5. Fenomene bioelectrice

5.1. Potențialul de repaus al celulei

Din punct de vedere electric, mareria vie se comportă ca un conductot electrolit (electrolit:

soluție apoasă de acizi, baze sau săruri). Moleculele din mediu intracelular și extracelular sunt

în proporție mare disociate, sub formă de anioni și cationi. Distribuția ionilor din exteriorul și

interiorul celulelor nu este uniformă. Starea electrică a unei celule este definită de ionii care

sunt în exces în spațiul extra- sau intracelular. Dintre acești ioni amintim K+, Na

+, Cl

- și

anionii unor compuși organici. Este important faptul că anionii organici, având mărimi mai

mari, nu pot părăsi celula, pentru ei membrana celulară fiind impermeabilă. Ionii de K+, Na

+,

Cl- pot trece prin membrana celulară, pentru ei membrana este permeabilă. În general

concentrația de ioni Na+ este de 10 ori mai mare și concentrația de ioni Cl

- este de 20-60 de

ori mai mare în exteriorul celulei, iar concentrația de ioni K+ este de 20-50 de ori mai mare în

interiorul celulelor, unde se găsesc și anionii organici (A-) (figura).

Potențialul celulei

Distribuția neuniformă a ionilor este rezultatul unui proces de transport. Această distribuție

neuniformă crează o diferență de potențial între exteriorul și interiorul celulelor, numit

potențial de repaus al celulei. Pentru o distribuție normală a ionilor în spațiul extra- și

intracelular, valoarea potențialului de repaus este de 80 – 100 mV. Interiorul celulei este

electronegativ. Aceasta are explicația în faptul că anionii organici sunt distribuiți în interiorul

celulei, iar distribuția celorlalți ioni este în aceea măsură că nu pot anihila în totalitate aceste

sarcini negative. În afara potențialului de repaus al celulei există o diferență de potențial dintre

nucleul celulei și citoplasmă, nucleul este cu 10 mV mai negativ decât mediul lui.

Valoarea potențialului de repaus al celulei depinde de tipul celulei, în cazul aceluiași tip de

celulă variază în funcție de compoziția ionică a mediului care înconjoară. Valoare

potențialului de repaus (potențial de membrană) putem calcula, cu o bună aproximație, cu

formula dată de Nernst:

k

be

c

c

nF

RTU ln

unde cb și ck sunt concentrațiile ionului dat în interiorul și exteriorul celulei, F numărul lui

Faraday, n valența ionului în cauză.

Na+

Cl-

A-

K+

5.2. Potențialul de acțiune al celulei

Dacă o celulă este excitată potențialul electric de repaus se micșorează pentru un anumit timp.

Are loc un fenomen de depolarizare a membranei, care duce la o scădere a diferenței de

potențial între mediul extra- și intracelular. O asemenea variație a potențialului electric de

repaus poartă numele de potențial de acțiune. Extirarea poate fi mecanică, chimică sau

provocat de medicamente. Potențialul celular de acțiune poate fi urmărită pe schema alăturată:

Potențialul de acțiune al celulei

Potențialul de acțiune durează câteva milisecunde. Variația potențialului atinge o valoare

maximă. Partea ascendentă a variației de potențial este depolarizarea, iar cea descendentă

repolarizarea. Primul proces este mai rapid.

Desfășurarea potențialului de acțiune:

Sub acțiunea unui stimul, la început crește permeabilitatea membranei pentru ionii Na+. Sub

acțiunea gradientului de concentrație, ionii Na+ vor fi transportați în interiorul celulei, care

reduc potențialul negativ al celului. Această schimbare crește permeabilitatea membranei față

de ionii Na+, deci are loc un fenomen de autoamplificare. Procesul este împiedecat de

migrarea ionilor K+ și Cl

- , care este intens în perioada depolarizării, dar apare întârziat față

de transportul ionilor Na+ . Prin transportul ionilor de K

+ și Cl

- spațiul intracelular devine din

ce în ce mai negativ până când potențialul inițial (potențialul de repaus) se reface, chiar este

depășit cu puțin pentru o perioadă scurtă de timp (hiperpolarizare), după care starea inițială

de polarizare se restabilește. Desfășurarea procesului arată că revenirea la starea inițială are

loc după un sitem de reglaj feedback.

5.3. Transportul pasiv prin membrane biologice

Celula vie este un sistem termodinamic deschis în care are loc un schimb de materie continuă

între mediul exterior și interior. Scimbul de materii este realizat prin procesul de difuzie prin

membrana celulară. Acest transport de materie este dependent de proprietățile membranei

(permeabilitate, grosime) și de natura și mărimea moleculelor.

