Înmultirea sexuata

Are drept caracteristica esentiala unirea (fecundatia) a doua celule de sex contrar (gametul ♂ si gametul ♀), cu formarea unui zigot, proces prin care se încheie ciclul de dezvoltare parental si începe cel filial. La dezvoltarea din zigot, noul organism repeta (reproduce) toate fazele de dezvoltare individuala prin care au trecut si parintii sai, de aceea înmultirea sexuata se mai numeste reproducere.

Gametii sunt celule haploide de sex contrar, care iau nastere în gametangi si pot fi identici morfologic, izogameti, ori diferentiati morfologic (cei masculi de obicei comparativ mai mici si mobili), heterogameti.

La plantele cu înmultire sexuata, în ciclul lor de viata, se disting doua faze (generatii), sporofitul diploid (din celule cu garnitura cromozomiala 2n), producator (dupa meioza) de spori si gametofitul haploid (n), sexuat, producator de gameti. La diferite grupuri sistematice de plante, aceste doua generatii, ce se succed cu regularitate, au durata si organizare diverse. În evolutie, gametofitul plantelor de uscat s-a restrâns progresiv. Asa cum se va vedea, la gimnosperme si angiosperme participarea gametofitului este foarte redusa.

Reproducerea la gimnosperme

Gimnospermele sunt plante superioare cu flori, a caror samânta este dezvelita (de la gr. gymnos - golas, descoperit si sperma - samânta). Reprezentantii lor actuali sunt arbori si arbusti, mai adesea cu frunze sempervirente. Cele mai multe pot suporta caldura excesiva, seceta, dar si temperaturile scazute. Caile urmate la reproducere exprima de asemenea adaptari în acest sens. Astfel, spre deosebire de ferigi, nu este necesara apa pentru a se realiza fecundatia, întrucât graunciorii de polen sunt transferati de vânt, iar spermatia este condusa pâna la oosfera prin tubul polinic. De asemenea, gametofitul ♀, format în interiorul ovulului, va fi în acest mod mai bine protejat pe parcursul dezvoltarii lui, ca si zigotul în formare.

Florile gimnospermelor sunt unisexuate, dispuse mai adesea monoic (mascule si femele pe acelasi exemplar), mai rar dioic, ca la tisa, ienupar etc., când florile mascule se formeaza pe unii indivizi, iar cele femele pe altii.

În cele ce urmeaza se va analiza reproducerea la pin silvestru.

Florile barbatesti (fig. 43) sunt dispuse la extremitatea unor ramuri situate mai jos de vârful arborelui si grupate în inflorescente de tipul amentilor. Fiecare floare, de forma unui con mic, prezinta solzi spiralati cu câte doi saci polinici pe fata lor inferioara. În interiorul sacilor polinici se formeaza la început un tesut diploid reprezentat de celulele mama ale graunciorilor de polen. Fiecare celula mama va forma prin meioza câte patru graunciori de polen (microspori) haploizi. Fiecare grauncior de polen, la maturitate, este constituit dintr-o celula generativa, o celula vegetativa (celula tub) de dimensiuni mai mari si doua celule protaliene. Între cele doua învelisuri ale graunciorului se delimiteaza doi saci aeriferi.

Florile femeiesti (fig. 44) sunt grupate în conuri mai mari, dispuse pe ramurile dinspre vârful arborelui. Fiecare floare consta din câte doi solzi (unul inferior, steril - bracteea si altul superior, fertil - carpela), inserati în spirala pe axul conului. Solzii fertili poarta pe fata interna câte doua ovule, fiecare cu un învelis (integument) întrerupt la partea superioara de o deschidere, sub care se afla camera polinica. Interiorul ovulului consta dintr-un tesut trofic, nucela, în care se vor forma dintr-o celula, prin meioza, patru macrospori haploizi (n). Trei dintre acestia se vor resorbi, iar unul va genera prin diviziuni mitotice endospermul primar (n), în care se vor individualiza doua arhegoane, purtatoare a câte unei oosfere, gametul femel.

