CAPITOLUL II

MORFOLOGIA TULPINII

2.1 Originea tulpinii

Primul grup de plante la care se constant existena unei tulpinie l constituie Muschii

frunzoi din ncrengatura Bryophyta, la care, pe o tulpinia dreapt se nsera, n mod ordonat,

frunzuliele, sugernd o organizare similar cu a plantelor vasculare. Totui aceast tulpini a

Bryophytaelor este diferit de cea a plantelor vasculare prin faptul ca ea reprezint

gametofitul, constituit din celule haploide i nu sporofitul ca la plante vasculare. n al doilea

rand tulpinia Bryophytelor este foarte putin diferentiat, lipsit de un esut conucator libero-

lemnos tipic. La aceste plante nu exista nici rdcini, tulpinia prezentnd la partea sa bazal

rizoizi. Rezult ca o tulpin adevarat vom ntalni numai la grupul de plante Cormofite, care

au difereniate toate cele 3 organe vegetative: rdcina, tulpina i frunza i aici se ncadreaza

Pteridophytele, Gymnospermele i Angiospermele. La Cormofite tulpina reprezint organul

vegetativ care crete n poziia vertical, prezint, de regul, o simetrie radiar, fiind adaptat

mediului aerian.

Rolul tulpinii este de a susine frunzele, ramurile i organele, de reproducere i face

totodata legtura ntre rdcin i frunze, adic asigur i conducerea sevei brute i a celei

elaborate. Tulpina prezint deci att un rol morfologic ct i unul fiziologic. Tulpina prezint

o cretere terminal numit vrf vegetativ. Aceasta nu este protejat de o formaiune special

ca n cazul rdcinii.

Originea filogenetic se refer la modul de difereniere a tulpinii n decursul evoluiei

regnului vegetal.

Teoria filomului care sustine ca tulpina s-a dezvoltat pornind de la baza frunzei.

Teoria cauloidului, bazat pe date paleontologice, susine ca tulpina a aprut naintea

frunzelor, odat cu adaptarea plantelor la modul de via terestru. Frunzele s-au

dezvoltat ulterior, fie ca emergente, fie prin turtirea organelor caulinare (vrfurile

ramificaiilor), aceast teorie fiind n prezent aproape unanim acceptat.

Originea ontogenetic se refer la diferenierea tulpinii n cursul dezvoltrii

individuale a plantelor. Tulpina i are originea n embrionul seminei: din tigel se va forma

axa hipocotil, cuprins ntre baza tulpinii i cotiledoane iar din gemul (sau plumul) se va

Legtura ntre rdcina i tulpin se realizeaz

n regiunea coletului

forma axa epicotil, cuprins ntre cotiledoane i prima frunz normal, precum i celelalte

internoduri ale tulpinii purttoare de frunze (fig. 57,58).

.

2.2 Definiia funciile i stuctura tulpinii

Tulpina este un organ al plantelor superioare, care are rolul de a susine ramurile,

frunzele, florile i fructele, sau de a conduce seva brut de la rdcin spre frunze i seva

elaborat de la frunze ctre celelalte organe dar i de a genera i sustine frunzele i organele

de reproducere. Tulpina este un organul al plantei deobicei suprateran i a crui form

depinde de mediul de via i rolul ndeplinit n viaa plantei.

fig 58. Diferite forme de tulpini

Tulpinile unor plante pot avea i alte funcii,(n afar de cele specifice):

- de a servi la depozitarea substanelor de rezerv (tuberculii, bulbii, rizomii);

- de a ndeplini funcia de fotosintez.

Tulpina este un organ vegetativ articular, cu crestere negativ-geotropica, Este organul

vegetativ care sustine frunzele i florile i face legatura ntre acestea i radacin, prin

esuturile sale conducatoare. Este cel de-al 2 lea organ vegetativ al plantei care se dezvolt

din embrionul seminei. Tulpina este cea care stabileste legatura morfologic i fiziologic

ntre principalele organe ale nutriiei (rdcin i frunze).

Portiunea de tulpin mpreuna cu frunzele formate pe ea se numeste lastar. Acesta se

formeaza pe seama activitatii conului vegetativ (Fig. 101) care determina cresterea n

lungime a internodurilor.

A B

fig. 59. Conul vegetativ al tulpinii de Elodea, cu primordii de frunze:

A- vazut din profil; B- vazut n sectiune longitudinala; d- dermatogen;

B- sd- subdermatogen;pf- primordii foliare, T- tunica; c- corpusul.

La plantele anuale i, n general, la plantele tinere, esuturile tulpinii se formeaz prin

activitatea meristemelor din vrful acestor organe. Aici ntlnim structura primar. Plantele

bienale sau perene ierboase precum i plantele lemnoase formeaz esuturi noi care se adaug

celor primare i rezult structura secundar.

fig.60 Cele dou stucturi ale tulpinii

Din punct de vedere botanic, rugii de mure sau de zmeura, ori fragilele mldie de

coacz sau agri sunt tulpini ca ale mrului sau parului, de exemplu. Primele sunt puin

ramificate i nu au o via lung, pe cnd celelalte dezvolta ramificaii puternice pe care

creste o adevrat reea de ramificaii tinere. Pe lng rolul tulpinii de a susine greutatea

coroanei, aceasta asigura transportul apei i srurilor minerale ctre locul de sinteza - frunzele

- i apoi conduce hrana n locurile unde este necesara.

Pentru toate aceste funcii, tulpina are n alctuire anumite tipuri de vase cu firme i

aezri bine determinate.

2.3 Clasificarea tulpinilor

Tulpina prezint forme variate, caracteristice pentru specii diferite i datorit

influenei condiiilor de mediu.

1) Dup mediul n care se dezvolt, se disting:

- tulpini supraterane (aeriene)

- articulate

- nearticulate

- tulpini subterane

- rizomi (obligean, stnjenel)

- bulbi (crin, lalea)

- tuberculi (cartof, topinambur)

- tulpini acvatice (linti)

2) Dup orientarea n spaiu:

- drepte (arbori i unele plante erbacee)

- volubile (volbur, hamei)

- agtoare (vi de vie)

- trtoare (castravete)

3) Dup consistena lor:

- erbacee

- suculente

- lemnoase

4) Dup durata vieii:

- anuale

- bienale

- perene

Clasificarea tulpinilor aeriene

In clasificarea tulpinilor aeriene se tine seama de mai multe criterii.

1. Dupa forma exterioara tulpinile pot fi (fig. 61).:

- cilindrice (paiul de graminee),

- comprimate (Opuntia),

- prismatice cu sectiunea triunghiulara (la Cyperaceae),

- patrunghiulara (Lamiaceae), pentagonala (dovleac)

Tulpinile Umbeliferelor poart crete logitudinal i se numesc sulcate, iar la

Equisetaceae tulpinile se numesc striate i prezint dungi longitudinale foarte fine.

fig. 61 Forme de tulpini: a- tulp. cilindrica; b-tulp. sulcata; c,d,e,f- diferite tipuri de tulpini

prismatice.

2. Dupa organizare, adic dup cum mpartirea n noduri sau internoduri este evident

sau nu, tulpinile se clasific n articulate i nearticulate. Daca sunt goale n interior i au

nodurile umflate se numesc pai sau culm, iar tulpina fara noduri umflate, cu frunze numai la

baza se numeste calamus. Tulpinile ierboase, mici i verzi se numesc caulis. Scapul este o

tulpina avand un singur internod, terminata cu o floare sau inflorescenta (ex. la papadie).

fig. 62 Tulpina, teaca, ligula i limbul la plantele graminee paiul la poaceae

Tulpinile nearticulate prezint n realitate, nodurile foarte dese, ncat toate frunzele

dau impresia ca se prind la acelasi nivel. Asemenea tulpini scurte, carnoase, neramificate i

care triesc mai multi ani se intalnesc la Agave, Sempervivum. Altele sunt nsa nalte, cu

frunzele columnare, purtand numai n varf un buchet de frunze ca la unii palmieri i ferigi

columnare.

fig. 63 Tulpini scurte, carnoase, neramificate i nsa nalte, cu frunzele columnare

3. Dupa orientarea n spatiu tulpinile pot fi ortotrope i plagiotrope. Cele ortotrope pot fi,

la randul lor, drepte i urcatoare. Tulpinile drepte pot fi erecte daca au pozitia verticala, de

la baza pana la varf, nutante, daca au varful aplecat n jos, geniculate daca au partea bazala

oblica sau orizontala si, incepand de la un nod, se indreapta (Fig. 109). Tulpinile urctoare

nu prezint esuturi mecanice capabile sa le menina n poziia verticala. Ele pot fi agtoare

i volubile. Cele agtoare se aga de suport fie cu peri agatori (Galium aparine), fie cu

crcei (la mazare sau la vita de vie Bryonia. Echinocystis) sau cu rdacini adventive ca la

ieder (Hedera helix) (Fig. 64-65)

fig. 64. Tulpini drepte: a- erecte; b- nutante; c-geniculante i

fig. 65 Tulpini volubile: A- Humulus lupulus; B- Convolvus arvensis;C- tulpina i agatatoare

la Lathyrus aphaca D- iedera (Hedera helix)

Tulpinile volubile se invartesc n jurul altor plante sau suport, ca de ex. la hamei

(Humulus lupulus) sau volbura (Convolvulus arvensis).

