EMBRIOLOGIA

270

9.Embriologia GENERALEmbriologia este disciplina biologic care se ocup cu studiul dezvolt rii ontogenetice a organismelor, din momentul producerii game ilori si pn n momentul parturitiei sau ecloziunii. Ontogeneza (ontogenesis) parcurge mai multe etape sau faze: 1) gametogeneza; 2) fecunda ia; 3) segmentarea; 4) gastrularea; 5) histogeneza; 6) organogeneza si 7) cre terea i dezvoltarea postnatal sau post eclozional .

Etapele ontogenezei

PerioadeGametogeneza

Etape

Fazemultiplicare cre tere maturare

Fecunda ia

apropiere penetrare amfimixie

Dezvoltarea intramaternal (preeclozionala)

morul Embriogeneza (segmenta ia) blastul gastrul

Histogeneza (formarea esuturilor)

Neurul

Organogeneza

Dezvoltarea (preeclozional ) Dezvoltarea postpartum(posteclozional )

fetal

Perinatal (perieclozional ) Tinere e Maturitate Imb trnire

n cazul mamiferelor, unele din aceste faze sunt parcurse n organismul matern, alc tuind dezvoltarea intrauterin , ce cuprinde: fecunda ia, segmentarea, gastrularea, histogeneza i organogeneza. Dezvoltarea intrauterin (genesis praenatalis) se continu dupa actul parturi iei (parturitio), n afara organismului matern cu o perioada denumita extrauterin sau postnatal .The image cannot be display ed. Your computer may not hav e enough memory to open the image, or the image may hav e been corrupted. Restart y our computer, and then open the file again. If the red x still appears, y ou may hav e to delete the image and then insert it again.

n cazul p s rilor, perioada dezvolt rii n organismul matern este nlocuit , aproape n totalitatea sa (exceptnd fecundatia) de perioada dezvolt rii n ou, iar dup ecloziune se continua cu o perioada posteclozionala.

Fig.9.1. Formarea i evolu ia game ilor n cursul unei genera ii 1- Ovul; 2-Spermatozoid; 3-Zigot; 4 Celule somatice; 5- Celul sexual primordial ; 6Gonocite; 7- Ovogonii; 8- Ovocit I, 9- Ovocit II; 10Globuli polari; 11- Ovocit matur; 12- Spermatogonii;

13- Spermatocit I, 14- Spermatocit II; 15- Spermatid .

Dezvoltarea intrauterin sau preeclozional se desfasoar n trei etape: 1) o perioada embrionar sau embriogeneza (embryogenesis), care ine pn la apari ia celor trei foi e embrionare i a anexelor embrionare; 2) o perioada (organogenesis); de histogenez (histogenesis) i organogenez dezvoltarea

3) o perioada fetal (fetogenesis) - n care se continu organelor pna la fatare (parturi io) sau ecloziune.

Embriogeneza constituie obiectul de studiu al embriologiei generale, iar histogeneza, organogeneza i perioada fetal sunt studiate de embriologia special (ce va fi prezentat odat cu histologia esuturilor i organelor).

9.1. Gametogeneza

Gametogeneza (gametogenesis) cuprinde ansamblul de transformari prin care trec celulele germinale primordiale (cellulae germinales promordial)sau gonocitele primordiale pna la stadiul de celula sexuala matura. (Fig.9.1) Procesul de gametogeneza parcurge trei perioade, asemanatoare la ambele sexe: 1) perioada germinativa (de multiplicare sau de nmultire); 2) perioada de crestere; si 3) perioada de maturare.

Gametogeneza

Perioade Perioada germinativ

Spermatogeneza Spermatogonii (pr foase-A

Ovogeneza

Ovogonii intermediare-I

crustoase-B) Perioada de cre tere Spermatocit primar I Speramatocit secundar II Ovocit secundar II Ovocit primar I

SpermatidiePerioada de maturare (faza Golgi cap acrozomic maturare)

( + polocit primar)

faza faza faza de Ovul (+polocit secundar)

Spermatozoid

9.1.1. Spermatogeneza

Spermatogeneza (spermatogenesis) cuprinde totalitatea proceselor pe care le parcurg spermatogoniile (gonocite primordiale mascule) pn devin celule sexuale mature (spermatozoizi), apte pentru fecunda ie. Se desfasoar la nivelul epiteliului seminal din tubii seminiferi ai testiculului. (Fig.9.2) 1) Perioada germinativ (de multiplicare sau de nmultire) este parcursa n timpul prepubertatii, cnd gonocitele primordiale se divid mitotic, genernd doua categorii de spermatogonii: a) unele mici, identice cu gonocitele primordiale; b) altele mai mari, spermatogoniile prafoase (de tip A) (spermatogonium A), care se vor divide mitotic, n mod repetat, trecnd spritr-un stadiu intermediar (spermatogonium intermedium) i genernd spermatogoniile crustoase (de tip B) (spermatogonium B), care vor continua linia seminala.

The image cannot be display ed. Your computer may not hav e enough memory to open the image, or the image may hav e been corrupted. Restart y our computer, and then open the file again. If the red x still appears, y ou may hav e to delete the image and then insert it again.

Fig. 9.2. Epiteliul tubului seminal

1-Spermatogonie; 2- Spermatocit I; 3- Spermatocit II, 4, 5, 6 Spermatide n evolu ie; 7- Spermatozoizi; 8- Celul Sertoli; 9 Membran bazal .The image cannot be display ed. Your computer may not hav e enough memory to open the image, or the image may hav e been co rrupted. Restart y our computer, and then open the file again. If the red x still appears, y ou may hav e to delete the image and then insert it again.

2) Perioada de cre tere se declanseaz odat cu pubertatea i const n cre terea (dublarea n volum) a spermatogoniilor, transformndu-se n spermatocite de ordinul I (spermatocytus primarius).Fig.9.3. Spermatogeneza I-Perioada germinativ ; II-Perioada de cre tere; III-Perioda de maturare. 1-Gonocit; 2- Spermatogonii;3-Spermatocit I; 4-Spermatocit II; 5-Spermatide; 6-Spermatozoizi

3) Perioada de maturare se remarc prin faptul ca spermatocitul de ordinul I se divide reduc ional (meiotic) genernd doua spermatide de ordinul II (spermatocytus secundarius) (cu set haploid de cromozomi), care se divid imediat (n mod mitotic), rezultnd n final 4 spermatide dintr-un spermatocit de ordinul I sau dou spermatide dintr-un spermatocit de ordinul II. (Fig.9. 3) Spermatidele (spermatidium,a) parcurg o metamorfoz celular , denumit spermiogeneza (spermiogenesis) , fiecare spermatid devenind un spermatozoid (spermatozoon s. spermium). Spermiogeneza are loc n c ile genitale intratesticulare. Spermatida apare ca o celula poliedric , n citoplasma careia se g se te un nucleol situat central. Complexul Golgi i mitocondriile sunt dezvoltate, iar centrul celular este reprezentat de doi centrioli. Elementele reticulului endoplasmic neted sunt numeroase i asociate cu lipide. Enzimele hidrolitice sunt active. Transformarea spermatidei n spermatozoid, spermiogeneza, se realizeaz n patru perioade succesive: a) perioada Golgi; b) perioada cap; c) perioada acrozom; d) perioada de maturare. (Fig.9.4)

The linked image cannot be display ed. The file may hav e been mov ed, renamed, or deleted. V erify that the link points to the correct file and location.

Fig. 9.4. Spermiogeneza 1-Nucleu; 2- Complex Golgi; 3- Mitocondrii; 4- Centrioli; 5- Vacuol acrozomal ;

6- Gtul spermatozoidului; 7- Centriol proximal; 8- Por iunea proximal a centriolului distal; 9Piesa intermediar ; 10- Por iunea distal a centriolului distal; 11 Piesa principal a cozii.

a) n perioada Golgi: 1. - nucleul spermatidei se deplaseaz n sens axial, c tre un pol al celulei, se alunge te i se aplatizeaz u or; 2. complexul Golgi, cuprinznd n interiorul sau granule proacrozomice (granulum proacrosomaticum) i vezicule proacrozomiale (vezicula proacrosomatica), se deplaseaza, n cadrul citoplasmei, c tre polul anterior al nucleului; 3. - centriolii se despart, dispunndu-se unul lng polul caudal al nucleului (centriolul proximal), iar cel lalt la o distan de 1-2 Qm (centriolul distal), de nucleu - de la el desprinzndu-se filamentul axial al viitoarei cozi. b) n perioada cap: 1. proacrozomul (proacrosoma) sau vezicula crozomal se deta eaz de complexul Golgi, se aplatizeaz i ia forma unui capi on ce mbrac jumatatea anterioar a nucleului; 2. - complexul Golgi migreaz spre periferia citoplasmei; 3. - microtubulii din citoplasm se grupeaz ntre cei doi centrioli i structureaz filamentul axial, din care se va constitui viitoarea axonem a spermatozoidului. c) n perioada acrozomic : 1. - nucleul spermatidei se alunge te, devenind ovoidal; 2. vezicula acrozomal se transform n acrozom i acoper jum tatea anterioar a nucleului; 3. nucleul devine compact, pierde o parte din ap , iar cromatina se condenseaz ; 4. - citoplasma se deplaseaz spre polul posterior al nucleului; 5.-axonema cre te n lungime, structurnd piesa de conjugare i piesa intermediar ; 6.- centriolul distal se desparte ntr-o jum tate proximal , cu aspect discoidal, situat ntre piesa de conjugare i piesa intermediar , si o jum tate distal , cu aspect inelar, ce nconjoar axonema cozii, fiind situat ntre piesa intermediar i piesa principal . d) n perioada de maturare a spermiogenezei: 1. - jum tatea inelar a centriolului distal (denumit si inelul Jensen) se ndep rteaz , delimitnd lungimea piesei intermediare; 2. - citoplasma spermatidei se reduce; 3. mitocondriile, n num r de 15-25, se dispun n helix (cu 14 ture), n jurul filamentului axial al cozii; 4. - se contureaz aspectul morfologic al spermatozoizilor maturi, care au capul nfundat n faldurile membranei apicale a celulelor de sus inere (Sertoli); 5. - pe m sur ce se realizeaz maturarea, spermatozoizii ncep s secrete hialuronidaza i se desprind de celulele de sustinere, devenind liberi. Nucleul spermatidei sufer o serie de modific ri, precum: condensarea cromatinei, formnd n stadiile ini iale fibre paralele cu axul lung al nucleului, fibre care mai trziu se grupeaz n lamele;

membrana nuclear si m re te suprafa a, formnd falduri care sunt mai numeroase spre polul posterior (caudal) al nucleului, unde i porii membranei sunt mai numero i; la polul anterior, cromatina nuclear ader la membrana nucleului, iar la polul posterior se dispune sub aspectul unui material filamentos ntre cutele membranei.

Citoplasma spermatidei este mai hialin i con ine ribozomi, lipide, glicogen i pu ine mitocondrii. Se realizeaz un trazit intens ntre nucleu i citoplasm .Odat cu maturarea complet se acumuleaz spre polul posterior al nucleului, sub forma unei pic turi, denumit relicvat citoplasmatic (sau corp rezidual), ce va fi fagocitat de celule Sertoli. n viitorul spermatozoid, r mne numai o fin pelicul citoplasmatic acoperit de plasmalem .

9.1.1.1.Morfologia spermatozoidului


Eviden iat n 1667 la om, de Ham din Leyda i n 1679, la animale, de van Leeuwenhoek, spermatozoidul (spermatozoon s. spermium) este format din: cap i flagel (coad ).

Fig. 9. 5. Structura i ultrastructura spermatozoidului la taurine 1. Aspect la microscopul optic; B Aspecte electronomicroscopice. I Capul spermatozoidului; II Gtul; III Piesa intermediar ; IV Piesa principal ; V Peisa terminal . 1- Plasmalema; 2- Acrozom; 3- Membrana nuclear ; 4 Nucleu; 5- Protuberan e bazale; 6Placa bazal ; 7- Capitelul; 8- Coloanele segmentate; 9- Centriolul proximal; 10-Mitocondrii; 11- Perechea central de microtubuli; 11- Perechile periferice de microtubuli; 13- Fibre dense.