Transportul de substanțe presupune o diferență de concentrație între cele două suprafețe ale

membranei, care asigură energia necesară moleculelor de a migra către spațiul cu concentrație

mai mică.

Un element nou apare când este vorba de transportul particolelor încărcate electric, adică a

ionilor. În acest caz, pe lângă gradientul de concentrație apare și un gradient de potențial

electric, care imprimă ionilor o energie suplimentară datorită forțelor de atracție sau de

respingere electrostatică. Acest transport de substanță, determinat de gradienții de

concentrație și de potențial electric, se numește ”transport pasiv”.

Expresia energiei imprimate de gradientul de concentrație este: Ec = RT ∙ ln (cb / ck), iar

energia imprimată de gradientul de potențial este: Ee = n ∙ F ∙ U , unde n este valența ionului,

F numărul lui Faraday, U este diferența de potențial între compartimentul intra- și extracelular

(potențialul de membrană). Suma acestor energii, fiind o energie potențială poartă numele de

„ potențial electrochimic” al substanței respective:

UnFc

cRTE

k

bce ln

Fiecare ion se va deplasa într-un sens sau altul până când potențialul său electrochimic va

căpăta valoarea zero, deci până la situația de echilibru. În acest moment Ece = 0 și obținem

ecuația anterioară Nernst, care exprimă diferența de potențial între două compartimente care

conțin soluții de concentrații diferite ale aceluiași ion.

În prezența ionilor impermeabili (imobili) starea de echilibru nu se descrie numai cu formula

Nerns, pe baza căreia potențialul electrochimic devine zero, în asemenea caz se crează o stare

de echilibru nou, numit echilibrul Donnan.

5.4. Modelul de echilibru Donnan

În echilibrul Donnan potențialul de membrană este realizat de membrana semipermeabilă și

de prezența ionilor imobili, care crează un dublu strat electric.

Celula vie este caracterizată de faptul că atât în spațiul intracelular cât și în spațiul extracelular

se găsesc și ioni imobili, care împreună definesc repartizarea ionilor mobili pe cele două părți

ale membranei. Pe baza modelului Dannon sunt ioni imobili din spațiul intracelular ionii de

proteine și de fosfați, precum și ionii de Na+. Din punctul de vedere al modelului, ionii mobili

sunt ionii de K+ și Cl

-.

Dacă membrana ar fi permeabilă pentru toți ioni, concentrația ionilor ar fi egală în ambele

compartimente (starea a) pe desen). Pentru că membrana impiedică difuzia unor ioni se

realizează un echilibru aparte.

a) b)

Schema echilibrului Donnan

Dacă se noteză cu x cantitatea de substanță care difuzează până la realizarea echilibrului,

atunci la echilibru concentrațiile vor fi conform stării b) de pe desen. Pentru că nu putem avea

sarcini libere în nici un compartiment, ionii negativi și pozitivi au concentrații egale în

fiecare compartiment. Din punct de vedere termodinamic, în cazul soluțiilor suficient diluate,

I.

K+(c1-x)

Cl-(c1-x)

A-

II.

K+(x)

Cl-(c2+x)

Na+(c2)

I.

K+(c1)

Cl-(c1)

A-

II.

Na+(c2)

Cl-(c2)

acest echilibru se realizează când produsul concentrațiilor de ioni pe cele două părți ale

membranei este egală, adică:

(c1-x) ∙ (c1-x) = x ∙ (c2+x)

De aici rezultă: c12 – 2x ∙ c1 + x

2 = x ∙ c2 + x

2, de unde: c1

2 = x ∙ (c2 + 2c1), sau:

x / c1 = c1 / (c2 + 2c1)

ecuație care indică: a câtea parte din ionii prezenți inițial în soluția din compartimentul I, trece

prin difuzie în soluția din compartimentul II.

Cantitatea de ioni care difuzează (x/c1) este cu atât mai mică, cu cât este mai mare

concentrația ionilor care nu difuzează (c2). Exemplu, dacă c2 = 100 c1, atunci x / c1 = 1 / 102,

adică numai 1 % din ionii mobili trece prin membrană.

Dar dacă c2 = c1 /100 , atunci x / c1 = 100 / 201, adică după echilibru concentrația ionilor

mobili în cele două compartimente este practic egală. Ecest lucru înseamnă, că anionii imobili

în concentrație mică nu impiedică semnificativ migrarea celorlalți ioni.

