4

PAGE 139

4. 4. Noiuni generale de fiziologie a aparatului digestiv prediafragmatic

Digestia bucal

n cavitatea bucal, primul segment al aparatului digestiv, au loc deopotriv fenomene mecanice, fizice i chimice care schimb starea alimentelor (nutreurilor), pregtindu-le pentru fazele urmtoare, ale digestiei gastrice i intestinale.

Fenomenul mecanic este prehensiunea, fenomenul fizic este masticaia, iar fenomenul chimic este transformarea (prelucrarea) alimentelor i nutreurilor cu ajutorul salivei.

Prehensiunea Prehensiunea este introducerea alimentelor i nutreurilor n cavitatea bucal. Acest prim act se realizeaz de fiecare specie n mod diferit. De asemenea, prehensiunea alimentelor sau nutreurilor solide se face diferit de prehensiunea lichidelor.

Prehensiunea alimentelor sau nutreurilor solide se face cu buzele, limba i dinii. Calul ntrebuineaz buzele cnd mnnc din iesle i rupe iarba cu dinii incisivi cnd puneaz. Boul smulge nutreul cu limba, ajutndu-se de incisivi. Oaia folosete acelai sistem ca i calul. Porcul introduce nutreul n cavitatea bucal cu buza inferioar, incisivii i limba. Cinele i pisica fac prehensiunea hranei cu incisivii, caninii i chiar cu molarii, ajutndu-se de membrele toracice. Iepurele apuc hrana cu buzele i incisivii. La om prehensiunea alimentelor se face cu buzele, incisivii i cu limba, dar factorul principal este mna, cu ajutorul creia omul introduce alimentele n cavitatea bucal.

Prehensiunea lichidelor difer, de asemenea, dup specie. Toate ierbivorele, rumegtoare sau nerumegtoare, sug lichidele formnd din cavitatea bucal un fel de pomp aspiratoare pe principiul vidului: buzele se strng lsnd liber un orificiu foarte mic, mandibula este uor deprtat de maxil, iar limba este retras mult napoi. Cinele i pisica, avnd limba foarte mobil, o folosesc ca pe o linguri cu care arunc lichidele n cavitatea bucal. Capul este ntins mult nainte, iar jgheabul format n cavitatea bucal nlesnete trecerea cu uurin a lichidelor n faringe i esofag. Omul bea aplecnd capul pe spate, mpingnd fiecare ngiitur cu limba spre plafonul cavitii bucale i spre deschiderea buco-faringian, pn cnd nghiitura este preluat de faringe i mpins n esofag.

Masticaia. Masticaia este actul prin care hrana este frmiat ca ajutorul dinilor.

Ca i prehensiunea, acest act difer de la specie la specie, dar la toate animalele masticaia se realizeaz prin aducerea nutreului cu ajutorul limbii i a m. buccinator ntre suprafeele de contact ale dinilor.

n general, masticaia se face prin micrile mandibulei pe maxil. La fel se realizeaz i masticaia la om. La rumegtoare, micrile mandibulei pe maxil nu sunt numai de ridicare i coborre, ci i de lateralitate.

Prelucrarea hranei n cavitatea bucal. Pentru a suferi procesul de digerare propriu-zis, care are loc n stomac i intestin, hrana este prelucrat iniial n cavitatea bucal. Aceast prelucrare const n primul rnd n frmiare, care se realizeaz prin procesul de masticaie; n al doilea rnd, hrana este mbibat de saliv, nmuiat i parial transformat din punct de vedere chimic.

Saliva este produsul de excreie al glandelor salivare. Ea este un lichid incolor, inodor, transparent, cu gust uor srat i de o consisten care difer cu glanda care a secretat-o i cu excitantul. Astfel, se deosebete o saliv apoas i o saliv vscoas. n cavitatea bucal saliva apare ca un lichid spumos, datorit amestecrii ei cu aerul. n compoziia salivei intr sruri minerale (substane anorganice) i substane organice; dintre substanele organice, proteinele ocup un loc important i dintre ele enzimele.

Unele specii posed o enzim numit ptialin, cu rol amilolitic, care descompune amidonul n maltoz i o alt enzim, maltaza, care descompune maltoza n glucoz. La alte specii mai ntlnim o enzim, lizozimul, care are proprieti bactericide.

Secreia salivei se produce din cerina de nmuiere i descompunere chimic a alimentelor i nutreurilor n timpul actului masticator i din necesitatea de umezire permenent a epiteliului mucoasei cavitii bucale. Prin urmare, saliva este secretat n mod permanent, n cantiti mici. De la cteva zeci sau sute de grame la animalele mici i pn la 42 l. la cal i 56 l. saliv secretat zilnic de bou, sunt cantitile necesare numai pentru nmuierea i transformarea chimic a hranei.

Prezena unui aliment sau nutre n cavitatea bucal provoac secreia salivei, printr-un mecanism reflex, chiar imediat dup natere; este aadar un reflex nnscut i necondiionat.Reflexele salivare condiionate, studiate de I. P. Pavlov iau natere cu timpul, treptat, n anumite condiii. Este binecunoscut la om senzaia de foame i salivaia la apropierea orei de mas, la vederea sau mirosirea unui aliment, la auzul ascuirii cuitelor sau la zgomotul fcut de farfurii i tacmuri la aezarea mesei.

La animale se creeaz reflexe asemntoare, legate de regimul alimentar specific fiecrui animal. Secreia salivei n asemenea condiii este o secreie psihic.Reflexele salivare sunt concretizate i prin cantitatea de saliv secretat, prin secreia specific a unei anumite glande pentru o anumit hran. Astfel, cantitatea de saliv secretat depinde de starea de uscciune i de duritate a alimentului sau nutreului, de durata masticaiei, de respectarea orei de mas, etc.

Rolul fiziologic al salivei este complex.

Saliva intervine n procesul de digestie, n deglutiie, joac un rol important n excitaia gustativ, n meninerea igienei cavitii bucale, are rol bactericid, iar la rumegtoare are rol n meninerea reaciei chimice din prestomacuri.

Formarea bolului alimentar depinde de masticaia i insalivarea alimentelor i nutreurilor. Pe lng rolul lor fizic i chimic, acestea duc la formarea aa-numitului bol alimentar, rezultatul final al digestiei bucale.