Fig. 44 - Flori femeiesti la pin (Pinus sylvestris): A - inflorescenta femela (con); B - inflorescenta (sectiune longitudinala); C - solz carpelar cu ovule; D - floare (sectiune transversala); E - ovul; sc - solz carpelar; br - bractee (solz steril); ov - ovul; m - micropil; cp - camera polinica; int - integument; arh - arhegon; end. prim. - endosperm primar; nuc - nucela (dupa Grintescu, I., 1985)

La maturitate graunciorii de polen sunt eliberati si, dusi de vânt, unii nimeresc în camera polinica. Aici germineaza formând, prin aportul celulei vegetative, câte un tub polinic, care înainteaza înspre arhegon. Din celula generativa vor rezulta doua celule spermatice (gameti). Vârful tubului polinic se dezorganizeaza si elibereaza spermatiile, dintre care una se va uni cu oosfera în procesul de fecundatie, rezultând zigotul, iar cealalta se resoarbe, fecundatia fiind simpla. Fecundatia se realizeaza numai dupa maturarea oosferei, interval care în cazul pinului poate fi 1-5 (13) luni de la polenizare. Chiar daca va fi fecundata fiecare din oosferele celor doua arhegoane, mai adesea un singur zigot se va dezvolta în continuare, generând embrionul.

În timpul formarii embrionului, ovulul evolueaza în samânta.

Samânta matura este alcatuita (fig. 45) dintr-un tegument si tesut nutritiv al endospermului primar în care s-a constituit embrionul (fig. 45 C).

La pin, la sfârsitul celui de al doilea an dupa fecundatie, solzii carpelari se lignifica si se îndeparteaza unii de altii, iar semintele se desprind de pe solzi cu câte o mica aripioara (fig. 45).

În ciclul biologic (alternarea de generatii) la pin, sporofitul (generatia 2n) este reprezentat prin însusi arborele, iar gametofitul (generatia n) este

diferentiat, mascul si femel, si comparativ foarte redus. Astfel, gametofitul mascul se limiteaza doar la graunciorii de polen (cu celulele lor alcatuitoare), iar gametofitul femel la endospermul primar, generat

de macrospor si purtator de arhegoane.

Reproducerea la angiosperme

Angiospermele sunt plante care în decursul evolutiei au câstigat unele caractere adaptative noi fata de gimnosperme: închiderea (includerea)

ovulelor într-un învelis ovarian si respectiv a semintelor într-un fruct provenit din ovar (angiosperme de la gr. aggeion - cavitate închisa si sperma - samânta). Partile reproducatoare se constituie într-un organ

cu structura particulara floarea.

La angiosperme sporofitul este foarte dezvoltat, ocupa singur aproape întreg ciclul vital, fiind reprezentat prin planta propriu-zisa, iar

gametofitul este chiar mai restrâns ca la gimnosperme (cel mascul redus la graunciorul de polen cu cele doua celule ale sale, iar gametofitul femel la sacul embrionar, generat de macrospor).

Organizarea florii

O floare completa (fig. 46) prezinta un peduncul, pe a carui extremitate mai

umflata, numita axa florala sau receptacul, se formeaza, prin

activitatea unor meristeme, partile reproducatoare (staminele si

carpelele) si învelisurile florale (sepalele si petalele).

Dispunerea partilor florale pe receptacul poate fi în spirala (la florile

spirociclice) si în verticile (la florile ciclice). În raport cu numarul

verticilelor (ciclurilor), deosebim flori mono-, di-, tri-, tetra-, ..., policiclice.

Numarul elementelor din ciclu are de asemenea valoare diagnostica pentru

diferite unitati sistematice si este divers: doua elemente la florile dimere, trei la florile trimere., numeroase elemente la florile polimere.

Dispunerea florilor

Dupa modul de asociere pe tulpina, florile pot fi solitare sau grupate în

inflorescente.

La inflorescentele monopodiale sau racemoase axul principal (rahisul) are crestere teoretic nedefinita, iar lateral apar pediceli cu flori, înflorirea având loc de la baza axului spre vârf, odata cu cresterea lui, si totodata centripet. Aici apartin (fig. 47 A)

racemul (pedicelii florilor au aproximativ aceeasi lungime), corimbul (pediceli inegali, astfel ca florile ajung aproape la acelasi nivel), spicul (flori fara pediceli, sesile), amentul (mâtisorul) (un fel de spic cu rahis flexibil si florile unisexuate), spadicele (ax principal lung si gros cu flori

unisexuate si sesile, învelite de una sau mai multe frunze), umbela (florile pornesc de la acelasi nivel, iar frunzele sustinatoare -bracteele

sunt dispuse într-un verticil denumit involucru), capitulul (pe axul principal scurt si gros se dispun numeroase flori ± sesile), calatidiul (pe

axul principal scurt si latit ca un disc se afla flori sesile).

