Structura functionala a neuronului

Structura functionala a neuronuluiNeuronul este unitatea structurala si functionala a sistemului nervos, fiind o celula specializata in receptionarea si transmiterea rapida a informatiilor, datorita capacitatii pe care o are de a conduce impulsurile electrice, precum si de a secreta si elibera neurotransmitatori.

Aceste proprietati ale neuronului permit sistemului nervossacoordoneze activitatea aparatelor si sistemelor organismului.

Din punct de vedere structural prezintauncorp celular(numit si pericarion) si doua tipuri de prelungiri: unele scurte, subtiri, ramificate numitedendrite, si o prelungire unica, mai lunga si mai groasa, divizata in portiunea ei terminala numitaaxon.

Din punct de vedere functional aceste parti componente se grupeaza in trei zone:

o regiune receptoare, reprezentata de dendrite si corpul celular

o regiune conducatoare, reprezentata de prelungirea axonica

o regiune efectoare, reprezentata de butonii terminali ai axonului

Zona receptoareestespecializata in receptionarea si procesarea informatiilor.Aceasta zona se afla in legatura cu sinapsa, membrana plasmatica a dendritelor si somei reprezentand componenta postsinaptica.Zona conducatoareesteo structura specializata in conducerea potentialului de actiune. Membrana plasmatica a axonuluiesteadaptata structural pentru indeplinirea acestei functii.Zona efectoareintra in alcatuirea sinapsei, reprezentand componenta presinapticaaacesteia.

Dendritele si corpul celular sunt acoperite de omembrana plasmatica(numita neurilema).Aceasta membrana are o structura lipoproteica, permitand trecerea cu usurinta a substantelor liposolubile prin intreagasasuprafata, iar a substantelor hidrosolubile doar prin porii sai. Membrana plasmaticaeste selectiv permeabila pentru ioni, fiind polarizata electric.

Corpul celular contineunnucleucu unu sau doi nucleoli, organite celulare comune tuturor celulelor si organite celulare specifice. Neuronul nu poseda centriol, deoarece nu se divide.Organitele celulare comunesunt reticulul endoplasmic, aparatul Golgi.Organitele celulare specificesunt corpusculii Nissl si neurofibrilele.Corpusculii Nissl sunt ribozomi, alcatuiti din ARN, cu rol in sinteza proteinelor. Neurofibrilele detinunrol structural, dar se pare ca sunt implicate si in transportul proteinelor, al veziculelor cu mediator si al unor substante care asigura integritatea structurala si functionala a celulei.

Axonulestenumit si fibra nervoasa, avand in vedere faptul ca este prelungirea unica, lunga.Axonii neuronilor formeaza caile de conducere ascendente si descendente din sistemul nervos central si periferic.La capatul distal axonii sunt ramificati, formandarborizatia terminala, structura implicata in transmiterea sinaptica a impulsului nervos de launneuron la altul. Membrana plasmatica neuronala de la nivelul axonuluiestenumitaaxolemasi este invelita de trei teci: teaca de mielina, teaca lui Schwann si teaca lui Henle.Teaca de mielinaestesituata cel mai la interior, avand structura lipoproteica si rol de izolator electric. Eaesteprodusa de celulele Schwann. Fibrele nervoasecare detinteaca de mielina se numesc fibre mielinizate (sau fibre mielinice) si au o viteza mare de conducere a impulsului nervos. Peste teaca de mielina se gasesteteaca lui Schwann, fiind formata din celule Schwann, care sunt celule gliale. Celulele Schwann invecinate nu se ating, intre ele existandunspatiu numit strangulatie Ranvier. La nivelul strangulatiei sau nodului Ranvier mielina lipseste. Rolul strangulatiilor Ranvierestede a permite conducerea saltatorie a impulsului nervos, posibila in consecinta la nivelul fibrelor mielinice.Teaca lui Henlese afla la exterior,estede natura conjunctiva si este implicata in nutritia si protectia neuronului.

Din punct de vedere al numarului de prelungiri, neuronii pot fi unipolari (care au o singura prelungire axonica), pseudounipolari, bipolari (avand dendrita si axonul iesind din corpul celular la poli opusi), multipolari (cuunsingur axon si mai multe dendrite).