Tulpinile plagiotrope cresc orizontal sau oblic, neavand nici un stereom dezvoltat

nici organe agtoare. Unele stau culcate la pamant, mpreuna cu ramurile i se numesc

prostrate (ex. Herniaria glabra) altele taratoare, avand tulpina prinsa de pamant cu radacini

adventive ex. coada racului - (Potentilla anserina), galbasoara (Lysimachia nummularia) (Fig.

66). Alte plante prezinta tulpini erecte dar cu ramuri taratoare, care se numesc stoloni i care

la noduri formeaza radacini adventive i realizeaza pe aceasta cale o inmultire vegetativa

(Fig. 66), ex. la fragi, ment.

fig. 66 Tulpinile plagiotrope Herniaria glabra Potentilla anserine, Fragaria vesca

Unele plante prezint tulpina trtoare cu ramuri ascendente (ex. cimbrisorul de cmp

(Thymus serpyllum), saschiu (Vinca minor) iar la Lycopodium clavatum de pe tulpinile

taratoare se ridica numai ramurile fertile purtatoare de spice sporifere.

fig. 67 Tulpina la Thymus serpyllum i Lycopodium clavatum

3. Dupa durata vietii tulpinilor i numrul nfloririlor Angiospermele se mpart n doua

mari grupuri: monocarpice care nfloresc o singura dat n viata lor dup care mor i

policarpice, care nfloresc i fructific de mai multe ori. Cele monocarpice pot fi, la

rndul lor, anuale, bienale i plurianuale. Cele anuale traiesc un singur an sau chiar

mai puin, perioad n care nfloresc i produc fructe. Plantele anuale pot fi, la rndul

lor efemere, cu vegetaie foarte scurt, de cteva sptamani. Aceste plante se

nmultesc repede, avnd mai multe generaii. ntr-o perioad de vegetaie (ex.

Stellaria, Veronica, Lepidium). Se noteaz cu O plantele anuale de var (se noteaza

cu 0) sunt acelea care germineaz primavara i mor toamna (ex. inul, ovazul,

porumbul, tutunul, macul), plantele anuale de iarn (notate cu 00) care germineaz

toamna, ierneaza cu o tulpinia frunzoas, iar primavara urmtoare fructific i apoi

mor (ex. grul - Triticum vulgare, Centaurium umbellatum). Plantele bienale (se

noteaza nu 0) si dezvolt n primul an rdcina i o rozet de frunze iar n al doilea an

tulpina florifer care fructific (ex. chimion, morcov, sfecl, degetarul rosu, varz).

Plantele plurienale pot trai mai muli ani avand numai organe vegetative. Ele nfloresc

o singur dat n viat dup care mor: Avage americana (10-100 ani) iar unii palmieri

pana la 400 ani.

fig. 68 Avage americana i palmier nfrotit

Plantele policarpice triesc mai multi ani i pot produce flori i fructe de mai multe

ori n via. Dupa consistena tulpiniilor, plantele policarpice pot fi: ierboase, perene,

crnoase, lemnoase.

Plantele ierboase perene (sau vivace) pot trai mai muli ani prin organele lor

subterane, dar tulpinile lor aeriene mor n fiecare an. Plantele carnoase prezinta tulpini

metamorfozate, groase i asimilatoare, fr frunze, sau cu frunze transformate n spini, cu

esuturi acvifere bine dezvoltate (Cactaceae, Crassulaceae, Euphorbiaceae ).

Plantele lemnoase se pot prezenta sub form de semiarbuti, arbuti i arbori.

Semiarbutii au baza tulpinii lemnoas, aprat de suber i care nu ngheata iarna, iar

poriunile dinspre vrf, ierboase i moi, ce mor n fiecare an, ca de ex. la pelin (Artemisia

absinthium), rozmarin (Rosmarinus officinalis), isop (Hysopus officinalis), lavand

(Lavandula), afin (Vaccinium myrtillus), jales de gradin (Salvia officinalis).

Arbustii prezinta tulpina complet lemnoas, dar nu au un trunchi, tulpina lor

ramificandu-se direct de la baza. naltimea acesteia este de regul redus (3-6 m) ca de ex. la

soc (Sambucus nigra), porumbar (prunus spinosa), mces (Rosa canina), singer (Cornus

sanguinea). n zona alpina arbustii ramn scunzi i poarta numele de arbuti pitici: salcia

pitic, mesteacnul pitic.

Arborii prezint o tulpin lemnoas, nalta i groas, difereniat n trunchi i

coroan.

fig.69 Diferenierea tulpinii la arbori

Tulpina ia natere n timpul dezvoltrii embrionare i are mai multe pari componente :

Coletul zona de tranziie cu rdcina, care se poate vedea cu ochiul liber

Axa hipocotil reprezentat prin partea de tulpin situat ntre colet i

cotiledoane (frunzisoarele embrionului)

Axa epicotil care este partea situat ntre cotiledoane i primele frunze

asimilataore (protofilele).

Tulpina are de regul o cretere de jos n sus, avnd un geotropism negativ i prezint

simetrie radiar.

2.4 Morfologia tulpinii

La o plantul, tulpina prezint: hipocotil, epicotil i mugura .

Hipocotilul este partea de tulpin cuprins ntre colet (baza solului) i locul de

inserie a frunzelor cotiledonare. Acesta poate fi lung, la plantele cu germinaie epigee

(cotiledoanele ies la suprafaa solului), cum ar fi la fasole Phaseolus vulgaris i poate fi

scurt, la plantele cu germinaie hipogee (cotiledoanele rmn n sol), de exemplu la

mazre Pisum sativum.

Epicotilul este poriunea cuprins ntre cotiledoane i primele frunze adevrate,

numite protofile.

Muguraul, prin activitatea meristemului apical, formeaz cea mai mare parte a

tulpinii, format din noduri i internoduri.

Nodurile sunt evidente, iar la nivelul lor se prind frunzele. Distana ntre dou

noduri se numete internod. Lungimea internodurilor variaz de la o specie la alta.

Tulpina are n vrf un mugur terminal sau apical, iar la subsuara frunzelor se gsesc

muguri laterali sau axilari. Mugurii sunt formaiuni tinere ale tulpinii, formai dintr-un ax

longitudinal, cu internoduri scurte care poart n vrf un meristem primordial, din care se

realizeaz creterea n lungime a tulpinii, formarea frunzelor i a mugurilor laterali.

fig. 70 Noduri i internoduri

Mugurii terminali, realizeaz creterea n lungime a tulpinii, iar cei laterali

determin formarea ramificaiilor laterale ale tulpinii. Dup organele pe care le produc,

mugurii sunt: vegetativi, floriferi i micti (fig. 71).

- Mugurii vegetativi dau natere la lstari i frunze. Din categoria mugurilor

vegetativi fac parte i mugurii dorminzi. Acetia sunt muguri n stare latent (n repaus)

i reprezint o rezerv potenial a plantei, n caz de nghe, atac de insecte.

- Mugurii floriferi formeaz flori sau inflorescene, iar cei micti dau natere att la

lstari, ct i la flori.

fig. 71 Tipuri de muguri

2.5 Ramificarea tulpinii

La cele mai multe plante tulpina se ramific n mai multe moduri, cum ar fi: dihotomic,

monopodial, simpodial, mixt i prin nfrire.

fig. 72 Ramificare monopodial

Ramificarea monopodial const n creterea continu a axului principal al tulpinii, prin

mugurele terminal, care este vegetativ. Ca urmare, axul principal este bine dezvoltat, iar pe acesta

se formeaz ramuri de ordin I, una sau mai multe la un nivel, pe care apar ramuri de ordin II. Acest

tip de ramificaie este ntlnit frecvent la conifere (fig. 72).

Ramificarea simpodial se caracterizeaz prin oprirea din cretere a tulpinii, ca urmare a

dispariiei mugurelui vegetativ, care d natere la o floare sau inflorescen, iar creterea continu

prin mugurul axilar cel mai apropiat, care se comport ca i tulpina principal. Se ntlnete la nuc,

mr, cire, prun etc.

Ramificarea mixt const n combinarea ramificrii monopodiale cu cea simpodial, astfel,

axul principal i ramurile inferioare se ramific monopodial, iar restul ramurilor se ramific

simpodial, cum ar fi la bumbac Gossypium hirsutum (fig. 73).

nfrirea este specific gramineelor. La aceste plante de la nodurile bazale ale tulpinii se

formeaz lstari, numii frai, care mpreun cu tulpina principal formeaz o tuf (fig. 55). Fraii

pot rmne ntre teaca frunzei i tulpina principal, rezultnd o tuf deas (la epoic Nardus

stricta), acetia pot strpunge teaca, rezultnd o tuf rar (la iarba de gazon Lolium perenne) sau

tufele rare sunt legate prin rizomi, rezultnd o tuf mixt (la firu Festuca pratensis).

fig. 73 Tipuri de ramificaii (simpodial,mixt, infrire)

Tulpinile numite i telomi caracteristice plantelor primitive erau ramificate

dichotomic. Acest mod de ramificaie se ntlnete astzi la briofite, dar i la unele ferigi

precum Psilotum sau Lycopodium. Dichotomia este iniiata de la nivelul celulei apicale care

se divide n sens longitudinal, cele dou ramuri dezvoltndu-se din celulele fiice.