Fig. 47 - Inflorescente: A - monopodiale (1 - racem; 2 - corimb; 3 - spic; 4 - spadice; 5 - umbela; 6 - capitul; 7 - calatidiu; B - simpodiale (a - dicaziu; b1 si b2 - monocaziu; c - pleiocaziu); C - compuse (c1 - umbela compusa; c2 -

panicul; c3 - corimb cu cima; c4 - racem cu cima - tirsa) (dupa Rothmaler, W., 1981)

La inflorescentele simpodiale (fig. 47 B) (inflorescente cimoase) axul are crestere definita (limitata), fiind terminat cu o floare, la fel si axele

laterale; aparitia florilor (si înflorirea) are loc succesiv de la vârf spre baza si totodata centrifug. Din aceasta categorie fac parte: monocaziu

(axul principal se termina cu o floare, lateral de la primul nod porneste o ramura de asemenea încheiata cu o floare, ramificarea continuându-se în acelasi mod), dicaziu (se diferentiaza prin continuarea cresterilor cu câte doua ramuri opuse) si pleiocaziu (continuarea cresterilor se face

prin mai multe ramuri verticilate).

Inflorescentele simple prezentate se pot asocia mai multe (de acelasi fel sau de tipuri diferite), formând inflorescente compuse (fig. 47 C). Spre

exemplu, la Betulaceae amentul se combina cu dicaziul.

Morfologia si structura partilor florale

Pedunculul floral. Este alcatuit dintr-un singur internod si se insera pe tulpina în subsuoara unei frunze numita bractee. Florile fara peduncul se numesc sesile. La inflorescente se disting: axul principal (rahisul) al

inflorescentei, pe care florile se prind prin pediceli.

Receptaculul (axa florala). Reprezinta partea terminala, mai dezvoltata a pedunculului sau pedicelului, pe care se dispun elementele

florale.

Învelisul floral (periantul). Este format din sepale si petale sau din elemente de acelasi fel numite tepale, în care caz învelisul este numit

perigon sau periant simplu, ce poate fi sepaloid (din elemente asemanatoare sepalelor) sau petaloid. Florile lipsite de periant sunt

numite flori nude.

a. Caliciul. Este verticilul periferic, format din sepale (fig. 48 A), obisnuit de culoare verde. Sepalele pot fi libere între ele, alcatuind un caliciu

dialisepal, sau concrescute la caliciul gamosepal.

Fig. 48 - Învelisuri florale: A - tipuri de caliciu (a - dialisepal; b - gamosepal; c - caliciu din perisori; d - caliciu acrescent) (dupa Grintescu, I., 1928); B - tipuri de corola gamopetala (1, 2 - tubuloasa; 3 - urceolata; 4, 5 -

campanulata; 6, 7 - infundibuliforma; 8 - rotata; 9 - hipocrateriforma; 10 - ligulata) (dupa Rothmaler, W., 1981)

b. Corola. Este situata mai interior, alcatuita din elemente viu colorate, petalele. Corola cu petale libere este dialipetala, iar cea cu petalele

concrescute gamopetala (fig. 48 B), foarte diversa morfologic: tubuloasa, campanulata etc.

Partile reproducatoare. Repartitia sexelor în floare

Partile reproducatoare ale florii sunt staminele a caror totalitate formeaza androceul (de la gr. andros - barbat) si carpelele ce alcatuiesc

gineceul (de la gr. gyne - femeie).

Florile care au atât androceu cât si gineceu se numesc bisexuate (hermafrodite), iar cele cu organe de un singur sex (fie stamine, fie

carpele) sunt unisexuate. Plantele cu flori unisexuate pot fi monoice (de la gr. monos - unic si oikos - locuinta, casa), cu florile mascule (♂) si florile femele (♀) pe acelasi exemplar, dioice cu florile unisexuate pe

exemplare diferite (exemplare mascule si respectiv femele), trioice (unii indivizi sunt masculi, altii femeli si altii cu flori bisexuate) si poligame (pe

acelasi exemplar sunt flori mascule, femele si bisexuate).

a. Androceul. Este constituit din stamine, fiecare stamina având filament, conectiv si antera (fig. 49 A si B).