Capul spermatozoidului Capul (caput) prezint forme i dimensiuni diferite, n func ie de specie, ap rnd ovalar (la hominide, arm sar, taur, berbec, ap, vier) sau cu form de: par (la iepure i cine), secer (la coco i obolan), cu lungimi medii ntre 5 Qm (la b bat) i 9 Qm (la berbec), grosimile medii atingnd ntre 2-5 Qm. Nucleul spermatozoidului este nconjurat de un strat sub ire de citoplasm i de o plasmalem periferic foarte delicat . n componen a capului intr : nucleul, acrozomul, capi onul cefalic, perforatorul, protuberan ele bazale i membrana periferic . Nucleul (nucleus) con ine cromatina deshidratat i condensat , n care ADN-ul (43%) este strns combinat cu protamine bazice (57%). Ocup cea mai mare parte din capul spermatozoidului. Cromatina apare mai condensat la baza nucleului, granular n partea apexial i cu aspect clar, n regiunea ecuatorial . Cantitatea de cromatin reprezint o caracteristic de specie. Din cromatin se formeaz cromozomii autosomi i un heterozom. Deoarece spermatozoizii sunt celule haploide con in numai jum tate din num rul de cromozomi al unei specii ( n cromozomi ). Se accept c , aproximativ, jum tate din num rul total de spermatozoizi dintr-un testicul con in cromozomul sexual X, iar cealalt jum tate cromozomul Y.(Fig.9.5) Acrozomul este situat supranuclear, interpus ntre membran i nucleu, pe care l acoper pn n zona inelului ecuatorial. Se formez din complexul Golgi n timpul spermiogenezei. Cuprinde n structura sa: o membrana acrozomic intern (membrana acrosomatica interna),o membran acrozomic extern ( membrana acrosomatica externa) i o substan a acrozomic (substantia crosomatica), n care se disting granulele acrozomice (granulum acrosomale). Este considerat un lizozom specializat ce con ine multe enzime hidrolitice (ex: fosfataza acid , hialuronidaza) si o protein nrudit cu tripsina. Aceste enzime depolimerizeaz acidul hialuronic ce cimenteaz celulele foliculare din coroana radiat a ovocitului, dispersndu-le . Joac un rol hot rtor n fecunda ie i fiind prezent la toate speciile de animale. Capi onul cefalic reprezint o pelicul foarte fin de citoplasm condensat , ce se interpune ntre membrana periferic i acrozomul pe care l acoper . Con ine glicoproteine.

Perforatorul este situat ntre acrozom i membrana nuclerar , avnd rolul s perforeze plamalema ovocitului. Formez un canal n citoplasm , prin care se transfer con inutul nucleului spermatozoidului.

Par i componente

Structuri Nucleul

Ultrastructuri vezicule nucleare saci nucleari

Observa ii

Acrosomul

Membran acrosomic intern Membran acrosomic extern

CAP

Substan

acrosomic

Granule acrosomice Capi onul cefalic Perforatorul Waldeyer Protuberan ele bazale Plasmalema placa bazal Piesa de conjugare (gtul) capitelul coloanele segmentare centriolul proximal dispozitivul fibrilar plasmalema citoplasma plasmalem dintre i acrozom

ctoplasma dintre acrozom i membrana nuclear delimiteaz implanta ie foseta de

membrana periferic

FLAGEL

jum tate proximal centriolului distal

a

axonema axial) Piesa intermediar

(filamentul 9 fibrile proteice dense

dispozitivul fibrilar teaca mitocondril jum tatea distal centriolului distal inelul a -

axonema axial) Piesa principal

(filamentul

dispozitivul fibrilar teaca fibroas fibre circumferen iale + 2 coloane longitudinale

plasmalema Piesa terminal Filamentul axial plasmalema

Structura i ultrastructura spermatozoidului

Protuberan ele bazale apar ca dou forma iuni osmiofile semicirculare, formate din citoplasm condensat , dispuse la polul caudal (bazal) al capului. Delimiteaz ntre ele fosa de implantare. Fosa de implantare (fosulla articularis) apare ca o escava ie redus ce serve te pentru inser ia extremit ii proximale a filamentului axial al cozii spermatozoidului. Membrana periferic , trilaminat , foarte delicat i transparent , acoper capi onul cefalic i acrozomul, delimitnd capul spermatozoidului. Prezint receptori specifici.

Coada spermatozoidului sau flagelul Flagelul (flagellum) cuprinde (dupa Nomina Histologica 1994) urm toarele parti: gtul, piesa intermediar , piesa principal i piesa terminal . a) Gtul spermatozoidului (pars conjungens) apare foarte scurt, circa 0,4 Qm, fiind delimitat ntre nucleu i jum tatea proximal a centriolului distal. Con ine placa bazal , capitelul, coloanele segmentate, centriolul proximal, mitocondriile i dispozitivul fibrilar, fiind delimitat la periferie de o membran fin de natura lipoproteic . Este foarte fragil, rupndu-se deseori. Placa bazal (patella basalis) este o lam fix de citoplasm osmiofil , dispus n fosa de implantare. Delimiteaz capul spermatozoidului de gt, interpunndu-se ntre membrana nuclear i capitel. Capitelul (capitulum) este segmentul proximal al complexului centriolar i reprezint zona de unire a bazelor coloanelor segmentate (basis columnaris), care vine n contact cu fa a distal a pl cii bazale. Coloanele segmentate sau striate (columna striata), sunt considerate ca fiind r d cinile axonemei flagelului. Apar formate din elemente proteice fibroase, cu o structur periodic (perioada este de 650 ). Sunt sintetizate n ribozomii spermatidei i polimerizate radial n jurul centriolului proximal. Dupa constituirea coloanelor segmentate, centriolul proximal devine centriol cinetic al cozii spermatozoidului. Centriolul proximal (centriolum proximale), situat sub capitel, prezint o forma de cilindru (cu o lungime de 500nm i un diametru de 250nm) i o nclina ie de 70r, n raport cu axa lung a cozii. Are peretele format din 9 triplete (A,B,C) de microtubuli.

Mitocondriile sunt alungite nconjurnd dispozitivul fibrilar.

i dispuse n partea distal

a gtului,

Dispozitivul fibrilar este compus din 9 fibrile dense (aflate n continuarea coloanelor segmentare), care nconjoar un complex filamentos axial (axonema), alc tuit din 10 perechi de microtubuli, din care o pereche este central , iar celelalte 9 perechi sunt dispuse periferic. (Fig. 9.6)


Fig.9.6. Sec iuni transversale prin coada spermatozoidului A Piesa intermediar ; B- piesa principal ; C Piesa terminal . 1. Filament axial; b Fibre externe; c Fibre satelit; d- Teaca mitocondrial ;

e-Teaca fibroas ; f- coloane longitudinale; g Plasmalema.

Spermatozoizii imaturi prezint la limita dintre piesa de comjugare i piesa inmtermediar o pic tur citoplasmatic , care va fi fagocitat de celulele Sertoli pn la maturarea complet . b) Piesa intermediara (pars intermedia), cu lungimi variabile (5 10 Qm), este delimitat ntre cele dou jumat i (proximal i distal ) ale centriolului distal. Cuprinde n structura sa: 1. o membrana plasmatic periferic , ce prezint o margine inelar (annulus) - la limita cu piesa principal ; 2. o pelicula de citoplasm , n care se g sesc particule mici ce formeaz rezerva de glicogen a spermatozoidului; 3. mitocondriile - dispuse helicoidal ntr-un filament dublu spiral (cu circa 25 de ture a 3-4 mitocondrii fiecare), ce formeaz o teac mitocondrial (vagina mitochondrialis); 4. fibre externe dense (fibra densa), groase si masive, n numar de nou , inegal dezvoltate i n contact cu fibrele satelite axolemei, plasate central; 5. filamentul axial (filamentum axiale s. axonema), compus din 9 dublete periferice (diplomicrotubulus periphericus) si o pereche de filamente centrale (microtubulus centralis). Piesa intermediar joac rolul de central energetic a spermatozoidului. c) Piesa principal apare de aproximativ 9 ori mai lung dect piesa intermediar . Cuprinde: 1. - filamentul axial (axonema), format din cele 10

perechi (9+1) de microtubuli ; 2. nou fibre dense (fibra densa) externe, groase; 3. - teaca fibroas (vagina fibrosa) format din fibre circumferen iale (costa fibrosa), care se prind prin capetele lor n dou coloane longitudinale (columna longitudinalis) ce reprezint ngro ri ale tecii, diametral opuse; 4. - membrana plasmatic . d) Piesa terminal (pars terminalis), cu o lungime de 3-4 Qm cuprinde numai membrana plasmatic i complexul filamentos axial (axonema), care si pierde aranjarea tipic a dubletelor. Ciclul spermatogenetic (spermatogenesis) are o durat variabil la diverse specii (13,5 zile la taur, 10,4 la berbec, 8 zile la vier), iar dintr-o spermatogonie rezult un numar variabil de spermatide (112 la oarece, 96 la hamster i 64 la taur i berbec). Desf urarea spermatogenezei este influen at de numero i factori fizici, fiziologici, farmacologici, umorali. Astfel, temperatura ridicat , aplicat local sau n condi ii generale produce oligospermie, iar razele X i gama atac spermatogoniile si cromozomii spermatidelor. Alimenta ia deficitar n proteine sau vitamine (A, E), unii hormoni (FSH, LH) i sistemul nervos pot interveni, modificnd func ia spermatogenetic . Pentru a-si ndeplini functia de reproducere, spermatozoizii trebuie s prezinte: mobilitate, putere fecundant i vitalitate. Mobilitatea se datoreaz prezen ei tubulilor n organizarea flagelului (cozii) spermatozoidului. Suprimarea mobilita ii mpiedic , n mod ireversibil fecunda ia. Viteza de deplasare difer n func ie de specie, atingnd: 6-7 mm/minut la taur; 5-10 mm/minut la berbec; 4-6 mm/minut la armasar; 3-6 mm/minut la vier. Puterea fecundanta sau capacitatea vital (capacita ia) este o nsu ire pe care spermatozoizii o dobndesc cnd ajung n c ile genitale femele, dup o perioad de aclimatizare. Aceast nsu ire se dobnde te prin pierderea unei calit i antagoniste (decapacita ia) pe care spermatozoizii o folosesc ca protec ie n drumul lor prin c ile genitale mascule. Ea permite spermatozoidului s p trund n ovul sau n mucoasa uterin . Vitalitatea este proprietatea spermatozoizilor de a- i p stra mobilitatea i puterea fecundant n condi ii de conservare.