La spermatofite tulpina se ramific pornind de la mugurii laterali. Modul n care din

mugurii axilari deriv ramurile secundare este condiionat genetic, fiind o particularitate a

fiecrei specii. Dac ramurile laterale rmn scurte vorbim de microblaste care de regul

poart flori i fructe. Alte ramuri se alungesc devenind macroblaste care de regul au doar

frunze i alte ramuri. La muli arbori se formeaz macroblaste, iar n cel de-al doilea an pe

acestea se formeaz microblastele fructifere.

Modul de ramificaie foarte variat la diferitele plante se poate grupa n dou tipuri:

monopodial i simpodial.

Ramificaia monopodial presupune existena tulpinii principale care strbate ca un ax

central, ntregul sistem caulinar, alungindu-se prin activitatea mugurelui terminal.

Ramurile laterale se dezvolt acropetal (de la baza spre vrf) din mugurii axilari. Acest

mod de cretere se datoreaza inhibitiei pe care o exercit mugurele terminal asupra

mugurilor axilari mai apropiai.

Ramificaia simpodial se manifest n urmtorul mod: mugurele terminal determin

alungirea axei principale pn la un punct, apoi i nceteaza activitatea i rolul su este

preluat de mugurele axilar imediat urmator care prin activitatea sa determine formarea

unei axe de ordinul II n prelungirea celei dinti; cnd acest mugure i nceteaza

activitatea rolul su este preluat de urmtorul mugure axilar rezultnd o axe de ordinul

III etc; asfel axul principal al plantei este format din ramuri de diferite ordine de

mrimi. Ramificaia simpodial poate fi simpl, dubl cnd doi muguri axilari

nlocuiesc pe cel terminal avnd aspectul unei false dichotomii sau multipl dac

mugurele terminal este nlocuit de mai muli muguri axilari.

O ramificaie mixt, combinatie a celor dou de baz, se intalnete la bumbac,

Gossypium herbaceum, la care tulpina are ramificaie monopodiala, iar carceii una

simpodial.

Un sistem de ramificare numit nfratire. este caracteristic la Graminee La aceste plante

la baza tulpinii se gsesc numeroase noduri apropiate, numite noduri de nfratire, de la

fiecare dezvoltandu-se un lstar aerian de aceeai dimensiune ca tulpina principal.

nfrirea are loc nca din faza embrionar din mugurii situai la axila coleoptilului.

Plantele ramificate pot forma un aparat foliar fotosintetic activ mai bine dezvoltat.

fig 74. nfrirea la graminee

2.6 Tipuri morfologice de tulpini

n funcie de mediul n care traiesc, acestea sunt:

aeriene

subterane

acvatice

Tulpinile aeriene

Clasificarea lor tine seama de mai multe criterii: consistent, organizare, form,

orientarea lor n spaiu.

1. Dup consistent, tulpinile aeriene sunt:

Ierboase - sunt verzi, la sfaritul perioade de vegetaie se usuc i plantele mor. Ele

pot fi anuale, bianuale sau perene.

Lemnoase - sunt caracteristice pentru arbori, arbuti i subarbuti.

Crnoase - sunt alctuite din esuturi parenchimatice moi, formate din celule

suculente ce conin multa ap.

2. Dupa organizare:

Articulare sunt prevazute cu noduri i internoduri:

Culmul (paiul)

Calamusul

Caulisul

Scapul

Nearticulare

Caudex este o tulpina scurta, carnoasa i neramificata, iar frunzele pornesc din

acelasi loc.

Stipes este o tulpina lunga de forma unei coloane, neramificata, acoperita cu resturi

ale petitiolului frunzelor din anii anteriori.

fig. 75 Clasificarea morfologic dup organizare

3. Dupa forma pe care o au tulpinile:

cilindrice (paiul)

prismatice cu seciune patrulater(labiate), pentagonal(dovleac)

striate dungi fine longitudinale (coada calului Equisetum arvense)

aripate (Genista sagittalis)

4. Dup orientarea lor n spaiu, pot fi:

Ortotrope sunt tulpini aeriene care au geotropism negativ, cu vrful ndreptat spre

suprafaa pmntului.

fig 76 Clasificarea morfologic dup orientarea n spaiu

Tulpini plagiotrope sunt acelea care cresc orizontal sau oblic fata de sol, pentru ca

nu au un esut mecanic puternic dezvoltat i nici organe agtoare. Unele dintre ele

sunt culcate pe sol iar de la nodurile lor pornesc rdcini adventive

fig. 77 Tulpini plagiotrope

Tulpinile subterane

Sunt adaptate la funcia de depozitare a substanelor de rezerv i nmulirii

vegetative. Exist mai multe tipuri de tulpini subterane:

Bulbii Din mugurele terminal va lua natere tulpina aeriana, iar pe msura ce se

dezvolt tulpina, acestea rmn fr substane i se distrug

fig. 78 Bulbii la ceap

Rizomii - cresc orizontal, cu forme exterioare variate, cilindrici, filiformi. Sunt

formai din internoduri scurte i noduri.

fig. 79 Rizomi de ghimbir

Tuberculii sunt tulpini subterane scurte, groase, crnoase, microblaste n care se

depun substane de rezerv.

fig. 80 Tuberculii la cartof

Tulpinile acvatice

Sunt acele tulpini care se dezvolt n ap cu dimensiuni reduse. Epiderma este slab

dezvoltat, lipsit de stomate, iar celulele sale nu au pereii externi cutinizai. esutul

conductor i cel mecanic sunt reduse.

fig.90 Tulpini acvatice

Morfologia tulpinii este variat n functie de configuraia genetic specific, dar i de

condiiile de biotop. Dup mediul n care se dezvolt se deosebesc tulpini aeriene, subterane

i acvatice.

Tulpinile aeriene sunt articulate i nearticulate.

Tulpinile nearticulate sunt alctuite din internodii foarte scurte. Din aceast categorie

amintim: caudexul, tulpin crnoas scurt, cu frunze dispuse n rozet bazal la Agave

americana, Sempervivum etc; stipesul, tulpin columnar care poart In varf un buchet de

frunze, iar pe trunchi cicatricile frunzelor czute; este caracteristic palmierilor;

Tulpini articulate dintre care amintim:paiul sau culmul care poate neramificat, gol la

interior, la gru sau plin la porumb i ramificat la bambus;

- calamusul, tulpin articulat, dar fr noduri evidente la Juncus, Scirpus;

- caulisul, tulpin ierboas caracteristic plantelor anuale i bianuale; pot fi tri-, tetra,

sau cu mai multe muchii;

- scapul, tulpina care la baz are o rozet bazal de frunze datorit unor noduri foarte

apropiate i un internod lung fr frunze, dar cu o inflorescent sau o floare n varf;

Dup consistenta lor tulpinile pot fi crnoase, ierboase sau lemnoase. Dup orientarea n

spatiu pot fi drepte sau ortotrope, volubile,plagiotrope (culcate).

fig 91. caudes, stripes, pai calamus, caulis, scalp

Tulpinile aeriene metamorfozate sunt:

- tulpinile asimilatoare caracteristice speciilor xerofile suculente la care frunzele sunt

reduse. esuturile asimilatoare se gsesc imediat sub epiderma tulpinii (Opuntia,

Echinocactus).

- cladodiile, tulpini asimilatoare, latite, fr esuturi suculente, cu cretere nedeterminat

(Genista sagittalis).

- filocladiile, sunt ramuri foliiforme, asimilatoare, cu cretere determinat la Ruscus

aculeatus.

- filodiile sunt peioluri sau rahisuri foliare asimilatoare care se laesc cptnd aspectul

unor frunze.

- tulpinile tuberizate care i dezvolt puternic parenchimul cortical n care se depoziteaz

substane de rezerv. La gulie se tuberizeaz cteva internodii, la unele orhidee primul sau

primele internodii de la baza tulpinii, iar la unii palmieri ntreg trunchiul.

- tuberulele sunt mugurii axilari (Ranunculus ficaria) sau florali (Polygonul viviparum) ale

cror axe se dezvolt, se tuberizeaz, iar frunzele se reduc puternic.

- bulbilele sunt mugurii axilari sau florali ale cror frunze se dezvolt mult i se umplu cu

substante de rezerv. Plantele care formeaz bulbile florale se numesc vivipare.

fig.92 Tulpini metamorfozate aeriene

Tulpinile subterane metamorfozate sunt:

rizomii sunt alcatuiti din internodii scurte (microblaste sau brahiblaste) sau

lungi prevazute cu muguri la axila frunzelor scvamiforme, n care se depoziteaz substane de

rezerva. Pot fi monopodial ramificai (Paris quadrifolia, Convallaria majalis) sau simpodiali

(Polygonatum, Iris).

tuberculii sunt microblaste bogate n substane de rezerva, cu muguri axilari ("ochi") la axila

unor frunze scvamiforme. Provin din tuberizarea varfului unui stolon sau a unor muguri

axilari (cartof), din tuberizarea hipocotilului (Corydalis), a epicotilului subteran

(Testudinaria), hipocotilului i radacinii primare (Raphanus, Bryonia).

- bulbotuberii spre deosebire de tuberculi sunt invelii n frunze uscate numite tunici.