Fig. 49 - Organizarea unei stamine: A, B - stamina deplin formata vazuta din fata si din spate (f - filament; c - conectiv; a - antera) (dupa Schimjer din Mevius, W., 1940); C - Sectiune prin antera cu patru saci polinici deschisi (s -

sac polinic cu graunciori de polen) (dupa Evert, R., din Raven, P. si colab., 1992)

Antera este partea fertila a staminei, formata mai adesea din doua loji, fiecare cu câte doi saci polinici. De filament, antera se

prinde prin intermediul conectivului, strabatut de un

fascicul conducator (fig. 49 C). În sacii polinici ia nastere mai întâi

un tesut sporogen din celule diploide (2n), celulele mama ale

graunciorilor de polen. Din fiecare celula mama, prin meioza, se

formeaza câte patru graunciori de polen.

Graunciorul de polen matur prezinta doua învelisuri: unul intern, intina, si altul extern, cutinizat si prevazut cu formatiuni sculpturale specifice, denumit exina. În interior se afla doua celule inegale: una mare, celula

vegetativa (celula tub), si una mai mica, celula generativa (fig. 50).

b. Gineceul (pistilul). Poate fi alcatuit din una sau mai multe

carpele, libere (gineceu apocarp) sau unite (gineceu

sincarp) (fig. 51). Fiecare carpela libera a gineceului

apocarp respectiv grupul de carpele unite (ale gineceului

sincarp), au diferentiate: o parte inferioara, ovarul, o parte ± alungita, stilul, si o parte superioara, stigmatul, care receptioneaza polenul (fig.

51). Când carpelele sunt unite, concresterea nu se extinde întotdeauna si asupra stilelor si stigmatelor. La gineceul sincarp, ovarul comun al carpelelor unite este adesea împartit în mai multe loji, al caror numar

corespunde celui al carpelelor.

Fig. 51 - Organizarea gineceului: A, B, C - structura unui gineceu unicarpelar: A - imagine de ansamblu; B - carpela sectionata la mijloc; C - sectiune transversala la nivelul ovulelor (dupa Troll, W., 1957); D, E, F - grade de concrestere

a carpelelor la diferite specii (D - gineceu apocarp tricarpelar; E - gineceu pentacarpelar sincarp cu stile libere; F - gineceu bicarpelar sincarp); 1 - ovar; 2 - stil; 3 - stigmat; k - caliciu (dupa Schmidt din Strasburger, E.,1991)

Un caracter sistematic important îl reprezinta pozitia ovarului fata de celelalte parti florale (fig.

52). Când ovarul se afla deasupra locului de insertie a periantului, adica ovar super, floarea este hipogina, iar când ovarul este înglobat în receptacul, dedesubtul locului de insertie a periantului, ovar infer,

floarea este epigina.

În lojile ovarului, pe placente, se formeaza si ramân atasate ovulele. Un ovul prezinta (fig. 53) doua învelisuri, integumentele, care lasa o mica întrerupere, micropilul, si delimiteaza un tesut trofic intern, nucela. De

placenta ovulul se prinde prin funicul, al carui loc de racordare la corpul ovulului este hilul. Prin funicul patrunde în ovul, pâna în zona numita

chalaza, un fascicul libero-lemnos.

În nucela, în urma meiozei, iau nastere dintr-o celula patru macrospori haploizi (n), dintre care trei se resorb, iar unul se mareste si genereaza dupa diviziuni mitotice sacul embrionar care cuprinde: oosfera (gametul

femel) cu doua sinergide, cele trei antipode si celula centrala ce contine doi nuclei polari.

Polenizarea si fecundatia

a. Polenizarea este transferul polenului din antera pe stigmat.

Când ajunge pe stigmat polenul aceleasi flori sau al florilor de pe acelasi exemplar se realizeaza o polenizare directa, iar când polenul

ajuns este provenit din florile altor indivizi (polen strain) are loc polenizarea încrucisata.

