Diviziunea celulara

    Celula reprezinta unitatea structurala si functionala a organismelor vii, fiind ultima etapa din organizarea si integrarea materiei vii in cazul procariotelor. Multiplicarea celor din urma, precum si cresterea, dezvoltarea si reproducerea celor dintai, au la baza procesul universal al diviziunii celulare.    Diviziunea (in latina divisio, divisionis = diviziune, impartire) se realizeaza pe doua cai - directa (amitoza) si indirecta (cariochineza). Diviziunea amitotica este caracteristica procariotelor.    Diviziunea cariochinetica (in limba greaca karyon = nucleu si kinesis = miscare) caracteristica tututor eucariotelor poate fi tipica (sau equationala) si alotipica (sau reductionala), adica mitotica (in limba greaca mitos = fir) si meiotica (in limba greaca meio = a injumatati, a micsora).    Diviziunea celulara, indiferent pe ce cale s-ar produce este precedata de o crestere a celulei in volum, si se caracterizeaza printr-o succesiune de evenimente membranare, citoplasmatice si nucleare.

              Mitoza celulei

              Meioza celulei

             Comparatie Meioza - Mitoza (schema)

Mitoza celulei

 Mitoza, diviziune celulara indirecta (cariochinetica), indispensabila proceselor de crestere, diferentiere si reparatie tisulara, a fost descrisa pentru prima data de catre Fleming (1879) la animale si de catre Strasburger (1884) la plante. O lunga perioada de timp diviziunea celulara, in special diviziunea nucleului a fost studiata si descrisa pe preparate devitalizate (prin fixare si colorare). In deceniile din urma insa, prin inregistrari cinematografice realizate de Chevremont si Lettre pe celule animale si Bojer pe celule animale, investigatiile s=au efectuat in vivo. Din anii 50 ai secolului trecut, concomitent cu punerea la punct a metodelor de microscopie electronica si autoradiografie, s-au obtinut detalii de mare valoare cognitiva, referitoare la ultrastrutura si chiar fiziologia celulelor.    Diviziunea mitotica reprezinta, in fond, un proces continuu, atat in dinamica dezvoltarii individuale cat si in ciclul celular. Ca timp efectiv de derulare, mitoza este deosebit de variabila, de la cateva minute, la cateva ore. Desi este un proces cu o cinetica continua, pentru o mai clara descriere si o mai buna intelegere, mitoza a fost divizata in mai multe faze. Ca stare functionala, ciclul celular cuprinde 2 mari etape:

               Interfaza

               Diviziunea propriu-zisa

 

INTERFAZA

Este perioada de timp cuprinsa intre 2 diviziuni propriu-zise. Contrar aparentelor, din punct de vedere metabolic, interfaza este caracterizata prin intense procese metabolice si se finalizeaza cu autoreplicarea macromoleculelor de ADN, transcriptia cu formarea moleculelor de ARN mesager, transportor si ribosomal) si translatia (cu formare de proteine - enzime) informatiei ereditare. Denumirea de interfaza i s-a dat deoarece cromosomii sunt optic invizibili, zonele eucromatice fiind despiralate si hidratate, tocmai pentru a fi posibile autoreplicarea si transcriptia.    In interfaza nucleul este clar delimitat de catre membrana nucleara, iar nucleolul (sau nucleolii, in unele cazuri) apare clar, cu densitate mai mare decat restul nucleului. Urmarirea proceselor ce se deruleaza in timpul interfazei, dar mai ales a procesului de autoreplicare a ADN-ului (cu ajutorul izotopilor marcati incorporati in timidina - cum ar fi timidina 15N sau timidina 3H) a permis impartirea interfazei in trei subfaze si anume G1, S si G2 (Lark, 1963).

    Perioada (subfaza) G1 (in limba engleza gap = gol, hiatus) prima din interfaza se caracterizeaza prin aceeea ca pe parcursul ei nu se sintetizeaza acid dezoxiribonucleic, adica nu are loc procesul autoreplicarii.    Perioada S (in limba engleza synthesis = sinteza) a doua in ordine cronologica, se caracterizeaza prin sinteza si dublarea cantitatii de ADN ( prin autoreplicare semiconservativa) din celula.    In sfarsit, perioada G2 este cea in care sinteza ADN-ului se opreste din nou.