Materiile de rezerv se depun n mugurii axilari fie la vrful bulbotuberului mam.

- bulbii sunt microblaste acopeite de frunze carnoase n care se depoziteaz substane de

rezerva. La exterior se gsesc catafile membranoase i uscate n cazul bulbului tunicat

(Allium cepa, Scilla bifolia) sau frunzele externe sunt i ele crnoase, mai mici i se acoper

mbricat la bulbii solzoi (Lilium candidum). La subsuoara frunzelor crnoase se formeaz

mugurii terminali i laterali. n unele cazuri mugurii se tuberizeaz i ei transformndu-se n

bulbiori ("caei de usturoi).

fig 93 tulpini metamorfozate subterane

Tulpini acvatice caracterizeaz plantele submerse. Au caractere anatomice particulare

precum aerenchim bine dezvoltat, elementele stereomului i ale xilemului slab

reprezentate. Majoritatea plantelor acvatice parcurg perioada de iarn sub form de

muguri terminali sau axilari numii hibernacule (Utricularia, Stratiotes,Potamogeton).

Unele plante acvatice au tulpina foarte redus (Lemna, Salvinia,Stratiotes,Hydrocharis).

fig.94 Plante cu tulpini acvatice

Dup mediul n care triesc, tulpinile se mpart n: aeriene, subterane i acvatice. Tulpinile

aeriene, cresc la suprafaa solului, fiind cele mai rspndite. Dup consisten acestea sunt erbacee

i lemnoase.

Tulpini aeriene erbacee

Tulpinile erbacee sunt n general verzi, au esuturi nelignificate, moi, fiind

reprezentate de: caulis, culm, calamus i scap (fig. 56).

Caulis este tulpina cel mai frecvent ntlnit. Este format din noduri i internoduri

aproximativ egale, pline cu mduv sau fistuloase (goale), de exemplu la morcov Daucus

carota, floarea soarelui Helianthus annuus, etc.

Culmul este tulpina specific gramineelor, numit i pai, caracterizat prin noduri evidente,

pline cu mduv i internoduri fistuloase, rar pline, la porumb Zea mays, costrei

Sorghum halepense.

Calamusul se caracterizeaz prin noduri dese i neevidente, dispuse spre baza tulpinii,

iar internodurile sunt pline cu un esut spongios, ca de exemplu la pipirig Juncus effusus,

rogoz - Carex riparia.

Scapul este tulpina care are internodurile bazale scurte i dese, ultimul internod fiind

lung i se termin cu o floare sau inflorescen, la bnuei Bellis perennis, ppdie,

Taraxacum officinale

.

fig. 96 Tipuri de tulpini erbacee

Dup durata de via, tulpinile erbacee sunt:

- anuale, nfloresc i fructific ntr-o perioad de vegetaie, exemplu fasolea, floarea soarelui;

- bienale triesc doi ani, n primul an de vegetaie formeaz organele vegetative (rdcina,

tulpina, frunze), iar n anul al doilea nfloresc i fructific, cum ar fi sfecla Beta vulgaris, varza

Brassica oleracea;

- perene, care triesc mai muli ani, nfloresc i fructific de mai multe ori n via, cum

ar fi cpunul Fragaria x ananassa, lucerna Medicago sativa.

Dup orientarea n spaiu, tulpinile sunt ortotrope i plagiotrope.Tulpinile ortotrope pot

fi erecte i urctoare.

Tulpinile erecte se menin singure la vertical datorit esuturilor mecanice bine

dezvoltate, din care fac parte tulpinile enumerate mai sus. Tulpinile urctoare sunt acelea care

au nevoie de mijloace de susinere, acestea pot fi volubile (se nfoar n jurul unui suport),

cum ar fi la fasole - Phaseolus vulgaris, volbur - Convolvulus arvensis sau pot fi agtoare

prin intermediul crceilor, la castravete Cucumis sativus sau prin intermediul perilor, la

lipicioas Galium aparine (fig. 97).

fig. 97 Tulpini urctoare

Tulpinile plagiotrope sunt acelea care cresc orizontal, deoarece nu au esuturi mecanice

suficient dezvoltate i nici organe de prindere, cum ar fi la trifoiul trtor - Trifolium

repens. Tulpini aeriene lemnoase

n structura lor secundar predomin esuturi cu celule lignificate. Tulpinile lemnoase se

ntlnesc la arbori, arbuti, subaructi i liane.

Arborii sunt de talie mare i prezint un trunchi i o coroan (stejar, mr, nuc etc). Trunchiul

este tulpina de la suprafaa solului pn la punctul de ramificare. Coroana reprezint

totalitatea ramurilor.

Arbutii, spre deosebire de arbori au talia mai mic i prezint mai multe tulpini la

suprafa solului (trandafirul, alunul).

Subarbutii sunt scunzi, au partea bazal lignificat, iar partea superioar ierboas, care se

usuc n timpul iernii (levnica, salvia).

Lianele sunt tulpini lemnoase care se prind de alte plante prin intermediul crceilor,

rdcinilor adventive (via de vie, iedera).

Tulpini aeriene metamorfozate

Aceste tulpini si-au modificat forma i funcia. Dup funcia pe care o ndeplinesc, tulpinile

metamorfozate se mpart n: tulpini asimilatoare, tulpini de depozitare, tulpini de nmulire, tulpini

de aprare. Tulpinile asimilatoare ndeplinesc funcia de fotosintez. Dintre acestea fac parte: tulpini

suculente, tulpini virgate, cladodii i filocladii.

Tulpinile suculente sunt caracteristice cactuilor (fig. 98)

Ele sunt groase, crnoase, suculente, verzi, cu frunze reduse, transformate n spini, cu suc

celular bogat n substane mucilaginoase, care acumuleaz ap n parenchimurile acvifere din

scoar i mduv.

fig. 98 Tulpini asimilatoare suculente la cactui

Tulpinile virgate au aspectul unor nuiele, sunt verzi, bogate n cloroplaste, lipsite de frunze

sau frunzele sunt reduse la teci, exemplu la pipirig Juncus effusus, coada calului

Equisetum arvense .

Cladodiile sunt tulpini lite, verzi, cu rol n fotosintez, ntlnite la grozam Genista

sagittalis.

Filocladiile sunt ramuri lite, cu aspect de frunze, ntlnite la ghimpe - Ruscus aculeatus

(fig.99).

Tulpini de depozitare sunt adaptate la funcia de nmagazinare a substanelor de rezerv, cum ar

fi la gulie, pe zona tuberizat sunt prezente frunzele (fig. 100).

Tulpini cu rol de nmulire vegetativ sunt acelea care prezint muguri axilari, care se

desprind de plant i formeaz noi plante, exemplu la colior - Cardamine bulbifera (fig 100).

Tulpini cu rol de aprare sunt ramuri transformate n spini, la gldi Gleditsia triacanthos

(fig. 100), la porumbar - Prunus spinosa.

Tulpini cu rol de agare, prindere sunt acelea transformate n crcei, cum ar fi la via de vie

Vitis vinifera (fig. 101), dovleac Cucurbita pepo.

fig. 99 Tulpini asimilatoare

fig. 100 Tulpini cu bulbi la Cardamine

fig. 101 Ramuri transformate n spini la Gldi i tulpin agtoare la via de vie

Tulpini subterane

Tulpinile subterane se formeaz n sol, asigurnd perenitatea plantelor. Ele sunt tulpini

metamorfozate, fiind adaptate la ndeplinirea funciilor de depozitare i de nmulire vegetativ,

fiind reprezentate de rizomi, stoloni, tuberculi, bulbi, bulbo-tuberculi(Fig. 102).

Rizomii sunt tulpini ngroate, care formeaz la noduri rdcini adventive, muguri i

frunze reduse la solzi, asigurnd nmulirea vegetativ. Sunt simplii sau ramificai,

ortotropi, la ppdie - Taraxacum afficinale sau plagiotropi, la stnjenel Iris germanica,

cu cretere monopodial sau simpodial.

Stolonii sunt ramificaii ale rizomilor, cu internoduri lungi i subiri. La noduri prezint

rdcini adventive i muguri din care se vor forma lstari aerieni, care asigur nmulirea

vegetativ, de exemplu la cpun Fragaria x ananassa, la cartof Solanum tuberosum.

Tuberculii sunt tulpini scurte (microblaste), crnoase, cu rol n depozitarea substanelor

de rezerv, protejai la exterior de suber (coaja), de exemplu la cartof, tuberculul se

formeaz din mugurele terminal al stolonului. Acesta prezint pe suprafaa lui muguri

aezai n adncituri, numite popular ochi.

Bulbii sunt microblaste cu materii de rezerv n frunzele crnoase i sunt protejai la

exterior de catafile (frunze uscate, subiri). Tulpina propriu-zis are forma unui disc,

prezint n partea inferioar rdcini adventive, n centru 1D2 muguri, din care se

dezvolt frunze crnoase, numite tunici, cu rol de depozitare.Bulbii pot fi tunicai, cnd

frunzele crnoase se acoper complet, cum ar fi la ceap Allium cepa i solzoi, cnd

tunicile se acoper parial, la crin Lilium candidum. Bulbo-tuberculii sunt tuberculi,

nvelii la exterior de catafile (la gladiole, ofran)

fig. 102 Tulpini subterane

Tulpini acvatice

Sunt caracteristice plantelor iubitoare de ap, prezentnd unele modificri, mai ales n

structura lor. Astfel, epiderma tulpinii este subire, lipsit de cuticul, conin n scoar

parenchimuri aerifere, cu spaii intercelulare mari.