Prin micrile mandibulei pe maxil, prin micrile limbii, cu ajutorul musculaturii buccinatoare i a buzelor care aduc ncontinuu masa alimentar ntre arcadele dentare, cantitatea de hran introdus n cavitatea bucal este foarte bine frmiat (mai puin de cine, care poate nghii o bucat de carne i nemestecat) i mbibat cu saliv. n cele din urm rezult o past din care se formeaz aa-numitul bol alimentar, ce este mpins n faringe, de unde trece n esofag i ajunge n cele din urm n stomac.

4. 5. Noiuni generale de fiziologie a aparatului digestiv postdiafragmatic

Deglutiia

Deglutiia este actul prin care bolul alimentar trece din cavitatea bucal n stomac, traversnd faringele i esofagul. n cavitatea bucal deglutiia este supus voinei, pentru ca ncepnd cu faringele i continund cu esofagul, bolul alimentar s scape de sub controlul voinei; deglutiia devine astfel un act reflex.n procesul de deglutiie se deosebesc trei timpi (faze): bucal, faringian i esofagian.

n timpul bucal, dup ce a fost supus procesului de masticaie i de insalivare i a luat forma bolului alimentar, hrana este mpins spre fundul cavitii bucale cu ajutorul limbii i a musculaturii buccinatoare. Odat ajuns pe baza limbii, bolul alimentar este aruncat spre faringe printr-o contracie brusc n sus i napoi a limbii. nainte ca aceast contracie a limbii s se produc, bolul alimentar poate fi readus n poriunea iniial a cavitii bucale.

n timpul faringian, bolul alimentar proiectat n faringe constituie un excitant pentru mucoas, deglutiia la acest nivel lund aspectul unui act reflex.

Vlul palatin este ridicat i ntins cu ajutorul muchilor; n acest fel astup comunicarea dintre cavitile nazale i faringe i deschiderile conductelor faringo-auditive. Epiglota astup intrarea n laringe, iar musculatura dilatatoare a faringelui intr n contracie i primete bolul alimentar. Cei trei muchi constrictori ai faringelui fac ca bolul alimentar s nainteze spre esofag.

Prin aplicarea epiglotei pe intrarea laringian, n timpul faringian al deglutiiei are loc o ntrerupere a respiraiei.

Timpul esofagian al deglutiiei are un specific care l apropie de actul mecanic al digestiei intestinale. Intervine peristaltismul, adic contracia urmat de imediata relaxare a fibrelor circulare (din stratul intern) din segment n segment i contracia n sens invers a fibrelor longitudinale (din stratul extern).

Din momentul n care ultimul muchi constrictor al faringelui a mpins bolul alimentar, acesta este preluat de esofag care l transport din aproape n aproape pn la stomac, printr-o und peristaltic.

nainte de a intra n stomac, bolul alimentar trece prin cardia. Fiind prevzut cu un sfincter, cardia st mereu nchis. Prezena bolului alimentar n ultima poriune a esofagului i contracia ultimelor fibre circulare deschid cardia, iar bolul alimentar cade n stomac, unde va fi supus digestiei gastrice.

Digestia gastric

Bolul alimentar deglutit (nghiit) ajunge n stomac. Aici este supus unei duble aciuni: mecanic i chimic.

Digestia mecanic const n presarea i frmiarea materialului n particule mici, iar digestia chimic const n descompunerea chimic i transformarea alimentelor i nutreurilor n compui chimici din ce n ce mai simpli.

Sucul gastric. Sucul gastric, rezultat al secreiei din epiteliul mucoasei gastrice este un lichid clar, uor translucid (semitransparent), incolor, puternic acid. Este alctuit din substane organice i anorganice. Amestecul de suc gastric cu coninutul alimentar asupra cruia a acionat se numete chim.Sucul gastric este format din acid clorhidric i enzime.

Acidul clorhidric are rolul de a activa pepsinogenul din sucul gastric, transformndu-l n pepsin, capabil s acioneze asupra protidelor alimentare. Acidul clorhidric are i aciune antiseptic slab.

Enzimele principale ale sucului gastric sunt: pepsina, labfermentul i lipaza.

Pepsina are rolul de a descompune proteinele n polipeptide, compui proteici mai simpli (albumoze i peptone).

Labfermentul (presura, chimozina) coaguleaz laptele din stomacul glandular al rumegtoarelor tinere sau din stomacul sugarilor la celelalte specii.

Lipaza gastric descompune lipidele n acizi grai sau glicerin. Este singura care acioneaz n mediu acid.

Secreia sucului gastric nu este uniform. Ea crete sub influena anumitor excitani care acioneaz pe cale reflex i pe cale hormonal.

Secreia reflex a sucului gastric este provocat de prezena alimentelor i nutreurilor n cavitatea bucal i stomac; acestea excit receptorii nervoi din mucoasele bucal i gastric.

Pentru a cerceta i demonstra mecanismul reflex al secreiei sucului gastric, Pavlov a recurs la metoda prnzului fictiv (neltor), practicnd la un cine de experien dou operaii:

a). a secionat esofagul n poriunea lui cervical i prin dou orificii separate ale pielii a fixat, una lng alta. cele dou deschideri rezultate prin secionare.

b). de pe marea curbur a stomacului a izolat un stomac mic pentru recoltarea sucului gastric.

Nutreurile ingerate de animal erau eliminate imediat prin deschiderea superioar a esofagului, producnd ns secreia de suc gastric chiar fr ca bolul alimentar s fi ajuns n stomac.

S-a putut astfel constata c prin excitarea organelor de sim (vz, gust, miros i prin auz), mucoasa stomacal secret suc gastric printr-un reflex aa-numit condiionat, fr prezena bolului alimentar n stomac; secreia era condiionat de prezena nutreului n apropierea animalului i apoi n cavitatea bucal.

La un animal fr esofagul secionat se produce secreia sucului gastric pe cale reflex, necondiionat; secreia ncepe n momentul n care bolul alimentar a ajuns n stomac i a excitat mucoasa.

Secreia umoral este mai trzie. ntr-adevr, dup un timp oarecare de la ingerare (ingestie), mucoasa stomacal secret un hormon, gastrina. Prin prezena ei n snge, gastrina stimuleaz glandele stomacale n producerea sucului gastric. Secreia gastrinei are loc numai prin excitarea mecanic a mucoasei pilorice de ctre bolul alimentar.