Oaltaclasificare a neuronilor este in neuroni aferenti (senzitivi), neuroni eferenti (motori) si neuroni intercalari.Neuronii aferenti, se afla la capatul lor distal in legatura cu receptorii, transmitand informatia de la acestia la s.n.c.Neuronii eferentitransmit informatia de la s.n.c. la structurile efectoare de tip motric sau glandular.Neuronii intercalari, reprezentand 99% din totalitatea neuronilor se gasesc integral in s.n.c. Cu cat activitatea indeplinitaestemai complexa, cu atat numarul de neuroni intercalari este mai mare. Activitatile reflexe simple pot chiarsanu necesite prezenta unui neuron intercalar, in timp ce procese psihice mai complexe, ca de exemplu memoria implica milioane de neuroni intercalari.

Proprietatile functionale ale neuronilor

Neuronii prezinta trei proprietati fundamentale: excitabilitatea, conductibilitatea, degenerescenta si regenerarea.Aceste trei proprietati functionale conditioneaza functionarea sistemului nervos.

ExcitabilitateaExcitabilitatea este proprietatea pe care o au toate celulele vii de a reactiona la actiunea unui stimul prin modificari la nivelul membranei plasmatice celulare, consecinta acestor modificari fiind generarea unuipotential electric.Cea mai excitabila celula este neuronul. Excitabilitatea maxima pe care neuronul o prezinta este unul din factorii care garanteaza capacitatea sistemului nervos de a integra si coordona functiile organismului, precum si de a stabili o relatie adecvata a organismului cu mediul.Prin excitant sau stimul se intelege orice factor de mediu a carui energie variaza, aceasta variatie de energie fiind investita la nivel celular cu valoare informationala. Stimulii pot fi mecanici, termici, chimici, electrici.Exista cateva conditii pe care un stimul trebuie sa le indeplineasca pentru a determina aceasta reactie din partea unei celule vii. Aceste conditii sunt cunoscute sub numele delegile generale ale excitabilitatii:1.Pentru a produce excitatia stimulul trebuie sa aiba o anumita valoare minima. Valoarea minima a stimulului care produce aceasta reactie este denumitaintensitate prag sau liminara. Stimulii cu valoare sub valoarea prag sunt numiti subliminari, iar cei cu valoare peste valoarea prag sunt numiti stimuli supraliminari.2.Stimulii subliminaridetermina doar reactii locale la nivel membranar, ei nu genereaza un potential de actiune. In cazul in care actiunea stimulilor subliminari este repetata si cu frecventa de o anumita valoare ei pot genera un potential de actiune.3.Stimulii supraliminarivor determina aceeasi reactie din partea celulei ca si cei liminari, situatie cunoscuta sub numele de legea tot sau nimic.4.O alta lege se refera lafenomenul de acomodare, care consta in faptul ca o celula care este stimulata cu un stimul a carui intensitate creste lent se va acomoda (datorita cresterii pragului de excitabilitate a tesutului). Prin urmare pentru a evita adaptarea, stimulul trebuie sa actioneze cu a anumita bruschete.5.Stimularea repetata cu un stimul de aceeasi natura determinamodificarea temporara a pragului de excitabilitateal celulei in raport cu acel stimul.6.Excitarea unui tesut nu este posibila decat daca stimulul actioneaza un anumit interval detimp, necesar desfasurarii proceselor fizico-chimice care stau la baza generarii potentialului electricPotentialul membranar de repausIn conditii de repaus (in absenta stimularii) o celula se caracterizeaza prin prezenta unei diferente de potential intre fata externa si cea interna a membranei sale, in sensul cafata externa este incarcata pozitiv iar cea interna este incarcata negativ. Acesta este potentialul membranar de repaus (PMR), valoarea sa fiind in cazul neuronului de aproximativ 70 mV. Sub actiunea unui stimul care indeplineste conditiile precizate in legile generale ale sensibilitatii, valoarea PMR se poate modifica, in aceste conditii fiind produs potentialul de actiune (PA). In cadrul sistemului nervos informatia circula la distanta sub forma PA.PMR se caracterizeaza printr-un exces de ioni negativi in interiorul celulei si un exces de ioni pozitivi in exterior. Acesti ioni in exces se distribuie de o parte si de cealalta a membranei plasmatice, mai exact pe fata externa, respectiv pe cea interna a membranei. La producerea PMR contribuie mai multi factori:-transportul activ de Na+ si K+ prin membrana;-difuziunea ionilor;-echilibrul de membrana Donnan.Transportul activ de Na+ si K+este realizat depompa de Na+ si K+, care expulzeaza la fiecare interventie a sa trei ioni de Na+ si introduce doi ioni de K+. Avand in vedere ca se elimina din celula mai multe sarcini pozitive decat se introduc, interiorul celulei se negativizeaza din punct de vedere electric. Acest mecanism determina instalarea unor gradiente de concentratie de o parte si alta a membranei neuronale.Difuziunea ionilor prin membranaeste posibila datoritainegalitatii de distributie a ionilor de Na+ si K+de o parte si de cealalta a membranei. Mecanismele de transport pasiv si activ sunt astfel coordonate in celula incat interiorul celulei nu se echilibreaza cu mediul extracelular. Starile celor doua medii, intracelular si extracelular suntstationar diferite. Datorita acestui fapt concentratia intracelulara a Na+ este mentinuta la un nivel scazut constant, iar concentratia intracelulara a K+ este mentinuta la un nivel constant ridicat, desi atat Na+ cat si K+ intra si ies in permanenta din celula. In concluzie, gradientele de concentratie ale celor doi ioni sunt metinute constante, prin interventia mecanismelor de transport pasiv (difuziunea ionilor de Na+ si K+) si activ (pompa de Na+ si K+). La o valoare a PMR de 70 mV, nici Na+ si nici K+ nu se afla la potentialul de echilibru, existand un continuu eflux de K+ si un continuu influx de Na+. Na+ patruns in permanenta in celula, respectiv K+ expulzat permanent la exterior nu vor creste concentratiile ionilor in mediile respective, deoarece Na+ patruns in permanenta in celula, respectiv K+ expulzat permanent la exterior vor fi trimisi permanent inapoi in compartimentele lor prin interventia activa a pompei de Na+ si K+.Al treilea factor care contribuie la realizarea si mentinerea PMR (starea electrica a celulei aflate in repaus) esteechilibrul de membrana Donnan. Aceasta consta in faptul camacromoleculele proteice incarcate negativnu pot parasi celula, accentuand incarcarea electrica negativa a fetei interne a membranei celulare.Somestezia sau sensibilitatea somatic reprezint mecanismele nervoase care colecteaz informaiile senzoriale de la suprafaa sau din profunzimea corpului.