9.1.2. Ovogeneza

Ovogeneza (ovogenesis) cuprinde complexul de transform ri prin care trece ovogonia (celula germinativ ini ial ) pn devine ovul (ovocit) apt de fecundare. Se petrece n zona cortical a ovarului, n interiorul unor forma iuni histologice complexe, denumite foliculi ovarieni. n ovogenez sunt parcurse trei perioade: germinativ , de cre tere i de maturare. 1. Perioada germinativ (de nmul ire) se desf oar n timpul vie ii embrionare, avnd ca punct de plecare ovogoniile din ovarul embrionar. n perioada embrio-fetal , n ovar se formeaz ntreaga rezerv de celule sexuale femele, pentru toat via a (ce cuprinde circa 60.000 - 100.000 ovocite de ordinul I). Ovocitele de ordinul I (ovocytus primarius) r mn n stare de laten biologic (status quiescent) pn la pubertate, fiind blocate n profaza diviziunii meiotice (reduc ionale). 2. Perioada de cre tere variaz foarte mult ca durat , ncepnd imediat dupa na tere i ajungnd s se ntind pe ani de zile (exemplu: la hominide pn la 20-30 de ani). n cursul acestei perioade se produce i se acumuleaz vitelus. La p s ri, perioada de vitelogeneza cuprinde dou intervale: a) unul lung de circa 180 de zile, la g in , n care se realizeaz 5-10% din rezerv de vitelus i b) altul mai scurt, de circa 5 -12 zile, n care se sintetizeaz 9095% din vitelus. Vitelogeneza const n formarea de pl cu e de vitelus n citoplasma ovoci ilor primari. Vitelusul este format din substan e nutritive (glicogen, lipide, fosfolipide) care sunt produse n ficat (vitelus exogen) apoi sunt vehiculate de snge i pinocitate n ovocite prin microvilozit ile care apar la suprafa a membranei acestor celule. 3. Perioada de maturare a ovocitelor ncepe la pubertatea animalului. Cuprinde cele dou diviziuni de maturare: a) prima diviziune, care este meiotic (reduc ionala), din ovocitul de ordinul I rezultnd dou celule inegale: una de talie mare (haploid ) - ovocitul de ordinul II (ovocytus secundarius) i alta de talie mic - primul globul (polocytus primarius), ce se poate divide; b) a doua diviziune de maturare este mitotic , din ovocitul

secundar (ovocit de ordinul II) rezultnd ovulul (ovocitul) matur i al doilea globul polar (polocytus secundarius). n acest fel, la sfr itul perioadei de maturare, dintr-un ovocit primar, rezult un ovocit cu set haploid de cromozomi i trei globuli polari. (Fig. 9.7)The image cannot be display ed. Your computer may not hav e enough memory to open the image, or the image may hav e been corrupted. Restart y our computer, and then open the file again. If the red x still appears, y ou may hav e to delete the image and then insert it again.

Fig.9.7. Ovogeneza

1. Ovogonie; 2- Ovocit I; 3- Ovocit II; 4- Primul globul polar; 5- Spermatozoid; 6_ Ovul matur; 7- Globuli polari secundari.

Dehiscen a (ruperea) folicular i eliberarea ovocitelor are loc n momentul n care ovocitul primar (ovocitul de ordinul I) si formeaz fusul de diviziune, intrnd n prima diviziune de maturare (meiotica), nct pavilionul oviductului capteaz deja ovocitul secundar (ovocitul de ordinul II). Posibilit ile de supravie uire ale ovocitului secundar (ovocitul de ordinul II) sunt de 24-48 de ore, iar a dou diviziune de maturare se finalizeaz numai dac a avut loc penetra ia zonei pelucide de c tre spermatozoizi. n caz contrar, ovocitul secundar (de ordinul II) r mne blocat n metafaza celei de-a doua diviziuni de maturare. n momentul dehiscen ei, ovocitul secundar (ovocitul de ordinul II) este nconjurat de ovolem , zona pelucida i coroana radiata. Ovolema (ovolema sau membrana citoplasmatic cu numero i microvili. vitelin ) este o membrana

Zona pelucid (zona pellucida) este o zon mucopoliglucidic , traversat de microvili lungi ai celulelor foliculare, ce ajung la microvilii ovolemei. Coroana radiata (corona radiata) este format foliculare. din 1-2 rnduri de celule

9.1.2.1. Morfologia ovulei

Ovula sau ovocitul matur (ovum) reprezint celula sexual femel matur , haploid , cu o form sferic i cu un diametru de pn la 200 Qm. Con ine, pe lng materialul genetic inclus n cromozomi i material nutritiv necesar pentru perioada ini ial de dezvoltare a embrionului. a) Nucleul celulei apare sferic, veziculos, nucleolat, cu cromatina fin granular , situat central sau excentric i delimitat de o membran dubl cu pori, n al c ror lumen este prezent un material electronodens, ce intervine selectiv n reglarea tranzitului nucleo-citoplasmatic. Prin porii membranei nucleare trec n citoplasm granule electronodense de 350.(Fig.9. 8)The image cannot be display ed. Your computer may not hav e enough memory to open the image, or the image may hav e been corrupted. Restart y our computer, and then open the file again. If the red x still appears, y ou may hav e to delete the image and then insert it again.

Fig. 9.8. Structura i ultrastruct ura ovocitului 1. Asp ect la microscopul optic; BAspect electronomi croscopic.

1- Citoplasma ovocitului; 2- Nucleu; 3- Reticul endoplasmic neted; 4- Reticul endoplasmic rugos; 5- Mitocondrii; 6- Pl cu e viteline; 7- Ovolema; 8-Zona pelucida; 9- Celule foliculare.The image cannot be display ed. Your computer may not hav e enough memory to open the image, or the image may hav e been corrupted. Restart y our computer, and then open the file again. If the red x still appears, y ou may hav e to delete the image and then insert it again.

b) Citoplasma ovulei (ovoplasma) este acidofil i fin granular . Con ine, pe lng organitele comune, aglomerate n zona perinuclear , mult ARN liber i nucleul vitelin (Balbiani) (deuteroplasma s. vitellus), o forma iune ovoid format din mitocondrii, dictiozomi i lamele inelare. Mitocondriile alc tuiesc o coroan perinuclear incomplet . La bovidee, mitocondriile au o prelungire n forma de glug , ce cuprinde n concavitatea ei o picatur lipidic . Cristele mitocondriale lipsesc n prelungire dar se men in n restul mitocondriei. (Fig.8.9)Fig. 8.9. Aspectul mitocondriei n ovocitul de la bovidee

1. Matrice mitocondrial ; 2- Criste mitocondriale; 3- Prelungire n form de glug ; 4- Pic tur n form de lipide.

c) Complexul Golgi se extinde i n zona cortical a citoplasmei, unde este constituit din granule corticale, nconjurate de endomembrane. Granulele corticale particip la formarea lichidului perivitelin, ndeplinind un rol important n fecunda ie. Complexul Golgi particip activ la concentrarea vitelusului i la sinteza lipidelor, procese n care sunt implicate i mitocondriile. Reticulul endoplasmic este de tip neted, cu elemente dispuse lax. Ribozomii sunt liberi sau ata a i reticulului endoplasmic. De asemenea, sunt prezen i n citoplasm : lizozomi primari, corpi multiveziculari (ca urmare a pinocitozei intense) i numeroase granule (pl cu e de vitelus).The image cannot be display ed. Your computer may not hav e enough memory to open the image, or the image may hav e been corrupted. Restart y our computer, and then open the file again. If the red x still appears, y ou may hav e to delete the image and then insert it again.

d) Membrana vitelina a ovocitului ( ovolemma s.plamalemma) este de natura lipoproteic trilaminat i prezint numeroase prelungiri sub forma de microvilozit i fine, care se angreneaz cu prelungirile rare i groase ale celulelor foliculare. Se pare c forma iunile microviloase nu sunt permanente, apari ia lor fiind legat de stadiul func ional al celulei. La nivelul membranei viteline se observ numeroase vezicule pinocitice, ceea ce demonstreaz schimbul intens de substan e ce se efectueaz ntre celulele foliculare ale coroanei radiata i ovul. (Fig.9.10)Fig. 9.10. Rela ia dintre ovocit i celulele foliculare 1. Prelungirile celulelor foliculare; 2- Microvilii ovocitului; 3- Zona pelucida; 4- Desmozomi;

5- Vezicule de pinocitoz

Zona pelucida (zona pellucida) prezint un aspect striat, datorat microvilozit ilor membranei viteline i ale celulelor foliculare, n care se realizeaz jonc iuni celulare de tipul zonulei adherens. Capacitatea vital a gametului femel difer , n raport cu specia i se men ine: 10 ore la iap , 20 ore la vac , 5 ore la oaie, 12 ore la scroaf i 6 ore la iepuroaic . Clasificarea ovocitelor se face n func ie de cantitatea de vitelus pe care o con in, existnd urm toarele tipuri: oligolecite, lecite, telolecite i centrolecite. Ovulele oligolecite con in vitelus n cantitate mic , iar segmenta ia lor este total i inegal . Sunt prezente la cefalocordate (la amfioxus)si la mamifere. (Fig.9.11)


9.11. Tipuri de ovocite 1. Ovocit oligolecit; B- Ovocit centrolecit; C- Ovocit mezolecit (lecit); D-Ovocit telolecit; 1-Disc germinativ; 2- Latebr Purkinje; 3- Vitelus nutritiv.

Ovulele lecite sau mezolecite se ntlnesc la batracieni i cuprind mai mult vitelus dect cele oligolecite. Vitelusul se aglomereaz la polul vitelin sau vegetativ al celulei, n timp ce polul vitelin al celulei este s rac n vitelus i con ine nucleul. Segmenta ia este total , rezultnd blastomere inegale. Ovulele telolecite sunt caracteristice pe tilor, reptilelor i p sa rilor. Vitelusul, n cantitate mare, ocup aproape ntreaga mas a ovulei, n timp ce nucleul (sau vezicula germinativ ) mpreun cu o cantitate redus de citoplasm formeaza discul germinativ. Segmenta ia este par ial i discoidal interesnd numai Ovulele centrolecite sunt caracteristice artropodelor. Vitelusul nutritiv ocupa centrul ovulei, n timp ce vitelusul formativ (hialoplasma) formeaz un strat periferic sub ire. Segmenta ia intereseaz numai vitelusul formativ, ap rnd de tip superficial.

9.2.fecunda ia

Fecundatia este un proces biologic complex, format dintr-o succesiune de fenomene interdependente prin care, cei doi game i de sex opus (spermatozoidul i ovula) se contopesc i se asimileaz reciproc, rezultnd zigotul (sau oul), prima celula a unui viitor organism. Fazele fecunda iei

Faze

Intervin:

Se produce: -disociere foliculare

Observa ii: celulelor -este nespecific

Faza de -fertilizina apropiere ( ginogamon) -antifertilizina (androgamon) Faza de -acrozina penetra ie (=hialuronidaza)

-penetra ia membranei la pelucida homonide i roz toare -eliberarea polocitului penetra ia secundar este total p trunderea spermatozoidului n ovula

Faza de amfimixie

-rota ia capului spermatozoidului -formarea spermatic -cariogamia -singamia -refacerea diploid setului asterului

determinarea sexului

Fecunda ia se realizeaz n trei faze succesive: de apropiere, de penetra ie i de amfimixie. a) Faza de apropiere are loc datorit atrac iei reciproce dintre cei doi game i ntruct membrana pelucida a ovocitului con ine o glicoprotein denumit fertilizin sau ginogamon, care reac ioneaz cu o protein acid de pe suprafa a spermatozoizilor, denumit antifertilizin sau androgamon. n felul acesta se produce o reac ie similar reac iei dintre antigen i anticorp.

S-a demonstrat ca anticorpii IgG pot impiedica ata area spermatozoizilor i penetrarea zonei pelucide (denumit i membran pelucida). Pot ap rea autoanticorpi pentru zona pellucida care s genereze infecunditate. Spermatozoizii care au capacitate fecundant (capacitatio) produc disocierea celulelor foliculare din coroana radiata cu ajutorul hialuronidazei, deschiznd drumul spre membrana (zona) pelucida. La vac , oaie, capr disocierea are loc imediat dup ovula ie. Disocierea celulelor foliculare nu este specific , realizndu-se i sub ac iunea enzimelor eliberate de spermatozoizii altor specii. Apropierea celor doi gameti are loc n treimea superioara oviductului. Ata area spermatozoidului de zona pelulucida are loc n urma form rii unor leg turi ntre o glicoprotein din membrana plamatic a spermatozoidului (o galactosyltransferaz ) i receptorii pentru aceasta din zona pellucida .(Fig.9.12)The image cannot be display ed. Your computer may not hav e enough memory to open the image, or the image may hav e been corrupted. Restart y our computer, and then open the file again. If the red x still appears, y ou may hav e to delete the image and then insert it again.

9.12.