Din egalitatea produselor de concentrații, mai rezultă: (c2 + x) / (c1 –x) = (c1 – x) / x, sau:

e

i

i

e

K

K

Cl

Cl

][

][

][

][

Acest raport este condiția de echilibru Donnan, care definește raportul concentrațiilor pentru

ionii mobili din spațiul intra- și extracelular (indicile i și e se referă la spațiul intra- și

extracelular).

Pe baza modelului, din cauza prezenței ionilor imobili, la echilibru concentrația ionilor K+

este mai mare în domeniul intracelular decât în cel extracelular, iar pentru concentrația ionilor

de Cl- putem aștepta la o distribuție inversă.

Diferența de potențial (U) care se realizează între cele două fețe ale membranei, poate fi

exprimată atât prin distribuția concentrațiilor pentru ionii K+

, cât și cu Cl-, care conform

ecuației lui Nernst va fi:

U = (RT / F) ∙ ln ([K+]i / [K

+]e) = (RT / F) ∙ ln ([Cl

-]e / [Cl

-]i)

5.5. Transportul activ

În procesul potențialului de repaus și de acțiune joacă un rol important transportul ionilor de

sodiu și potasiu, precum și reglajul molecular al transportului. Din punctul de vedere al

permeabilității membranelor biologice, legat de fiecare tip de ion se deosebesc canale pasive

și active prin care se realizează transportul (difuzia). Prin cale pasive are loc o migrare a

ionilor de K+ și Na

+ chiar în stare de repaus (transportul pasiv).

Canalele active au două stări: impermeabilă și permeabilă. Trecerea de la o stare la alta este

cauzată de o excitare. Prin excitare analele se deschid și transportul ionilor crește (prima parte

a potențialului de acțiune). Printr-o membrană celulară pe o suprafață de 1 μm2 sunt în medie

10-100 canale de sodiu, distanța dintre ele este de aproximativ 0,1 μm. Printr-un singur canal

deschis trece un curent de ordinul picoamperilor, care corespunde pentru un transport de 107

ioni pe secundă.

Transportul pasiv este orientat către echilibrarea diferenței de concentrații. Acestei echilibrări

de concentrație, în cazul ionilor contrar potențialului electrochimic, se opune un fenomen de

transport, numit transport activ. Acest tip de transport de substanță, care în cazul ionilor K+

este orientat către celulă, iar în cazul ionilor de Na+ către exteriorul celulei, necesită energie,

care este asigurată aproape în exclusivitate de ATP (acid adenozintrifosforic). Transportul

activ se realizează împotriva gradientului de concentrație și de potențial. Transportul activ cel

mai cunoscut este pompa ionică de Na+

- K+. Procesul are loc numai în prezența de ATP și

ioni de Mg++

. În prima fază a procesului anumite molecule transportoare ale membranei (Y -

carrier) leagă ionii de Na+ pe suprafața interioară a membranei (figura).

Modelul moleculelor transportoare

Complexul format NaY trece prin membrană și datorată substanțelor existente pe suprafața

exterioară a membranei, suferă transformări structurale, abandonează sodiul și se transformă

în moleculă transportoară (X-carrier), care manifestă o afinitate mai mare pentru ionul K+. Se

formează complexul KX care se deplasează spre fața internă a membranei unde eliberează

potasiul, se retransformă în Y-carrier, va lega sodiul și astfel ciclul transportor se va relua.

Prin acest ciclu de transport ionii Na+ ajung în exteriorul celulei, iar cele de K

+ ajung în

interiorul celulei.

Cu transportul activ se explică partea a doua a potențialului de acțiune, adică refacerea

potențialului de repaus. Transportul activ de K+ și Na

+ este legat de scăderea conținulului de

ATP al celulei care asigură energia necesară procesului.

Din punct de vedere energetic transportul activ și pasiv se prezintă astfel:

Transportul pasiv este un fenomen izoterm prin care entalpia liberă (potențialul Gibbs) a

sistemului format din membrană și soluțiile existente pe cele două părți ale membranei scade,

adică ∆G < 0. Pe baza relației ∆G = ∆H - T∆S scăderea entalpiei libere poate fi asigurată prin

micșorarea entalpiei (∆H < 0) sau prin creșterea entropiei (∆S > 0). Prin transportul pasiv

energia internă a sistemului nu variază semnificativ, nu avem nici lucru mecanic semnificativ

prin variație de volum, dar din cauza egalizărilor de concentrații crește entropia sistemului.

(ordinea interioară scade). În primul rând această schimbare produce descreșterea entalpiei

libere.

