UNIVERSITATEA DIN CRAIOVA BIODIVERSITATEA I CONSERVAREA ECOSISTEMELOR

Simbioza dintre plante i bacteriile fixatoare de azot

Masterand: Grosan Ovidiu-Mihail An universitar 2013-2014

Simbioza ntre plante i microorganismele fixatoare de azot rezult n urma infestrii rdcinilor plantelor leguminoase cubacteriidin genul Rhizobiumcare cuprinde maimulte specii distincte, cu capacitatea de a infecta numai anumite plante gazde, dup cum urmeaz: Rhizobium leguminosarum- mazre, bob, linte,R. trifolii- trifoiul,R. japonicum- soia,R. phaseoli- fasolea,R. lupini- lupinul,R. meliloti- lucerna. Aceste bacterii, n urma multiplicrii lor n interiorul celulelorrdcinii, declaneaz formarea nodozitilorpe rdcinileplantei gazd. Activitatea diferitelor specii deRhizobiumeste variabil de la o specie la alta, n funcie de dou proprieti biologice importante: infeciozitatea, care reprezint capacitatea de a produce nodoziti si eficiena, care se refer la capacitatea de a fixa N2.n afar de speciile simbionte ale acestui gen, fixareaN2se mai realizeaz i de ctre altemicroorganisme(ciuperci, bacterii); pentru cultura plantelor agricole ns, cele mai importante sunt speciile din genulRhizobium.Simbioza dintre plantele leguminoase i Rhizobium, n condiiile existenei unei surse limitate de azot n sol, conduce la dezvoltarea unor formaiuni noi la nivelul plantei nodozitile fixatoare de azot atmosferic. Nodozitile se formeaz, de obicei, pe rdcini, dar, n cazul anumitor specii, i la nivelul tulpinilor, fiind un rezultat al unei creteri tisulare anormale dar limitate, cu organizare armonioas i difereniat. In interiorul nodozitii, bacteroizii fixeaz azotul molecular care este apoi utilizat de ctre planta-gazd. Cele mai multe specii deRhizobiuminfecteaz n mod specific gazdele leguminoase.Nodularea(formarea de nodoziti) implic recunoaterea mutual, cel mai adesea foarte precis, ntrebacteriiiplante-gazd.Formarea nodozitilor radiculare implic succesiunea unor mecanisme celulare i moleculare: dediferenierea celulelor corticale i stimularea lor mitotic, iniierea formrii nodozitii prin organizarea unui esut meristematic, diferenierea structural a esuturilor nodozitii, creterea i maturarea structurii nou formate. Interaciunea simbiotic debuteaz odat cu colonizarea, de ctre bacterie, a suprafeei rdcinii i inducerea rsucirii vrfului prului radicular. Urmeaz invaginarea pereilor celulari i formarea unui cordon de infecie n interiorul prului radicular. Cordonul de infecie traverseaz straturile celulare superficiale, ajungnd n zona n care va fi iniiat formarea nodozitii, aceasta presupunnd activarea procesului mitotic (Gavril i Mihescu 1989).n timpul invaziei, bacteriile din genul Rhizobium produc exopolizaharide (EPS), lipopolizaharide (LPS) i polizaharide capsulare (KPS). Aceste polizaharide au cteva funcii printre care i cea de comunicare intracelular i de protecie a bacteroizilor fa de reacia defensiv a plantei. La nivelul ADN-ului bacterian, genele nod sunt organizate n civa operoni localizai fie pe cromozom, fie n plasmide de dimensiuni mari. Expresia genelor nod este reglat pozitiv de proteina NodD. Interaciunea proteinei NodD cu flavonoizi specifici ai plantei gazd reprezint primul nivel de recunoatere specific a gazdei. Multe specii de Rhizobium conin cteva gene nod cu grad nalt de omologie, care conduc la producerea de proteine Nod capabile s interacioneze cu un spectru mai larg de molecule (flavonoizi) inductoare. Rspunsurile fenotipice majore ale plantei gazd la semnalele Nod sunt deformarea perilor radiculari, formarea cordonului de preinfecie i diviziuni celulare corticale. Aceste rspunsuri sunt nsoite de inducerea genelor exprimate timpuriu n dezvoltarea nodozitii (gene timpurii ale nodulrii). Modificrile n morfologia prului celular ca rspuns la factorii Nod, prezint anumite specificiti. Deformarea prului este indus de reiniierea diviziunii celulare n acei peri radiculari care i-au ncetat elongarea (creterea). Este posibil ca sistemele de percepere a semnalelor Nod s fie diferite n diferitele straturi celulare. Fig.1 Rdcin cu noduli