Fig. Etapele realiz rii fecunda iei

1. Penetr area zonei pelucide, a spe iului perivitelin i a membranei viteline; 2. P trun derea spermatozoidul ui n ovul; CFormarea pronucleilor mascul i femel; D-Amfimixia;

E- Metafaza primei diviziuni

1- Ovocitul; 2- Nucleul; 3- Ovolema; 4- Spa iul perivitelin; 5- Zona pelucid cu spermatozoizi.

b) Faza de penetra ie (penetratio spermii) const n p trunderea ctorva spermatozoizi, numai din aceea i specie sau din specii foarte apropiate, ca de exemplu: cal-m gar. Spermatozoizii trec prin zona (membrana) pelucida i ajung n spa iul perivitelin (spatium perivitellinum), plin cu lichid perivitelin (liquor perivitellinus).

n urma contactului dintre acrozom i membrana (zona) pelucida, se rupe membrana acrozomului (reactio acxrosomalis), eliberndu-se acrozina (sau hialuronidaza), ce produce o hidroliz localizat , realiznd un canal (via spermatica) tangen ial la ovolem . Mi c rile spermatozoizilor (motus spermii) de traversare a zonei pelucide dureaz circa 5 minute. Ovocita reac ioneaz la p trunderea unui num r redus de spermatozoizi n zona pelucida, prin realizarea celei de-a doua diviziuni de maturare, rezultnd al doilea globul polar (polocitul secundar), celul care va fi eliminat i ovula, apt pentru fecundare. Dupa ce primii spermatozoizi au p truns n zona pelucid se produce reac ia zonei pelucide, adic : granulele corticale din ovocit i vars con inutul n spatiul perivitelin, ceea ce face ca din acest moment zona pelucida s devin impermeabil i rezistent fa de acrozina altor spermatozoizi. Impermeabilizarea se poate realiza lent, in circa 60 secunde (la vac , iap , oaie, scroaf , c ea, hamster), sau rapid n1-2 secunde (la iepuroaic ). n felul acesta se asigura fecunda ia monospermic (monospermia) i se evit polispermia (polyspermia). Spermatozoizii cei mai viguro i se orienteaz spre orificiul membranei viteline prin care a fost expulzat cel de-al doilea globul polar. Numai un singur spermatozoid, denumit spermatozoid privilegiat p trunde n ovul . La taurine, ovine, canide i leporide, n ovul p trunde numai capul spermatozoidului, gtul i coada r mnnd n zona pelucida. La hominide i la unele roz toare ( oarece, cobai) penetra ia este total . La mamifere, producerea contactului dintre cei doi game i i realizarea fecunda iei depinde de supravie uirea spermatozoizilor, depu i n c ile genitale femele. Supravietuirea variaz n func ie de specie, fiind de: 44 ore la arm sar, 25-30 ore la taur, 30-35 ore la berbec, 8 -12 ore la iepure. c) Faza de amfimixie sau concep ie (conceptio) are loc dup p trunderea spermatozoidului n ovul . n aceast faz se produc urm toarele fenomene: 1. capul spermatozoidului migreaz spre centrul ovulului, unde se afla nucleul, suferind o rota ie de 180r, nct acrozomul se orienteaz spre membrana vitelin , iar gtul spermatozoidului se orienteaz spre nucleul ovulului; 2. centriolul proximal se deta eaz de baza capului, formnd spermocentrul, iar citoplasma ovulei se condenseaz n jurul spermocentrului sub form de raze citoplasmatice, dnd na tere la asterul spermatic (aster spermaticus); 3. capul spermatozoidului, respectiv nucleul, ncepe sa asimileze foarte repede citoplasma ovulei, cre te n volum i devine pronucleu mascul (pronucleus masculinus); 4. nucleul ovulei sufer modific ri infrastructurale i mai ales biochimice, transformndu-se n pronucleu femel(pronucleus femininus); 5. cei doi

pronuclei se apropie reciproc, membranele lor vin n contact, se alipesc (realiznd cariogamia), se dizolv n acest punct i se formeaza o singur membran nuclear , n interiorul c reia se asimileaz reciproc (realiznd singamia ) componentele infrastructurale i biochimice ale celor doi pronuclei, ob inndu-se astfel o celula nou , zigotul (zygota s. conceptus) sau oul fertilizat (ovum fertilizatum s.spermovium). n timpul amfimixiei se reface setul diploid al zigotului, realizndu-se setul de cromozomi caracteristic speciei i stabilindu-se bazele eredit ii ale noului organism. Se determin sexul i se declan eaz segmenta ia. Durata total a fecunda iei variaz n func ie de specie, fiind n medie de 12-16 ore, la animalele domestice. Cel mai mare num r de ore (10-12 ore) este ocupat de fenomenele care au loc la nivelul pronucleilor. Exist unle specii de animale nevertebrate (albine,furnici, purici de plante) sau vertebrate (o specie de oprl , Lacerta saxatilis), la care dezvoltarea ovulei se poate produce f r a fi avut loc fecunda ia, prin fenomenul de partenogenez . De asemenea, la unele specii de pe ti (la caras - Carassius auratus gibelio), a fost observat fenomenul de pseudogamie sau ginogenez , o form de fecunda ie incomplet , cnd nu se produce amfimixia, de i spermatozoidul p trunde n ovul. Puii rezulta i au mo tenit i unele caractere de la ta i, ceea ce demonstrez influen a substan elor din spermatozoizi asupra metabolismului i dezvolt rii oului,chiar i n cazul, n care nu s-a produs amfimixia. n patologia fecunda iei se ntlnesc aspecte precum: a) himerismul - cnd are loc o fecunda ie dispermic : un spermatozoid face amfimixie cu nucleul ovulei, iar cel lalt spermatozoid face amfimixie cu nucleul globulului polar, antrenndu-se ntr-o dezvoltare anarhic ; b) abera iile cromozomiale, datorate gre elilor din meioz i mitoz , ce pot interesa att gonozomii, ct i autozomii, producndu-se diferite malforma ii cromozomiale.

9.3. segmentaTiaPrin segmenta ie se n elege ansamblul diviziunilor pe care le urmeaz zigotul i n urma c rora se realizeaz edificii pluricelulare. Se declan eaz la un interval variabil de timp dup fecundare (la circa 30 de ore la hominide).La sfr itul ei embrionul este schi at, fiind constituit din primele dou foi e embrionare. Se desfa oar n timp ce zigotul coboar prin oviduct n uter i cuprinde urm toarele stadii embrionare: morula, blastula, gastrula i neurula. Ca model didactic pentru explicarea segmenta iei, se prezint segmenta ia la amfioxus (de la grecescul amphi = dublu; oxys = ascu it), Branchiostoma

lanceolatum, un cefalocordat. Este cea mai simpl segmenta ie i prezint asem n ri cu cea de la pas re i mamifere. 9.3.1.Segmenta ia la amfioxus Amfioxus are ovul de tip oligolecit, care va realiza o segmenta ie total holoblastic (fissio holoblastica s. fissio totalis) i inegal ( fissio inequalis) , parcurgnd fazele de: morul , blastul , gastrul i neurul . (Fig. 9.13)The image cannot be display ed. Your computer may not hav e enough memory to open the image, or the image may hav e been corrupted. Restart y our computer, and then open the file again. If the red x still appears, y ou may hav e to delete the image and then insert it again.

Fig. 9.13. Segmenta ia la amfioxus 1. Zigot; E,C,D Apari ia blastomerelor; E- Morula; F- Invaginarea blastulei; G- Formarea gastrulei. 1- Polul animal; 2- Polul vegetal;

9.3.1.1.. Faza de morula Faza de morul (morulatio) ncepe la cteva ore dup fecundare, cnd zigotul (zygota s. conceptus) sau celula ou intr n diviziune. Prima diviziune se realizeaz dup un plan vertical, meridional (planul fissionis meridionalis), rezultnd dou blastomere (blastomerus) egale, al c ror volum total nu dep se te volumul zigotului (a celulei ou). A doua diviziune este tot meridional (vertical ), ns perpendicular pe planul primei diviziuni, rezultnd patru blastomere. A treia diviziune este transversal , planul de diviziune fiind paralel cu ecuatorul, dar situat supraecuatorial (planum fissionis tangentiale). Rezult opt blastomere inegale: patru blastomere mici, micromere (micromerus), n emisfera polului animal i patru blastomere mai mari, macromere (macromerus), situate n emisfera polului vegetativ. Prin diviziunile ulterioare, num rul blastomerelor cre te n propor ie geometric (16, 32, 64, 128) att n cazul micromerelor ct i n al macromerelor. Celulele rezultate n urma acestor diviziuni vor genera o forma iune sferoidal (spheroideum s. sphaeroideum), plin de celule cu aspect muriform, denumit morula (morula). Morula este mai mare, ca volum, dect celula ou din care s-a format. n cadrul ei, micromerele se dispun spre polul animal, iar macromerele spre polul vegetal al morulei. Se consider c , pn n stadiul de cteva (8-10) blastomere, toate celelele sunt omnipotente (cellula omnipotens) sau pluripotente (cellula pluripotents), avnd aceea i valoare n diferen iere. n acest stadiu celulele sunt nedeterminate (cellula indetermniata) i indiferent de pozi ia lor, dac sunt deta ate i puse n condi ii propice, evolueaz pn la sfr itul dezvolt rii embrionare, putnd genernd un organism ntreg.2.

Faza de blastula (blastulatio)

Blastomerele din interiorul morulei ncep s produc un lichid blastocelic ce le mpinge la periferie, unde se dispun sub forma unui singur strat de celule, ce delimiteaz cavitatea blastocelic (cavum blastocystis). Rezult , astfel, stadiul monoblastic (blastocystis unilaminaris) sau blastula (blastula) s.blastocystis). Blastula sau blastocistul (blastocystis) cuprinde circa 128 blastomere, Este sferoidal i nu dep se te, la amfiox, volumul ini ial al zigotului. n cazul acestei forma iuni, micromerele au mai pu in vitelus i formeaz peretele emisferei animale, iar macromerele sunt mai bogate n vitelus, alc tuind peretele emisferei vegetale.

n aceasta faz se produce determinarea (determinatio) prin pozi ie, blastomerele ocupnd prin diviziuni repetate, anumite pozi ii. Blastomerele vor evolua diferit,n func ie de factorii de mediu ambiant i n raport cu interrelatiile intercelulare. Aceasta faz este denumita i preludiul diferen ierii, pentru ca, dup intrarea celulelor n faza de determinare, conform pozi iilor i rela iilor intercelulare noi, n fiecare celul sau ntr-un grup de celule s nceap sinteze specifice. n acest fel sunt activate anumite protein-enzime, care vor ini ia sinteza unei proteine specifice sau a unui anumit teritoriu morfogenetic din care fac parte celulele respective.

2.

Faza de gastrul (gastrulatio)

Faza de gastrul (gastrulatio) se caracterizeaz printr-o proliferare intens , o cre tere volumetric i prin deplas ri morfogenetice (motus morphogenetici) ample de celule sau grupuri de celule, n urma c rora rezult foi ele embrionare (strata germinalia). Micromerele se divid mai rapid i alunec (immigratio) la suprafa a blastulei prin epibolie (epibolia), realiznd foi a celular extern (epiblastus) sau ectoblastul (ectoblastus). Macromerele care con in vitelusul se divid mai pu in intens i se invagineaz (invaginatio), prin embolie, realiznd foi a intern (endoderma) sau endoblastul (endoblastus). Embolia const ntr-o invaginanare n cavitatea blastocelic a macromerelor. Cavitatea format n urma invagin rii se nume te arhenteron i comunic cu exteriorul prin blastopor, care marcheaz extremitatea caudal a corpului viitorului animal, fiind delimitat de dou buze, una superioar , alta inferioar . Spre sfr itul fazei are loc o alungire (elongatio) a gastrulei, n sensul axului anteroposterior.