Fenomenele mecanice care au loc n stomac

Umplerea stomacului se face pe msura nghiirii bolului alimentar; pereii stomacului se ndeprteaz unul de altul i fac loc depozitrii materialului nutritiv; aceast depozitare se face ntr-o anumit ordine, n funcie de specia animalului.

Micrile stomacului se manifest sub form de unde peristaltice i de strangulaii ritmice.

Undele peristaltice sunt contracii ritmice care se succed la perioade de timp egale i care se datoresc fibrelor musculate netede circulare. Cu ajutorul fibrelor musculare longitudinale i oblice, coninutul stomacului este antrenat de la cardia spre pilor: acestea sunt micrile peristaltice.

Strangulaiile ritmice sunt contracii ale pereilor stomacali n special n regiunea pilorului i au rolul de a amesteca bine coninutul stomacal.

Golirea stomacului se petrece astfel: coninutul mbibat cu suc gastric este antrenat printr-o und peristaltic, prin sfincterul piloric care este relaxat (se dilat n mod reflex); apoi, dup ce o cantitate de coninut stomacal a ajuns n duoden, regiunea piloric a stomacului se dilat pentru a primi o alt cantitate de coninut, iar sfincterul piloric se contract. n acelai timp, n prima poriune a duodenului apar unde peristaltice care preseaz asupra coninutului intestinal; acesta nu se mai poate napoia n stomac, din cauz c sfincterul piloric s-a nchis i atunci ia drumul intestinului.

Vomitarea (emeza, vrstura) este actul mecanic prin care coninutul stromacului este expulzat pe gur i pe nri.

Vomitarea poate fi de origine central, producndu-se n urma unei excitaii a centrului vomitrii, n bulbul spinal; ea mai poate fi de origine reflex, aprnd n urma excitrii centrului vomitrii ca punct de plecare de la mucoasa faringian, stomacal, intestinal, etc, prin iritaii mecanice.

Este un fenomen de aprare al organismului, prin care se elimin corpurile strine pe care stomacul nu le poate digera.

Vomitarea este de obicei precedat de senzaia de grea; omul sau animalul este ngrijorat, se produc masticaii i deglutiii n gol, salivaie, micri ale limbii i modificri ale respiraiei.

n timpul vomitrii pilorul este nchis, de la pilor la cardia se produc unde antiperistaltice (n sens invers dect normal), iar coninutul stomacal este forat s treac prin cardia n esofag i s fie eliminat pe gur i pe nas. Asupra stomacului se produc mari presiuni din partea musculaturii abdominale i a diafragmei.

Dintre mamifere, carnasierele i omnivorele vomit cel mai uor. Mai greu vomit rumegtoarele, iar cabalinele n mod practic nu pot vomita, din cauza particularitii pe care o prezint sfincterul cardiei, cu pliurile mucoasei ndreptate spre interiorul stomacului. Cnd totui vomit i calul este un semn patologic, fie de dilatare a cardiei, fie de ruptur a stomacului.

Vomituriia este un gen de vomitare care poate s aib aceleai cauze, omul sau animalul prezint aceleai manifestri, dar materialul gastric nu este expulzat.

Digestia gastric la solipede

n stomacul de cal, n momentul umplerii se observ o stratificare a nutreurilor. Astfel, nutreul sosit din cavitatea bucal ocup nti peretele ventral al stomacului, n regiunea fundic; regiunea piloric este cea care se umple ultima.

Golirea stomacului nu se face n ordinea umplerii. Astfel, nti prsesc stomacul nutreurile de pe marea i de pe mica curbur, apoi cele din centru. O aplicaie practic a acestor cunotine este ordinea administrrii diferitelor sortimente de nutre. La administrarea unui tain compus din fnuri , grune i suculente trebuie s se in seama c grunele au cea mai mare nevoie de transformri chimice, deci de contact cu sucurile gastrice; rezult c tainul de grune va fi administrat ntre fn, suculente i alte sorturi de nutreuri. n felul acesta, grunele rmn n stomac un timp mai ndelungat i sufer aciunea complet a enzimelor.

Este iari bine de tiut c apa trece repede din stomac n duoden n dou cazuri: cnd stomacul este gol i cnd stomacul este complet umplut. Adparea se va face deci nainte de administrarea nutreurilor (mai rar), sau dup umplerea complet a stomacului prin consumarea raiei.

Digestia gastric la omnivore

La porc digestia se desfoar n felul urmtor: n general n regiunea cardiei are loc transformarea glucidelor i n special a amidonului sub aciunea ptialinei salivare. n regiunea fundic se desfoar digestia proteinelor sub aciunea pepsinei i a acidului clorhidric, secretate de mucoasa gastric.

n mod asemntor se face digestia gastric la om.Digestia gastric la carnasiere

Alimentaia carnasierelor este predominant proteic. Glandele fundice sunt cele mai numeroase, asigurnd desfurarea digestiei proteinelor sub aciunea pepsinei i a acidului clorhidric. Completarea alimentaiei cu sortimente care conin n compoziia lor glucide i lipide implic intervenia celorlalte enzime din sucul gastric, prezente i ele n stomacul de cine i de pisic; aa se explic, de fapt, tendina de trecere a acestor specii spre regimul omnivor (mai ales animalele crescute pe lg cas).

Digestia n compartimentele gastrice la rumegtoare

Digestia gastric la rumegtoare este un act complicat care se execut ntr-un timp destul de ndelungat. n reea i rumen coninutul nutreurilor i n special celuloza sufer aciunea unei flore bacteriene variate.

Procesele chimice care au loc n prestomacuri sunt complexe.n prestomacuri au loc transformri chimice dintre care cele mai importante sunt: digestia celulozei i a altor glucide, sinteza i digestia proteinelor, sinteza unor vitamine.

Digestia celulozei i a altor glucide este cel mai important proces chimic care are loc n prestomacuri, pe seama microflorei i microfaunei. n rumen se gsesc bacterii celulozolitice i infuzorii (parameci) care produc topirea (liza) celulozei ce formeaz membrana celulelor vegetale.

Sinteza i digestia proteinelor. Din proteina brut nedigerabil, coninut n nutreuri, rumegtoarele au capacitatea de a favoriza nmulirea microorganismelor. Acestea trec mpreun cu coninutul ruminal n somacul glandular, unde sunt digerate ca substane proteice asimilabile.