Tulpinile acvatice pot fi: natante, care plutesc la suprafaa apei (la linti Lemna

minor); submerse, fiind scufundate n ap (la ciuma apelor - Elodea canadensis) i

amfibii, care pot tri att n ap ct i pe uscat (la piperul de balt Polygonum

amphibium).

2.8.Creterea tulpinii

Tulpinile cresc att n lungime cat i n diametru. Creterea n lungime a

tulpinii poate fi de trei tipuri funcie de poziia meristemelor adventive:

Cretere acropetala - zona de cretere terminala sau subterminala

Cretere intercalara cnd zona de cretere este intercalara ntre poriuni care nu mai

cresc.

Cretere liniar n cazul cnd procesul este localizat pe toata suprafaa internodurilor

Spre deosebire de apexul radicular, apexul tulpinii are o structur mai complex,

determinata de dezvoltarea accentuata a meristemului primar.

Principala difereniere structurala intre sistemul radicular i tulpini o reprezint prezena

la nivelul tulpinilor a mugurilor de diferite tipuri (laterali, apicali, foliari sau floriferi).

Creterea tulpinilor ncepe primvara la 10-15 zile de la deschiderea mugurilor i dureaz 2-4

luni, funcie de specie i condiiile climatice.

2.9 Funciile tulpinii

Tulpina sau axa caulinara este unul dintre organele vegetative ale plantei, alaturi de

rdcin i frunze. Rolul su este de a asigura transportul sevei brute dinspre rdcin spre

frunze i a sevei elaborate n sens invers. n plus are o funcie mecanic servind ca suport

pentru susinerea aparatului foliar i orientarea frunzelor n pozitie optim fa de lumin,

sustinerea florilor, fructelor i seminelor. n afara acestor funcii primare, tulpina a dobndit n

unele cazuri particulare funcia de nmultire vegetativ, de nmagazinare a substanelor de

rezerv (bulbi, rizomi, tuberculi), de fotosintez.

Tulpina aparine generaiei sporofitice, provine din tigela i gemula embrionului, iar

mpreuna cu frunzele constituie o unitate morfo-funcional numita lstar. La arbori tulpina

se mai numete i trunchi i este rigidizat prin lignificarea pereilor celulari.

Figura 103 Structura i funciile tulpinii

2.10 Arhitectura axei caulinare

Portiunea tulpinal cuprins ntre colet (trecerea de la rdcin la tulpin) i

cotiledoane ( formaiuni de depozitare ale embrionului care uneori devin primele frunze ale

plantei) se numete hipocotil. Este partea care se formeaz la nceput cnd are loc

germinaia. La plantele hipogee la care cotiledoanele rmn n sol axa hipocotil este extrem

de scurt. Axa epicotil se situeaz ntre cotiledoane i primele frunze. Locul de insertie al

frunzelor pe tulpin, ceva mai ngroat, poart denumirea de nod. Poriunea tulpinal dintre

dou noduri consecutive se numete internod. La plantulele tinere internodiile nu sunt nca

dezvoltate i prin urmare frunzele sunt inserate la niveluri foarte apropiate. Creterea n

lungime a internodiilor se datoreaz meristemelor intercalate situate deasupra fiecrui nod.

Acest mecanism genereaz creterea n lungime a tulpinii i se numete cretere intercalar.

Activitatea acestor meristeme intercalare nceteaz cnd internodiile ajung la talia lor

definitiv, meristemele intercalare epuizndu-se. n cazurile n care internodiile rmn scurte

frunzele sunt inserate la niveluri foarte apropiate formnd rozete bazale. Frunzele, dar i

ramurile i florile se dezvolt din muguri. Mugurii sunt alcatuiti din cteva internodii foarte

scurte, primordiifere, protejate de frunze protectoare numite catafile.

Figura 104 Mecanismul de cretere intercalar

Dup poziia lor pe tulpin, acetia sunt: terminali n vrful tulpinii principale i a

celor secundare, determinnd creterea acestora n lungime; axilari sau laterali, se prind la

noduri la axila frunzelor genernd n anul urmtor frunze sau ramuri. Acetia din urm n

cazul n care rmn inactivi mai mult de un an se numesc muguri dorminzi i reprezint

potentialul regenerator al plantei n caz de incendiu, tiere, atac masiv de dunatori. Pe locuri

nedeterminate,chiar i pe rdcini pot s apar muguri suplimentari numiti adventivi care se

formeaz mai ales n situaii de rniri dintr-un esut de cicatrizare numit calus. Dac mugurele

terminal dispare locul i funcia sa o preia mugurele axilar cel mai apropiat devenit astfel

mugure de nlocuire. Adesea mugurii axilari sunt nsotiti de ali doi numiti muguri

suplimentari. Dac sunt aezati de o parte i alta a celui axilar se numesc colaterali, iar dac

sunt deasupra i sub acesta i numim seriali. Mugurii care produc frunze i numim foliari, cei

care stau la originea florilor, florali, iar din cei care se dezvolt ambele formatiuni, mixti.

CAPITOLUL III

ANATOMIA TULPINII

Tulpina prezint o structur primar, rezultat din meristemele primare i o structur

secundar generat de meristemele secundare (cambiul i felogenul).

fig.105 Seciune transversal prin tulpin

3.1 Structura primar a tulpinii

Structura primar reprezint ansamblul de esuturi primare, rezultate din activitatea

meristemelor primare, care se pstreaz toat viaa la ferigi i la monocotiledonate.

n seciune transversal printr-o tulpin tnr, la nivelul unui internod se disting trei zone

principale: epiderma, scoara i cilindrul central (Fig. 106).

fig. 106 Schema structurii primare a tulpinii

Epiderma este un esut de protecie, se afl la exterior, fiind format dintr-un singur rnd

de celule strns unite ntre ele, cu pereii exteriori cutinizai, cerificai. n epiderm se afl stomate,

peri protectori sau secretori.

Scoara este mai subire dect la rdcin, fiind format din parenchim cortical i endoderma .

Parenchimul cortical (scoara extern) este format din celule cu pereii subiri i cu spaii

intercelulare, n care se acumuleaz substanele de rezerv. Primele straturi pot conine cloroplaste (la

tulpinile tinere), iar ultimele amidon. n parenchimul cortical pot fi prezente i alte esuturi, cum ar fi

sclerenchim, colenchim, esuturi secretoare, laticifere.

Endoderma sau scoara intern este de regul unistratificat i acumuleaz amidon, ea

lipsete la monocotiledonate.

Cilindrul central (stelul) este format din: periciclu, fascicule conductoare, razele

medulare, mduv.

Periciclul este pluristratificat, fiind reprezentat de sclerenchim, sub forma unor pachete,

mai ales n dreptul fasciculelor conductoare. La monocotiledonate lipsete.Fasciculele

conductoare sunt mixte, libero-lemnoase, de tip colateral nchise, cu liber la exterior i

lemn la interior. Numrul fasciculelor conductoare n tulpin este variabil. La

dicotiledonate, fasciculele sunt aezate pe 1D2 cercuri, iar la monocotiledonate sunt

mprtiate n tot cilindrul central, cum ar fi la porumb Zea mays (fig. 1.14).

fig. 107 Structura primar a tulpinii de porumb

esutul conductor liberian (floemul) este format din vase liberiene, celule anexe i

parenchim liberian, avnd o dezvoltare centripet, prezint vase de protofloem spre

exterior i vase de metafloem spre interior.

esutul conductor lemnos (xilemul) este format din vase lemnoase,

parenchimlemnos, avnd o dezvoltare centrifug, prezint vase de metaxilem spre exterior i

vase de protoxilem spre interior.

Fasciculele conductoare sunt separate ntre ele prin razele medulare formate din

parenchim.n centrul tulpinii se afl mduva format tot din parenchim, care adesea se

resoarbe formnd lacuna central (la tulpinile fistuloase

3.2 Structura secundar a tulpinii

La plantele lemnoase i la unele dicotiledonate ierboase, tulpinile se ngroa prin adugarea

de esuturi secundare, produse de cele dou meristeme secundare - cambiul i felogenul (fig. 1.15).

Cambiul este primul meristem secundar care i ncepe activitatea, lund natere n

cilindrul central, intrafascicular. Prin diviziunea celulelor, cambiul produce spre exterior esut

liberian secundar, iar spre interior esut lemnos secundar.

Liberul secundar este alctuit din vase liberiene, celule anexe, parenchim liberian, care

formeaz liberul moale i din fibre liberiene, care constituie liberul tare i care alterneaz cu

liberul moale sub forma unor pachete.Lemnul secundar este format din vase lemnoase, cu

diametrul mare, nsoite de parenchim lemnos i fibre lemnoase, care au diametrul mai mic.

Lemnul format primvara prezint mai multe vase, cu diametrul mare, purtnd numele de

lemn de primvar.