Factorii ce intervin n diferen ierea i dezvoltarea embrionului. n evenimentele complexe ale diferen ierii i dezvolt rii embrionare, un rol important, n afara controlului genetic permanent, l au influen ele din mediul extracelular, interac iunea celulelor nvecinate, mi carile celulare morfogenetice i adezivitatea celular . Astfel, accesibilitatea diferit la factorii din mediul extracelular, determin poten ialit i evolutive diferite. Ac ioneaz un gradient de mediu, care se refer la faptul c lichidul extracelular este mai bogat n substan e nutritive

la periferia masei de celule, n timp ce n centrul masei de celule este mai s rac n substante nutritive i mai bogat n produ i de excre ie ai celulelor. Interac iunile celulare cu rol inductiv apar foarte de timpuriu n embriogenez , nc din faza de 8 blastomere. n etapa de morul , celulele sunt cuplate electric, membranele celulare avnd o foarte mare permeabilitate ionic . Curentul electric realizeaz un cuplaj, chiar n absen a jonc iunilor specializate. ntr-o faz mai avansat , permeabilitatea pentru ioni scade foarte mult, r mnnd nealterate la nivelul jonc iunilor de tip gap, care apar imediat dupa primele determin ri. Mi c rile celulare (motus morphogenetici) sunt foarte intense n embriogenez , fiind determinate de factori greu de definit, asem n tori, ca efect, cu factorii chimio-tactici pentru leucocite. Mi c rile celulare ncep n faza de gastrul i permit celulelor s ajung n contact cu un alt tip de celule cu care pot stabili interac iuni cu rol inductiv. Adezivitatea celular joac un rol deosebit n evenimentele complexe ale diferen ierii i dezvolt rii embrionare, fiind mediat de molecule de proteine, denumite molecule de adezivitate (n limba engleza: cell adhesion molecules, prescurtat: CAM). Acestea apar in membranei celulare i matricei extracelulare. (Fig.9.14)The image cannot be display ed. Your computer may not hav e enough memory to open the image, or the image may hav e been corrupted. Restart y our computer, and then open the file again. If the red x still appears, y ou may hav e to delete the image and then insert it again.

Fig.9.14. Regiunile blastocistului n func ie de prezen a moleculelor adezivit ii celulare (CAM)A-Regiuni cu N-CAM; B- Regiuni cu L-CAM; CRegiuni f r CAM. 1-Linia primitiv ; 2- Ectoderm; 3- Sistem nervos; 4Notocord; 5- Somite;6- Cord; 7- Aparat urinar; 8-Mu chi neted; 9- Endoderm; 10-

Tesuturi hematoformatoare.

Moleculele adezivit ii celulare activeaz selectiv n cursul desf ur rii proceselor dinamice care au loc, modificnd comportamentul celulelor angajate n mi cari morfogenetice. Ele au fost identificate sau izolate prin

metode ale imunologiei i au fost definite dup celulele pe care au fost depistate, astfel, existnd: molecule de adezivitate interneuronale ( N-CAM ), molecule ale adezivitatii celulelor hepatice ( L-CAM ) i molecule ale adezivitatii dintre neuron i nevroglie ( NG-CAM ). Ele sunt glicoproteine, iar N-CAM con in cantit ti foarte mari de acid sialic. N-CAM, L-CAM si NG-CAM nu au specificitate ncruci at , deoarece nu se leag ntre ele pentru a media adezivitatea dintre celule. n func ie de reparti ia moleculelor adezivit ii celulare (CAM), embriologii au conceput h rti ce indic esuturile i structurile care se vor forma din fiecare regiune. Astfel, regiunile blastocistului care exprim N-CAM vor da na tere pl cii neurale, notocordului i somitelor, iar cele care exprim LCAM vor genera ectodermul non-neural i endodermul. Cu ajutorul metodelor de imunofluorescen s-a observat c 2/3 din suprafa a blastomerului este pozitiv pentru cele dou tipuri de molecule ale adezivit ii.

9.3.1.4. Faza de neurul Faza de neurul (neurulatio) sau perioada ini ial a an ului neural (periodus sulci neuralis initialis) se caracterizeaz prin formarea din ectoblast, n mod succesiv a pl cii neurale (lamina neuralis), a canalului i a tubului neural . Astfel, faza neurul rii marcheaz constituirea tubului nervos, dar, totodat i nceputul histogenezei, precum i a diferen ierii primordiilor de organe. n aceast faz se petrec dou evenimente morfogenetice majore: a) formarea tubului neural si b) cordomezoblastului. a) Formarea tubului neural Micromerele ectoblastice din zona dorso-central a embrionului devin mai nalte dect ectoblastul, se ngroa , formndu-se placa sau lama neural (neuroectoblastul) orientat n axul longitudinal al embrionului.The image cannot be display ed. Your computer may not hav e enough memory to open the image, or the image may hav e been corrupted. Restart y our computer, and then open the file again. If the red x still appears, y ou may hav e to delete the image and then insert it again.

ig. 9.15. Neurul a ia la Amfiox us Etape ini iale A,B,C

F

Sec iuni transversale

1-Ectoderm, 2-Endoderm, 3- Arhenteron, 4- an 5-Notocord; 6-Diverticuli mezoblastici.

i tub neural;

Celulele pl cii neurale se divid n continuare cu mare intensitate, nct placa neural se ndoaie i se invagineaz pu in, formnd jgheabul (sulcus neuralis) i canalul neural (canalis neuralis) cu forma literei U sau V (pe sec iune transversal ) delimitat de crestele neurale (crista neuralis). Ulterior, jgheabul neural se nchide prin apropierea i sudarea marginilor sale superioare, realizndu-se tubul neural (tubus neuralis) .

Neurula ia la AmfioxusEvenimente Etape Forma iuni specifice Forma ini terminale Placa neurala La p s ri i mamifere, n ectoblast, n aria pelucid apar: linia primar , nodulul anterior, prelungirea cefalic , semiluna gonocitar , nodulul posterior Creste neurale Ganglionii nervo i Nervii Vezicula cerebral primar (encefalul) Telencefal Diencefal Observa ii:

Fomarea tubului neural (origine n ectoblast)

Jgheab neural

Tub neural

Mezencefal Mielencefal Metencefal Tubul neural M duva spin rii Coloana vertebral La pas ri si mamifere se dezvolt din ectoblastprelungirea cefalic La p s ri i mamifere se dezvolt din ectoblast de pe laturile liniei primitive i din prelungirea cefalic

Coarda dorsal

Notocordul

Formarea cordomezoblastului (origine n endoblast)

Mezoblastul primar

Somitele Nefrotomul Hipoblastul

Miotoamele Sclerotoa-mele Hipoblastul (somatopleura i splanchnopleura)

b) Formarea cordomezoblastului Se desf oar concomitent cu formarea tubului neural formarea coardei dorsale i a mezoblastului primar. i const n

Coarda dorsal sau notocordul (notochorda) se formeaz n axul sagital dorsal al endoblastului prin diviziuni rapide i prolifer ri puternice, dup care se deta eaz de endoblast i se dispune ventral de tubul neural. Concomitent, paramedian se produce o ngro are a celor dou margini laterale ale jum t ii dorsale a endoblastului, realizndu-se dou creste paramediane cu aspect triunghiular, care se vor deta a de endoblast i vor forma, pe ambele laturi, mezoblastul primar. Mezoblastul primar sau mesodermul paraaxial (mesoderma paraaxiale) se dezvolt , p trunznd, pe fiecare parte, printre ectoblast i endoblast, constituind cea de-a treia foi embrionar , ce marcheaz apari ia stadiului triblastic (tridermic), care ncheie embriogeneza, marcnd trecerea spre histogenez i organogenez .(fig.9.16)


Fig.9.16. Neurula ia la Amfioxus Etape finale A,B,C Sec iuni transversale 1. Tub neural; 2- Coard dorsal ; 3- Saci celomici; 4- Intestin; 5- Cavitate celomic ; 6Splanchnopleura; 7- Somatopleura.

Prin dezvoltarea mezoblastului, vor rezulta trei forma iuni (somitele, nefrotomul i hipoblastul) dispuse dorso-ventral i ini ial legate ntre ele. Tot din mezoblast deriv i mezenchimul. Somitele(somiti) apar ca dou mase celulare, triunghiulare pe sec iune transversal ce flancheaz lateral tubul neural i coarda dorsal . Ele se vor segmenta transversal, printr-un proces denumit metamerizare. Din somite se vor diferen ia: a) miotoamele (myotomi),din partea dorso-lateral a somitelor, formate din miobla ti, care se vor transforma n fibre musculare; b) sclerotoamele (sclerotomi),din partea medial a somitelor, din care se vor dezvolta oasele. Nefrotomul (nephfrotomi) se segmenteaz transversal (se metamerizeaz ) genernd primordiile (primordia) sau mugurii embrionari ai aparatului urinar. Hipoblastul nu se metamerizeaz , ci se delamineaz (delaminatio) (despic ) longitudinal, genernd splanchnopleura i somatopleura, ce vor delimita cavitatea celomic primar (celoma s. coeloma) i vor da na tere membranelor seroase ale cavit ilor (pleura, peritoneul, pericardul). (Fig.9.16)

Splanchnopleura (splanchnopleura) sau foi a visceral va acoperi intestinul primitiv i toate organele ce se vor forma din el. Somatopleura (somatopleura) sau foi a parietal va c ptu i ectoblastul care delimiteaz embrionul. Mezenchimul (mesenchyma) este un derivat mezoblastic ce se formeaz din celulele migrate de pe fa a intern a somitelor i a splanchnopleurei. El va da na tere: sngelui, esutului conjunctiv propriuzis, sistemului macrofagic monocitar i mu chilor netezi. Dup ncheierea stadiului de morul , n locul termenilor de ectoblast, endoblast i mezoblast, se vor folosi termenii de ectoderm, endoderm i mezoderm. Din foi ele embrionare se vor diferen ia esuturile, sistemele i aparatele organismului. Din ectoderm (ectoderma) se formeaz : epiderma, epiteliul mucoasei bucale i anale, sistemul nervos, hipofiza, epifiza, medulosuprarenala, epiteliul cornean i cristalinian, epiteliul senzorial auditiv, retina i epiteliul olfactiv. Se remarc apari ia unor ngro ri ectoblastice denumite placode: placoda olfactiv , placoda cristalinian i placoda auditiv . Placoda olfactiv (placoda olfactoria) diferen iaz , prin evolu ie, neuronii olfactivi i celulele de sus inere din mucoasa olfactiv . Placoda cristalinului (placoda lentis) va genera cristalinul, iar din placoda auditiv (placoda otica)se va diferen ia vezicula auditiv din care se va dezvolta labirintul membranos. Din mezoderm (mesoderma) se diferen iaz : epiteliile rinichilor i gonadelor, mezoteliile cavit ilor pleurale, pericardiace i peritoneale; endoteliile vaselor sanguine i limfatice; celulele corticosuprarenalei; celulele Leydig din testicul, celulele luteale ale ovarului; esuturile conjunctive, sistemul macrofagic monocitar; scheletul osos; sngele, mu chii; vasele; aparatul urinar; unele por iuni ale aparatelor genitale. Din endoderm (endoderma) se diferen iaz : epiteliile aparatului respirator (cu excep ia mucoasei nazale); epiteliul tubului digestiv (exceptnd epiteliile cavit ii bucale i canalului anal); ficatul, pancreasul i vezica biliar ; glandele tiroid i paratiroid ; epiteliul cavit ii timpanice i ale tubei auditive; timusul.