Sinteza unor vitamine. n prestomacuri sunt sintetizate vitamine liposolubile (K) i hidrosolubile (C i vitamine din grupul B).

Micrile prestomacurilor ncep n reea. n stare de repaus, reeaua conine o cantitate oarecare de lichid i nutreuri frmiate foarte fin i mbibate cu lichid.

Reeaua se contract n doi timpi. Lichidul din reea are rolul de a stropi i nmuia particulele de nutre care plutesc n masa ruminal datorit greutii lor mici.

n timpul contraciei reelei se mai produc:

- o relaxare a sfincterului din reea i foios;

- contracia pilorului anterior al rumenului.n acest fel, o parte din coninutul reelei trece n foios i ncetul cu ncetul se contract ntreg sacul dorsal al rumenului. Coninutul sacului dorsal este azvrlit n sacul ventral. Urmeaz apoi o contracie a sacului ventral, coninutul lui fiind din nou trecut n sacul dorsal i aa mai departe.

Se produce astfel o amestecare perfect a materialului alimentar cu lichidele; coninutul ruminal se transform ntr-o past fin, care treptat ia drumul foiosului, prin reea.

Rolul foiosului este de a alege materialul alimentar care nu este prea bine triturat (frmiat) i de a-l supune unei frmiri nainte de a trece n cheag. Restul materialului alimentar, bine mcinat, este lsat s treac n cheag. Particulele mari de nutre sunt oprite n foios de ridicturile mucoasei de pe lamele de ordinul I, II, III i IV.

Micrile cheagului sunt asemntoare cu cele ale stomacului de la monogastrice.

n anumite condiii fiziologice, anul esofagian (descris la rumen) se poate nchide realiznd un conduct care leag esofagul de foios i rumen. Formarea conductului este determinat de starea fizic i chimic a nutreului respectiv.

Formarea conductului esofagian este un act reflex care este declanat de prezena nutreului n cavitatea bucal. anul esofagian nu se nchide atunci cnd animalul inger nutreuri grosiere; acestea cad n rumen i sunt supuse procesului de rumegare.

Rumegarea este un act complex, reflex, constituit din mai multe operaiuni: rejecia, remasticaia, rensalivaia i redeglutiia bolului mericic.

Rejecia este aciunea de transportare a materialului nutritiv din prestomacuri din nou n cavitatea bucal, pentru a fi supuse remasticrii i rensalivrii.

Materialul nutritiv este readus n cavitatea bucal n cantiti mici care iau forma unui bol alimentar, aa-numitul bol mericic.

Remasticaia este actul care urmeaz imediat dup rejecie. Se execut cu foarte mic cheltuial de energie, deoarece bolul este nmuiat i frmiat.

Rensalivaia se face concomitent cu remasticaia, bolul meicic fiind din nou mbibat cu saliv.

Redeglutiia intervine dup ce bolul mericic a fost suficient de bine remasticat i rensalivat, fiind din nou deglutit. El ajunge n rumen, unde procesul digestiei continu.

Rumegarea dureaz la taurinele adulte n medie 8 ore zilnic, fiind mai prelungit n cazul ingerrii nutreurilor uscate i mai scurt n cazul nutreurilor suculente. Perioadele de rumegare dintr-o zi se ridic la 14. O perioad de rumegare dureaz de la cteva minute la o or. Rumegarea unui bol mericic dureaz mai puin de un minut. Pentru rejecie sau redeglutiie sunt necesare 3-4 secunde. ntre dou acte de rejecie se scurg alte 3-4 secunde.

Eructaia este normal ntlnit numai la rumegtoare i la copilul sugar.

Prestomacurile rumegtoarelor sunt compartimente n care au loc puternice procese fermentative, cu eliberare de gaze. Deoarece actul digestiei este continuu, s-ar acumula mereu i nu ar avea pe unde i cum s ias din interior, din cauz c sunt mai uoare dect coninutul prestomacurilor i sunt mpinse spre plafon. Evacuarea acestor gaze la exterior se face printr-un act reflex, obinuit la rumegtoare, numit eructaie.Eructaia se produce prin declanarea nervoas pornit de la nivelul mucoasei din dreptul cardiei. Acest centru receptiv declaneaz reflexul dac este excitat prin prezena nutreurilor fibroase (grosiere). Fr prezena acestor sortimente de nutreuri, reflexul nu are loc. Deci, o alt nvtur practic este ca din alimentaia rumegtoarelor s nu lipseasc fibroasele sau grosierele, iar trecerea de la regimul de grajd la pune s se fac treptat, pentru ca reflexul de eructaie s fie meninut.

Eructaia la sugar este provocat prin inerea acestuia n poziie oblic, cu capul n sus, puin ridicat, cteva minute dup supt. Dac eructaia nu este provocat, gazele care se acumuleaz n stomac destind pereii stomacului i stnjenesc digestia.

Digestia n intestinul subire

n intestinul subire se produc transformri mai profunde ale alimentelor i nutreurilor.Chimul din stomac suport aciunea modificatoare a sucului intestinal, a bilei i a sucului pancreatic. Intestinul subire este segmentul tubului digestiv n care alimentul sau nutreul devine substan asimilabil i se absoarbe.

Aciunea bilei. Bila este produsul de secreie al celulelor hepatice. La mamiferele cu vezic biliar, bila este depozitat n vezic, de unde ia drumul duodenului n timpul digestiei. La animalele fr vezic biliar, secreia bilei n duoden este continu, cu condiia ca n coledoc presiunea s fie suficient spre a deschide sfincterul dinspre intestin al acestui canal.

Unele substane, alimente sau nutreuri accelereaz producerea bilei, altele eliminarea ei n duoden. Substanele care accelereaz producerea bilei se numesc coleretice, iar substanele care provoac eliminarea din vezica biliar n coledoc, colecistochinetice (colagoge).Excreia i eliminarea bilei sunt coordonate de sistemul nervos central, fiind supuse unui mecanism reflex i unui mecanism humoral.

Bila este un lichid vscos, cu gust amar i de culoare diferit de la specie la specie: galben la cobai, galben-brun la porc i carnasiere, brun-verzuie la cal, verde la rumegtoare, etc.

n compoziia bilei intr ap, sruri biliare, pigmeni biliari, lecitin, mucus i substane minerale. Bila are reacie uor alcalin.