La polenizarea încrucisata, transportul polenului se poate face prin diferiti agenti: vânt, insecte, pasari, apa etc.

b. Fecundatia. Pe stigmat polenul gaseste conditii favorabile (secretii de solutii

zaharoase) si germineaza formând tubul polinic. Acesta creste strabatând stigmatul

si tesutul de transmisie ("tesutul conducator al stilului"). Înaintarea tubului este favorizata de substantele nutritive si

de mucilagiile din acest tesut. În vârful tubului polinic se afla nucleul celulei

vegetative (celula tub), iar în urma acestuia celula generativa, care se divide formând

cele doua spermatii, gametii masculi. Datorita unei afinitati chimiotropice, tubul

polinic ajunge, mai adesea prin micropil, la sacul embrionar si patrunde într-una dintre sinergide. Apoi se opreste din crestere si

îsi mareste presiunea interna, descarcându-si continutul printr-un por subterminal. O spermatie se va uni cu

oosfera, formând zigotul principal diploid, iar cealalta se va uni cu cei doi nuclei polari ai celulei centrale, dând

nastere zigotului accesoriu triploid. Este vorba deci despre o fecundatie dubla, proprie angiospermelor (fig. 54).

c. Transformari postfecundative. Din zigotul principal ia nastere, prin diviziuni

repetate, embrionul cu partile lui componente (radicula, hipocotilul,

cotiledoanele si gemula), iar din zigotul

accesoriu albumenul (endospermul secundar), care va ocupa sacul embrionar si mare parte din nucela. În urma unor modificari profunde,

ovulul se transforma în samânta, iar ovarul în fruct.

Samânta. Este constituita din tegument, embrion si rezerve nutritive. La unele plante (stejar, fag etc.) albumenul este consumat de embrionul în

dezvoltare, substantele de rezerva fiind transferate si depozitate în cotiledoane (seminte exalbuminate), la altele (ca la euforbiacee)

rezervele ramân în albumen (seminte albuminate) (fig. 55).

Fructul. Îsi are originea în ovar, dar la unele plante la formarea lui mai pot participa si alte parti florale, cum sunt receptaculul, învelisurile florale si stilul. La fruct se disting:

învelisul exterior (epicarpul), mezocarpul (carnos sau uscat) si învelisul intern (endocarpul).

Fructele formate dintr-un ovar monocarpelar sau din ovar cu mai multe carpele unite se numesc fructe simple, iar cele rezultate din ovarele

carpelelor neunite ale unei flori se numesc fructe multiple.

Fructele compuse (fig. 58) sunt cele provenite dintr-o întreaga inflorescenta, iar fructele false provin în cea mai mare proportie din alte

parti florale decât ovarul.

Dupa consistenta fructele se pot grupa în fructe carnoase si fructe uscate. Dintre fructele carnoase (fig. 56) fac parte: baca (fruct în

întregime carnos, cu una sau mai multe seminte), drupa (endocarpul fructului este sclerificat, constituit în sâmbure ce protejeaza samânta)

etc.

Fructele uscate pot fi indehiscente si dehiscente (fig. 57). Dintre cele indehiscente mai frecvente sunt: achena (fruct membranos sau lemnos neconcrescut cu samânta), cariopsa (învelisul ce reprezinta fructul este

subtire, concrescut cu tegumentul semintei): si samara (învelisul formeaza o aripa pentru diseminare prin vânt). Dintre fructele dehiscente fac parte folicula (fruct provenit dintr-o carpela, cu

dehiscenta pe linia de sutura a marginilor acesteia), pastaia (fruct unicarpelar dehiscent dupa linia de sutura si nervura mediana), silicva

(fruct alungit, bicarpelar, cu perete fals provenit din proliferari ale marginii carpelelor) si capsula (fruct din doua sau mai multe carpele, cu

dehiscenta prin valve sau pori).

Dintre fructele multiple (fig. 58) mai frecvente sunt: polifolicula, poliachena si polidrupa, iar dintre cele false poama, caracteristica

rosaceelor maloidee (subfamilia marului), maceasa (fig. 58), pseudodrupa si pseudodrupa dehiscenta.

Fructele îndeplinesc un rol important în protejarea, diseminarea si adesea în crearea conditiilor favorabile de germinare a semintelor.