Toamna se formeaz mai puine vase, cu diametrul mai mic, dar mai multe fibre,

constituind lemnul de toamna.

fig 108 Rolul cambiului n structura tulpinii

Lemnul secundar produs de cambiu ntr-o perioad de vegetaie formeaz inelul

anual. Acesta este de 10 ori mai gros dect esutul liberian secundar, produs n aceeai

perioad. Din activitatea multianual a cambiului, rezult inelele anuale, care indic vrsta

arborelui sau a ramurei. ntre fasciculele de liber secundar, cambiul produce parenchim de dilatare, n

care se depoziteaz diferite substane de rezerv, n special amidon. ntre fasciculele de lemn secundar,

cambiul formeaz raze medulare principale Cambiul i pstreaz ntotdeauna locul, el nceteaz

activitatea toamna i i-o reia primvara n acelai loc.

Felogenul este cel de-al doilea meristem secundar, care apare mai trziu i se formeaz la

exteriorul cambiului, la nivelul scoarei. Acesta genereaz spre exterior suber secundar, iar spre interior

feloderma sau scoara secundar. Ansamblu de suber, felogen, feloderm, formeaz periderma.

Felogenul ca i cambiul funcioneaz o singur perioad de vegetaie, dar spre deosebire de cambiu,

felogenul nu i pstreaz locul, reapare mai spre interior, datorit suberului care este impermeabil,

esuturile rmase la exteriorul lui mor, se exfoliaz. Din activitatea multianual a felogenului rezult

ritidomul.

fig. 109. Structura secundara n tulpina de tei

E epiderma; s suberul; fg felogenul;fd feloderma; s.p. scoara primar; p periciclu; l.m liber moale; l.t liber tare; p.d.- parenchim de dilatare; c cambiu; r.m.p. raz medular pricipal; r.s. raz secundar; lm.p. lemn primar; m mduva; c.c cilindrul central; v.l.p vas lemn primvar; v.l.t vas lemn toamn.

3.3 Conul vegetativ (varful vegetativ)

Creterea tulpinii se datoreaz n principal extremitaii meristematice numita apex

caulinar, con sau varf vegetativ. La unele ferigi apexul este reprezentat printr-o singura

celul initial numita apicala tridirectional care genereaza toate esuturile tulpinii.

La gimnosperme i angiosperme apexul este constituit dintr-o poriune terminals cu

activitate meristematica slab numita zona quiescenta (linitita), imediat mai jos "inelul

apical initial" care este zona cea mai activ meristematic i care genereaz celulele noi.

Acest inel initial are o lungime de aproximativ 50 pm, la acest nivel diferentiindu-se frunzele

i scoara tulpinii. Sub zona de maxim proliferpre se gsete zona de diferentiere avand 50-

80 pm lungime. n aceast zon este determinat care parte a informaiei ereditare a celulelor

embrionare se va exprima n cursul diferenierii celulare. De asemenea este determinate

viitoarea funcie a diferitelor celule.

fig 110 Inelul apical iniial

n organizarea conului vegetativ se distinge un complex central (echivalentul

corpusului) i un esut nvelitor (tunica) ce pot fi recunoscute nca din zona de difereniere.

De asemenea persist un meristem rezidual ntre complexul central (corpusul) i tunic.

n zona de alungire corespunzatoare zonei de difereniere, celulele embrionare se

alungesc i se diferentiaz generand diferite esuturi. n acest stadiu de dezvoltare se recunosc

deja elementele precursoare ale esuturilor conducatoare. Ele se formeaz din meristemul

rezidual dintre corpul central i tunic, care devine procambiu n zona de alungire. Iniial

procambiul genereaz spre exterior primele elemente de floem (protofloemul) i ceva mai

trziu, spre interior primele alemente de xilem (protoxilemul). Corpul meristematic central

(corpusul) se diferentiaza ntr-un esut parenchimatic mduva. Tunica evolueaz spre un

parenchim cortical-scoara i spre epiderm. Ea genereaz de asemenea primordiile foliare

care se constituie nca din zona inelului initial i n cea de alungire. Primordiile foliare apar la

nceput ca nite excrescence generate de o activitate meristematic mai intens n anumite

puncte ale inelului initial. Aceste primordii cresc i se diferentiaza acropetal cele de la vrf

fiind mai mici, iar cele de la baza mai mari acoperindu-le pe celelalte. Conul vegetativ

mpreun cu primordiile foliare constituie mugurele terminal. n zonele climatice cu

anotimpuri nefavorabile mugurele terminal rmne latent cteva luni, protejat fiind de

catafile, apoi pornete n vegetaie alungind tulpina. Concomitent tulpina manifest i o

cretere primar n grosime datorit procambiului. Tulpina se ngroa pe masur ce se

distanteaz de apexul vegetativ de aceea vrful capt o forma conic. La Monocotyledonatae

diametrul viitor al tulpinii este determinat nca de la nivelul vrfului vegetativ.

3.4 Formarea esuturilor primare

Diferentierea celulelor i formarea esuturilor primare sunt evidente

dedesubtul zonei de alungire. La nivelul tulpinii primare se disting urmtoarele esuturi.

Tesuturi de aprare. Tulpina primar este delimitat la exterior de o epiderm

monostratificat care prezint stomate i o cuticul.

Parenchimul, format din celule izodiametrice cu peretii subiri celulozici este

reprezentat la nivelul tulpinii prin trei zone: scoarta primar, razele medulare primare i

mduva.

- Scoara primar este constituit din celule relativ izodiametrice. Scoara primar

este un cilindru parenchimatic situat ntre epiderm i fasciculele conductoare. n

straturile superficiale ale acestui esut se gsesc cloroplaste, prin urmare au functie

fotosintetic. n centrul axei tulpinale se gsete mduva care n numeroase cazuri

asigur acumularea de substane nutritive. La multe plante ierboase celulele

medulare se dezorganizeaza genernd o lacun medular.

- Razele medulare primare care se gsesc ntre fasciculele conductoare i asigur

legatura dintre mduv i scoart. Tesuturile conductoare care asigur transportul

substantelor la distant sunt reunite n fascicule conductoare. Fasciculele

conductoare sunt alctuite din xilem i floem, complexe tisulare cu functii diferite.

Xilemul asigur n principal transportul pe distanta mare a sevei brute absorbite de

rdcin. Uneori primvara,transport i seva elaborat In cazul arborilorsau azotul

organic de la nodozitatile radiculare ale Leguminosaceaelor. Xilemul este constituit din

elemente diferite: traheide, trahee, fibre lemnoase i celule parenchimatice de lemn.

Transportul sevei brute este efectuat de ctre traheide i trahee care sunt celule moarte,

protoplastul lor degenernd. Traheidele sunt vase imperfecte cu pereii spiralizati sau

scalariformi. Traheele sunt tuburi formate din mai multe celule fuzionate dintre care

dispar pereii transversali. Traheidele au o lungime de 0,3-10mm i un diametru de 30

pm, iar n cazul traheelor lungimea celulelor este similar, dar ele formeaz tuburi

continui care dobndesc dimensiuni mult mai mari. Diametrul traheelor este de 10-400

pm sau n cazul lianelor de pn la 700 pm. Elementele xilemului, moarte fiind nu

dezvolt presiune osmotic i turgescena, dar sunt sub efectul de aspiratie determinat

de transpiratie care induce o presiune negativ ce se transmite de-a lungul lor pna la

rdcin. Pentru a se evita ruperea pereilor celulari datorit acestei presiuni negative,

acetia sunt sunt lignificai. Lignificarea spiralat i inelat permite alungirea vaselor

nainte ca ele s moar de aceea o gsim la nivelul fasciculelor tinere din apexul

tulpinii. Pereii celulari ai traheidelor de la gimnosperme sunt consolidai puternic cu

lignin ceea ce face s dobndeasc un rol de sustinere pe lng cel de transport. Toti

aceti perei sunt strabatuti de numeroase punctuatiuni. Apa circul n sens longitudinal

prin xilem, dar poate de asemenea penetra i pereii laterali spre celulele vecine.

Circulatia apei este facilitat de absenta protoplastului, dar la traheide nca pereii

transversali opun o oarecare rezisten. Traheele reprezint un stadiu evolutiv di punct

de vedere al fiziologiei transportului. Iat de ce un esut conductor numai din traheide

este un indicator al unei evoluii mai putin avansate. Este cazul pteridofitelor i

gimnospermelor la care xilemul este constituit mai ales din traheide. Dar chiar i la

aceste grupe exist i exceptii (rizomii de la Filicinae, tulpina de la Welwitschia

mirabilis contin trahee).

fig. 111 Traheele stadiu evolutiv din punct de vedere al fiyiologiei transportului

Angiospermele, mult mai evoluate, au lemnul constituit din traheide i trahee.Fibrele

lemnoase sunt celule moarte, alungite cu pereii puternic lignificai avnd rol excusiv de

sustinere. Gimnospermele nu au fibre lemnoase, sustinerea realiznd-o exclusiv traheidele.

Fibrele lemnoase sunt de asemenea absente la angiospermele ierboase cu structur primar.

Parenchimul lemnos este constituit din celule vii care nconjoar vasele. Aceste celule

devin chiar celule de transfer. Ele pot servi la eliberarea controlat a ionilor i altor soluii n

lumenul celulelor conductoare. La arbori celulele parenchimului traverseaz

punctuatiunile vaselor lemnoase ptrunznd n interiorul acestora, umflndu-se i astfel

nchiznd lumenul vasului. Aceste expansiuni se numesc tile, se formeaz la sfritul

perioadei de vegetaie i nchid definitiv vasele.