Rolul bilei n procesul de digestie este foarte complex: astfel, printre altele, bila are urmtoarele funciuni:

- emulsioneaz grsimile, fcnd astfel posibil aciunea lipazei pancreatice;

- formeaz cu grsimile compui solubili n ap i absorbabili;

- stimuleaz peristaltismul intestinal.

Aciunea sucului pancreatic. Sucul pancreatic este rezultatul secreiei pancreasului exocrin. Este un lichid limpede, incolor, inodor, uor filant, cu reacie alcalin.

Sucul pancreatic conine pn la 98% ap. Restul de 2% este alctuit din substane organice i sruri minerale.

Dintre substanele organice fac parte enzimele.

Enzimele sucului pancreatic sunt: proteazele (tripsinogenul i chimotripsinogenul), asimilaza i lipaza.

Tripsinogenul este o enzim care acioneaz asupra substanelor proteice, ns numai cu condiia ca el s fie activat de enterokinaz; aceasta l transform n tripsin care descompune proteinele pn la stadiul de peptide i aminoacizi.

Chimotripsinogenul este activat la rndul lui de tripsin i astfel activat acioneaz mpreun cu tripsina asupra proteinelor. Chimotripsinogenul este o enzim care produce i coagularea laptelui.

Amilaza sau amilopsina transform amidonul n monozaharide. Este mult mai activ dect ptialina i acioneaz i asupra amidonului crud, spre deosebire de ptialin, care nu atac dect amidonul fiert sau copt.

Lipaza sau steapsina saponific grsimile, descompunndu-le pn la acizi grai i glicerin. Saponificarea nu poate avea loc dect n cazul n care grsimile sunt emulsionate de bil.

Secreia sucului pancreatic se produce prin dou mecanisme: nervos i humoral. Mecanismul nervos este declanat de prezena chilului (sucul intestinal) i se mai produce pe cale reflex n mod condiionat. Mecanismul humoral se datorete secretinei.

Aciunea sucului intestinal. Sucul intestinal este un lichid incolor, inodor, cu gust uor srat i alcalin.

n compoziia lui se ntlnesc substane organice (mucus i enzime) i substane anorganice (sruri).

Se deosebesc patru categorii de enzime intestinale:

Peptidazele acioneaz asupra proteinelor descompuse de sucul gastric i pancreatic; se numesc erepsina i enterakinaza (aceasta din urm activeaz tripsinogenul pancreatic).

Nucleazele acioneaz asupra acizilor nucleici.

Amilazele descompun pn la cele mai simple substane glucidele atacate de saliv i de sucul pancreatic.

Lipaza are aciune slab, continund aciunea lipazei pancreatice.

Mecanismul de declanare a secreiei este mixt: nervos (reflex prin excitaiile mecanice exercitate de materialul alimentar) i humoral (prin intervenia secretinei).

Micrile intestinului subire. Intestinul subire efectueaz trei tipuri de micri: muicri de segmentaie ritmic, micri pendulare i micri peristaltice.

Micrile de segmentaie ritmic constau n contracii, urmate de relaxare exact la acelai nivel al tubului intestinal; se repet n acelai loc i se datoresc fibrelor musculare circulare. Coninutul intestinal este astfel bine amestecat.

Micrile pendulare se datoresc fibrelor musculare longitudinale i au drept rezultat alunecarea anselor intestinale unele peste altele. Coninutul intestinal este astfel micat nainte i napoi.

Micrile peristaltice sunt cele obinuite, descrise anterior.

Datorit micrilor pe care le poate efectua, mult vreme s-a crezut c intestinul este inervat de un sistem nervos autonom n adevratul neles al cuvntului. Astfel, o poriune de intestin scoas din organism i introdus ntr-o soluie cldu de ser fiziologic prezint micri peristaltice. Imediat dup moarte, intestinul omului i animalului prezint de asemenea micri peristaltice, de segmentare ritmic i de pendulare, ca n timpul desfurrii unei activiti normale de digestie.

Acestea dovedesc c intestinul prezint un oarecare automatism, care este ns limitat n timp, deoarece fr influena sistemului nervos central i neuro-vegetativ, micrile nceteaz dup cteva ore.

Funciile interne ale ficatului

Funciile interne ale ficatului sunt de importan capital pentru desfurarea n condiii normale a vieii. Dereglarea uneia dintre ele duce la un dezechilibru organic ce se resimte i la alte nivele. Descriem n continuare principalele funcii ale ficatului:

1. Funcia glucogeneratoare a ficatului contribuie la metabolismul glucidelor. n ficat ajung odat cu sngele produsele rezultate din digestia glucidelor. Pe seama acestora, celulele hepatice sintetizeaz glicogenul, depozitndu-l n citoplasma lor. Aceast aciune, care poart denumirea de glicogenez, se face cu ajutorul insulinei, produs de secreie al pancreasului endocrin.

Fenomenul invers, de transformare a glicogenului n glucoz, se numete glicogenoliz i se petrece atunci cnd ficatul trimite n organism glucoz pentru nevoile esuturilor.

2. Funcia protidoregulatoare a ficatului intervine n prelucrarea materialului proteic, alturi de funcia corespunztoare a splinei i mduvei oaselor.

3. Funcia ureopoetic presupune crearea ureei n ficat. Unii aminoacizi n surplus sunt transportai la ficat, unde sunt descompui pn la amoniac. Celulele hepatice transform amoniacul n uree, care se elimin prin rinichi, ca produs toxic.

4. Funcia uricolitic asigur descompunerea acidului uric care apare n cursul asimilaiei proteice. Enzima care produce descompunerea acidului uric se numete uricaz.5. Funcia adiporegulatoare intervine n reglarea echilibrului grsimilor din organism. Printre altele, ficatul poate nmagazina grsimi pe care le poate folosi mpreun cu grsimea depus sub piele sau pe organe, pentru a acoperi anumite nevoi energetice ale organismului.