Histogeneza i organogeneza

Foi a embrionar Ectoderm

esuturi Epidermul Epiteliul mucoasei bucale i nazale Epiteliul anale mucoasei

Aparate sau Organe sisteme Sistemul nervos Hipofiza Medulosuprarenala Retina Placoda olfactiv Placoda cristalinian Placoda auditiv

Epiteliul cornean Epiteliul cristalinian Epiteliul auditiv senzorial

esutul nervos Mezoderm Celulele sistemului Scheletul macrofagic Sistemul vascular Celulele corticosuprarenalei Sistemul Celulelor glandelor limfatic intersti iale Aparatul Epiteliile renale urinar Epiteliile gonadelor Mezotelii seroaselor Endoteliile vasculare esuturile conjunctive esutul sanguin esutul muscular Segmente ale aparatelor genitale Oasele Mu chii

Endoderm

Epiteliul timpanice Epiteliul auditive Epiteliile digestiv

cavit ii Aparatul respirator tubei Aparatul digestiv tubului

Tiroida Paratiroida Ficat Pancreas Vezic biliar Timusul (par ial)

Epiteliile aparatului respirator

9.3.2.SEGMENTA IA LA P S RIDatorit oului, care este de tip telolecit, segmenta ia este meroblastic sau par ial , iar dup aspectul s u este polar sau discoidal . La p s ri, celula sexual femel matur (sau ovulul) este reprezentat numai de g lbenu . Nucleul ovulei este situat la polul animal al g lbenu ului, fiind nconjurat de o cantitate redus de citoplasm activ (sau vitelus formativ) mpreun cu care alc tuie te o forma iune discoidal , denumit discgerminativ (cicatricula) sau pat germinativ (nucleul Pander). Numai discul germinativ va intra n segmenta ie. Restul ovoplasmei este format din vitelus alb formativ (ce con ine granule mici, cu compozi ie predominant proteic 43%) i din vitelus galben nutritiv, ce cuprinde granule mari, formate n principal din lipide i proteine, n cantitate mai redus (28%). Depunerea vitelusului ncepe de sub discul germinativ, cu un strat de vitelus alb care se prelunge te spre centrul oului cu o forma iune cu aspect de limb de clopot, denumit latebra Purkinje. n afara acestui vitelus alb se se dispune un strat de vitelus galben, iar n continuare are loc o dispunere a celor dou tipuri de vitelus n straturi concentrice alternative. La periferie, oul este nvelit de o membran vitelin (de ovolem ). (Fig.9.17)The image cannot be display ed. Your computer may not hav e enough memory to open the image, or the image may hav e been corrupted. Restart y our computer, and then open the file again. If the red x still appears, y ou may hav e to delete the image and then insert it again.

Fig.9.17. Oul la p s ri

1- Latebr ; 2- Disc germinativ; 3- Membrana vitelin ; 4- Vitelus galben; 5- Vitelus alb;; 6- Albu dens; 7- alaze; 8- Albu fluid; 9- Albu dens; 10- Albu fluid, al treilea strat; 11- Membrana cochilier intern ; 12- Membrana cochilier extern ; 13- Camera cu aer; 14- Camera calcaroas ; 15- Cuticula.

Fecundarea ou lor are loc n por iunea ini ial a oviductului sau pe suprafa a ovarului, nainte de a fi acoperit cu albu , membrane cochiliere i cochilie. Dup fecundare ovula (oul nefecundat) devine ou fecundat (ovum fertilisatum s. sperovium) sau zigot (zygota s. conceptus). nceputul segmenta iei este marcat de apari ia unui an linear ce marcheaz planul de separare dintre cele dou celule fiice, plan ce cade perpendicular pe suprafa a discului germinativ, f r s -i ating marginile. Celulele rezultate sunt identice i de talie egal (diviziune homoplastic ). A doua mitoz are an ul i planul de separare dispuse perpendicular pe primul an . n cea de-a treia mitoz apar dou an uri verticale, ambele perpendiculare pe primul an . Este urmat de alte diviziuni verticale, rezultnd un singur strat de celule prismatice, reprezentnd ectoblastul. Formarea primelor dou blastomere are loc dup 30 de minute de la singamie, iar dup patru ore embrionul are 8 blastomere, ajungnd la 152 blastomere dup 7 ore. Segmentarea este sincron , deoarece toate diviziunile celulare se desf oar simultan. Intercineza este scurt , f r sintez de acizi nucleici, ace tia existnd deja. n plus, vitelusul formativ este bogat n aminoacizi, enzime, glucide i lipide, asigurnd necesarul proceselor de multiplicare.The image cannot be display ed. Your computer may not hav e enough memory to open the image, or the image may hav e been corrupted. Restart y our computer, and then open the file again. If the red x still appears, y ou may hav e to delete the image and then insert it again.

Ectoblastul este desp r it de vitelus printr-o cavitate plin de lichid, denumit cavitatea subgerminal sau de segmentare. Acest aspect (ectoblastul i cavitatea subgerminal ) reprezint stadiul embrionar monoblastic (comparabil cu blastula de la amfiox), avnd la p s ri forma de disc, de unde i denumirea de discoblastul (sau de disc embrionar sau b nu ). (Fig.9. 18)

Fig.9.18. Segmenta ia zigotului la p s ri.

A-Discul germinativ nesegmentat; B-Stadiul cu dou blastomere; C-Stadiul cu patru blastomere; D-Stadiul cu opt blastomere; F,G-Discoblastula.

Privit de sus, discul embrionar apare ca o suprafa relativ circular care prezint : 1) o zon mai transparent aria pelucid (area pellucida), situat u or excentric; i 2) o zon mai ntunecat aria opac (area opaca), ce nconjoar aria pelucid . n stadiul diblastic se formeaz endoblastul. Unele dintre celulele ectoblastice iau form cubic i migreaz la limita dintre ectoblast i cavitatea subgerminal . n continuare, aceste celule se multiplic i formeaz un strat continuu subectoblast, denumit hipoblast (hypoblastus), mp r ind cavitatea de segmentare n dou spa ii, o cavitate blastocelic i o cavitate subgerminal propiuzis , delimitat ntre vitelus i hipoblast,umplut cu lichid blastocelic i particule de vitelus. Procesul de de separare a celulelor ce formeaz hipoblastul se nume te delaminare (delaminatio), iar ectoblastul devine epiblast (epiblastus). Hipoblastul are un rol temporar, fiind nlocuit de endoblast (endoblastus). Celulele endoblastice imping celulele hipoblastice in aria extraembrionar , unde particip la formare peretelui vezicii ombilicale.(Fig.9.19) Stratul diblastic se realizeaz parcurgerea oviductului, pn (pontei). Evolu ia embrionului i continu prin incuba ie la n intervalul de 24-48 de ore, ct dureaz n momentul eliminarii oului din corpul p s rii se opre te prin men inerea acestuia la 5 7rC 38-39rC, n condi ii de umiditate, aerare i


ntoarcere periodic .

Fig.9.19. Discoblastula la p s ri, nainte de nceperea gastrula iei A, B- Discoblastule, aspecte dorsaleC,D,E Sec iuni transversale 1-Aria opac ;2- Aria clar (pelucida), 3- Nodul posterior;4- Ectoblast; 5- Endoblast;6- Cavitate subgerminal

Procesele de multiplicare celular se reiau dup ase ore de la nceperea incuba iei,cnd ncepe perioada de gastrulare. Celulele epiblastice i cele ale hipoblastului realizeaz : mi c ri de convergen (pentru a forma linia primitiv i nodulul caudal),migr ri n profunzime (n cavitatea blastocelic i n aria extraembrionar ), mi c ri de deplasare lateral (pentru a forma mezoblastul). Gastrularea la p s ri cuprinde: formarea nodulului posterior, formarea liniei primitive cu nodulul anterior, formarea mezodermului, formarea notocordului i regresia liniei primitive. Dup 24 de ore de incuba ie, discul embrionar (discus embryonicus) i modific forma, devenind oval (din rotund), apoi cu aspect piriform (cu lungimea de 3,5-5 mm), prezentnd o extremitate cefalic i o extremitate caudal , cu o proliferare ectoblastic , de form triunghiular , cu aspect ntunecat, denumit nodul caudal sau posterior. Aceast proliferare ectoblastic se prelunge te pe linia median , n sens cranial, formnd linia primitiv (linea primitiva), care este parcurs n sens longitudinal de o depresiune ngust , denumit an ul liniei primitive (sulcus primitivus). (Fig.9. 20) Extremitatea cefalic a liniei primitive se nodular denumit nodul cranial sau anterior ap rut datorit prolifer rilor mai intense. n observ o depresiune denumit foset primitiv termin printr-o forma iune (Hensen) (nodus primitivus), centrul nodulului anterior se (fovea primitiva).

De la nodulul anterior, prin prolifer ri celulare, ia na tere o forma iune prelungirea cefalic (processus cephalicus s.processus notochordalis) dirijat cranial, care va p trunde sub forma unui deget de m nu ntre ectoblast i endoblast, f r a se atinge limita discului (plica limtans areae et sulcus limitans disci embryonici). Aceast prelungire va genera cordomezoblastul, respectiv coarda dorsal (notochorda) i mezoblastul (mesoderma embryonicum) anterior. (Fig.20)


Fig. 9.20. Aspecte evolutive ale ariei embrionare la p s ri 1. Vitelus; 2- Aria opac ; 3-Aria pelucid ; 4- Linia primar ; 5- Nodul anterior;

6- Prelungire cefalic ; 7- Semiluna gonocitar ; 8- Creste neurale; 9- Plica limitant anterioar ; 10- Nodul posterior.

Spre deosebire de Amfioxus, unde mezoblastul are origine endodermic , la p s ri, mezoblastul se formeaz din ectoblast. (Fig.9. 21, 9.22 )The image cannot be display ed. Your computer may not hav e enough memory to open the image, or the image may hav e been corrupted. Restart y our computer, and then open the file again. If the red x still appears, y ou may hav e to delete the image and then insert it again.

Fig. 9.21. Sec iune transversal prin prelungirea cefalic a liniei primare la g in 1-Ectoblast; 2- Endoblast; 3-Mezoblast; 4-Prelungire cefalic

Exist la p s ri dou focare de mezoblastogenez : a) la nivelul liniei primitive, unde are loc o proliferare celular care se ndreapt spre laturile discului embrionar (mesoderma paraaxiale) i, p trunznd ntre ectoblast i endoblast, genereaz o parte a mezoblastului embrionar (mesoderma embryonicum ) i mezoblastul extraembrionar (mesoderma extraembryonicum); b) la nivelul prelungirii cefalice, de unde ia na tere, aproape n totalitate mezoblastul ce invadeaz discul embrionar, genernd coarda dorsal i mezoblastul anterior (mesoderma capitis).The image cannot be display ed. Your computer may not hav e enough memory to open the image, or the image may hav e been corrupted. Restart y our computer, and then open the file again. If the red x still appears, y ou may hav e to delete the image and then insert it again.

Fig.9.22. Sec iuni transversale

prin aria embrionar la p s ri A, B, C Etape succesive 1- Linia primar ; San ul liniei primare; 3- Ectoblast; 4- Endoblast; 5- Mezoblast

Mezoblastul anterior, situat pe p r ile laterale ale coardei dorsale formeaz lamele mezodermale (mesoderma laterale) care vor evolua n somite, nefrotoame i lame laterale. Printr-un proces de clivaj, din lamele laterale apare cavitatea celomic (cavum celomicum) delimitat de: a) somatopleur , format din elementele celulare mezoblastice aflate n contact cu ectoblastul i de b) splanchnopleur , aflat n contact cu endoblastul. (Fig.9.23) Neurula ia se desf oar n mod asem n tor cu cea de la amfiox. Ectoblastul situat la nivelul prelungirii cefalice (median i oral de nodul anterior), va genera prin ngro ri proliferative, placa neural , an ul neural, canalul (tubul) neural i crestele neurale. n partea anterioar a extremit ii cefalice a discului embrionar, n aria extraembrionar vascular apare o forma iune cu aspect semilunar semiluna gonocitar sau conul germinativ, ce constituie locul de diferen iere a celulelor gonocitare la p s ri.


Fig. 9.23. Stadii succesive de dezvoltare embrionar sec iunilor transversale

la p s ri Scheme ale

1- Ectoblast; 2- Endoblast; 3- Mezoblast; 4- Coarda dorsal ; 5- an neural; 6- Somite; 7- Cavitate celomic ; 8- Canal Wolf; 9- Somatopleura; 10- Splanchnopleura; 11Aorta.