Prin transportul activ ordinea ionilor crește în cele două spații delimitate de membrană, astfel

entropia sistemului scade. În acest proces entalpia nu variază semnificativ, prin scăderea

entropiei crește entalpia liberă a sistemului. Transportul activ poate să aibă loc numai în

prezența unui alt fenomen în care entalpia liberă scade, care asigură energie necesară creșterii

entalpiei libere. Fenomenul care se atașează procesului este o reacție chimică în care entalpia

liberă scade prin descompunere de ATP. În acest ultim caz scăderea entalpiei libere este

asigurată de scăderea entalpiei (în parte scăderea energiei interne) și de creșterea entropiei.

Scăderea energiei interne se asigură printr-o redistribuire a atomilor în reacția chimică,

creșterea de entropie se asigură prin creșterea gradului de aranjare în urma descompunerii. În

cazul descompuneri ATP –lui scăderea entalpiei și creșterea entropiei depinde și de prezența

și concentrația unor substanțe străine (ex.ioni de hidrogen, ioni de magneziu). În substanța vie

aceste efecte participă în egală măsură în schimbarea entalpiei libere (potențial Gibbs) a

sistemului.

5.6. Efectele biologice ale curentului electric

Efectele curentului electric asupra organismului se manifestă în diferite fenomene, care pot fi

folosite în diadnostic sau tratament. Natura efectelor depinde de proprietățile țesuturilor

(rezistență, capacitate, etc.) și de natura și proprietățile curentului electric aplicat: curent

continuu, curent alternativ, tensiune, intensitate, frecvență.

Efectele curentului continuu:

- efecte în vecinătatea electrozilor:

Pentru că organismul viu conține în număr mare ioni, sub acțiunea curentului electric

continuu apare fenomenul de electroliză, de ex. din soluția de NaCl pe catod se formează

NaOH iar pe anod HCl, care atacă țesutul.

- efect pe nivel de organism:

Pătrunderea ionilor pe cale transcutantă (prin piele) sub acțiunea curentului electric: dacă

electrozii metalici sunt inveliți cu vată imbibată cu soluție electrolitică, la cuplarea

curentului ionii pătrund în organism prin canalele glandelor sudoripare. În acest fel se pot

întroduce în organism ioni medicamentoși, care reprezintă „ionoterapia”, și care în

anumite cazuri înlocuiește metoda injecției clasice subcutanate. Ex. dacă catodul (polul

negativ) este soluție de iodură de sodiu, anionii de iod prin migrarea lor către anod

pătrund prin piele în organism.

Curentul electric continuu de intensitate mică (câțiva mA), timp de câteva minute este

utilizat în fizioterapie în cadrul metodei de baie galvanică. Curentul continuu are un efect

de scădere a excitabilității nervoase.

Efectele curentului alternativ:

- efectele curentului alternativ depind în mare măsură de frecvența curentului.

Curenții de joasă frecvență (până la câteva mii de Hz) produc efecte excitomotoare

(scutură). Aceste efecte rezultă din contractarea și relaxarea mușchilor într-un ritm dat de

frecvența curentului.

Curenții alternativi de joasă frecvență sunt utilizați în tratamentul atrofiilor musculare și

neuromusculare, în cardiologie la reanimarea de urgență sau în cazuri cronice când se

asigură inimii un ritm sistolic permanent (pacemaker), sau în psihiatrie (electroșoc).

Curenții de înaltă frecvență (peste 105 Hz) nu produc nici efecte excitomotoare, nici efecte

excitosensitive (nu se simt). Curenții de înaltă frecvență produc o degajare de căldură în

țesuturi (diatermie).

Efectul termic al curenților de înaltă frecvență sete utilizat și în chirurgie, la operații pentru

electrocoagulare. Cu ajutorul bisturiului electric incizia are loc concomitent cu coagularea.

Aplicațiile prezentate se referă la curenți electrici de intensitate mică. Limita de curent la care

rezistă organismul este 25 mA în cazul curentului alternativ și 100 mA în cazul curentului

continuu. Tensiunea joacă un rol indirect, depinde de rezistența electrică a organismului,

conorm legii lui Ohm ( U = I ∙ R ). Rezistența organismului este influențată de starea de

umiditate a pielii. Pielea uscată are o rezistență mai mare, piele umedă prezintă o rezistență

mai mică (figura).