    Cu aceasta interfaza ia sfarsit si incepe diviziunea propriu-zisa. Prin urmare, interfaza reprezinta o perioada (subfaza) extrem de activa, sub aspect metabolic, in cadrul ciclului celular. In consecinta, la sfarsitul interfazei, fiecare cromosom este duplicat, adica este bicromatidic. Filamentele cromosomiale sunt mai bine conturate si se observa destul de clar intreaga cromonemata.

Diviziunea propriu-zisa

    Aceasta are la randul ei mai multe etape si anume:

    Profaza (in limba greaca pro = inainte si phasis = faza) se caracterizeaza prin aceea ca progresiv cromosomii se delimiteaza tot mai clar, cromatidele devin (spre sfarsit) vizibile, girii cromatidieni se contureaza si dau aspetul de lant cromomeric. Centromerul apare in pozitia caracteristica fiecarui cromosom divizand-ul transversal in doua brate (egale sau inegale). Condensarea (compactarea, impachetarea) cromosomilor continua, paralel cu ingrosarea lor (cresterea diametrului) prin micsorarea numarului de giri. Spre sfarsitul profazei, nucleolii dispar si , in citoplasma, in vecinatatea membranei nucleare, se delimiteaza un corpuscul fin, numit centrosom, care este divizat inca din interfaza in doi centioli care vor migra in timpul profazei spre cei 2 poli ai celulei.    Cand incepe mitoza, microtubulii centrosomului formeaza un aster. Apoi, asa cum precizam, in profaza timpurie cei 2 centrioli migreaza - fiecare catre un pol al celulei, Microtubulii se intind si formeaza, intre ce 2 centrioli suportul (calea) pentru migrarea cromosomilor, dupa divizarea lor longitudinala, spre polii celulei.

    Metafaza (in limba greaca meta = in mijloc) se caracterizeaza printr-o succesiune de evenimente in care sunt antrenate infrastructurile nucleare. Cromosomii (bine delimitati) plutesc in sucul nuclear (cariolimfa). Membrana nucleara se fragmenteaza si intregul continut al nucleului vine in contact cu citoplasma. Fusul centrosomal, cunoscut si sub numele de fus acromatic(datorita faptului ca nu se coloreaza prin metodele specifice de colorare a cromosomilor si poate fi observat doar in contrast de faza) format in conditiile descrise anterior devine vizibil.    Metafaza culmineaza cu momentul in care cromosomii sunt plasati in planul ecuatorial al celulei, fiind atasati de fibrele fusului acromatic, la nivelul centromerului (numit si kenetocor). Metafaza reprezinta stadiul cel mai potrivit pentru descrierea cromosomilor - ca numar, forma, dimensiuni, etc. (caracteristice pentru fiecare specie in parte).    In apogeul metafazei, toti cromosomii sunt dispusi in placa ecuatoriala, atasati de fibrele fusului acromatic. Privita de la unul din polii celulari imaginea fomata de cromosomi are aspectul unei stele, de unde si denumirea de monaster (in limba greaca aster = stea).    Spre sfarsitul metafazei centromerul fiecarui cromosom se cliveaza pe directie longitudinala (a cromosomului) fiecare jumatate ramanand in cadrul unei cromatide, pe care o imparte in doua brate.

    Anafaza (in limba greaca anna = in urma) este etapa in care cromatidele (cromosomii monocromatidici din diviziunea mitotica si din cea de a doua diviziune meiotica) despartite prin clivarea centromerului incep sa migreze spre cei 2 poli celulari (spre cei 2 centrioli). Desi nu sunt foarte clar si complet cunoscute si descrise fortele care determina aceasta migrare sunt dependente de procese care au loc in fibrele fusului acromatic (probabil alterari ale lanturilor proteice din fibrele fusului). Intrucat centromerul are si rolul de a fixa cromatidele pe fibrele fusului si le faciliteaza miscarea spre cei 2 poli a mai primit si denumirea de kinetocor (in limba greaca kinein = a misca si chorus = loc in care se danseaza). De altfel sunt unii autori care propun o lista de 27 de sinonime pentru centromer. Dintre acestea amintim cateva: atasatorla fibrele fusului, locus de atasare in fibrele fusului, constrictia primara, acromit, plan de atasare la fibrele fusului. Sunt pareri in conformitate cu care kinetocorul reprezinta o entitate speciala in cadrul unei regiuni mai mari - centromerul.    In momentul culminant al anafazei, daca se priveste celula din placa ecuatoriala spre fiecare dintre cei 2 poli, se observa de fiecare parte cum cromosomii alcatuiesc cate o figura in forma de stea, de unde si denumirea de diaster.