La incheierea stadiului de neurul , embrionul cap t forma literei C i se delimiteaz de sacul vitelin, de care va r mne ata at prin canalul vitelin. Formarea corpului embrionului se realizeaz n dou etape: n prima etap , tubul neural cre te mai intens dect ectodermul i endodermul,aparnd un buzunar subencefalic i un proces cranial; n etapa a doua, capul i corpul embrionului se delimiteaz de zona extraembrionar , n ziua a IIIa de incuba ie.

9.3.3.segmenta ia la mamiferePrezint particularit i generate de faptul c la mamifere oul este oligolecit. Segmenta ia este total (ntreaga mas a oului intr n diviziune), subegal (rezultnd blastomere aproape egale ca m rime) i de tip asincron (mitozele se succed f r o anumit ordine n timp). Prezint trei perioade: 1) o perioad ini ial , asem n toare cu segmenta ia de la amfioxus; 2) o perioad specific mamiferelor i 3) o perioad asem n toare cu segmenta ia la p s ri. Prima diviziune a oului duce la formarea unei celule voluminoase macromera (macromerus), cu aspect clar i a unei celule mici, micromera (micromerus), ntunecat , ambele ocupnd spa iul delimitat de zona pelucid . (Fig.9.24)


Fig.9.24. Segmenta ia la mamifere 1. Zigotul oligolecit; B- Stadiul cu dou blastomere; C- Stadiul cu trei blastomere; 3. Stadiul cu patru blastomere; E- Formarea blastocistului.

1- Macromera; 2- Micromera; 3- Zona pelucida; 4-Trofoblast; 5- Buton embrionar.

Macromera se divide naintea micromerei, rezultnd stadiul cu 3 blastomere (foarte scurt ca existen ), pentru ca, imediat, unul din blastomerele clare (macromere) se divide, rezultnd stadiul de 4 blastomere, dintre care 3 sunt clare (macromere) i una este ntunecat (micromer ). n continuare, ritmul de diviziune al blastomerelor devine cu totul neregulat, iar planurile de segmenta ie nu sunt ordonate spa ial, nct dispar i diferen ele volumetrice ntre blastomerele clare i cele ntunecate. n final se edific morula (morula), alc tuit celulentunecate, cu contururi poligonale. dintr-un bloc compact de

Diferen a fa de ceea ce se ntmpl la amfiox, const n aceea c micromerele i macromerele nu se polarizeaz la antipozi, nici n morul , nici n blastul . Astfel, micromerele se dispun periferic nvelind macromerele i genernd trofoblastul (trophoblastus), ce va servi la hr nirea embrionului pn la formarea placentei. Macromerele se dispun central, alc tuind embrioblastul embrionar (embryoblastus s.massa cellularis interna) sau butonul embrionar. Toate transform rile desf urate pn n acest moment se petrec n spa iul delimitat de membrana pelucid , care se va sub ia treptat i va dispare definitiv. Prin dispari ia membranei pelucide, trofoblastul ia contact intim cu membrana uterin , intervenind ulterior n nutri ia embrionului. Celulele embrioblastului secret un lichid albuminos, care se acumuleaz ntr-o cavitate, denumit lecitocel, ce mpinge macromerele spre polul superior (animal). La acest pol, macromerele vor forma un mugure embrionar (nodus embryonicus s. massa embryonica), suspendat parc de trofoblast, asem n tor unei pic turi de ap condensat pe tavan.The linked image cannot be display ed. The file may hav e been mov ed, renamed, or deleted. V erify that the link points to the correct file and location.

Aceast forma iune ce cuprinde trofoblastul (format din micromere dispuse periferic), lecitocelul i mugurele embrionar poart denumirea de blastocist (blastocystis s. blastula) i este analog blastulei de la amfiox, ap rnd dup aproximativ 7 zile de la fecunda ie. (Fig.9.25)

Fig.9.25. Sec iuni prin blastocistul de leporideA, B Etape evolutive 1- Buton embrionar; 2- Trofoblast; 3- Membrana pelucid ; 4- Cavitatea vitelin ;

Blastocistul ajunge n cavitatea uterin i se fixeaz de mucoasa uterin prin procesul de nida ie (la om i la roz toare) sau implanta ie (la restul animalelor). Concomitent cu nceputul nida iei sau implanta iei ncep procesele de diferen iere n butonul embrionar i n trofoblast. Din trofoblast se vor diferen ia 2 straturi: a) un strat extern, sinci iotrofoblastul (sycytiotrophoblastus), alc tuit din celule cu limite celulare slabe i cu o citoplasm mai ntunecat ; i b) un strat intern, citotrofoblastul (cytotrophoblastus), format din celule cu limite distincte. Ca rezultat al diferen ierilor ulterioare, din trofoblast se va forma componenta fetal a placentei, iar din butonul embrionar se vor diferen ia cele trei foi e embrionare: ectoblastul, endoblastul i mezoblastul. Gastrula ia La mamiferele placentare, gastrula ia se desf oar n dou etape: n prima etap se formeaz ectoblastul i endoblastul, iar n a doua mezoblastul. (Fig.9.26)The linked image cannot be display ed. The file may hav e been mov ed, renamed, or deleted. V erify that the link points to the correct file and location.

Fig. 9.26. Blastocist de leporide n timpul gastrula iei 1-Trofoblast;2-Ectoblast; 3-Endoblast; 4- Cavitate vitelin

Formarea ectoblastului i endoblastului.The image cannot be display ed. Your computer may not hav e enough memory to open the image, or the image may hav e been corrupted. Restart y our computer, and then open the file again. If the red x still appears, y ou may hav e to delete the image and then insert it again.

Din stratul unic de macromere prismatice care reprezint ectoblastul se diferen iaz pe fa a sa profund cteva celule mai intunecate. Acestea se vor nmul i i vor genera, similar cu ceea ce se ntmpl la p s ri, un al doilea strat, format din celule

turtite, denumit endoblast. Apare, n acest fel, stadiul diblastic, care datorit aspectului s u se mai nume te i gastrodisc, sau pat embrionar . Odat ce endoblastul s-a format complet i c ptu e te ntreaga cavitate a a lecitocelului, n blocul de celule care formeaz buttonul embrionar se produce o clivare (delaminatio), ap rnd un spa iu nou, cavitatea amniotic (cavum amnii).

9.27. Dezvoltarea endoblastului la leporide 1. Trofoblast; 2- Ectoblast;

3- Endoblast; 4- Cavitate vitelin .

La suine,ovine, cervide i leporide, ectoblastul se formeaz din podeaua cavit ii amniotice,disp rd tavanul acesteia mpreun cu trofoblastul adiacent.Tavanul cavit ii amniotice r mne intact la cobai, oarece, obolan, veveri , arici i liliac, unde formeaz ectoblastul, ce este acoperit n totalitate de trofoblast. La ecvine, taurine i carnivore, nu apare cavitate amniotic primar , iar ectoblastul se formeaz din celulele superficiale ale butonului embrionar.(Fig.9. 27) n stadiul incipient al gastrula iei, cnd ectoblastul i endoblastul sunt complet formate, aria embrionar ( cmp embrionar sau zon embriogen ) are un aspect piriform, cu extremitatea caudal mai ascu it i cu cea cranial mai rotunjit . La extremitatea caudal , se realizeaz prin proliferare, o forma iune mai opac , denumit nodul posterior, ce se continu n sens cranial cu linia primitiv . La mijlocul ariei embrionare, linia primitiv prezint o dilata ie, nodulul anterior (Hensen), dup care se continu spre extremitatea cefalic cu prelungirea cefalic . (Fig.9.28) De pe p r ile laterale ale liniei primitive, se desprind numeroase celule cu contur neregulat (stelat), ce vor forma mezoblastul (mesoblastus), ntre ectoblast i endoblast.The linked image cannot be display ed. The file may hav e been mov ed, renamed, or deleted. V erify that the link points to the correct file and location.

Fig. 9.28. Aria embrionar la mamifere - aspecte dorsale evolutive 1-Aria embrionar ; 2- Linia primitiv ; 3- Nodul posterior; 4- Nodul anterior;

5- Prelungire cefalic .

Mezoblastul embrionar prezint trei por iuni distincte: a) o por iune cefalic , nesegmentat ; b) o por iune mijlocie, sau mezoblastul trunchiului; c) o por iune caudal , nesegmentat . Mezoblastul trunchiului cuprinde trei zone (regiuni) distincte: 1) o zon dorsal ; 2) o zon intermediar ; 3) o zon lateral . (Fig.9.29) 1) Zona dorsal se va fragmenta transversal, genernd somitele (somiti). Fiecare somit prezint , la rndul ei, trei por iuni: 1) miotomul (myotomus), por iunea medio-dorsal din care vor lua na tere miobla tii i ulterior mu chii; 2) sclerotomul (sclerotomus), por iunea medio-ventral , din care se desprind celulele mezenchimale, care migreaz n jurul tubului neural, structurnd mezenchimul (mesenchyma); 3) dermatomul (dermatomus), por iunea lateral a somitei care va genera dermul (dermis) i hipodermul. 2) Zona intermediar (zona nefrogen ) (mesoderma intermedium) se segmenteaz transversal n veziculele nefrogene ale pronefrosului, ale mezonefrosului i ale metanefrosului.


Fig. 9.29. Gastrula ia la mamifere stadiu avansat. Sec iuni transversale A (a a) naintea nodulului anterior; B (b b ) Prin nodulul anterior; C (c c) Prin linia primitiv 1. Ectoblast; 2- Endoblast; 3- Mezoblast; 4- Nodul anterior; 5- Linia primitiv ; 6- an primitiv.

3) Zona lateral a mezoblastului (mesoderma laterale) se cliveaz , dnd splanchnopleura i somatopleura, ntre care se delimiteaz celomul primitiv embrionar (cavum coelomicum) . Concomitent acestor transform ri, embrionul ia aspect tubular i apoi sufer o ncurbare, sub forma literei C, ale c rei capete se apropie i nchid o parte din cavitatea blastocelic ce va deveni cavitate toraco-abdominal , iar ceea ce r mne din cavitatea blastocelic va forma extraembrionar, vezicula vitelin (ombilical ) a embrionului. Odat realizate fenomenele de proliferare i diferen iere, n dezvoltarea embrionului ncepe o nou etap , denumit histogenez i organogenez , iar embrionul i continu dezvoltarea devenind fetus (foetus). Cele trei foi e embrionare i schimb denumirea n ectoderm, endoderm i mezoderm.