Variația rezistenței corpului uman

Exemplu:

În caz de piele umedă, pentru tensiune rețelei electrice, curentul prin organism este:

I1 = U/ R1 = 220 V / 1000 Ω = 0,22 A (220 mA),

iar în caz de piele uscată: I2 = U/ R2 = 220 V / 10000 Ω = 0,022 A (22 mA)

Accidentele grave ale curentului electric sunt provocate de efectele termice (efectul Joule)

care apare atât la curent continuu cât și la cel alternativ, care provoacă arsuri, mergând până la

carbonizarea unei părți din corp. Gravitatea accidentelor depinde și de regiunea din corp

parcursă de curent (inimă, sistemul nervos central). Efectul produs depinde de intensitatea

curentului electric, durata de acționare și traiectoria parcursă.

Efectele curentului electric

Curent alternativ (50 Hz) / Curent continuu Efectele asupra corpului uman

Intensitate (mA)

1 – 1,5 5 – 6 scuturare slabă, prag sensitiv

15 70 – 80 crampă musculară dureroasă

25 90 – 100 spasm respirator, dureri intense

80 300 fibrilație ventriculară, pericol de moarte

100 500 paralizie cardiacă, moarte clinică

5.7. Mediul electric pe Pământ

Viața pe Pământ se desfășoară într-un mediu srăbătut de câmp gravitațional, câmp electric și

magnetic, care influențează viața viețuitoarelor în funcție de intensitatea lor. Câmpurile

electrice terestre au o influență esențială asupra fronturilor climatice, la care sunt sensibile

aproape toate ființele în funcție de specii și indivizi. Pământul seamănă, aproximativ cu un

gob de sarcină negativă, care este invelit cu un strat pozitiv de atmosferă cu densitate

descrescătoare cu înălțimea. Astfel între suprafață și atmosferă există o diferență de potențial,

care în vreme bună și în apropierea suptafeței are intensitatea 100-300 V/m, la altitudine de

1500 metrii 25 V/m, iar la o înălțime de 4000-5000 metrii doar 5-10 V/m. În generel este

valabil că în direcția verticală intensitatea câmpului scade la jumătate în fiecare 2 km. În

vreme furtunoasă această intensitate poate atinge chiar 10000 V/m, și cumulul de sarcini sunt

semnalate de trăsnăte. Dacă în câmpul electric sunt prezente sarcini electrice, deplasarea lor

înseamnă curent electric. Aerul este un slab conductor electric, în apropierea suprafeței are o

conductivitate de , care crește rapid cu înălțimea. Curentul electric este

asigurat de prezența sarcinilor negative care se deplasează de jos în sus, și de prezența

sarcinilor pozitive cu direcție de deplasare de sus în jos. Densitatea de sarcină permanentă

împreună cu existența câmpului electric, se atribuie furtunilor, pentru că luând global,

Pământul nu are sarcină electrică.

Electricitatea atmosferei

5.8. Organe electrice. Ființe electrice

Dintre fenomenele bioelectrice sunt interesante cele care se petrec în cazul peștilor și

reptilelor electrici. Organele electrice sau format în procesul filogenic, din diferite țesuturi

musculare și nervoase, iar funcțiile lor s-au adaptat condițiilor de mediu. Acestea fiind

formate din celule, activitatea lor electrică rezultă din însumarea fenomenelor de

bioelectrogeneză ce au loc în celule individuale. Această însumare se poate face în două

feluri: în serie sau în paralel. Dacă așezarea celulelor este în așa fel încât însumarea

potențialelor de repaus să se facă în serie, organul respectiv poate genera tensiuni electrice

impresionate, chiar 500 – 600 V. Unele specii de pești electrici generază tensiuni relativ mari

prin care alungă agresorii sau amețesc victima. Alte specii emit unde electrice slabe în

continuu sau intermitent pe care folosesc în orientare, pentru comunicare, pentru ocolirea

obstacolelor și a răpitorilor, sau pentru a se apropia de pradă. Fenomenul este cel mai evident

la unele specii caracteristice, ca torpila electrică (Raja torpedo), fusarul electric (Gymnotus

electricus) sau somnul electric (Silurus electricus). Ca exemplu amintim somnul electric de

Nil care emite serii continue de impulsuri de frecvență 300-400 Hz. La fiecare descărcare

coada peștelui devine electronegativ față de capul lui, astfel se formează un curent electric

prin apă în apropierea corpului. Distribuția câmpului electric depinde de conducția mediului

înconjurător, dare se deformează când un corp străin schimbă conducția apei. Liniile de câmp

electric sunt deplasate către curpul cu cunducție mai mare și sunt divergente în mediul mai

slab conductor. Această variație de câmp electric este percepută de pește și folosită pentru

orientare.

Torpilă electrică (Raja torpedo), fusar electric (Gymnotus electricus), somn electric (Silurus

electricus)