6. Funcia adipogenetic contribuie la transformarea surplusului de glucide n grsimi i invers.

7. Funcia antitoxic a ficatului se manifest mai ales pentru unii compui toxici venii din afar sau produi n tubul digestiv. n procesul de digestie intestinal apar produi toxici pentru organism, ca rezultat al aciunii bacteriilor de putrefacie asupra materialului alimentar. Produii toxici sunt absorbii n snge i ajung la ficat. Aici sufer combinaii chimice care i fac inofensivi pentru organism, fiind eliminai prin urin.

8. Funcia fibrinogenetic i protrombinogenetic intervine n coagularea sngelui. Aminoacizii care sunt adui de circulaia sangvin n ficat sufer modificri, unii dintre ei fiind sintetizai n proteine specifice diferitelor esuturi. Fibrinogenul este sintetizat n ficat i trecut apoi n plasm (elementul lichid al sngelui). Protrombina este sintetizat n prezena vitaminei K.

9. Funcia termoregulatoare se resimte pentru ntregul organism. Ficatul, prin complexitatea funciilor sale i prin activitatea sa nentrerupt dezvolt mult energie caloric, care este rspndit n tot organismul pe cale sangvin. Eliberarea energiei calorice din ficat n organism se face dup anumite cerine ale esuturilor.

10. Funcia metabolic a ficatului intervine n metabolismul unor elemente chimice (fier, cupru, cobalt) sau al unor vitamine liposolubile i hidrosolubile, pe care ficatul le depoziteaz n interiorul su. Ficatul mai ia parte la metabolismul apei, prin reglarea debitului de ap din diverse organe; el este n acelai timp i un rezervor de snge.

11. Sinteza enzimelor este foarte activ. Astfel ficatul este organul care sintetizeaz cel puin nou enzime necesare organismului, care intervin n diverse procese metabolice.

12. Funcia anticoagulant se asigur prin secreia heparinei, o substan anticoagulant. Ficatul mpiedic astfel coagularea sngelui n vasele sangvine.

13. Funcia hematopoetic se manifest numai la embrion i la ft.

Prin multiplele sale funciuni, ficatul poate fi asemuit cu o uzin vie, cu rol esenial i de nenlocuit n normala desfurare a vieii.

Digestia n intestinul gros

n intestinul gros au loc fenomene fiziologice caracteristice, cum sunt rezorbia apei i procesele bacterine, care au drept rezultat formarea materiilor fecale.

Prin micrile intestinului subire, chilul este mpins spre intestinul gros; pe msura naintrii, chilul cedeaz toate substanele care au fost digerate i care sunt absorbite n snge.

Substanele nedigerabile i o parte din substanele nutritive digerate dar neabsorbite trec prin valvula ileo- cecal n cec.

Absorbia apei i a altor substane n intestinul gros este una din particularitile mucoasei intestinului gros; resturile alimentare capt o consisten din ce n ce mai mare, cu ct sunt antrenate mai mult spre anus. n acelai timp, intestinul gros, prin musculatura sa neted frmnt resturile digestive i le mpinge ctre ultima staie a tubului digestiv (rectul).

n intestinul gros se mai absorb substane dizolvate, de natur proteic i sruri minerale.

Prin rect se pot absorbi lichide cu material nutritiv (glucide n special), introduse prin clisme alimentare, n cazul n care omul sau animalul bolnav nu se poate hrni pe cale natural.

Procesele bacteriene din intestinul gros sunt de dou feluri: de fermentaie lactic i de putrefacie sau de protelioz.

Procesele de fermentaie lactic se datoresc bacilului lactic, un microb care produce descompunerea glucidelor nc netransformate, n acid lactic, ap, bioxid de carbon i alte gaze. n acelai timp, tot prin procese bacteriene are loc sinteza unor vitamine din grupul B.

Procesele de putrefacie sunt transformrile pe care le sufer substanele proteice sub aciunea germenilor proteolitici sau de putrefacie.

Materiile fecale. n compoziia materiilor fecale intr trei mari grupe de substane: resturi alimentare, produse ale mucoasei intestinale i bacterii.

Resturile alimentare sunt alctuite din tendoane, cartilaje, cheratin, etc.(pentru carnasiere), celuloz, amidon, etc. (pentru ierbivorele nerumegtoare i omnivore), peri, amidon, grsimi, aminoacizi (pentru rumegtoare), etc.

Produse ale mucoasei intestinale sunt: mucusul, secreia glandelor intestinale, celule epiteliale, sruri minerale, etc.

Bacteriile, n special la carnasiere ajung pn la 40% din substana uscat a materiilor fecale (dup ce din materiile fecale a fost eliminat apa).

La ctva timp dup natere, nou-nscutul elimin un coninut intestinal care este foarte diferit de materiile fecale: culoarea este galben-brun cu nuane verzui i nu are mirosul caracteristic, deoarece n intestinul gros al nou-nscutului nu exist bacterii de putrefacie; acestea vor intra n tubul digestiv odat cu alimentaia. Fecalele nou-nscutului poart denumirea de meconiu.Defecarea

Intestinul gros prezint i el micri peristaltice i antiperistaltice care amestec coninutul intestinal, favorizeaz absorbia apei i transformrile fizico-chimice care au loc.

Defecarea este actul de eliminare a materiilor fecale din organism.

Prin micrile musculaturii netede a intestinului gros, coninutul este antrenat n poriunea terminal a colonului descendent. Cnd materiile fecale se acumuleaz ntr-o anumit cantitate i produc o ntindere a pereilor intestinali, declaneaz un act reflex n urma cruia materiile fecale ajung n rect, prin contracia musculaturii colonului descendent.

Umplerea rectului d natere unei senzaii speciale, nevoia de defecare. Defecarea se produce prin micri peristaltice, puternice contracii ale rectului, paralel cu relaxarea sfincterelor anale. Actul defecaiei este ajutat de contracia diafragmei (n inspiraie) i a musculaturii abdominale inferioare; glota este nchis i tot aerul inspirat rmne n pulmoni. Se creeaz n felul acesta o puternic presiune asupra activitii abdominale, astfel nct coninutul rectal este obligat s prseasc rectul prin anus.

Concomitent cu relaxarea sfincterului voluntar i involuntar al anusului, muchiul ridictor al anusului se contract i mpinge spre exterior poriune cu poriune din materiile fecale acumulate n rect.

La unele animale, musculatura rectului este foarte puternic (la cal), ceea ce face ca defecarea s fie realizat numai prin contracia acestui organ; de asemenea, nu mai este nevoie ca respiraia s fie oprit, la cal defecarea putndu-se produce i n mers (la fel i la rumegtoare i la porc).