Somestezia poate fi clasificat dup mai multe criterii. n primul rnd se pune n eviden trei tipuri fiziologice:

a. Senzaiile somatice mecanoreceptive care includ att senzaiile tactile bine discriminate, ct i senzaiile cu privire la poziia diferitelor segmente ale corpului stimulat prin deplasarea mecanic a unor esuturi ale corului.

b. Senzaiile termoreceptive care detecteaz cldura sau frigul din mediul nconjurtor.

c. Senzaiile de durere care detecteaz activitatea unor factori distructivi sau nocivi pentru esuturile organismului.

Sensibilitatea tactil cuprinde sensibilitatea la atingere, la presiune, la vibraii, precum i cele de gdilat i prurit. Sensibilitatea privind poziia cuprinde att poziia static ct i rata micrilor diferitelor pri ale organismului.

Un alt criteriu de clasificare a somesteziei, care ns nu-l exclude pe primul este:

a. Sensibilitatea exteroreceptiv pornit de la suprafaa corpului

b. Sensibilitatea proprioreceptiv recepteaz strile fizice ale corpului incluznd poziia articulaiilor, tendoanelor i muchilor, precum i sensibilitatea presional profund de la nivelul tlpii piciorului i chiar senzaia de echilibru. Aceste senzaii sunt considerate mai degrab simuri speciale dect simuri somatice, intrnd n constituia analizatorului kinestezic.

c. Sensibilitatea visceral recepteaz senzaiile pornite de la organele interne, de la viscere.

d. Sensibilitatea somatic profund poate fi tactil nediscriminat, cea presional i vibratorie profund, precum i cea termic i dureroas.

Somestezia are importan deoarece declaneaz reaciile motorii, este un mijloc de comunicare ntre oameni, un mijloc de comunicare a cunotinelor (ex. cititul pentru nevztori) i un prolog al activitii sexuale. Din punct de vedere filogenetic se descriu dou forme ale somesteziei: una veche, sensibilitatea protopatic, care include sensibilitatea tactil vag nediscriminat, cu un puternic ecou afectiv, precum i sensibilitatea dureroas i termic i o form mai nou este sensibilitatea epicritic care transmite semnale tactile i proprioceptive bine discriminate, profund contiente cu un ecou afectiv redus

Clasificare durerii se face n funcie de localizarea receptorilor algici i a cilor extranevraxiale. Astfel aven: durerea somatic care poate fi cutanat sau profund; durerea visceral i durerea vascular