Ataarea bacteriilor pe rdcinileplantei-gazdare loc la nivelulperilor absorbani radicularisau a unorleziunice apar, de regul, la nivelul emergenei rdcinilor laterale.n perii radiculari bacteriile sunt nchise ca ntr-untub-filamentul sau cordonul infecios- ncojurat de un material pectic i celulozic dezvoltat n continuarea peretelui celular, cordon ce nainteaz, se ramific, strbate numeroase celule, determin stimularea diviziunii celulare n regiunea cortexului radicular i formarea de nodoziti, ca un proces controlat i ca o structur diferenial. Fig.2 Nodul de rdcin secionatNodululapare ca un organ vegetal superior dezvoltat, organ ce functioneaz ca unsistem aerob fixator deN2, n care bacteriile normale evolueaz spre stadiul debacteroizi-forme fixatoare deN2. Bacteroiziisunt localizai n pacheteindividuale de3-4 celulenconjurate de un perete de origine vegetal i de un citosol bogat n proteine i inleghemoglobina(pigment rou, similarmioglobinei, capabil s lege reversibil, dar cu mare afinitate,O2).n celulele (adesea tetraploide) ale parenchimului cortical deci, bacteriile gsesc un mediu bogat nglucide, ce le favorizeaz nutriia. Ele fixeazazotul molecularpe care l incorporeaz n celulele lor.Plantele leguminoasese apar contra invaziei bacteriene liznd o parte din aceste bacterii i folosesc azotul organic sintetizat de ele n urma asimilrii azotului molecular.Prin urmare, plantele leguminoase aprovizioneaz bacteriile cu substane organice, substane minerale i ap de care au nevoie, iar bacteriile pun la dispoziia leguminoaselor azotul ce le este necesar.n aceast simbioz bacteria se comport ca unparazit. Aceasta rezult din reacia leguminoaselor care, n perioada cuprins ntre momentul infectrii lor i cel al formrii nodozitilor, si opresc creterea. De aceeasimbioza este considerat drept un caz particular de parazitism.Datorit azotului acumulat n rdcinile i n celulele bacteriilor dup recoltarea leguminoaselor, solul rmne bogat n azot i de aceea, culturile ce urmeaz dup leguminoase, pe parcela respectiv, necesit cantiti mai mici de ngrminte cu azot.S-a calculat c laun hectarcultivat culeguminoasese acumuleaz100-400 kg azot, din care 30 % raman n resturile vegetale din sol, iar 70% este folosit desimbioni(plant ibacterie).n natur exist iplante neleguminoasecapabile s fixeze simbiotic azotul molecular. Numarul acestora (conform prerii lui G.BOND, emis in 1958) este de aproximativ190 despecii.n contrast cu lupta dintre plante i patogeni, interacia simbiotic este mai puin agresiv, conducnd la o asociere a celor dou organisme participante. Cu toate acestea, o privire mai atent asupra rspunsului plantei demonstreaz faptul c interacia nu este chiar att de armonioas cum pare la prima vedere, putnd apare, n orice stadiu al infeciei, o respingere a bacteriilor invadatoare. In ciuda abilitii demonstrate de Rhizobium, de a supresa, parial, rspunsul gazdei, doar un procent mic al infeciilor se finalizeaza cu succes, conducnd la formarea nodozitilor pline cu bacteroizi.

BIBLIOGRAFIEhttp://www.rasfoiesc.com/http://en.wikipedia.org/wiki/Nitrogen_fixationAspecte moleculare i biochimice ale interaciei gazd - parazit n cadrul procesului tumorigen la plante - LIGIA GHEEA, MARGARETA DUMITRESCU, NICOLAE TOMA, Institutul de Genetic al Universitii din Bucuretihttp://www.scritube.com/biologie/CIRCUITUL-AZOTULUI33825.php