    Telofaza (in limba greaca telos = sfarsit, capat) incheie ciclul diviziunii celulare. Cele 2 seturi de cromatide (cromosomi monocromatidici) ajung in zonele polare ale regiunii, in preajma centriolilor. In zona ecuatoriala a celulei incepe un proces de clivare. Concomitent, in jurul fiecarui set de cromatide (cromosomi unicromatidici) se reoreganizeaza membrana nucleara.    Pe parcursul desfasurarii telofazei, cromosomii sufera procese inverse celor din timpul profazei -

miscarile giratorii ale cromatidelor au loc in sens invers, favorizand hidratarea. In zona ecuatoriala se definitiveaza citodiereza (apare membrana celulara). Iau nastere astfel 2 celule fiice, cu numar identic de cromosomi, numar identic cu cel al celulei mama si ceeea ce este important cu informatie ereditara identica (fiecare cromosom s=a clivat longitudinal, dand nastere la 2 cromosomi monocromatidici identici). Cele 2 celule fiice rezultate, prin diviziunea mitotica intra imediat in interfaza (stadiul G1), perioada in care au loc procese intense metabolice, autoreplicarea ADN-ului si, in consecinta, dublarea cromatidelor si reaparitia cromosomilor bicromatidici.    Dupa toate aceste procese, celula este pregatita pentru o noua diviziune.

Meioza (diviziunea reductionala)

    Meioza (in limba greaca meion = mai putin si oxis = conditie) reprezinta tipul de diviziune celulara caracteristica organismelor cu alternanta de faze (haploida - diploida). Prin intermediul meiozei are loc reducerea la jumatate a materialului genetic cromatic (a numarului de cromosomi) a celulei somatice, preconditie a formarii celulelor sexuale (a gametilor).    Procesul a fost presupus de Weismann care, in 1887, preciza ca organismele sunt constituite din soma si germen. Prima diviziune meiotica a fost observata si descrisa de catre Strasbourger, la Angiospermate, in 1888. Elucidarea deplina a procesului diviziunii meiotice a avut loc insa abia in 1905, prin cercetarile efectuate de catre Farmer si Moore.   Asemenea mitozei, meioza este o diviziune indirecta (cariochinetica), De obicei, celulele ce se vor divide prin meioza se deosebesc de cele ce se vor divide prin mitoza, deoarece prin intermediul anumitor modificari, cresc mult in volum. La plante, de exemplu, tesutul constituit din celule ce urmeaza sa se divida meiotic poarta numele de tesut archesporial.    Spre deosebire de mitoza, meioza este mai complicata, are o durata mai mare de timp si se compune in realitate din 2 diviziuni succesive - diviziunea I meiotica sau diviziunea heterotipica (numita si diviziune reductionala) si diviziunea II meiotica sau diviziunea homeotipica (cunoscuta si sub numele de diviziunea equationala).

               Prima diviziune meiotica

               A doua diviziune meiotica

 

 

    Concluzionand, se poate afirma ca diviziunea meiotica are o mare importanta in asigurarea imensei variabilitati individuale, prin cele 2 mecanisme pe care le determina - recombinarile intracromosomiale (Crossing-over) si intercromosomiale (asortarea aleatorie a cromosomilor ce migreaza spre unul sau altul dintre poli). Ulterior, prin procesul fecundarii, se restaureaza statutul diploid al descendentei, forma concreta de existenta a indivizilor speciilr eucariote evoluate, dar se asigura si sansele aparitiei multitudinii de indivizi diferiti ca genotip si fenotip, se asigura mentinerea fondului de gene in populatie.

     Reamintim faptul ca numarul tipurilor de gameti care pot lua nastere, prin meioza, dintr-un individ heterozigot, numai pe baza asortarii intamplatoare a cromozomilor care migreaza spre unul sau altul dintre polii fusului acromatic este de 2 la puterea n, unde n este jumatate din numarul cromosomilor unei celule somatice. Spre exemplu, specia Papaver somniferum care are 2n = 22 de cromosomi, pot lua nastere 2084 de tipuri de grauncioare de polen si 2084 de tipuri de oosfere. Prin intalnirea lor probabilistica pot lua nastere 4 343 056 de indivizi diferiti. Daca la aceasta cifra adaugam si cifra indivizilor diferiti aparuti datorita cross-overului si daca tinem seama ca pe un cromosom sunt mai multe gene si ca acestea pot suferi mutatii, rezulta o variabilitate deosebit de mare, potential infinita.