Floemul transport seva elaborat de la frunze asigurnd distributia ei n plant.

Floemul este constituit din diferite elemente celulare: vase numite i tuburi ciuruite flancate

de celule anexe, parenchim liberian i fibre liberiene.Celulele i tuburile ciuruite transports

seva brute. Difera esential de xilem deoarece sunt vii n stadiul functional. Din punct de

vedere filogenetic celulele ciuruite corespund formelor primitive de elemente conducatoare,

existand la pteridofite i la gimnosperme. Prezenta peretilor transversali oblige existenta a

numeroi pori. Vasele conducatoare suntconstituite din aliniamente de numeroase celule

ciuruite.Tuburile ciuruite sunt filogenetic mai evoluate decat simplele celule. Ele sunt

constituite din elemente alungite asamblate n lanuri lungi. Peretii trasversali sunt perforati

de numeroase punctuatiuni repartizate uniform sau grupate n campuri ciuruite. Peretii

longitudinali ai tuburilor ciuruite nvecinate prezint cmpurile ciuruite la acelai nivel.

Punctuatiunile tuburilor ciuruite derive din plasmodesmele modificate i sunt acoperite de un

poli-P-glucan numit caloza. Punctuatiunile sunt deschise i permeabile constituentilor solubili

i de asemenea virusurilor. Ele sunt traversate n egal masur de cordoane plasmatice i de

reticul endoplasmic. Elementele tuburilor ciuruite formeaz, prin urmare, un continuum

citoplasmatic facilitat de existenta punctuatiunilor. Protoplastul tuburilor ciuruite are cateva

caracteristici diferite de a altor celule vegetale:

- Nucleul este regresat, reprezentand asfel singurul caz de celule vegetale vii anucleate

(secundar);

- Tonoplastul este regresat, aceste formatiuni neprezentand vacuole, sucul celular,

adica seva elaborate circuland prin lumenul celular.

- Elementele tuburilor ciuruite au o pelicula fin de citoplasma dense delimitate la

exterior de o plasmalema semipermeabil. Prin urmare tuburile ciuruite functioneaza

ca un sistem osmotic , proprietate necesara mecanismului de transport al sevei

elaborate.

- Tuburile ciuruite functioneaza un singur sezon de vegetaie. Cele plurianuale sunt de

fapt rennoite n fiecare an. Celulele anexe i celulele tuburilor ciuruite tisular provin

din aceeai celul mama n urma unei diviziuni longitudinale inegale.Celulele fiice

rmn n legatura prin numeroase plasmodesme.Celulele anexe asigur un schimb

activ cu tuburile ciuruite,transportul sevei elaborate fiind consumator de energie.

Celulele anexe sunt bogate n mitocondrii furniznd energia necesar

tuburilor ciuruite.

- La pteridofite i gimnosperme care nu posed celule anexe,celulele parenchimului

liberian asigur functia de import-export energetic necesar transportului sevei

elaborate.

- Fibrele liberiene formeaz un esut de sustinere. Celulele sunt alungite, moarte i

sclerificate. Acest esut de sustinere se dezvolt pe lnga vasele conductoare ca o

garda protectoare evitnd turtirea tuburilor ciuruite datorit presiunii esuturilor

nvecinate.

Tulpina este supus forei vntului. Un tub este mai flexibil dect un cilindru plin.

Fasciculele conductoare coninand elemente lignificate de xilem ca elemente de susinere au

migrat n cursul evolutieie din centrul axei caulinare la periferie. S-a format un tub care apre

segmentat transversal sub form de fascicule conductoare organizate n cerc, desprite prin

raze medulare. Acest tip de organizare este prezent la dicotiledonate. Teoria originii i

evoluiei stelului permite nelegerea evolutiei organizrii fasciculelor conductoare pornind

de la protostelul cormofitelor terestre primitive. n schimb, la monocotiledonate, fasciculele

conductoare apar repartizate pe toat seciunea unei tulpini vzute n sectiune trasversal.

Acest tip de organizare rezult din traiectul fasciculelor foliare care ptrund In tulpin de la

periferie, i parcurg descendent cteva internodii. Practic fiecare fascicul conductor este

unul provenit dintr-o frunz.

3.5 Evolutia stelului i structura fasciculelor conductoare

Diversitatea structural a fasciculelor conductoare existente la cormofite este explicat

de o manier sintetic de teoria stelului. Conform acestei teorii ansamblul fasciculelor

conductoare din tulpin i din rdcin formeaz o unitatea morfologic i

functional,stelul. Teoria stelului permite nelegerea tuturor tipurilor de cilindru central

pornind de la protostelul characteristic cormofitelor primitive. Protostelul este constituit

dintr-o coloan central de traheide nconjurat de un floem simplu. Protostelul era

caracteristic pteridofitelor primitive de tipul Rhynia i este prezent i la ferigile actuale n

stadiu tnr. Etapele urmtoare ale evoluiei corespund unei fragmentari a stelului n

cordoane individuale, rezultnd un protostel fragmentat. Se pot deosebi trei tipuri de

protostel:

haplostel cel mai primitiv la care xilemul este mai mult sau mai putin circular n

sectiune transversal,

actinostel dac n sectiune lemnul apare stelat i

plectostel caracterizat prin fii sau cordoane de lemn dispuse mai mult sau mai putin

paralel, unite ntre ele sau fragmentate.

n prima etap protostelul a dobndit o mduv dispus n centrul coloanei xilematice,

vitaliznd-o. S-a format astfel un sifonostel. 6H

deosebesc dou tipuri de sifonostel, unul

Ectofloic cnd floemul nconjoar lemnul i unul amfifloic cnd exist doi cilindri floemici de o parte i alta a lemnului. n acest caz apare endoderm att la exterior

la grania cu scoarta, ct i la interior spre mduv.

Fig. 112 Sifonostel ectofloic exist doi cilindri floemici de o parte i alta a lemnului

Eustelul format din sifonostel, prin expansiunea mduvei sub form de raze medulare care fragmenteaz esuturile conductoare n fascicule. Acesta este constituit din

fascicule libero-lemnoase dispuse pe un cerc i prevzut cu esuturi parenchimatice

interfasciculare. Tesuturile intrafasciculare apar datorit foliarizatiei, frunzele i

ramurile, prin fasciculele care se deprind din masivul central pentru a le vasculariz

creeaz breve la nivelul stelului. Din sifonostelul ectofloic se formeaz un eustel tipic,

cu fascicule colaterale. Din eustel a derivat atactoctostelul care const din fascicule

dispuse dezordonat i este lipsit de endoderm. Eustelul caracterizeaz tulpina

majorittii monocotiledonatelor i a unor dicotiledonate.

Din sifonostelul amfifloic, prin formarea de ramuri i frunze care ciuruiesc cilindrul de

esuturi conductoare,liberul intern se poate uni cu cel extern sub forma unei retele rezultnd

un dictiostel. Dac frunzele i ramurile sunt numeroase, stelul este puternic fragmentat, apar

multe raze medulare i se formeaz fascicule bicolaterale rezultnd un artrostel caracteristic

pentru numeroase familii de dicotiledonate sau liberul se unete n jurul lemnului rezultnd

fascicule concentrice hadrocentrice. Dac acestea se nconjoar fiecare de o endoderm

proprie devine un caz tipic de polistelie.

3.6 Structura primar a tulpinii la Pteridophyta

n general la ferigi n structura tulpinii distingem epiderma, scoarta i cilindrul central. La

Psilotum triquetrum epiderma are celule alungit-dreptunghiulare, orientate paralel cu raza,

printre ele din loc n loc sunt stomate. Scoarta este groas i diferentiat n dou zone: extern

care cuprinde cteva straturi clorofiliene i cteva sclerenchimatice, intern care este n

ntregime parenchimatic, se termin cu o endoderm. Stelul este delimitat de un periciclu,

lemnul este central n form de stea, iar la exteriorul su se afl floemul ntre bratele stelei. n

axul tulpinii se gsete o mduv scleificat. Vorbim aici de un actinostel.

La Lycopodium tulpina are un cilindru central de tip plectostel. La Equisetum tulpina are

un contur sinuos-circular cu creste i valecule (anturi). Epiderma are celule cu peretii

silicifiati, scoara este foarte groas, fiind reprezentat din cordoane hipodermice de celule

mecanice i parenchim (clorofilian spre exterior i incolor, lacunos spre interior). Exist o

endoderm de tip primar.

fig. 113 Fascicul amfifloic

Stelul este un parenchim fundamental n care se afl dispuse pe un cerc fascicule libero-

lemnoase i o mare lacuna medular. Primele elemente de lemn se resorb rezultnd o lacuna

fascicular protoxilematica; vasele de metaxilem se afl pe flancurile lacunei, dar i pe

flancurile liberului.

3.7 Structura primar a tulpinii la Dicotiledonate

O sectiune trasversala prin tulpina de Ranunculus repens evidentiaz un tip de structur

a tulpinii la dicotiledonate. La exterior se gasete o epiderma alcatuita dintrun singur strat de

celule unite ntre ele. Pereii externi sunt uor bombati i cutinizati. Printre celulele

epidermice se gasesc stomate. Sub epiderma se gasete scoarta alcatuit din 4-5 straturi de

celule parenchimatice i spatii intercelulare. n stratele exterioare se gasesc cloroplaste, iar

peretii celulari ai stratului subepidermic sunt uor colenchimatici. Nu se diferentiaza o

endoderma.