Durerea somatic cutanat poate fi provocat de un agent nociv ce acioneaz asupra algoreceptorilor cutanai. Dup stimularea receptorilor algici este perceput o durere imediat, vie, ascuit, bine localizat, ce persist atta timp ct acioneaz excitantul. Aceast durere este urmat de o durerea tardiv, surd, difuz, neplcut care apare dup o laten de 1 s. Cele dou tipuri de durere se pot resimi i cu att mai bine pot fi disociate cu ct stimularea receptorilor se face la mai mare distan de extremitatea cefalic. Prezena a dou semnale dureroase se explic prin transmiterea informaiilor pe dou ci extranevraxiale. Durerea bine localizat se propag prin fibrele mielinice A fiind transmis la nucleii ventro-postero-median i ventro-postero-lateral ai talamusului lng zona de proiecie talamic a informaiilor tactile. Datorit acestei proiecii talamice agentul nociv poate fi bine localizat, avnd un rol decisiv n nlturarea pericolului.

Durerea tardiv se transmite n formaia reticular i prin sistemul activator ascendent al formaiei reticulare via formaiunile reticulare ale talamusului, se ndreapt spre scoar. Semnalele propagate prin fibrele amielinice i formaia reticular sunt responsabile de manifestrile subcontiente ale durerii cum ar fi indispoziia, agitaia, reaciile agresive i chiar reaciile de atac sau fug, grea, vrsturile sau transpiraiile.

Apariia tardiv a durerii se explic pe de o parte prin stimularea mai lent a receptorilor, iar pe de alt parte prin aceea c fibrele amielinice C au drept mediator al protoneuronului din substana gelatinoas a cornului dorsal al mduvei spinrii, substana P. Sinteza i distrugerea substanei P se face lent. Concentraia local a neuropeptidului ncepe s creasc dup o secund. Din acest motiv durerea tardiv se amplific n intensitate dup o laten de la aciunea agentului nociv. Degradndu-se mai lent determin persistena mai mare, ceea ce contribuie la durata mai lung a durerii tardive.

Cele dou tipuri de dureri cutanate pot fi disociate una de alta. Durerea imediat dispare dup ischemia local. Fibrele A sunt foarte sensibile la lipsa de O2 (reacia de a strnge un deget nepat duce la dispariia durerii imediate). Fibrele amielinice C ce propag durerea tardiv sunt ns mai sensibile la narcoticele locale chiar n doze mici (cocain, xilin, novocain etc).

Lipsa durerii se numete analgezie, iar creterea hiperalgezie. Hiperalgezia se constat n cazul unui focar inflamator, datorat scderii pragului de excitabilitate a receptorilor algici. Durerea se poate aprecia cu ajutorul unor aparate denumite algometre sau esteziometre.

Evaluarea durerii se poate face prin folosirea unor aparate. Aceste aparate se numesc algometre sau esteziometre. Pentru simularea algoreceptorilor sunt utilizate fie esteziometrele mecanice, de presiune, fie cele termice.

Durerea profund

Durerea profund i are originea n muchi (mialgie), articulaii (artralgie), fascii, periost, pulpa dentar (durerea dentar). Experimental se poate produce prin injectarea unei soluii hipertone saline sub periost sau n ligamente. Impulsurile dureroase sunt transmise pe aceleai ci ca i durerea cutanat.

Durerea profund este difuz, nsoit frecvent de bradicardie i hipotensiune arterial. n durerea cutanat se produce tahicardie i hipertensiune arterial.

Durerea profund se nsoete de contractur muscular din zona din imediata apropiere. Astfel, dup o fractur, cu deplasarea capetelor osoase, contractura muscular din vecintate nu permite readucerea oaselor deplasate n axa lor. Pentru a se putea face aceast readucere este utilizat narcoza care abolete aceast contractur.

Un exemplu clasic de durere profund l reprezint crampa muscular sau crcelul. Se produce o compresiune a vaselor sanguine care genereaz producerea de catabolii, ce nu pot fi nlturai din muchi, ceea ce excit algoreceptorii. O durere similar se produce n miocard n angina pectoral. Angina pectoral se ntlnete n insuficiena coronarian. Criza de angin de piept se declaneaz mai ales n efortul fizic. Aportul de O2 nu face fa necesitilor metabolice ale miocardului. Din cauza aportului insuficient de O2 se produc cantiti mari de catabolii. ntreruperea efortului fizic, reducerea ritmului cardiac faciliteaz splarea cataboliilor de ctre irigaia coronarian. Criza de angin poate aprea de asemenea i n emoii. Crampa muscular apare apoi n arteritele periferice, datorit ngustrii arterelor. Dup mai muli pai apare o durere puternic n muchi deoarece irigaia acestora este insuficient. Dup un scurt repaus circulaia spal musculatura de catabolii. Aceast simptomatologie poart numele de claudicaie intermitent.

