MICROTUBULII

A treia componenta principala a citoscheletului este repr de formatiuni cilindrice cu diametrul de 25nm numite microtubuli.Ca si filamentele de actina,microtubulii sunt str dinamice ce se asambleaza si dezasambleaza continuu la niv. celulei.Au rol in mentinerea formei celulare, in determinismul unor miscari cum ar fi:-locomotia celulara;-transportul intracelular de organite;-separarea cromozomilor in mitoza.STRUCTURA,ASAMBLARE,DINAMICA SI INSTABILITATEA MICROTUBULILOR Microtubulii sunt alcatuitii doar din TUBULINA care este un dimer alc. din 2 subunitatii:-alfa tubulina si -beta tubulina de 55kD fiecare, ca si actina este codificata de o fam. mica de gene.Se cunoaste si gama tubulina localizata in special in centrozom unde joaca un rol imp. in initierea asamblarii microtubulilor.Dimerii de tubulina vor polimeriza forrmand microtubulii care in general sun alcatuitii din 13 protofilamente asamblate in jurul unui spatiu central.Protofilamentele ce sunt alc. dintr un aranjament cap coada al dimerilor de tubulina sunt dispuse paralel la niv microtubulilor.La fel ca filamentele de actina sunt str. polare cu 2 capete distincte:capatul+ cu o crestere rapida si capayul- cu o crestere lenta.Polaritatea este imp. in det. directiei de miscare de-alungul microtubulului,exact cum polaritatea filamentului de actina det. directia de miscare a miozinei.Dimerii de tubulina se pot depolimeriza,iar microtubulii pot avea cicluri rapide de asamblare si dezasamblare.Atat alfa cat si beta tubulina leaga GTP care fct analog ATP-ului legat de actina regland polimerizarea.In particular GTP legat de beta tubulina este hidrolizat la GDP urmaind polimerizarea.Aceasta hidroliza a GTP stabileste afinitatea de legare a tubulinei fata de alte molecule de aceea favorizeaza depolimerizarea si duce la comportamente dinamice.Se poate vorbi de acelasi comportament de treadmilling de asamblare si dezasamblare in care moleculele legate de GTP sunt permanent pierdute de la capetele - si sunt inlocuite prin aditie de molecule de tubulina legate de GTP la capatul+, in acelasi microtubul.Turnoverul de reinoire este rapid de cateva minute si este foarte imp. pt. remodelarea citoscheletului in timpul mitozei.Din cauza rolului principal al microtubulilor in miztoza,drogurile ce afecteaza asamblarea microtubulilor sunt utilizate in tratamentul cancerului-Colchicina,calcemidul se leaga de tubulina si inhiba polimerizarea ei,deci blocheaza mitoza.Taxolul stabilizeaza microtubulii,blocand diviziunea.