Cilindrul central nu este prevazut cu periciclu, de aceea se considers ca limits externs a sa

punctele exterioare ale fasciculelor conducatoare. Fasciculele conducatoare sunt libero-

lemnoase de tip colateral deschis. Liberul este dispus spre exterior i este format din tuburi

ciuruite, celule anexe i parenchim liberian. Dezvoltarea sa se face centripet. Lemnul este

dispus spre interior este alcatuit din trahee i parenchim lemnos. La extremitatea inferioara a

cordonului lemnos se gasesc elementele protoxilemului formate din elemente vasculare

inelate i spiralate. Metaxilemul este constituit din trahee cu punctuatiuni simple, oblica sau

areolate. Dezvoltarea lemnului se face centrifug.

fig. 114 Structura secundar a tulpinii la dicotilodonate

ntre lemn i liber se gasete cambiul intrafascicular. Fiecare fascicul este nconjurat de o

teaca sclerenchimatica intrerupta n dreptul cambiului. ntre fascicule se gasesc raze medulare

constituite din parenchim, iar n centrul tulpinii o lacuna medular. La Aristolochia sipho

structura tulpinii se prezinta astfel:

Epiderma este unistratificata cu o cuticula distincta.

Scoara este difereniata n doua zone distincte: externs colenchimatoasa,

pluristratiticata i interns, parenchimatoasa. Ultimul strat al scoarei este diferentiat n teaca

amilifera (endoderma).

Cilindrul central este prevzut cu un periciclu pluristratificat difereniat n doua

manoane concentrice: unul extern sclerenchimatic (alcatuit din macrosclereide) n forma de

arcade, unul intern, pluristratificat i parenchimatic. Fasciculele libero-lemnoase, de tip

colateral deschis au aceeai structur ca i la Ranunculus, dar fare teaca de sclerenchim.

n tulpinile varstnice se poate observa uor cambiul vascular interfascicular, care dupe

racordarea cu cel fascicular va genera elementele conducatoare secundare.

Parenchimul medular i razele medulare completeaza eustelul de la aceasta specie.

Mai menionam prezena zonei perimedulare, partea mduvei care se nvecineaza cu

fasciculele conducatoare.

fig 115 Mulaj al structurii primare a rdcinii la dicotiledonate

3.9 Structura primar a tulpinii la Monocotiledonatae

ntre structura tulpinii la monocotiledonate i cea a dicotiledonatelor exist unele

deosebiri legate de alctuirea i modul n care sunt dispuse fasciculele vasculare. La

monocotiledonatele la care tulpina nu e fistuloas, fasciculele libero-lemnoase sunt dispuse

neregulat n masa de parenchim fundamental, pe cnd la cele la care tulpina este fistuloas,

fasciculele sunt dispuse pe dou cercuri concentrice (Triticum aestivum). Tulpina majoritii

monocotiledonatelor rmne cu structur primar toat viaa, deoarece nu produc esuturi

secundare. Lignificarea i ngroarea tulpinii la unele specii (de exemplu, la palmieri) nu se

produc prin formare de noi esuturi, ci prin creterea celulelor parenchimului fundamental i

ngroarea membranelor celulare din esuturile deja existente..Tulpina la Zea mays are

urmatoarea structure. Epiderma unistratificat este alcatuita din celule mici strans unite intre

ele cu pereii ingroati i mpregnai cu SiO2. Din loc n loc se gasesc stomate.

fig 116 Mulaj al structurii primare a rdcinii la monocotiledonate

Hipoderma este alcatuit din 2-3 straturi de celule cu pereii sclerificai i lignificai.

Scoara este foarte subire i nu exist endoderm.

Cilindrul central este de tip atactostel, ocupnd cea mai mare parte a tulpinii. Este

constituit dintr-un parenchim fundamental n care sunt dispersate o mulime de fascicule

colateral nchise, inegale ca mrime. Fasciculele mai mari sunt dispuse spre centrul tulpinii,

ele sunt prevzute cu arcuri de sclerenchim.

Lemnul este alcatuit din protoxilem (traheide sau articule vasculare inelate i spiralate) n

care se observ o lacuna protoxilematic caracteristic de origine lizigen i din metaxilem

alctuit din doua vase mari i din parenchi lemnos. Lemnul este dispus n forma literei V

cuprinzand intre braele sale liberul. Acesta este constituit din elemente ciuruite, celule anexe

i parenchim liberian.

Fig 117 Structura primar i secundar a tulpinii la monocotiledonate.

La Triticum aestivum tulpina are urmatoarele esuturi:

Epiderma unistratificata i silicifiata este prevazuta cu stomate, dispuse n ortostihuri

n dreptul cordoanelor de esut asimilator.

Scoarta este alcatuita dintr-o zona pluristratificat, sclerenchimatic n care se gasesc

cordoane de esut clorofilian.

Endoderma lipsete.

Cilindrul central, de tip atactostel este lipsit de periciclu.Fasciculele colateral inchise

sunt dispuse pe doua cercuri concentrice. Cele externe sunt mai mici, nglobate complet n

sclerenchim, iar cele mai mari, interne, au cte dou arcuri de sclerenchim. Structura

fasciculelor este identic cu cea de la porumb.

In centru se gasete o lacuna medulara de origine rexigena.

La Asparagus officinalis:

Epiderma este lipsit de stomate i cu o cuticul foarte groas, iar peretele extern este

foarte ngroat.

Scoara este alctuit dintr-un parenchim meatic format din cteva straturi de celule cu

pereii celulozici i bogate n cloroplaste. Cel mai adesea celulele straturilor externe sunt uor

alungite radiar,lund aspect palisadic. Nu se diferentiaza o endoderm.

Cilindrul central are spre exterior o zon de parenchim sclerificat pe care unii o

consider periciclu sclerenchimatic, iar spre interior un parenchim fundamental. n aceasta

zona interna sunt dispuse pe mai multe cercuri concentrice fasciculele conductoare libero-

lemnoase de tip colateral nchis. Fasciculele interne sunt mai mari, iar cele periferice, dispuse

parial sau total n zona de sclerenchim, sunt mai mici.

Rizomul de Convalaria majalis are cteva particulariti:

O endoderm tipic cu cellule In form de potcoav ca la rdcina de Iris, Fascicule

conductoare de dou tipuri,unele colaterale nchise spre periciclu i altele concentric

leptocentrice spre centrul cilindrului central.

3.10 Creterea secundar n grosime

n cazul plantelor ierboase anuale, cormul este relative mic, iar structura primar a tulpinii

este suficient pentru asigurarea alimentatiei i a rezistenei mecanice.

Dimpotriv la arbori i arbutii plurianuali precum cei din gimnosperme i angiospermele

lemnoase este nevoie de o capacitate crescut de transport i o rezistent mecanic

suplimentar.

Pe de alt parte durata vaselor conductoare este limitat i de aceea este nevoie de o

cretere secundar n grosime care s adauge esuturi conductoare i mecanice.

Gimnospermele i angiospermele dicotiledonate prezint o cretere secundar n grosime

tipic, pe cnd monocotiledonatele cresc n grosime n mod diferit.

Cambiul

Creterea n grosime la gimnosperme i dicotiledonate este rezultatul activitii unui

meristem lateral cilindric numit cambiu. Cambiul este constituit din celule prismetice subtiate

la capete.Cambiul sub form de cilindru nchis necesar creteri secundare n grosime poate fi

amplasat In dou variante. La multe specii, n special la arbori exist de la Inceput un inel

cambial. El separ xilemul interior de floemul exterior. El provine direct din inelul initial al

meristemului primar apical al tulpinii i prin urmare constituie o zon generatoare primar.

La alte specii doar la nivelul fasciculelor conductoare se gsete cambiu intrafascicular. n

cazul din urm se formeaz un cambiu secundar din aceste arcuri cambiale intrafasciculare

care se racordeaz cu nite arcuri cambiale ce se diferentiaza din razele medulare, celulele

parenchimatice redobndind capacitatea de diviziune. n cursul creterii secundare n grosime

celulele cambiale se divid continuu tangential formnd celule fiice spre exterior i spre

interior. Ele se diferentiaz n esuturi secundare definitive.

fig 118 Creterea secundar n grosime

3.10 Importana practic a tulpinilor

Tulpinile multor plante prezint multiple ntrebuinri, n funcie de substanele pe care le

conin i de consistena esuturilor pe care le prezint.

Tulpinile unor plante sunt folosite ca legume n alimentaia omului (sparanghelul, muguri

de bambus, tuberculii de cartof, bulbii de ceap, usturoi), iar altele n furajarea animalelor

(graminee, leguminoase).

Tulpinile plantelor lemnoase sunt utilizate n industria mobilei (nuc, fag), la confecionarea

instrumentelor muzicale, la obinerea celulozei, a unor mpletituri, a fibrelor textile (in, cnep).

Din tulpinile unor plante se obin: pluta, cauciucul, rini, colorani, zahr (trestia de

zahr), substane aromatice (scorioara), substane medicinale (chinina) etc.