Durerea profund poate fi o durere raportat ca i n cazul celei viscerale aa cum vom vedea mai departe.

Durerea visceral

n cursul activitii viscerale numeroase semnale se ndreapt spre sistemul nervos central, dar nu ajung n lumina contienei.

Chirurgul poate seciona parenchimul hepatic, renal, pulmonar, intestinul sau esutul nervos fr a declana durerea. Acest lucru ne-ar face s credem c viscerele nu sunt nzestrate cu receptori algici, tactili sau proprioceptori. Durerea visceral este ns provocat de excitarea algoreceptorilor rspndii n mezouri, n seroase, n submucoase i n pereii vaselor sanguine, mai ales n artere. Pentru c densitatea receptorilor algici este mai mic dect n zona cutanat, durerea visceral are un caracter difuz fiind acompaniat de grea, transpiraii i o iradiere cutanat.

Se admite c durerea visceral se transmite prin fibre algoconductoare pe calea nervilor vegetativi. Dei iau calea nervilor vegetativi, nu sunt componente ale acestui sistem. Ele au protoneuronul n ganglionul spinal la fel ca fibrele algoconductoare somatice. Aceste fibre ale sensibilitii viscerale merg alturi de fibrele vegetative efectoare n structurile vegetative periarteriale i n trunchiul nervilor vegetativi, de unde ajung n ganglionii simpatici laterovertebrali pe care-i strbate fr s fac sinaps. Strbat apoi ramura comunicant alb i intr n trunciul nervului spinal i de aici n ganglionul spinal, unde este pericarionul acestor fibre. Axonii acestor neuroni ptrund n mduv din rdcina posterioar n cornul dorsal. Aceste fibre sunt ns n numr incomparabil mai redus dect fibrele algoconductoare somatice.

n ciuda numrului relativ redus de fibre algoconductoare aferente viscerale, acestea inerveaz o arie visceral extins (arie care echivaleaz cu din suprafaa corpului). Fiecare rdcin posterioar este format din fibre de la mai multe arii viscerale, existnd o larg suprapunere ntre cmpurile receptoare viscerale adiacente. Din aceste motive durerea visceral este mai puin precis.

Factorii ce declaneaz durerea visceral sunt n primul rnd ischemia, din cauza creia se adun cataboliii care excit algoreceptorii i n al doilea rnd spasmul musculaturii netede al organelor cavitare. Mecanismul de producere este similar cu cel din crampa muscular.

La nivelul organelor cavitare i supradistensia organelor produce dureri, deoarece vasele se turtesc n aceast situaie provocnd o ischemie. Dup unii durerea visceral apare datorit traciunilor aplicate pe mezouri. Mai ales n viscerele cavitare durerea capt un caracter de colic. Durerile intestinale se exacerbeaz n reprize. Aceste variaii ale intensitii durerii se explic prin undele peristaltice. Astfel de dureri apar apoi i pe cile extrarenale sau extrahepatice n uter, n cursul naterii, n dismenoree.

Durerea visceral se acompaniaz i de o durere raportat. Durerea raportat este foarte bine ilustrat n clinica neurologic la bolnavii cu hernie de disc. Un exemplu de durere raportat este cea din angina pectoral. Ea se propag n umrul stng, n membrul superior stng i n ultimele dou degete ale mnii stng. Durerea raportat n afeciunile biliare se propag n spate i n umrul drept. Durerile renale la brbai se propag n scrot. Durerile viscerale se propag n metamerul n care s-a dezvoltat organul n perioada embrionar.

Durerea raportat poate fi acompaniat i de contractura muscular raportat. Astfel n apendicita acut, n perforaiile gastrice, intestinale sau biliare are loc o iritaie puternic a peritoneului acompaniat de o contractur a musculaturii peretelui abdominal de tip lemnos. Aceast stare se numete aprare muscular i ferete organul lezat de insulte externe ntmpltoare, de aceea medicii o numesc aprare muscular.

Durerea vascular

Durerea vascular. Intereseaz predominent extremitatea cefalic, sub form de migrene i cefalee vascular nemigrenoas (febr, sindrom de ischemie cerebral, stri hipoxice, consum de alcool, unele efecte medicamentoase etc.). Este dependent n special de sectorul arterial, datorndu-se unui mecanism arterio-dilatator mai ales cu implicaii biochimice, de exemplu serotonina sensibilizeaz vasele dilatate i hiperpulsatile, la aciunea unor substane algogene cum ar fi bradikinina, neurokinina, histamina et