9.4.Anexele embrionare i fetale Sunt forma iuni morfologice cu rol n protec ia, nutri ia i epura ia embrionului i fetusului. Ele sunt o continuare n exteriorul embrionului a componentelor embrionare (ectoderm, endoderm i mezoderm), alc tuind, n totalitatea lor, aria extraembrionar . Anexele embrionare i fetale (membranae fetales) sunt reprezentate de: a) vezicula vitelin (sau ombilical ); b) alantoid ; c) amnios; d) corion. 9.4.1. Vezicula vitelin (ombilical )

Vezicula vitelin sau sacul vitelin (saccus vitellinus) este anex embrionar care deriv din endoderm, dup ce acesta nlocuie te hipoblastul. Este desp r it de trofoblast prin lecitocel sau blastocel. Ocup o parte din spa iul cavitat ii lecitocelice care, odat cu ncurbarea embrionului (sau a ariei embrionare) se mparte n dou compartimente: un compartiment cuprins n corpul embrionului, reprezentnd intestinul primitiv (enteron primitivum) c ptu it de endoderm; i - un compartiment mai spa ios, situat extraembrionar, care va forma vezicula ombilical , c ptu it de endodermul extraembrionar, ce delimiteaz cavitatea vitelin (cavum vitellinum). Comunic cu intestinul embrionar prin canalul ombilical (vitelin) (ductus pedunculi vitellini), care str bate pedunculul vitelin (pedunculus vitellinus), de leg tur cu embrionul i fetusul. Peretele vezicii viteline este format din dou straturi: unul intern, format de celulelele endodermale ( care au nlocuit hipoblastul) i altul extern format din splanchnopleur (din mezoderm extraembrionar). Aici celulele mezenchimale se se grupeaz i formeaz insule sanguine (hemato- i vasculo-formatoare). n etapa timpurie a embriogenezei ndepline te rolul de organ vasculo i hematoformator, precum i de rezervor de substan e nutritive, regresnd ulterior. 9.4.2. Amniosul Amniosul (amnion) se formeaz (amniogenesis) din ndoiturile ectodermului i ala somatopleurei care l c ptu e te, cute ce apar n urma coborrii embrionului n cavitatea lecitocelic . n acest mod se formeaz patru cute (plica limitans): anterioar , posterioar i dou laterale, care se vor suda n planul median, delimitnd o cavitate amniotic (cavum amnii) ntre ectodermul embrionar i foi a amniotic realizat . n lichidul amniotic (liquor amnioticus) plute te embrionul i apoi fetusul c ruia-i confer att mobilitate ct i protec ie. (Fig.9.30) 9.4.3. Alantoida

Este o anex format din endoderm i splanchnopleur . Se dezvolt (allantogenesis) din endodermul intestinului caudal, care prin proliferare i evaginare genereaz ini ial un mugure alantoidian digitiform (processus allantoicus). Pe m sur ce mugurele embrionar cre te, se insinueaz i se interpune ntre amnios i vezicula ombilical , reducnd spa iul ocupat de cavitatea vitelin i antrennd cu el i splanchnopleura care ocup intestinul primitiv.


Fig.9.30. Formarea anexelor embrionare la p s ri 1. Ectoblast; 2- Endoblast; 3- Mezoblast; 4- Cavitate amniotic ; 5- Alantoid ; 6- Vezicul ombilical ; 7- Vitelus; 8- Splanchnopleura; 9- Intestin primitiv; 10- Somatopleura.

Alantoida r mne legat de locul de origine printr-un pedicul , str b tut de canalul urac (urachus),denumit i canal alantoidian (ductus allantoicus). n splanchnopleura, ce acoper endodermul se dezvolt o bogat re ea vascular ce se va conecta la vasele viteline pe care le nlocuie te treptat, alc tuind cea de-a doua circula ie fetal (circula ia alantoidian ) ce cuprinde dou artere i dou vene alantoidiene. Cavitatea (vezicula) alantoidian (cavum allantoicum), plin cu lichid, este delimitat de dou foi e: una intern , n contact cu amniosul (allantoamnion) i alta extern , n contact cu corionul (allantochorion). 9.4.5.Corionul Cea mai extern anex (nvelitoare) din aria extraembrionar , corionul, provine din micromerele morulei. Dup dispari ia membranei pelucide, acestea vor forma corionul primar (chorion primarium) sau procorionul sau trofoblastul. Pe suprafa a sa extern prezint vilozit i (villi chorii primarii) ce sunt repartizate n diferite moduri, n func ie de specie.

O vilozitate corial este constituit din: axul conjunctiv de esut lax i din trofoblastul care acoper axul conjunctiv. Trofoblastul este format din dou rnduri de celule, morfologic distincte: citotrofoblastul i sinci iotrofoblastul. Sinci iotrofoblastul (syncytiotrophoblastus), stratul extern, are o culoare mai nchis i numero i nuclei dispersa i ntr-o mas de citoplasm , f r limite celulare. Citoplasma are un aspect spumos, con ine lipide, colesterol i mucopoliglucide i prezint un citoschelet filamentos. Are aspectul unui epiteliu cubic simplu, cu margine n perie. Examinat la microscopul electronic, marginea n perie prezint microvilozit i dispuse la intervale de 8-20 nm. Microvilozit ile nu sunt structuri rigide, prezentnd lungimi ce variaz ntre 1-2 Qm i un diametru de 150-250 nm. Nucleii sinci iotrofoblastului apar deseori grupa i, polimorfi, prezentnd un nucleol excentric, cu citoplasma clar i cromatina granular , r spndit neuniform. Citotrofoblastul (cytotrophoblastus) (stratul intern sau stratul celular Langhans) cuprinde celule mari cu limite celulare distincte, cu nuclei veziculo i, cu nucleoli eviden i, cu citoplasm clar , cu numeroase mitocondrii, reticul endoplasmic rugos, complex Golgi perinuclear, numeroase microvezicule i granule cu fier. La limita cu sinci iotrofoblastul prezint numero i desmozomi. Membrana bazal a trofoblastului are un aspect neregulat, discontinuu i o grosime de 150 nm. Este desp r it de polul bazal al celulelor citotrofoblastice printr-un spa iu de 25 nm, plin de o mas amorf cu o densitate electronic sc zut . Axul conjunctiv al vilozit ii coriale este format din esut conjunctiv embrionar, cu celule mezenchimatoase stelate. Cuprinde o arteriol care se capilarizeaz sub membrana bazal a epiteliului vilozit ii. Din es tura de capilare se desprinde o venul care va fi colectat de venele membranei coriale. Endoteliul acestora, extrem de fin, este nconjurat de fibre delicate, ce apar in esutului conjunctiv embrionar al axului vilozit ii.

9.4.5.Particularit i ale anexelor embrionare i fetale la mamifere

Vezicula vitelin are o dezvoltare redus , rolul s u nutritiv limitndu-se la fazele timpurii ale embriogenezei, datorit faptului c ovulele mamiferelor sunt oligolecite. Dup atrofia veziculei viteline, se men ine o forma iune vestigial , denumit diverticulul Meckel.

Prezint o func ie vasculoformatoare i hematoformatoare timpurie. Astfel, celulele mezoblastice din peretele veziculei viteline vor forma insule vasculo i hemato-formatoare (insulele Wolff i Pander) (insulae sanguineae). Aici apar primele elemente figurate sanguine i re eaua extraembrinar de capilare, care se va conecta la circula ia sanguin intraembrionar . Circula ia vitelin a embrionilor, denumit i omfalomezenteric , va fi nlocuit treptat cu circula ia placentar , iar hematopoeza este preluat de ficat.

Anexele embrionare si fetale Anexa Corion Origine n: Micromerele morulei Structuri Sinci iotrofoblastul Citotrofoblastul Membrana bazal Alantoida Endoderm Cavitatea alantoidian Splanchnopleur Re ea vascular Vezicula ombilical (vitelin ) Endoderm Compartiment intraembrionar Compartiment extraembrionar Ectoderm Cavitate amniotic Lichid amniotic La mamiferele cu schizamnios (primate, cobai, arici, liliac) vezicula ombilical este mai redus dect la mamiferele cu plectamnios (rumeg toare, carnivore, roz toare). Amniosul se formeaz foarte timpuriu. Modul de formare a amniosului difer n func ie de modul de implantare (nida ie). Formarea poate avea loc Cute amniotice Canal ombilical(vitelin) Canalul urac Forma iuni specifice Vilozit i coriale

Amniosul

n dou moduri: prin plicaturare (plectamnios) i prin cliva ie (schizamnios). Prin plicaturarea ectodermului se formeaz amniosul la leporide, carnivore, suine i rumeg toare, unde nida ia este de tip central. La hominide i la alte specii de mamifere (cobai, arici,liliac,tatu),unde nida ia este de tip intersti ial, formarea amniosului are loc n faza de embrion diblastic (gastrodisc) printr-un proces de clivaj orizontal al celulelor ectoblastului. Rndul superior va forma amniosul, iar spa iul dintre cele dou straturi de celule ectoblastice va genera cavitatea amniotic , n care se va acumula lichid amniotic. La mamiferele cu nida ie de tip excentric, ntr-o prim faz apare un scizamnios,care va fi nlocuit de un plectamnios. Lichidul amniotic, nghi it de fetus, este resorbit n intestin, ajunge n circula ia fetal alantoidian i, prin traversul placentei, n circula ia matern , dar nu p trunde n c ile respiratorii. Este mucilaginos, limpede i spore te cantitativ n prima parte a gesta iei. Acumularea de lichid amniotic este mai lent n a doua parte a gesta iei, cnd lichidul devine tulbure i con ine p r, celule descuamate etc. n apropierea parturi iei este galben datorit meconiului format din luna a aptea de gesta ie. Amniosul mamiferelor se dezvolt foarte mult, revenindu-i mai multe roluri: de protec ie a embrionului mpotriva ocurilor mecanice; - de lubrefiere a c ilor de expulzare a fetusului i dec ur irea a acestora de bacterii i mice i; -rol trofic, fiind bogat n ap , s ruri minerale, proteine;-rol metabolic ntervenind n glicogenez (la rumeg toare) i n lipogenez ; -rol de depozit pentru produ ide dezasimila ie (acid uric,uree). Gradul de dezvoltare al amniosului, respectiv suprafa a i volumul de lichid amniotic (raportat la talia speciei) cre te progresiv la marsupiale, la carnivore, la rumeg toare i la primate. La iap , amniosul ncepe s se formeze la 21 de zile, iar cantitatea de lichid ajunge la 3-7 litri, formnd a doua pung a apelor. La rumeg toare, la nivelul amniosului se descriu forma iuni, cu form neregulat , denumite plaje amnitotice cu rol neelucidat, (probabil glicogenogenetic).Plajele amniotice lipsesc la scroaf i c ea, iar la iap i oaie sunt rar nrtlnite. La scroaf , lichidul amniotic, ajunge la 40-300ml, dar scade dup s pt mna a 12-a de gesta ie, iar la carnivore (c ea i pisic ) la parturi ie r mn numai cteva pic turi (8-30 ml). (Fig.9.31)


Fig. 9.31. Schema unui fetus de mamifer, mpreun cu anexele sale 1. Fetus; 2- Intestin primitiv; 3- Cordon ombilical; 4- Cavitate amniotic ; 5- Alantoida; 6- Vezicula vitelin ; 7- Corion; 8- Vilozitate corial .

Alantoida prezint un grad de dezvoltare ce difer foarte mult n raport cu specia. Astfel, exist specii cu: a) alantoida redus la un diverticul n deget de m nu (la primate); b) alantocorion, n care alantoida apare ca o pung aplatizat , a c rei fa intern acoper aproape n totalitate amniosul ( la mamiferele aplacentare); c) amniocorionul, la care alantoida acoper numai par ial amniosul, aceasta venind n contact cu corionul. Foi a extern a alantoidei va c ptu i corionul pe o suprafa mai mare sau mai mic . La mamifere, alantoida prezint trei zone: 1) zona intraembrionar , din care se va forma vezica urinar ; 2) zona mijlocie, din care va rezulta canalul urac, zona este cuprins n cordonul ombilical; 3) zona extraembrionar sau sacul alantoidian propriu-zis, interpus ntre amnios i corion. Lichidul alantoidian apare nainte ca rinichii fetali s devin func ionali. Este limpede, apos, brun g lbui. Con ine albumin , fructoz i uree, deoarece filtratul renal fetal ajunge n sacul alantoidian prin canalul urac. La vac , iap , oaie,capr i scroaf , se ntlnesc calculi alantoidieni (forma i din

detritusuri celulare, fosfat de calciu i mucoproteine)ceplutesc n lichidul alantoidian. La mamifere, re eaua vascular alantoidian (a doua circula ie embrionar ) este mai dezvoltat dect la p s ri i particip la realizarea circula iei placentare. La vrsta de 2 luni (la ecvine, taurine), circula ia vitelin este complet atrofiat i nlocuit de circula ia alantoidian . Din fuzionarea mezodermului extraembrionar ce acoper alantoida cu troblastul se formeaz corionul alantoidian ce g zduie te o re ea vascular bogat ce asigur conexiunea ntre endometru maternal i re eua vascular alantoidian . Alantoida ndepline te la mamifere mai multe roluri: -de rezervor de substan e toxice i de euri metabolice; - organizator al re elei vasculare embrio-fetale ce

EMBRIOLOGIA

Documents

Transcript of EMBRIOLOGIA