La unele animale materiile fecale iau forme deosebite, numite crotine (la cal, rumegtoarele mici i roztoare); ele sunt buci neregulat sferice, bine conturate, care, la cal i roztoare de exemplu, se formeaz nc n colonul descendent, datorit conformaiei lui deosebite. La alte animale, fecalele se prezint sub form semifluid (rumegtoarele mari), iar la altele seamn cu cele de la om (omnivore, carnasiere).

Defecarea se repet cu o frecven deosebit de la specie la specie; calul defec de 5-12 ori pe zi, boul de 10-24 ori, cinele de 2-3 ori, etc.

Absorbia digestiv

Absorbia digestiv este trecerea substanelor nutritive ingerate de om i animale i transformate n procesul de digestie, din tubul digestiv n snge i limf.

Absorbia digestiv cea mai pronunat are loc n intestinul subire, mai precis n jejun i ileon. n cavitatea bucal, faringe i esofag nu se absorb elemente nutritive. Din stomac i intestinul gros se absorb foarte puine substane (ap, unele sruri minerale i alte cteva substane de natur organic) Una dintre cauzele care frneaz absorbia n aceste segmente ale aparatului digestiv este procesul incomplet de digerare a hranei la aceste nivele. Din rumen i reea se absorb apa, srurile minerale, glucoza, acizii grai i amoniacul.

Absorbia intestinal este un fenomen fizico-chimic care se desfoar sub aciunea unor anumii factori: micrile intestinale, ale vilozitilor intestinale, etc.

Micrile intestinale exercit o presiune asupra coninutului intestinal i l determin s treac ncet prin vilozitile intestinale, n snge i limf.

Micrile vilozitilor intestinale, provocate prin mecanism humoral, ajut procesul absorbiei prin aceea c golesc sngele din cuprinsul vilozitilor i fac astfel loc pentru trecerea coninutului intestinal. Hormonul care prin prezena lui n snge provoac micrile vilozitilor intestinale se numete vilikinin, fiind un produs de secreie al mucoasei intestinale.

Diferena de presiune creat ntre coninutul intestinal i snge favorizeaz trecerea chilului n capilare. Absorbia intestinal are un caracter selectiv, procesul avnd loc numai pentru anumite substane i numai ntr-o anumit stare de agregare.

Din intestinul subire se absorb apa, srurile minerale i substanele organice (glucide, lipide, protide).

Absorbia apei i a srurilor minerale. Substanele nutritive se absorb numai n soluii apoase. O dat cu apa, din coninutul intestinal sunt absorbite i srurile minerale.

Absorbia glucidelor se face numai sub form de monoglucide. Acest proces este influenat de prezena unor enzime, hormoni i vitamine.

Ansorbia lipidelor este un fenomen deosebit pentru glicerin i deosebit pentru acizii grai, adic pentru componenii grsimilor care au fost separai sub aciunea lipazei.

Glicerina este solubil n coninutul intestinal i trece repede prin vilozitile intestinale.

Acizii grai sunt insolubili n coninutul intestinal i pentru a putea trece bariera vilozitilor intestinale se combin cu srurile biliare elaborate de ficat. n aceast combinaie, acizii grai devin solubili n coninutul intestinal i sunt absorbii. Imediat ce au trecut n vilozitile intestinale, srurile biliare se separ de acizii grai i se ntorc n ficat, de unde vor fi din nou eliberate pentru a continua acelai proces. Imediat ce au fost eliberai, acizii grai se recombin cu glicerina, tot n cuprinsul vilozitilor i dau natere la grsimi. Grsimile astfel formate trec n limf, de unde ajung n snge.

Absorbia protidelor se face cnd acestea au ajuns la stadiul de aminoacizi. Aminoacizii sunt transportai n ficat pe cale sangvin, iar aici, pe baza lor, sunt sintetizate proteine specifice organismului respectiv.

4. 6. Aparatul digestiv la psri

4. 6. 1. Morfologia aparatului digestiv la psri

Aparatul digestiv are la psri, n general aceeai organizare ca i la mamifere. Deosebirea dintre forma, structura i rapoartele acelorai organe de la psri fa de mamifere este ns mare, ncepnd chiar cu cavitatea bucal i terminnd cu anusul.

Cavitatea bucal prezint la psri mai multe particulariti. Astfel, buzele sunt transformate, cornificate i poart denumirea de cioc; la galinacee ciocul este ascuit, la palmipede este lit i rotunjit la vrf, iar pe margini se observ nite lame transversale tioase.

Psrile nu prezint dini. Palatul dur este fisurat, iar vlul palatin lipsete. Limba este foarte mobil, ascuit la vrf la galinacee, rotunjit la palmipede i acoperit cu papile filiforme. Vrful limbii este cornos la galinacee, moale la palmipede.

Glandele salivare din cavitatea bucal sunt reprezentate prin mase glandulare, spre deosebire de esofag i gu, n care se gsesc acini glandulari diseminai (rzlei). Ele pot ajunge pn la numrul de 9 i sunt sistematizate n trei grupe.

Faringele este greu de delimitat datorit lipsei vlului palatin i a epiglotei, a choanelor mpinse mult nainte i a lipsei oricrei demarcaii vizibile ntre faringe i esofag.

Esofagul este un organ tubulos, cu pereii foarte subiri i foarte uor dilatabil. n poriunea cervical prezint o dilataie de diferite forme i dimensiuni, n funcie de familie, care poart denumirea de gu.

La galinacee, gua se prezint ca o dilataie ovoid a esofagului i este situat la intrarea pieptului. La palmipede, gua este reprezentat printr-o dilataie fusiform, aezat pe toat ntinderea regiunii cervicale. La columbiforme (porumbel) gua apare ca o dubl dilataie i are un rol nsemnat n perioada imediat de dup ecloziune (clocit); ncepnd cu a 8-a i terminnd cu a 20-a zi dup ecloziune, att la mascul ct i la femel, pereii guii se ngroa i ncep s secrete un suc alb, care constituie prima hran a puilor.

n mucoasa esofagului i a guii sunt prezente glande salivare sub forma unor acini glandulari disdeminai.Stomacul este alctuit din dou poriuni, compartimente distincte ca morfologie i rol n digestie: stomacul glandular i stomacul muscular sau mecanic (fig.70).

