraxia ideomotorie]

1. Apraxia îmbrăcării

Este o formă particulară de apraxie, manifestată ca incapacitate a pacientului de a se îmbrăca. Acesta poate deveni confuz în privinţa etapelor îmbrăcării, a hainelor pe care ar trebui să le aleagă, finalmente rezultatul fiind bizar.

2. Apraxia constructivă- Este o formă mai frecvent întâlnită de apraxie

- Este incapacitatea de a “sintetiza” modul în care se duce la bun sfârşit o sarcină practică, care presupune mai multe elemente şi etape (ex. construcţia unui “castel” din cuburi de lemn)

- Cauza celor mai severe forme de apraxie constructivă: lezarea unor regiuni frontale şi parietale drepte

Dificultăţile în desenarea obiectelor- Erorile de desenare pot fi cauzate de leziuni ale lobilor

occipital sau parietal.- Leziunile parietale produc defecte de aranjare şi inter-

relaţionare a părţilor desenului- Leziunile parietale drepte produc desene fragmentate, cu

componente aşezate în poziţii greşite, cu orientare greşită, cu o multitudine de linii adăugate ulterior pentru a corecta desenul

- Leziunile parietale stângi produc deseori o simplificare a desenului (probabil pentru că pacientul nu poate formula un plan pentru a-l pune în practică, astfel încât rezultatul este corect dar simplu, fără detalii)

Diagnoza apraxiilor (testele seriale ale miscarilor mainilor si ale fetei)

AtaxiaConsta in slaba capacitate sau incapacitatea de a finaliza o sarcina conform cu planificarea initiala.

Cu toate ca majoritatea formelor de ataxie apar in relatie cu afectarea cerebeloasa, anumite ataxii insotesc apraxiile (lezare corticala).

Lezarea unor arii din cortexul parietal superior poate produce ataxie optica (incapacitatea subiectilor de a atinge obiecte in conditii de autoghidaj vizual, fara afectarea recunoasterii obiectelor si a pozitiei acestora).

Sindromul GerstmannConstă din patru simptome:1. Agrafie2. Acalculie3. Confuzie stânga-dreapta4. Agnozia degetelor (incapacitatea de a numi degetele de la

mâini)

Cauza probabilă (Gerstmann): lezarea circumvoluţiei angulare din lobul parietal stâng.

Cercetări extinse au fost efectuate pentru a demonstra existenţa acestui sindrom şi implicaţiile sale. Rezultatele sunt in discutie.

Concluzii cu privire la funcţionarea lobilor cerebraliLobii frontali Lobii temporali

Cortexul motor şi premotor-control motor de nivel primar şi secundar

-fluenţă verbală şi de desen

-pronunţarea cuvintelor pe litere

Cortexul prefrontal-Controlul motor terţiar

-Adaptabilitatea răspunsului motor

-Planificarea secvenţelor comportamentale

-Reglarea verbală

-Rezolvarea de probleme

-Mişcarea voluntară a ochilor

-Judecata perceptuală

-Memoria (efectul de recenţă)

Aria lui Broca-Vorbirea expresivă

Cortexul orbital-Personalitatea

-Comportamentul social

Auzul-Recepţia senzorială

-Percepţia senzorială auditivă

-Cogniţia asociată evenimentelor auditive

-Abilităţi muzicale (lob temporal drept)

Văzul-Funcţia vizuală terţiară

-Percepţia feţelor

Limbajul- Recepţia şi înţelegerea vorbirii şi scrisului

Atenţia

Memoria-Sindromul amnezic

-Memorie verbală de lungă durată - TS

-Memorie spaţială de lungă durată – TD

-Învăţare asociativă

Personalitatea-Percepţie experienţială

-Comportament sexual

Concluzii cu privire la funcţionarea lobilor cerebrali (cont.)

Lobii parietali Lobii occipitali

Anterior-Percepţii somatosenzoriale

-Percepţie tactilă

-Simţul corpului

-Recunoaşterea vizuală a obiectelor

Posterior-Limbaj (recepţia limbajului vorbit, citirea)

-Orientarea spaţială şi atenţia (urmărirea traseului, discriminarea stânga-dreapta)

-Sinteze simbolice (calculul aritmetic)

-Mişcarea voluntară

-Abilităţi constructive (desenul)

-Integrarea văz-simţ tactil

-Memorie auditivă de scurtă durată

-Producerea senzaţiilor vizuale primare (puncte luminoase, forme simple), completarea formei

-Percepţia vizuală (contururi, mărime, orientare, adâncime, stereopsis, luminozitate, culoare, mişcare)

-Conotaţiile semantice ale obiectelor vizuale

-Citirea