Prima diviziune meiotica

    Este reductionala (sau heterotipica) si se caracterizeaza prin aceea ca numarul de cromosomi din celulele fiice se reduce la jumatate comparativ cu numarul cromosomilor celulei mama (cea care a intrat in diviziune):

    Profaza I este mult mai lunga (la plante poate dura de la cateva ore pana la cateva zile, iar la unele animale poate sa se extinda pe durata catorva saptamani sau chiar pe durata catorva ani), prin comparatie cu profaza mitozei si este deosebit de bogata in evenimente, avand subfaze in care se deruleaza procese esentiale pentru asigurarea variabilitatii individuale - campul de actiune al selectiei naturale.    Lungimea cromosomilor este de aproximativ 3 ori mai mare la animale si de aproximativ 6 ori la plante, in profaza meiotica (prin comparatie cu profaza mitotica).

    Metafaza I incepe concomitent cu resorbtia membranei nucleare. In acelasi timp se formeaza si fusul acromatic. Cromosomii (bivalenti) se dispun pe fibrele fusului, in zona ecuatoriala (intr-un singur plan) dar in asa fel incat centromerul unui cromosom din complexul bivalent este orientat spre un pol, iar al celuilalt cromosom spre polul opus, acesta fiind momentul producerii asortarii independente a

perechilor de cromosomi, dansul cromosomilor sau recombinarea intercromosomiala. Este stadiul in care cromosomii se coloreaza intens si pot fi analizati si descrisi mai ales din punct de vedere morfologic. Spre sfarsitul metafazei I si inceputul anafazei I, cromosomii omologi incep sa se departeze unul de altul, din zona centromerica spre varf si sa se departeze catre cei doi poli ai celulei.

    Anafaza I se caracterizeaza prin aceea ca fiecare cromosom , bicromatidic, isi continua deplasarea spre polul celular spre care s-a orientat inca din metafaza.

    Telofaza I - cromosomii bicromatidici au ajuns la fiecare dintre cei 2 poli. In continuare, ei sufera procese inverse celor din profaza, in final luand nastere doi nuclei. In fiecare din cei 2 nuclei se gaseste jumatate din numarul de cromosomi ai celulei initiale. Apoi are loc diviziunea citoplasmei, formarea membranei celulare si delimitarea celor 2 celule haploide care au nuclei bicromatidici. Cele doua celule alcatuiesc diada. Dupa acest stadiu, cu care ia sfarsit prima diviziune meiotica, urmeaza o scurta interchineza (interfaza) si apoi incepe a doua diviziune meiotica. Sunt specii la care atat telofaza I cat si interchinaza lipsesc.

A doua diviziune meiotica

    Profaza II incepe prin respilaralizarea cromosomilor, la speciile la care s-a derulat telofaza I si interchineza (profaza II lipsind la speciile care nu au parcurs telofaza I si interchineza).

    Metafaza II se caracterizeaza prin aceea ca, in fiecare celula a diadei (in fiecare meiocita) se formeaza fusul nuclear acromatic. Cromosomii bicromatidici (redusi ca numar la jumatate) se ataseaza cu centromerul la fibrele fusului, in planul ecuatorial. Spre sfarsitul metafazei II, cea mai scurta faza din intregul ciclu de diviziune, cromosomii incep sa se cliveze longitudinal, prin distantarea cromatidelor si clivarea centromerului.

    Anafaza II Cromatidele surori ale fiecarui cromosom se despart si se indreapta spre polii celulari, catre polii fusului nuclear (spre fiecare dintre centrioli).

    Telofaza II Cromosomii monocromatidici o data ajunsi la polii fusului de diviziune intra intr-un sir de procese ce se deruleaza in sens invers celor din profaza - cromosomii se alungesc, se subtiaza si se hidrateaza puternic. Se formeaza cele doua mase nucleare si se delimiteaza prin membrane proprii. Are loc simultan, diviziunea citoplasmei si formarea membranei celulare, incat, in final, dintr-o celula mama iau nastere doua celule fiice.      Dar tinand seama ca a mai avut loc o diviziune (prima diviziune meiotica) rezulta ca prin meioza, dintr-o celula mama initiala s-a ajuns la 4 celule fiice. Foarte important este insa faptul ca celula mama era diploida (2n cromosomi bicromatidici), iar celulele fiice rezultate sunt haploide (au n cromosomi monocromatidici). Prin procese morfo-fiziologice (a caror complexitate creste concomitent cu pozitia mai avansata a speciei in arborele filogenetic), celulele haploide se transforma in gameti.

Comparatie Mitoza - Meioza