Fig. 70. Stomacul la psri

(dup Gh. M. Constantinescu 1976)

Stomacul glandular sau ventriculul subcenturiat este o dilataie fusiform a esofagului i este situat ntre cei doi lobi ai ficatului. Este alctuit din: mucoas, musculoas i seros. Mucoasa prezint mici ridicturi ca nite tuberculi, n vrful crora se deschid glandele.

Stomacul muscular este aezat imediat napoia stomacului glandular, spre deosebire de rumegtoare, la care stomacul glandular este situat dup stomacul muscular. Este un organ globulos i turtit mult dintr-o parte ntr-alta. Pereii sunt foarte groi i formai din muchi puternici, alturi de o mucoas groas ca o cuticul, cu aspect cornos i cu o serie de glande n profunzime. Musculoasa este format din dou etaje de muchi, dorsali i ventrali; fibrele musculare converg spre dou aponevroze situate fiecare pe cte o fa a stomacului.

Stomacul muscular comunic cu stomacul glandular (n partea stng) i cu duodenul (n partea dreapt).

Orificiul piloric comunic cu stomacul glandular printr-un jgheab asemntor cu jgheabul esofagian de la rumegtoare.

Intestinul este de 4-6 ori mai lung dect corpul psrii (fig.71).

Fig.71. Intestinul la psri

(dup Gh. M. Constantinescu 1976)

Intestinul subire prezint duoden, jejun i ileon. Duodenul este recurbat n form de U, ntre cele dou brae ale lui fiind situat pacreasul. Jejunul este amplasat ntre cei doi saci aerieni abdominali; la jumtatea traiectului prezint un mic tubercul.

Ileonul, de o parte i de alta a cruia se afl cele dou cecuri, este delimitat numai de un ligament.

Intestinul gros este alctuit din: cec, colon i rect. Psrile prezint dou cecuri de 15-20 cm, nfundate i plasate de o parte i de alta a ileonului. La porumbel cecurile iau forma a doi tuberculi redui. Colonul este foarte scurt i nu este delimitat n cele dou poriuni, obinuit ntlnite la mamifere. Rectul este i el foarte scurt.

Cloaca (fig.72) este ultimul segment al aparatului digestiv, comun i aparatului urinar i aparatului genital. Ea prezint trei poriuni:

Fig. 72. Cloaca la psri

(dup Gh. M. Constantinescu 1976)

a). Coprodeum, poriunea corespunztoare aparatului digestiv;

b). Urodeum, poriunea corespunztoare aparatului urinar, n care se deschid ureterele;

c). Proctodeum, poriunea corespunztoare aparatului genital. Pe plafonul proctodeumului este situat o gland cu rol nc nelmurit pe deplin, foarte dezvoltat la embrion i la pui pn la vrsta de trei luni, cnd ncepe s se micoreze pn dispare; este glanda sau bursa lui Fabricius.

Cloaca se termin cu anusul.

Ficatul este un organ foarte voluminos i format n mod obinuit din doi lobi:drept i stng.

Ficatul psrilor prezint dou canale excretoare: unul comun celor doi lobi, poate fi considerat drept canal coledoc i se deschide n prima poriune a duodenului; altul, care provine de la lobul drept i prezint pe traiectul lui vezica biliar (n afar de porumbel care nu prezint vezic biliar); de la vezica biliar canalul cistic se deschide n poriunea a doua a duodenului.

Pancreasul este un organ glandular situat ntre cele dou anse ale duodenului i este alctuit din dou poriuni: pacreasul dorsal i pancreasul ventral. Canalele excretoare (2-3) se deschid n duoden n apropierea deschiderii canalelor care transport bila de la ficat.

4. 6. 2. Fiziologia aparatului digestiv la psrile granivore.Dup felul de hran i particularitile digestiei exist mai multe categorii de psri: granivore (care se hrnesc cu grune ca hran principal), carnivore (care se hrnesc cu carne), ihtiofage (care se hrnesc cu pete), etc.

Psrile domestice care fac obiectul studiului nostru sunt granivorale.

Digestia n cavitatea bucal este reprezentat prin prehensiune i insalivaie. Prehensiunea se face cu ciocul.

Saliva conine la gsc o singur enzim: amilaza.

Deglutiia este un act care se efectueaz cu uurin, printr-o micare n sus i napoi a capului. Esofagul prezint unde peristaltice, cu ajutorul crora hrana ajunge n gu, iar uneori direct n stomacul glandular.

Digestia din gu are loc sub aciunea sucului secretat de mucoas. Celuloza este doar parial digerat, hrana suferind n general o descompunere n timpul celor 10-24 de ore de depozitare n gu.

Digestia n stomacul glandular este un proces de transformare fizico-chimic a coninutul alimentar, care ns nu se desvrete n acest segment al tubului digestiv, dect n msura n care hrana este foarte bine frmiat. mbibat n sucul stomacal, materialul nutritiv trece mai departe n stomacul muscular.

Digestia n stomacul muscular este o digestie mecanic. Hrana este foarte bine triturat pn cnd se transform ntr-o past.

Se apreciaz c dup frmiarea coninutului, acesta este din nou trecut n stomacul glandular, printr-o aciune asemntoare regurgitrii. Aici, materialul nutritiv sufer o adevrat i complet aciune enzimatic.

Digestia n intestinul subire este efectuat sub aciunea bilei, a sucului pancreatic i a sucului intestinal. Bila conine la psri amilaz, care atac glucidele. Sucul pancreatic conine aceleai enzime ca la mamifere (proteaze, lipaz, amilaz). Sucul intestinal nu este suficient de bine studiat. S-ar prea cu nu conine lactaz.

Intestinul subire prezint numai micri peristaltice, fa de mamifere, care prezint n plus micri de segmentare ritmic i de pendulare.

Digestia n intestinul gros nu este pe deplin demonstrat. Dup unii autori, n cec s-ar produce digestia celulozei; dup alii, intestinul gros ar contribui numai la rezorbia apei.

Defecarea este actul prin care excrementele ajunse n cloac sunt eliminate prin anus. n cloac materiile fecale se amestec cu urina, eliminndu-se mpreun. Culoarea lor nu este uniform, ci brun-verzuie, amestecat cu alb.